FORAMINIFÈRES : APPENDICE
Holocladina (Carter) (fig. 232), à coquille calcaire ramifiée à surface couverte de papilles marquées d’un point central (Vivant).
FE Holocladina (H. pustuliforma) (d'ap. Carter) montrant l’ensemble, une branche plus grossie et le détail des tubercules de la surface.
On ne sait rien des parties vivantes. Les formes de ces coquilles rappellent celles des Amœæbiens et Brady se demande si ces êtres ne seraient pas plutôt à rapprocher des Foraminifères lobés testacés ou Thécamæbiens.
Eozoon
Enfin reste le fameux
Eozoon (Dawson) (£. canadense) (fig. 233) qui serait, s’il est vraiment un animal, le plus ancien fossile connu, ayant vécu dans les gneiss laurentiens d'Amérique et d'Europe. Ce sont des rognons irrégulièrement hémisphériques, gros comme la tête ou le poing, formés de lamelles onduleuses alternantes de calcaire et de serpentine. Dans quelques échantillons, considérés Fig. 233. comme mieux conservés, on observe que les lamelles de serpentine ne sont pas planes, mais forment des nodosités sphériques soudées entre elles par leurs bords. La surface de ces nodosités se dessine comme une paroi propre, transparente, formée de chrysolite, d'asbeste, de fines fibres de serpentine, et l’on observe des canaux, remplis aussi de serpentine, qui se ramifient dans les lames calcaires ou réunissent deux lames serpentines voisines. D'après Dawson et CARPENTER, la partie occupée par la ser- p4-00n (E. Canadense) pentine serait un système de loges, communiquant entre (d’ap. Carpenter). elles, munies d’une paroi propre, et les parties remplies de calcaires représenteraient un intersquelette. Dans ce cas, l’animal aurait eu, après sa mort, toutes ses cavités remplies par la serpentine qui aurait comblé les parties occupées par le protoplasme. Mais la question est de savoir s’il n’y à pas là une simple injection de serpentine dans des calcaires avec suffusion de celui-ei par celle-là. Le débat semble se trancher dans ce sens par les dernières recherches de Môgrus [78], mais les particularités de forme des lames de serpentine restent inexpliquées.
Archæosphærina (Dawson) serait un genre voisin.
Ajoutons enfin que Han considère l’Eozoon comme un végétal et en fait
le genre Eophyllum.
5° Sous-CLASSE HÉLIOZOAIRES. — HELIOZOARIÆ [HEL10Z04 (Häckel)]
Structure.
L'animal est très pelit, il atteint à peine un demi-dixième de millimètre et, comme il est très transparent, on ne peut guère l'apercevoir à l'œil nu dans l’eau où il vit. Il est, comme un Amibe, formé d'une
Héliozoaire (Type morphologique) (Sch.).
N., noyau; psdp., pseudopodes; w., vacuole ; W. e., vésicule pulsalile.
masse de protoplasme dans laquelle on distingue un endoplasme et un ectoplasme, pourvue d'un noyau, d'une vésicule pulsatile et de pseudopodes qui rayonnent autour d'elle. Mais toutes ces parties ont ici des caractères spéciaux qu'il faut faire connaître.
Le noyau est central, grand, vésiculeux, formé d’une membrane et d'un suc nucléaire abondant. Il renferme un gros corps chromatique central que l’on appelle nucléole, bien que sans doute il corresponde
nine À honte fe LS EL tte
Citons
HÉLIOZOAIRES 157
plutôt à l’ensemble des parties chromatiques du noyau typique (‘). L'endoplasme occupe la partie centrale du corps, autour du noyau, et forme environ la moitié de la masse totale. Il est hyalin, sans
vacuoles, n1 granulations spéciales; les aliments ne pénètrent pas à son
intérieur ; 1l se continue avec l’ectosarque par une transition graduelle (?).
L'ectoplasme forme à la surface du corps une épaisse couche périphérique. Ilest formé d’un protoplasma granuleux etextrèmement vacuolaire.
Ces vacuoles (V.) sont remplies de liquides et si nombreuses qu'elles se compriment réciproquement et rendent cette région spumeuse (f).
Les granulations sont souvent brillantes et probablement de la nature des grains d'excrétion que nous avons rencontrés déjà chez les Amibes. Il y en a parfois dans le liquide des vacuoles.
La vésicule pulsatile (V.c.) est contenue dans l’ectoplasme. Elle est très grosse et très superficielle, en sorte que souvent elle détermine une saillie volumineuse. Elle bat environ une fois par minute. Malgré sa grosseur et la netteté de ses contractions, nous retrouvons ici les mèmes divergences d'interprétation que nous avons rencontrées déjà au sujet de savoir si elle se vide en dehors ou au dedans. Il semble bien probable que la question se tranchera ici, comme d'ordinaire, dans le sens de l'ouverture au dehors. En tout cas, il n'y a pas d'orifice préformé et l'expulsion se ferait, d’après ZexkeR, par une rupture fissiforme dont les bords se réagglutineraient aussitôt (*).
(?) PENARD [89] considère ce corps central chez Actinophrys comme constituant à lui seul le vrai noyau (fig. 235), et voit dans la membrane, qu'il appelle capsule nucléaire, un équivalent de la capsule centrale des Radiolaires; il déerit cette membrane comme percée de pores et revêtue extérieurement d’une seconde membrane continue. Cette interprétation paraît d'autant moins justifiée que parfois le corps chromatique central est multiple.
