CE PII Y RIENS

2e Ordre

SIPONCULIDES. — STPUNCULIDA

[Sipvnculidm (de Qualrefages)] TYPE MORPHOLOGIQUE

(PI. 3 et 4 et FIG. 5 a 7

Fig. 5.

Anatomie.

Extérieur. — Le corps est vermiforme (fig. 5), allongé, mesurant quelques centimètres de long et composé, comme chez les Priapulides, de deux parties, le corps proprement dit et la trompe. Le premier est lisse, d'apparence uniforme, de teinte ordinairement claire et souvent marqué d'un quadrillage dû aux faisceaux entrecroisés de la musculature. La trompe, de diamètre sensiblement moindre, représente une fraction notable (d'un quart à plus de la moitié) de la longueur totale; elle se continue avec le corps par une transition assez brusque; elle est de couleur plus sombre et garnie de petites papilles crochues plus ou moins apparentes. A l'extrémité supérieure de la trompe est la bouche entourée d'un cercle de dix à vingt tentacules (parfois jusqu'à trente et plus) courts, simples, non ramifiés (3, fig. 1 et 2, tt.). L'anus (an.) occupe une position inattendue : il est situé à l'union de la trompe et du corps du côté dorsal. Sur les parties latéro-

Fig. G.

SIPUNCULIDA {Sipunculus robustus, Keferstein) (d'ap. Jourdan).

SIPUNCULIDA.

('■lande de la paro

du corps

de Sipunculus nudus

(d'ap. Jourdan).

ventrales de la trompe, vers sa base, se trouve une paire de petits pores segmentaires .

Paroi du corps. — Ce sont les couches habituelles, mais avec quelques caractères particuliers. La cuticule est épaisse, cbitineuse; sous Y épiderme formé d'une seule couche de cellules, le derme conjonclif est d'épaisseur notable et renferme dans son stroma des cellules pigmentaires plus nombreuses au niveau de la trompe, et des glandules (tig. 6) pluricellulaires dérivées des glandes uniccllulaires épidermiques qui se

SIPONCULIDES 13

rencontrent concurremment avec elles. Ces glandules déterminent à la surface du corps el surtoul de la (rompe une petite saillie appréciable à l'œil nu. Lesdeuxcouchesmusculaires, circulaire externe (3, fig. i, mcl.c.) et longitudinale interne (mcl. /.). S(»"l lune et l'autre formées de faisceaux distincts, volumineux, dont rentrecroisementpeutdéterminersurla partie moyenne du corps un quadrillage plus ou moins apparent, tandis qu'aux extrémités, les faisceaux se rapprochent en une couche continue. Il s'y ajoute sur la partie moyenne du corps une couche intermédiaire de fibres obliques à 45 degrés, entrecroisées dans deux sens perpendiculaires (mcl.o.). Le tout est tapissé par le péritoine cilié.

Tube digestif. — De la bouche (3, fig. 1 à 3, b.) part un pharynx inerme d'où suit un long- et large œsophage rectiligne qui parcourt toute la trompe. L'intestin, sans former d'estomac distinct, descend jusqu'au fond de la cavité générale, remonte et va s'ouvrir à l'anus (an.). L'anse intestinale est très longue et ses deux branches descendante et ascendante sont contournées ensemble comme une vis à deux filets et de sens sénestre si l'on prend le bout inférieur du tortillon pour pointe de la vis. C'est seulement en approchant de l'anus que l'anse ascendante se sépare et se porte isolément vers l'anus. Cette portion isolée constitue le rectum. A sa base, se trouve un petit diverticule cœccd (fig. 2, a). En arrivant à l'anus, le rectum porte une paire de glandes anales ramifiées (gl. an.). Sous le rapport de la structure, le tube digestif montre un épithélium interne (4, fig. S), cilié très actif, une couche pêritonéale externe, ciliée aussi comme le péritoine pariétal et deux couches musculaires comme sur le corps, mais disposées inversement, c'est-à-dire la circulaire en dehors et la longitudinale en dedans, ce qui devrait être l'inverse, si les couches du corps s'étaient simplement réfléchies en dedans comme l'épidémie et le péritoine. Dans toute la longueur de l'anse intestinale règne un fort sillon (g.) garni de cils plus développés et plus actifs que ceux du reste de la surface. Ce sillon commence par un petit cul-de-sac juste au point où cesse l'œsophage et se termine exactement au cœcum rectal.