: On ne distingue pas en générai de réseau, mais BRAUER [94] en a ep trouvé un dans les noyaux d’'Actinosphærium, et il est bien possible (im. Pénard). que l’on trouvât la même chose dans d’autres genres si on les étudiait
de la même façon. Le noyau est normalement unique chez les formes sans squelette, le plus souvent multiple chez celles pourvues d'un squelette.
() GRegrr décrit une membrane qui le séparerait de l’ectoplasme et serait l’équivalent de la capsule centrale des Radiolaires. Mais cette membrane ne paraît pas réelle.
(#) Les vacuoles sont beaucoup moins abondantes dans les formes pourvues d’un squelette que dans les nues.
lig. 235.
(t) PÉNaRD [ss] est cependant HHETEEU bien affirmatif dans le sens con- VC traire et donne pour preuve de Vo ANS y son opinion que cette contrac APT : - A, tion, quoique violente, ne chasse FAR : ñ ee jamais les minimes particules qui psdp: psdp: JE se trouvent en face d'elle. La pa- Héliozoaires. Contraction de la vésicule pulsatile (Ve); roi prend, pendant la systole, un psdp., pseudopodes (im. Pénard).
aspect déchiqueté (fig. 236) venant de ce qu’elle ne peut se fondre dans les parties voisines aussi vite que le nécessiterait la rapidité du retrait. C’est l’ancienne opinion de CLAPARÈDE et LACHMANN.
158 LES RINZOPODES
Les pseudopodes (psdp., fig. 234 et 257) sont, de beaucoup, l'organe le plus caractéristique. C'est par eux qu'il se distingue des autres types de Rhizopodes. Ils sont longs, atteignant au moins le diamètre du corps, très fins, rectilignes, rayonnants de tous côtés. Ils sont le siège de courants de granulations très nets; 1ls sont glutineux, peuvent se coller soit aux objets, soit entre eux, mais usent peu de cette dernière faculté et ne forment point de réseau, si ce n’est par exception et en quelque point limité, comme autour d’une proie. Enfin, ils possèdent une tigelle centrale appelée /ilament axile extrèmement fine, relativement solide, élasti-
Fig. 237. que, qui règne dans toute leur longueur. Le
\ protoplasma du pseudopode forme autour du psdp... filament axile une gaine mince et un peu irrégulière. À l'insertion sur le corps, il se perd immédiatement dans l’ectoplasme, tandis que le filament axile continue et se poursuit jusqu'au centre du corps où il se joint à ceux de tous les autres pseudopodes de l'animal. Le noyau étant central, il se trouve que les filaments axiles le traversent, mais il faut bien se rendre Héliozoaires. Type morpholog. compte que ce n'est pas là un rapport fonda-
… (4ctinosphæriun) mental car, dans certains genres où le noyau
(im. Hertwig et Lesser). ; HÉTRe ANR Se: n'est pas central, les filaments ne se réunissent endop., endoplasma; N., noyau; pas MOINS ainsi au centre du corps. D'ailleurs,
RE A ces filaments ne sont nullement des parties squelettiques, comparables à des spicules, par exemple. Ils sont formés uniquement de protoplasma d’une structure physique plus ferme et nous allons voir, en étudiant la physiologie des pseudopodes, qu'ils peuvent à chaque instant se fondre dans le protoplasma ambiant et se reformer tout aussi aisément ().
Physiologie.
Mouvements. — L'animal est ordinairementlibre. Il se meut au moyen de ses pseudopodes en se halantsur eux, car ceux-ci, à volonté, deviennent glulineux au bout pour se fixer, et cessent de l'être Fig. : pour làcher prise. Généralement, la chose se passe de la manière suivante. L'animal repose sur ses
{) C’est le cas pour diverses formes à squelette et pour quelques-unes, en particulier pour Gymnosphæra {fig. 238). D'après Sassakt [ss], cet Héliozoaire a de nombreux noyaux CY”n0sphæra. disséminés dans son ectoplasme et, au centre de son corps, se Re PATORREMENS trouve une vésicule, munie d'une membrane, que l’auteur ap- (laps ane pelle centre de rayonnement et que tous les filaments axiles traversent pour se réunir à son centre. Il compare ce centre de rayonnement au centrosome et à l’archoplasma car, dans la division, il se divise à la manière de ces organes. Dans d'autre cas, les filaments axiles semblent s'arrêter à la surface du noyau ou même de l’ectoplasme.
pe fe
PE
HÉLIOZOAIRES
pseudopodes comme un Oursin sur ses piquants. Pour avancer, il en fixe un (ou quelques-uns) par le bout, un peu en avant et, le contractant pendant que ceux d’arrière làchent prise, il se déplace dans le sens voulu par une sorte de rotation très lente. Souvent, il reste fixé par quelques pseudopodes pour attendre des proies. D'autres fois, on le voit voguer en pleine eau et, sans doute, se diriger quelque peu par le mouvement
Fig. 239.
psdp' Héliozoaires. Type morphologique. Capture d'une petite proie (Sch.).
a., la proie; psdp., pseudopodes radiaires,.
bsdp: psdp.
de ses pseudopodes.
Ceux-ci, grâce à leur filament axile, sont flexibles et souples.
Ils peuvent s’allonger, s'incliner en divers sens, s’accoler momentanément aux voisins, se rétracter et même rentrer tout à fait dans le corps et disparaître, puis se reformer plus tard.
psdp'
Alimentation, — Pour manger l'animal a deux procédés. Si la proie est
petite (fig. 239) et est parvenue jusqu'à son corps, il l’absorbe à la manière d'un Amibe en l’englobant avec une petite masse d’eau qui forme d'emblée une vacuole alimentaire. Si elle est très volumineuse (a, fig. 240, A), quelques pseudopodes s’'attachent à elle et la fixent en devenant subitement glutineux (PB); ils dissolvent leur filament axile, deviennent gros, épais et, le long d'eux, la substance protoplasmique du corps s’avance vers elle en quantité suffisante pour la cerner (C' à £) et l’englober complètement. Elle est alors facilement entraînée dans le corps et les sues sécrélés par le cytoplasma forment autour d'elle la vacuole alimentaire. Les résidus fécaloïdes, toujourscontenusdansune vacuole, sont poussés vers un point quelconque de la surface où la vacuole éclate et expulse son contenu.
Type morphologique.
Capture d’une grosse
Héliozoaires.
proie (Sch.).
4, B, C, la proie a est saisie par les pseudopodes ; D,
E, stades plus avancés et vus en coupe pour montrer la formation de la vacuole 4; b., pseudopodes occasionnels saisissant la proie; p., p'., pseudopodes radiaires.
L'alimentation est purement animale et consiste surtout en Protozoaires,
parfois en Rotifères, souvent très volumineux. Jamais lanimal ne mange de Diatomées ou d'autres substances végétales.
Association. — Le plus souvent, quand deux individus se rencontrent, ils entremèlent leurs pseudopodes, mais sans se souder, et bientôt ils s’éloignent l’un de l'autre. Mais parfois (fig. 241), ils se fusionnent de la manière suivante. Quelques pseudopodes de l’un se soudent à ceux de rt l'autre individu. Les pseudopodes ainsi Dr réunis dissolvent leur filament axile, : se ramollissent, s’épaisissent, se raccourcissent, entrainant les deux individus l’un vers l’autre; les ectoplasmes, puis les endoplasmes, se joignent, se soudent. Mais la chose s'arrête là : les noyaux restent indépendants, et même la fusion des corps n'est pas telle qu'on ne reconnaisse à la forme bilobée que l'individu ainsi formé est double. Puis un troisième, un quatrième individu ou un plus grand nombre se Héliozoaires. Type morphologique (Sch.). réunissent de la meme Meniere et l'on
FT a ainsi une colonie temporaire, une
N., noyau; va., vacuole alimentaire ; association qui a pour but de constituer
Rs une individualité plus volumineuse, capable de capturer et de digérer de grosses proies, c'est une société de consommation. On trouve, en effet, presque toujours, dans ces individus multiples, de grosses proies plus ou moins digérées. Après quelque temps de vie commune, les individus se séparent de nouveau et reprennent leur vie indépendante. On a souvent décrit ces associations, lorsqu'elles ne comportent que deux membres, comme des conjugaisons. Mais elles n’ont pas de signification sexuelle (").
Enkystement. — À l'approche de l'hiver et sans doute dans d’autres conditions où il éprouve le besoin de se protéger, l'animal s’enkyste. Pour cela, il ramollit, puis rétracte complètement tous ses pseudopodes, résorbe ses vacuoles et sa vésicule pulsatile, et se sécrète un kyste siliceux auquel s’adjoint souvent une couche gélatineuse. Au retour des conditions normales, 1l absorbe de leau, fait éclater son kyste, en sort el, en quelques heures, reforme sa vésicule, ses vacuoles, ses pseudopodes, et reprend son aspect habituel.
L'enkystement est fondamentalement un acte de protection. Mais, ici comme dans tant d’autres cas, l'animal profite de cet état pour se diviser
(!) Cependant GRuBER dit avoir vu une fois un noyau unique dans une association de deux individus. Le même auteur a décrit chez Actinophrys une conjugaison entre un individu normal et un tout petit dépourvu de noyau. Mais ces observations sont restées isolées et l'interprétation, et peut être le fait même, restent douteux.
et
HÉLIOZOAIRES 161
et l'enkystement devient, secondairement, le préliminaire d’un acte de reproduction. On le voit alors (fig. 243) se diviser sous son kyste en un nombre varié de fragments et, ce qui sort du kyste, ce sont plusieurs individus au lieu d’un ("). ; Division. — La division est sans doute le procédé essentiel de reproduction ; mais elle à été rarement vue et ne présente rien de particulier (?). Bourgeonnement. — Parfois (fig. 242), au lieu d’une division égale, il
(1) La chose a été bien observée par BRAUER [94] chez Actinosphærium, Héliozoaire nu, polynucléé. L'animal, comme d'ordinaire, ramollit et rétracte ses pseudopodes, et résorbe C. ses vacuoles avant de s’enkyster; mais en outre, il sécrète dans son endoplasme un grand nombre de granulations d'une substance vitelline destinée à nourrir au début les jeunes individus, nés de sa division. Il sécrète aussi [fig. 243) une enveloppe gélatineuse épaisse (Æys.) et forme dans son intérieur d'innombrables petites scutelles siliceuses [A:sct) ;
: ; ARCS To » nat: : Héliozoaire (Type morqui se portent à la périphérie sous l'enveloppe gélatineuse. En phologique). Bourgeonmême temps, ses nombreux noyaux se fusionnent par petits nement (im. Hertwig). groupes, ce qui réduit dans une forte proportion leur nombre »., e., jeunes bourgeons. total. On ne saurait voir, d’ailleurs, dans cette fusion, un acte sexuel puisque tous ces noyaux sont frères, descendant du noyau primitivement unique de l'individu.