Cavité générale et ses muscles. — La cavité générale, partout tapissée d'un épithélium péritonéal cilié, est, ici encore, très vaste. Elle ne s'étend cependant pas dans les tentacules dont la cavité est occupée par un canal dépendant d'un appareil circulatoire spécial. Elle confient un liquide où nagent deux sortes d'éléments, les uns simples leucocytes, les autres discoïdes, semblables aux hématies des Mammifères, mais incolores. Le liquide est mis en circulation par les cils péritonéaux suivant une direction assez régulière, ascendante le long de la face dorsale et descendante le long de la face ventrale ('). Elle n'est pas entièrement libre, étant traversée, outre les muscles rétracteurs, par de nombreuses brides mus-

(!) Il existe chez le Siponcle, el on en trouvera la description à ce genre, un système de canaux cutanés communiquant avec la cavité générale, comparables à ceux que nous avons décrits riiez les Priapulidés el plus, développés. Mais comme ils ne s<>nl décrits dans aucun autre des nombreux genres de l'ordre, nous n'usons pas tes attribuer au type morphologique.

14 GÉPHYRIENS

culo-conjonctives (3, fig. 1 à 3 et 4, fig. 2, t.) qui se portent des parois aux divers organes qu'elle contient. Enfin, il y a un muscle spécial, dit fusiforme, situé dans Taxe d'enroulement de l'intestin et qui lui sert de moyen de fixité (mcl. f.).

Les muscles rétracteurs sont au nombre de quatre seulement, formant deux paires (parfois une seule), mais très développés (3, fig. 2, 3 et 4, fig. 2, 4, 5, mcl. r.). Ils s'insèrent en haut autour de l'entrée du pharynx et en bas à la paroi du corps, au-dessous de la base de la trompe. En bas, ils sont très écartés, mais en haut, conservant à peu près la même largeur, ils se touchent presque, surtout les deux d'un même côté (dorsal et ventral droits, et dorsal et ventral gauches) ou même forment une gaîne complète autour de la base du pharynx.

Le muscle fusiforme (mcl. f.) est un faisceau assez volumineux qui s'insère en bas à l'extrémité inférieure du corps, monte dans l'axe d'enroulement de l'anse digestive à laquelle il fournit des points d'attache et, tantôt s'épuise dans la columelle de la spire intestinale, tantôt la parcourt tout entière et en ressort à l'extrémité supérieure sous la forme d'un mince faisceau qui s'attache à la paroi dorsale de la trompe, vers sa partie inférieure. Il sert à fixer la spire intestinale et atteint ce résultat même lorsqu'il s'épuise sans la traverser, car il la maintient en bas et celle-ci est maintenue en haut par l'œsophage et le rectum.

De nombreuses brides pariéto-viscérales conjonctivo-musculaires, très fines mais très solides, vont des parois à l'anse digestive et aux organes segmentaires pour les maintenir en place.

Appareil circulatoire. — On donne improprement ce nom à un appareil qui ne fait nullement circuler un liquide nutritif et respiratoire, mais qui constitue simplement un système mécanique destiné à produire la turgescence des tentacules. Il se compose de trois parties : un anneau péripharyngien, un cœcum contractile (parfois double) et les canaux tentaculaires. Vanneau péripharyngien (3, fig. 2 et 5, av.) est un canal annulaire autour du pharynx, sous la gaîne musculaire que lui forment les extrémités supérieures des rétracteurs. Il est aplati mais assez développé en hauteur. — Le cœcum contractile (vcl.) est un canal vasculaire qui part du bord inférieur de l'anneau précédent, descend accolé à la face dorsale de l'œsophage et, arrivé vers le milieu de sa hauteur, se termine en culde-sac. Ce canal est large, un peu aplati d'avant en arrière ('). — Les canaux lentaculaires (v. ft.), en même nombre que les tentacules, partent en cercle du bord supérieur de l'anneau et montent dans les tentacules au bout desquels ils se terminent en cul-de-sac. Ils sont fins et n'occupent guère que la moitié du diamètre de ceux-ci.

L'appareil est formé de parois épaisses, musculeuses surtout sur le

[l] Il \ a quelquefois un second cœcum contractile -\ entrai [v. v.) et c'estle casque nous avons figuré comme étant le [dus complet. Gela est cependant exceptionnel et la majorité tirs genres cl des espèces n'a que le cœcum dorsal. Pour rétablir le type morphologique, il suffit de supprimer par la pensée le cœcum ventral.

SII'DNC.ri.lDKS

FiS. 7.

cœcum contractile ; elles sont tapissées intérieurement d'un épithélium dont certaines cellules sont vibratiles et revêtues extérieurement (sauf bien entendu les canaux tentaculaires) par l'épithélium péritonéal cilié; sa cavité est traversée ça et là, à maintes places, par de petites brides. Il contient un liquide analogue à celui de la cavité générale bien que cependant il n'ait aucune communication avec elle (*).

Structure des tentacules. — Les tentacules ont sur la coupe (4. fig. 1) une forme ovale, le gros bout tourné en dehors; leur structure est la même que celle de la paroi du corps, mais avec des modifications importantes. L'épaisse cuticule se réduit à un mince vernis; Y épidémie est formé de petites cellules ciliées (epd.); la couche dermique (d.) est (relativement) très épaisse; les couches musculaires (m cl.) se réduisent à des faisceaux longitudinaux fins mais nombreux, disposés en cercle autour du canal tentaculaire qui occupe dans l'axe de l'organe la même position que la cavité générale dans le corps. Nous avons dit déjà que ce canal (v. tt.) ne forme guère que la moitié du diamètre total. Il y a, en outre, un nerf tentaculaire (».) situé dans la couche conjonctive du côté externe.

Système nerveux. — Le système nerveux (fig. 7) est beaucoup plus différencié que dans le type général en ce sens qu'il présente un cerveau distinct et qu'il se sépare de l'épidémie pour devenir même, sur une partie de son parcours, libre dans la cavité générale. Il se compose d'un cerveau, d'un collier périœsophagien, d'un cordon ventral et de nombreux nerfs. Le cerveau (3, fig. 2 et 3 et 4, fig. 5, Gn.) se compose d'un ganglion bilobé situé en arrière du pharynx et de l'anneau vasculaire, entre les deux muscles rétracteurs dorsaux, libre par conséquent dans la cavité générale, mais recouvert naturellement d'une couche d'épithélium péritonéal. Il est formé de fibrilles au centre et de cellules à la périphérie. Le collier périœsophagien (3, fig. 2, en.) est libre aussi dans la cavité générale et revêtu de péritoine. Il part du cerveau, entoure lâchement et obliquement le cœcum contractile et l'œsophage, passant en dehors de ces organes et en dedans des réfracteurs et, assez bas sur la face antérieure de la trompe (/?. v'.), rejoint la paroi ventrale où il se continue avec le cordon ventral (n. v".). Le cordon ventral parcourt toute la longueur du corps jusqu'à son extrémité. Il est libre aussi et entouré par le péritoine dans tout son trajet dans la trompe. Mais à

nlt

SIPUNCULIDA

Système nerveux de Sipunculus.

(d'ap. Andréa-).

a., I»., etc., nerfs de la paroi: On., cerveau nul., muscles ; 11. tt.,

nerfs tentaculaires ; i>., digilations iV. |>. 21.)

(*) Los globules discoïdes oui parfois une teinte rosée. On ne peut manquer d'être trappe de la ressemblance de ce! appareil avec celui des Synaptes, le cœcum contractile représentant la vésicule de Poli.