Autour de ces nouveaux noyaux, le cytoplasme se divise en autant de masses arrondies (B) qui s’isolent sous une couche de ces scutelles siliceuses réunies à leur surface. Cela donne autant de kystes secondaires siliceux réunis sous une enveloppe gélatineuse commune(C:sct.). Ceskys-
Fig. 243.
tes se divisent, à leur tour après division de leur noyau, en deux ou parfois quatre Héliozoaire (Type morphologique). Division pendant l’enkystement (Sch.). kystes tertiaires ALES PR des DRE dans Pa Au de premier ordre. B, morcellement LEE 6.) ayant chaotoplasma dan kyste. rmati ky ième or Ddieient tas les kÿetes deldcaxième ordre. & sortie de Ponbroon LUN une couche de kys., enveloppe kystique de premier ordre ; set., set/., seutelles. scutelles siliceuses (2 et Æ : sct.) sous leur enveloppe commune de scutelles. Au printemps, ces kystes uninucléés donnent naissance chacun, par rupture des enveloppes (£), à autant de jeunes Actinosphærium uninucléés qui, rapidement, multiplient leurs noyaux et prennent les autres caractères de l'individu normal.
[2 Cse z TC . ‘ :
(?) La division du noyau est décrite comme directe. Mais chez Actinosphærium,
y a séparation d'une ou plusieurs masses filles sensiblement plus petites. C'est, si l’on veut, un bourgeonnement, mais qui ne mérite guère ce nom, vu qu'il ne diffère de la division en rien d’essentiel (").
Sporulation. — Dans beaucoup de cas, l’animal, sans que l’on sache comment, émet des zoospores de 5 à 10 », à deux cils dirigés l’un en avant, l’autre en arrière, munies d'un noyau et d’une vésicule pulsatile, qui nagent, puis perdent leurs cils, poussent des pseudopodes d’abord amœæboïdes puis filiformes, et prennent l'aspect de petits Ciliophrys; mais peu à peu elles se transforment en individus normaux (?).
Conjugaison. — Enfin, on a vu parfois deux individus se conjuguer sous-un kyste gélatineux. Le phénomène commence par une fusion des cytoplasmas (plastogamie), puis chacun des deux noyaux émet un globule polaire et-enfin a lieu la fusion des noyaux (karyogamie) (°).
Ces caractères du type morphologique sont assez uniformes dans la série des genres. Les variations portent principalement sur deux points: le noyau peut être multiple et surtout des enveloppes de constitution variée s’ajoutent à l'organisme pour le protéger.
C'est en se fondant sur les caractères fournis par cette enveloppe, que l’on a divisé les Héliozoaires en ordres baptisés de noms bien barbares et qui mériteraient, au plus, de constituer des sous-ordres :
APHROTHORACIDA, comprenant toutes les formes nues, entièrement dépourvues de squelette ;
CuLAMYDOPHORIDA, chez lesquels le corps est recouvert d’une simple enveloppe gélatineuse;
C'HALAROTHORACIDA, ayant un revêtement de spicules isolés;
DESMOTHORACIDA, ayant une véritable coquille continue.
En raison du peu d'importance de ces différences si faciles à résumer en quelques mots, nous nous abstiendrons de décrire un type morpho-
5 s 1 logique pour ces groupes (*).
dans la division des kystes, BRAUER [94] a observé des mitoses très nettes et il est bien possible que ce processus soit plus répandu qu'on ne croit.
(!) Il a été constaté entre autres dans le genre Acanthocystis.
2) Parfois, on a vu sortir ces petits individus ciliophrydiformes, tout formés, du corps de leur parent et l’on a rattaché cela à un fait de bourgeonnement.
(5) L'observation a été faite sur Actinophrys par ScHAUDINN [96] dont le mémoire nous parvient pendant la correction des épreuves.
(4) 11 existe plusieurs Protozoaires qui possèdent à la fois des pseudopodes et un flagellum, et la question de savoir s’il convient de les réunir aux Rhizopodes (en particulier aux Héliozoaires) ou aux Flagellés a été résolue dans l’un et l’autre sens par les divers auteurs. Nous avons rangé parmi les Flagellés ceux-là seuls qui ont un flagellum permanent, et parmi les Héliozoaires ceux dont le flagellum ne se montre que pendant les phases jeunes de leur vie. Nous pensons, en effet, que cel organe n'est caractéristique du Flagellé qu'à l’âge adulte et non quand il se présente temporairement comme organe de dissémination d’une forme larvaire.
D'ailleurs nous ne manquerons pas de signaler chaque fois les affinités multiples de ces êtres à situation indécise.
HÉLIOZOAIRES : APHROTHORACIDES 163
APHROTHORACIDES. — APHROTHORACIDA
[APaHROTHORACA (R. Hertwig)]
GENRES
Nuclearia (Cienkovsky) (fig. 244) diffère des formes normales par son corps amæboïde, souvent vacuolaire, sans distinction entre ectoplasme et endoplasme,par ses noyaux et vésicules pulsatiles multiples, par ses pseudopodes souvent bifurqués au HE bout, enfin par la présence accidentelle d'une enveloppe gélatineuse (Eau douce) (*).
() À ce Nuclearia, à affinités un peu douteuses, que d’autres rapprochent des Vampyrelles, mais qu’il semble plus naturel de considérer comme une forme inférieure des Héliozoaires nus, on peut rattacher un certain nombre de genres à affinités un peu contestables aussi que nous décrivons ci-dessous.