16 GÉPIIYRIENS

la base de celle-ci, il rejoint la paroi du corps, chemine enchâssé dans son épaisseur, entre deux muscles longitudinaux, et le péritoine passe au devant de lui sans l'entourer. 11 est parcouru par un sillon médian le long de sa face postérieure comme s'il était formé de deux cordons soudés. Il ne présente aucun renflement ganglionnaire, mais contient de nombreuses cellules ganglionnaires accumulées surtout dans l'encoche qui sépare ses deux renflements. Le reste est fibrillaire. Les nerfs partent les uns du cerveau, les autres du collier, d'autres enfin, beaucoup plus nombreux, du cordon ventral. Il y a d'abord des nerfs tentaculaires (3, fig. 5, n.tt.) naissant en partie du cerveau, en partie de l'origine du collier (nous avons décrit leur situation dans les tentacules), puis des nerfs viscéraux qui, nés du cerveau, se jettent sur le pharynx et l'entourent d'un collier (a. n.) d'où part un plexus qui descend dans l'épaisseur des tuniques du tube digestif (vu seulement chez Sipunculus); puis deux paires de nerfs des rétracteurs qui viennent du collier et se rendent à ces muscles; enfin, du cordon ventral partent de nombreuses paires de nerfs pour les parois de la trompe et du corps. Les premiers suivent d'abord un certain trajet dans la cavité générale pour se rendre à la paroi de la trompe à laquelle ils rattachent lâchement le cordon ventral; les seconds sont, dès leur origine, contenus dans l'épaisseur des parois du corps. Les uns et les autres cheminent entre les deux couches musculaires, formant des anneaux complets d'où partent des filets qui se rendent dans le derme où ils forment un plexus (').

Organes segmentaires (3, fig. 1 à 3, sg.). — Il en existe une paire. Ils sont situés dans la partie inférieure de la trompe où se trouvent leur pavillon vibratile et le court canal par lequel ils débouchent au dehors; mais leur cul-de-sac se prolonge dans la partie supérieure du corps. Tout ce que nous avons dit à propos du type général sur la structure et le rôle de ces organes s'applique entièrement ici.

Organes reproducteurs. — Il en est de même des organes sexuels (gtx.) qui sont entièrement conformes à ceux de notre type général. Ils forment au niveau de l'insertion inférieure des rétracleurs ventraux des franges saillantes dans la cavité générale. Les œufs sont entourés d'un follicule formé par des cellules sœurs qui n'ont point grandi. Les produits ne mûrissent que dans l'organe segmentaire.

Physiologie.

L'animal se rencontre dans toutes les mers; il vit dans les fentes des rochers ou, plus souvent, dans le sable qu'il fouille énergiquement avec

(1) Sens. — On a considéré comme organes sensitiîs certaines dos glandes cutanées décrites plus haut, en particulier celles de la région supérieure du corps, en se fondant sur ce qu'elles reçoivent par leur hase des filaments qui sont peut-être nerveux et que leurs cellules se terminent parfois par une sorte de bâtonnet (qui pourrait bien n'être qu'un produit de sécrétion). Il y a bien, en outre, dans certains genres, des organes sensitif s particuliers, mais aucun qui soit assez généralement réparti pour que sa description puisse prendre place ici.

SIPUNCULÏDA

(TYPE MORPHOLOGIQUE

an., anus;

a. n., anneau nerveux viscéral;

a. v., anneau vaseulaire;

b., bouche;

c n.f collier nerveux:

G. /)., ganglions cérébroïdes;

gl. an., glandes anales;

gtx.. glande génitale ;

int. a., portion ascendante de l'intestin;

int. d.f portion descendante de l'intestin :

mcl. c.f muscles circulaires;

mcl- f., muselé fusiforme;

mcl. I., muscles longitudinaux:

mcl. o-, muscles obliques;

mcl. p., muscles rétracteurs ;

n. \., nerf intestinal;

n. tt.. nerfs tentaculaires ;

n. v., tronc nerveux ventral dans la région

de la trompe; n. /., point où le tronc nerveux ventral se

met en rapport avec la paroi; n. v".. tronc nerveux ventral accolé à la

paroi du corps; o., orifice d'invagination de la trompe; p., point où le péritoine de l'intestin se

réfléchit sur l'appareil circulatoire:

pav., pavillon de l'organe segmentaire; sg.f organe segmentaire; t., tractus périintestinaux; tt., tentacules; v. d-, vaisseau dorsal; v. tt., vaisseaux tentaculaires; v. v., vaisseau ventral.

Fig. 1. Disposition générale des organes internes dans l'étal d'extension complète du corps et de la trompe (Sch.).

La paroi du corps a été enlevée du côté droit jusqu'au plan sagittal. Fig. 2. Détail de l'extrémité supérieure de la figure 1 (Sch.). Fig. 3. Disposition générale des organes internes dans l'état de contraction complète (Sch.).

La paroi du corps a été enlevée (tu côté droit jusqu'au plan sagittal. Fig. 4. Rapports des couches musculaires de la paroi du corps et du système nerveux

(im. Andréa').

Fig. 5. Système nerveux central et appareil circulatoire [Sch.).

Zoologie concrète. T. V.

pi. ::.

S1P0NCI LIUES

sa trompe. Celle-ci est entièrement rélractile et, lorsqu'elle est dans L'étal de rétraction maxima, l'anus lui-même se trouve caché. En se rétractant, elle s'invagine en doigt de gant, mais non jusqu'au bout, et, au fond de l'invagination, la région buccale et les tentacules restent dans la situation normale. Cette rétraction maxima est une attitude de défense dans laquelle l'animal contracte tous ses muscles et, comprimant le liquide, se met dans un état de rigidité remarquable et tout à fait caractéristique. Si, continuant à se contracter ainsi, il relâche ses rétracteurs, sa trompe se dévagine. A l'étal d'extension il agite ses tentacules et s'aide de leurs mouvements pour introduire dans sa bouche le sable et se nourrir des particules assimilables qui s'y trouvent mêlées. Nous avons vu que le liquide cavitaire est mis en circulation par les cils péritonéaux, montant le long du dos et descendant le long du ventre. L'appareil circulatoire ne sert qu'à l'érection des tentacules et ne saurait contribuer à la respiration étant données la faible surface des tentacules et l'épaisseur de leurs parois. La peau non plus, avec son épaisse cuticule, ne peut guère permettre les échanges osmoliques et il semble (Siiipley) que le tube digestif seul puisse remplir les fonctions d'organe respiratoire. Peut-être la gouttière intestinale permet-elle à un courant d'eau de traverser le tube digestif malgré l'encombrement du sable qui le remplit, un peu à la manière du siphon des Oursins. Pour l'excrétion, nous n'avons rien à ajouter à ce que nous en avons dit à propos du type général.

Développement.

(PI. 4, fié- 6 à 12)

La segmentation est (du moins dans le seul cas où elle ait été observée) inégale (') et conduit à une blastula renfermée dans une épaisse membrane vitelline (mb. v.) et constituée par trois sortes de cellules : 1° des cellules ectodermiques (ect.) formant l'hémisphère supérieur ou apical; 2° des cellules endodermiques (end.) formant la presque totalité de l'hémisphère inférieur; 3° une très grosse cellule mésodermique (ms.) qui achève de fermer la blastosphère au centre de laquelle est une petite cavité de segmentation. La g as tru la semble résulter d'une invagination combinée à un envahissement épibolique de l'ectoderme. Elle présente au pôle apical un petit groupe de cellules ectodermiques munies de quelques longs cils flagelliformes et qui constituent la plaque syncipitale (sy.). Les autres cellules ectodermiques portent de courts cils, et tous ces cils, passant par des pores de la membrane vitelline,

(*) Le développement des Géphyriens n'a été étudié q tans deux genres, Phascolosoma

ei SipunculUs et, dans aucun des deux, il n'a été complètement suivi. Ces! chez le premier seul qui' l'un a \n la segmentation inégale; chez lui. l'ectoderme forme simplement ri directement l'épiderme de l'embryon ri il u'\ a pas d'enveloppe amniotique. Nous ferons connaître plus loin 1rs particularités il'' sa larve, mais nous devons emprunter au Siponcle If développement de uotre type parce qui', seul, il a été suivi, par Hatchek, d'une manière suffisamment détaillée.