Arachnula (Cienkovsky) est une forme assez mal connue, voisine | \
de la précédente dont elle se distingue par son aspect
rubané (Placé par d’autres à côté de Gymnophrys). Nuclearia (N. delicatula) Archerina (Ray Lankester) est un curieux organisme constitué (im. Schulize).
comme un petit Nuclearia avec une grande vacuole
non contractile et, en place de noyaux, deux corpuscules teintés en vert par de la chlorophylle. En cet état il ne mesure que 10 ou 15 y. Il se nourrit de Bactéries, à la manière d’un Actinophrys, s'accroît beaucoup et, à son intérieur, ses corpuscules verts se multiplient par division en 4, en sorte qu'il forme de petits amas de quatre grains ou de multiples de 4. Quand l'animal ne trouve plus à manger, il se sépare en autant de parties qu'il contient de grains, c’est-à-dire des centaines, chacun de ceux-ci entraînant une part du protoplasme. Ces individus s’enkystent, mais non pour se diviser, la multiplication résultant de la dissociation consécutive à la multiplication des corpuscules que nous venons de décrire. Ray Lankester place ces êtres à côté des Vampyrelles avec lesquelles ils ont en effet des rapports, mais leur mode de reproduction nous oblige à les en séparer. Ces corpuscules verts qui dominent si singulièrement la biologie de l’animal pourraient n’être que des noyaux colorés, mais leur division par 4 semble le contredire. Ce sont peut-être de vraies Algues vivant en symbiose avec un Rhizopode sans noyau (Eau douce).
Ciliophrys (Cienkovsky) est très semblable à Muclearia, mais en diffère par le fait que, de temps à autre, on le voit rentrer ses pseudopodes, prendre une forme ovoïde, pousser un ou deux fouets à la grosse extrémité, se transformer, en un mot, en un Flagellé et se lancer à la nage, à la manière de ces animaux, le fouet en avant. Puis, à un autre moment, par une série de phénomènes inverse, il reprend sa constitution d’Héliozoaire. Il y a là une singulière ressemblance avec ce que nous trouverons plus tard chez certains Flagellates de la famille des Rhizomastigina. C'est au point que bien des auteurs, en particulier Bütsehli, le placent parmi les Flagellés. Mais on peut aussi bien considérer ce changement d'état comme un retour à une condition larvaire différente, à celle de zoospore, pour les besoins de la locomotion. D'autre part, il ressemble tant aux jeunes Actinophrys que l’on s'est demandé s'il n'est pas simplement une forme jeune de ce genre (Eau douce).
Pythelios (Frenzel) a une conformation à peu près semblable, mais s'en distingue par
Actinophrys (Ehrenberg) (fig. 245) représente, à peu de choses près, notre type morphologique et nous n aurons guère à ajouter à la description de celui-ci pour caractériser celui-là. Il est de forme sphé-
Fig. 245
Actinophrys (Sch.).
rique, les vacuoles (v.) de son ectoplasme sont très grandes, orientées radiairement, disposées en une seule couche périphérique, sauf parfois d'autres vacuoles irrégulièrement disposées au-dessous des précédentes. L'ectoplasme est peu distinct de l’endoplasme, réduit aux parois limitantes de ses vacuoles et les pseudopodes naissent sur le prolongement
un gros corps chlorophyllien qui lui permet une alimentation holophytique, c’està-dire semblable à celle des plantes (10 u. Lagunes).
Estrella (Frenzel) ressemble à Nuclearia, mais ne présente qu’un noyau et une seule vésicule pulsatile (5,5 à 12 y. Eau douce).
Actinomonas (Kent) ressemble à Ciliophrys à son état Héliozoaire, mais est fixé par un long filament pseudopodique. Il n’a pas d'état flagellé (Mer).
Monobia (Aimé Schneider) rappelle aussi un Ciliophrys à son état Héliozoaire, mais qui n'aurait ni noyau ni vésicule pulsatile. Ses pseudopodes portent des renflements fusiformes. La division laisse persister un pont protoplasmique entre les individus filles, de nouveaux ponts s’élablissent et ainsi se forment de petites colonies qui peuvent comprendre jusqu'à huit individus (Eau douce et terre humide).
HÉLIOZOAIRES : APHROTHORACIDES 165
des cloisons de séparation. Le noyau unique est central et très grand, le vésicule pulsatile (Vc.) est unique, très grande, très saillante (50 y. Mer et eau douce) ().
Actinosphærium (Stein) (fig. 246), nous ramène aux formes normales des Héliozoaires. Il diffère de l’Actinophrys par la multiplicité de ses noyaux, dont il y a jusqu'à 400, logés dans l’endoplasme et pourvus d’un réseau chromatique très net. L’endoplasme est aussi vacuolaire mais à un bien moindre degré que l’ectoplasme, et il y a plusieurs vésicules pulsatiles (10 à 15) saillantes à la surface du corps (1"". Eau douce) (*).
Fig. 246.
(?} Ce sont là du moins les caractères de l'espèce principale (4. sol), sinon unique, du genre. La forme
d’eau douce est celle que nous avons décrite. La forme Actinosphærium. Structure marine en diffère par la réduction considérable du (im. Hertwiget Lesser). système vacuolaire et par l'absence (si générale ectop., ectoplasma;
chez les Rhizopodes marins) de vésicule pulsatile. endop-,endoplasma ; N., noyaux; A De £ RE psdp., pseudopodes.
GRUBER [89] a fait l'observation intéressante que la forme marine peut s'adapter à l’eau douce et y prend la structure vacuolaire de la forme d’eau douce, pour la reperdre quand on la met dans l’eau salée. Mais l’absence de vésicule pulsatile reste à titre de caractère différentiel permanent que Gruber considère comme de valeur spécifique. ) Nous avons indiqué plus haut les particularités de son enkystement.