18 GÉPI1YR1ENS

font saillie au dehors et permettent à la larve de nager. Le blastopore, très large, occupe le pôle opposé et l'on remarque que du côté, dès maintenant caractérisé comme dorsal, où est la cellule mésodermique, invaginée aussi, une cellule ectodermique a pris part également à l'invagination. C'est là le commencement d'un phénomène qui va s'accentuer aux stades suivants et donner naissance, sous Yectoderme primitif, à une lame ectodermique, la plaque dorsale, qui va se détacher de l'ectoderme primitif, s'étendre sous lui clans tous les sens et, peu à peu, se substituer à lui, le réduisant à une enveloppe embryonnaire appelée la membrane séreuse (am.) et devenant lui-même Yectoderme définitif (ect.). Dès que la plaque dorsale s'est détachée d'elle, cette membrane séreuse se referme de manière à envelopper tout l'embryon (4, fig. 9); elle continue à porter les cils vibratiles locomoteurs. 11 est un point cependant où l'ectoderme primitif persiste et n'est pas remplacé par le feuillet issu de l'extension de la plaque dorsale. C'est la plaque syncipitale. Celle-ci se détache de l'ectoderme primitif et, lorsqu'elle est atteinte (ce qui a lieu assez tardivement) par la plaque dorsale (4, fig. 10), elle se soude à elle pour faire partie de l'ectoderme définitif (4, fig. 11) ; mais ses cellules très élevées continuent néanmoins à faire partie de la surface, et la membrane séreuse s'arrête autour d'elle, percée par elle d'un trou rond qu'elle ferme comme un bouchon.

L'envahissement de la plaque dorsale est progressif et assez lent; il ne se termine que peu avant l'éclosion et, pendant qu'il se poursuit, prennent place les autres phénomènes du développement.

Du côté du mésoderme, la cellule primitive se divise d^abord en deux, qui passent à l'intérieur de la cavité de segmentation et se placent symétriquement à droite et à gauche du plan sagittal. Là, chacune d'elles se multiplie (4, fig. 10, ms.) et donne une lame qui plus tard se scindera en deux feuillets l'un spkmchnopleural, l'autre somatopleural, séparés par la cavité péritonéale.

Du côté de Y endoderme , le blastopore se ferme après avoir été fortement refoulé ventralement et vers le haut par l'accroissement de la plaque dorsale qui ne se sépare de lui qu'au moment de sa fermeture (4, fig. 10). L'endoderme constitue, à ce moment, un sac sans communication avec le dehors. Mais bientôt une invagination ectodermique (de l'ectoderme définitif) qui se fait au-dessous de la plaque syncipitale du côté ventral, à peu près au point où le blastopore s'était fermé, forme un stomodœum (4, fig. 11, b.) qui donne naissance non seulement à la bouche, mais au pharynx et à deux diverticules ventraux, dont l'un glandulaire est destiné à disparaître chez l'adulte. Au point diamétralement opposé, une autre invagination donne Y anus (an.). Cet orifice est donc, dès son origine, dorsal, et il le deviendra de plus en plus, ultérieurement. Entre les deux, le sac endodermique s'allonge et commence à se diviser en régions et à se contourner en même temps qu'il se garnit de cils.

SIPUNCULIDA

(TYPE MORPHOLOGIQUE

an., anus; am., amnios;

b., bouche;

c. /.; collier nerveux intestinal;

c. œs., collier nerveux périœsophagien;

c. p., cercle cilié;

d., derme;

éd., ectoderme;

end., endoderme;

ëpd., épiderme ;

g., gouttière intestinale;

gl. an., glandes anales;

Gn., ganglions cérébroïdes;

gtx., glandes génitales;

mb. v., membrane \ itelline;

mcl., scies :

mcl. c, muscles circulaires ;

mcl. f., muscle hisiforme;

mcl. I., muscles longitudinaux;

mcl. v., muscles rétracteurs;

ms., mésoderme;

/).; nerf du tentacule;

n. tt., nerfs tentaculaires ;

/;. v., tronc nerveux ventral;

œs., œsophage;

o. sg. orifice de l'organe segmentaire;

pav., pavillon de l'organe segmentaire;

sg., organe segmentaire;

sy., plaque syncipitale;

v. d., vaisseau dorsal;

v. tt., vaisseau tentaculaire ;

v, v., vaisseau ventral;

y., tache oculaire.

fié.

Fig.

Fig-

Fig.

Fig. 6 à

Fig-

Fig.

Fig

Fig.

Fig