Genres voisins :
Gymnosphæra (Sassaki). (V. à la page 153 les particularités de son centre de rayonnement) (Mer);
Actinolophus (F.-E. Schulze) pédonculé, à endoplasme et à noyau excentriques, avec une enveloppe gélatineuse très transparente (Mer);
Hæckelina (Mereschkovsky) serait un Actinolophe sans noyau (Mer); Actinosphæridium (Zacharias) (fig. 247) ne se distingue d’Actinolophus que par des caractères dignes à peine d'en faire un sous-genre de RES
ME : " Actinosphæridium celui-ci (10 à 12 &. Eau douce); Ch eda tn)
Zooteira (Wright) est un Actinolophus à pédoncule très contractile (d’ap. Zacharias). (Mer).
Malgré la présence d’une faible couche gélatineuse chez quelques-uns d’entre eux tous ces genres forment l’ordre des Aphrothoraca de Hertwig. Nous y ajoutons avec quelques réserves le genre
Camptonema (Schaudinn) [94], forme peut-être un peu aberrante et dont son auteur ne précise pas la position. Il se caractérise par son corps nu, ses pseudopodes à filament axile se prolongeant jusqu'au contact de l'un des nombreux (50 et plus) noyaux. L’endoplasme ne diffère de l’ectoplasme que par une structure plus granuleuse. L'animal se déplace, non seulement en roulant sur ses pseudopodes, mais aussi en rampant au moyen de légères déformations amæboïdes (0,15. Mer).
CHLAMYDOPHORIDES. — CHLAMYDOPHORIDA
[C'azAmypoPHoRA (Archer)]
GENRES
Heterophrys (Archer) (fig. 248) représente un Nuclearia qui posséderait une épaisse enveloppe gélatineuse hyaline dans ses couches profondes, granuleuse en dehors, et qui émet de petits prolongements spiniformes entre lesquels passent les pseudopodes (Mer et eau douce] (*).
Fig, 248.
(:) Genres voisins :
Lithocolla (F.-E. Schulze) diffère de Nuclearia par un revêtement simple de petits grains de sable. Noyau et vésicule pulsa- 2 tiles inconnus (Mer);
Elæorhanis (Greeff) a un revêtement analogue avec des carapaces de Diatomées concurremment avec les grains de sable et, en outre, des granules de graisse colorée (Eau douce). Heterophrys (im. Hertwig et Lesser).
(Mais ces particules étrangères sont, dans ces deux genres, adventices, directement accolées par les pseudopodes, sans sécrétion spéciale de ceux-ci);
Lithosphærella (Frenzel) ne diffère de Zithocolla qu'en ce que son revêtement est formé de plusieurs couches (25 à 32 ps. Mer et eau douce);
Chondropus (Greeff), au contraire, est revêtu d’une couche granuleuse de couleur jaune qui pourrait bien, si elle n’est pas protoplasmique, n'être qu'une enveloppe gélatineuse sécrétée, comparable à celle de Chlamydophora auquel il faudrait alors le joindre (Eau douce);
Sphærastrum (Greeff) a aussi une enveloppe gélatineuse mais sans prolongements spiniformes et irréguliers; les pseudopodes sont souvent dirigés d’un seul côté et l’enveloppe se prolonge plus loin de ce côté que des autres. L'animal forme souvent des associations de nombreux individus dont les tuniques gélatineuses se fusionnent tandis que leurs corps sont unis seulement par des ponts protoplasmiques (Eau douce);
Astrodisculus (Greeff, emend. Archer) a, au contraire, son enveloppe gélatineuse régulière, et les pseudopodes rares et régulièrement rayonnants (Eau douce).
Certains auteurs placent ici le genre Mastigophrys (Zenker) qui représente un Actinomonas, mais libre et pourvu d’une enveloppe gélatineuse. Mais en raison de la permanence de son flagellum, nous préférons le joindre aux Flagellés (V. p. 322).
HÉLIOZOAIRES : CHALAROTHORACIDES 167
CHALAROTHORACIDES. — CHALAROTHORACIDA
[CHALAROTHORACA (Hertwig et Lesser)] GENRES
Acanthocystis (Carter) (fig. 249), pour l'ensemble de la structure, estnotretype morphologique, mais avec quelques additions et particularités remarquables. Le corps est protégé par une \ enveloppe gélatineuse ferme et, audessous de lui, par une couche hyaline fluide qui semblerait appartenir
Fig. 249.
à cette enveloppe, mais qui en réalité KE
est protoplasmique, car si la couche ET rN périphérique se rompt, celle-ci fait APE éruption et forme une hernie qui PA SR UE émet des pseudopodes. Dans l’enve- A ure | N loppe gélatineuse sont implantés de ee Pénard).
longs spicules siliceux radiaires qui s'appuient à leur base sur de petites baguettes tangentielles (40 à 50 y) (*).
(1) L’ectoplasme peu distinct de l’endoplasme, très vacuolaire, contient des corpuseules bleuâtres réfringents qui sont des grains d'amidon, représentant une réserve nutri- Fig. 250. tive. Il contient souvent des Zoochlorelles.
Pour capturer une proie, il rabat ses spicules comme fait un Oursin de ses piquants et les écarte ainsi que les baguettes tangentielles qui sont à leur base, car tout cela est absolument mobile dans la couche gélatineuse. Celle-ci se déprime alors, se creuse et finalement met à nu le protoplasma sous-jacent qui englobe la proie à la manière d'une amibe; puis tout reprend sa place. On a vu l'animal muer et rejeter son enveloppe squelettique. Rappelons enfin le bourgeonnement qui a été observé ici (fig. 242). (Cette figure, appliquée au type morphologique, représente
plus spécialement un Acanthocystis) (Eau À \\N douce et mer). Raphidiophrys Ce squelette formé de pièces éparses est (R. elegans) (d’ap. Hertwig et Lesser).
caractéristique de l’ordre dont l’Acanthocystis est le type. Nous le retrouvons donc sous des formes variées dans les genres suivants qui appartiennent au même groupe : Cienkowskya (Schaudinn) présente des petites plaques siliceuses perforées (12 4. Mer); Raphidiophrys (Archer) (fig. 250) a son squelette formé de spicules siliceux en forme d'aiguilles droites ou courbes disposées tangentiellement. Cependant, autour de la base des pseudopodes, elles se relèvent souvent en cônes et donnent à l'animal une forme
DESMOTHORACIDES. — DESMOTHORACIDA [DEsmoTrHorACA (Hertwig et Lesser)] | GENRES
Chlathrulina (Cienkovsky) (fig. 251) est, en somme, conformé comme notre type morphologique, mais on n’observe pas chez lui de distinction en endoplasme et ectoplasme. Il a un seul noyau central; ses pseudopodes sont un peu plus anastomosables que d'ordinaire ; il est protégé par une coquille siliceuse sphérique et continue, mais percée de trous; il ne remplit pas complètement sa coquille et peut se déplacer à son intérieur. Cette coquille est portée au sommet d'un pédoncule creux, long et grèle de même substance (*).
étoilée. Le noyau est simple ou multiple. Enfin, les individus forment fréquemment des associations dans lesquelles ils fusionnent leurs sque- CAlathrulina. lettes et forment une enveloppe commune, tandis que leurs corps ne (im. Greef). sont unis que par des ponts protoplasmiques (Eau douce);
Pompholyxophrys (Archer) a son squelette formé de simples petites sphérules sur plusieurs couches entourant le corps à distance. Pseudopodes sans courants de granulations, souvent dichotomes au bout (Eau douce);
Pinacocystis (Hertwig et Lesser) a le sien formé d’une couche de petites plaquettes rondes contiguës (Mer). Chez
Pinaciophora (Greeff), les plaquettes sont en forme de petites feuilles lancéolées (Eau douce) ;
Diplocystis (Pénard) présente des éléments squelettiques de deux formes (30 à 35 y. Eau
douce);
Artodiscus (Pénard) a ses pseudopodes très élargis à leur base (15 à 30 u. Eau douce);
Wagnerella (Merechkovsky) est formé d'une sphère fixée par un pédoncule élargi à la base; le tout est recouvert d’une enveloppe membraneuse dans laquelle sont des aiguilles siliceuses qui, sur le pédoncule, sont couchées, tandis que sur la tête, elles sont plus longues et dressées radiairement. Le noyau serait dans la partie ; évasée du pédoneule (1"* de haut y compris le pied. Mer). Nez
(1) Pour se reproduire, l’animal se divise à la manière ordinaire dans sa coquille et les deux individus filles (ou un seul) sortent de la coquille, se fixent, se sécrètent un pédoncule et, alors seulement, forment leur squelette. Il se reproduit aussi par spores flagellées qui se forment au nombre de deux dans la coquille et en sortent. Enfin, il sait aussi s’enkyster sous la coquille (0,1. Eau douce).
Genres voisins :
Hedriocystis (Hertwig et Lesser) (fig. 252) ne diffère du précédent, outre la taille plus petite, que par sa coquille dont les trous sont percés À ; au sommet de proéminences coniques (20 à 30 x. Eau douce) ; Hedriocystis ; 1: ; , ' Poe (H. pellucida) Orbulinella (Entz) n'a pas de pédoncule et a les orifices de sa coquille (d'ap. Hertwig Nes en Donne (Etangs salés) ; et Lesser).
Elaster (Grimm) n'a pas non plus de pédoncule, mais a les orifices
de sa coquille semblables à ceux de la Chlathruline (20 u. Eau douce).
6° Sous-CLASSE RADIOLAIRES. — RADIOLARIÆ
[RaprozarrAa (Häckel)] TYPE MORPHOLOGIQUE (FIG. 253 À 255) Bien qu'il soit encore unicellulaire, l'animal présente ici, grâce à la présence de parties additionnelles, une complication qui ne laisse pas que
cytop RER ne
Le “a
%, cylop exir.…
| caps elrl
ER Ibn NS
res protop…
Radiolaire. Type morphologique (Sch.).
caps. ctrl., capsule centrale; eytop. extr., eytoplasma périphérique ; eytop. pericaps., cyloplasma péricapsulaire ; gel., gelée ou calymna;N., noyau; psdp., pseudopodes; rés. protop.,
réseau protoplasmique ; Zx., zooxanthelles. (Les pseudopodes devraient ètre réticulés. Ce carac-
tère, omis sur cette figure, se voit bien sur la figure 376, p. 237).
de rendre un peu difficile au premier abord son assimilation avec la cellule typique. Il est sphérique, de taille assez grande, se mesurant par millimètres ou tout au moins par dixièmes de millimètres. Au centre
estun noyau (NW.)et,autourdelui,unecouche protoplasmiqueentouréeellemême d'une membrane; il semblerait que nous ayons là la cellule entière avec sa membrane, son cytoplasma et son noyau. Cependant cet ensemble appelé ici capsule centrale (caps. ctrl.) ne forme qu'une partie de l’organisme. En dehors de cela, nous avons une très épaisse masse extracapsulaire entourant la capsule centrale et formée d'un réseau protoplasmique très riche (rés. protop.) dont les mailles sont remplies par une substance d'apparence et de consistance gélatineuses que nous appellerons la gelée (gel.) (Hickez lui donne le nom de calymna) et qui émet à la périphérie les pseudopodes (psdp.). Il n'y a jamais de vésicule pulsalile.
Nous allons reprendre avec plus de détails la description de toutes ces parties. Mais nous devons dès maintenant montrer comment cet ensemble peut représenter la cellule ordinaire ou plutôt le Rhizopode normal. Rien n'est plus aisé à comprendre, dès que l’on sait que la membrane de la capsule centrale est percée de trous qui font communiquer ensemble les cytoplasmes intra- et extracapsulaire. Or nous avons déjà rencontré des Rhizopodes où le cytoplasme forme deux masses incomplètement séparées par une barrière squelettique : les Gromies par exemple (V. p. 112). Supposons, au lieu de la Gromie, un Foraminifère perforé et nous aurons, comme ici, un Protozoaire dont le cytoplasme sera séparé en deux parties concentriques ne communiquant entre elles que par d’étroites perforations. Nous avons vu d'autre part que souvent, chez les Héliozoaires par exemple, le corps sécrète à sa surface une enveloppe gélatineuse. Supposons que cette sécrétion se dépose entre les mailles d’un riche réseau de pseudopodes réticulés, de manière à ne laisser libre que la partie périphérique du réticulum, et nous aurons absolument la représentation d’un Radiolaire. C’est ainsi que nous devons considérer le Radiolaire pour ramener sa constitution, en apparence si aberrante, à celle d’un Rhizopode normal. Passons
maintenant à la description détaillée de ses parties.
! Structure.
Noyau. — Le noyau (N.) ne présente rien de bien particulier. Il est central, gros, vésiculeux et montre, dans son suc nucléaire, un réseau serré el ‘ nombreux granules chromatiques qui ont l'aspect de nueléoles sans en avoir la tn cytologique (*).
Capsule centrale. — L'intérieur de la capsule (caps. ctrl.) est occupé par un cyloplasma intracapsulaire ordinaire dans lequel sont suspendues des inclusions de diverses sortes. On y rencontre : 1° des vacuoles, de tailles variées, mais petites si on les compare à celles que nous trouverons tout à l'heure en dehors de la capsule; 2° des gouttelettes d'une graisse colorée, de tailles très diverses aussi; 3° des cristaux qui sont
(1) On le désigne parfois sous le nom de vésicule interne.
formés d’une substance albumineuse et représentent des réserves nutritives; 4° enfin souvent du pigment (‘).
La membrane capsularre est fort mince et constituée par une substance homogène, élastique, qui semble être la chitine. Elle est percée de trous qui font communiquer les cytoplasmes situés en dehors et en dedans d'elle ().
Cytoplasme extracapsulaire. — Ce cytoplasme forme, avons-nous dit, un vaste réseau très riche, concentrique à la capsule centrale, et dont les mailles sont occupées par la gelée. Celle-ci est si transparente qu'on ne l’aperçoit pas sur le vivant (*).
Mais la gelée ne forme pas toute la surface, et n'arrive pas tout à fait à la capsule. Il a donc, en réalité, trois régions en dehors de la capsule :
1° Une couche mince de cytoplasma péricapsulaire continue (cytop. péricaps.);
20 Un réseau (rés. protop.) à mailles occupées par la gelée (gel.);
3° Enfin, un mince réseau de cyloplasma périphérique (cytop. extr.) couché à plat sur la gelée et laissant voir celle-ci dans ses mailles. De ce réseau périphérique partent les pseudopodes (psdp.). Dans le cytoplasme extracapsulaire, mais principalement dans sa région moyenne réliculée, se trouvent diverses inclusions : des gouttelettes de graisse colorée, du pigment, de petites vacuoles (*).
Les pseudopodes sont fins, rayonnés comme ceux des D ENRRE Héliozoaires, mais beaucoup plus anastomosables, formant un réseau, el dépourvus de filament axile (°).
Bansles cordons du réseau protoplasmique répandu dans la gelée, serencontrent, d’une manière constante, des Algues jaunes commensales (fig. 253, Zx et fig. 254), ces mêmes DA EUR EUR Zooxanthelles que l’on retrouve vivant en symbiose avec 7 (Sch.). | tant d’autres animaux colorés. Elles sont là, très nombreuses, vivant et se reproduisant pour leur compte, à leur manière, par division, échangeant avec le Radiolaire des services dont nous
(?) Ces vacuoles ont été décrites sous les noms de granulations vitellines où de sphérules hyalines : elles contiennent en réalité un simple liquide.
(?} Dans quelques rares genres, elle manque complètement, dans d’autres moins rares elle se forme tardivement.
(5) La gelée est fréquemment creusée de nombreuses et grosses vacuoles, Mais pas assez souvent cependant pour que ce caractère puisse prendre rang au nombre de ceux du type morphologique.
(* Les auteurs appellent souvent endoplasme et ectoplasme les protoplasmas intraet extra-capsulaire, mais nous ne savons pas du tout si l'assimilation avec les parties homonymes: des autres Rhizopodes est légitime. Notre cyloplasma péricapsulaire est le Pseudopodienmutterboden des Allemands. Il y aurait bien d’autres dénominations à indiquer. Nous préférons les laisser de côté, et ne prendre partout que le nom le plus simple.
() Sauf certains pseudopodes dits axopodes des Acanthaires qui ont un filament axile (V. p. 207). Le caractère réticulé, omis sur la figure 233, se voit bien sur la figure 376, p. 237.
allons parler. Elles possèdent une membrane de cellulose et contiennent un noyau, des grains d'amidon (et de paramylon) et sont colorées par des grains de diatomine qui jouent chez elles le même rôle que joue la chlorophylle chez les Algues vertes (").
Physiologie.
L'animal est essentiellement marin et pélagique (°).
Mouvements. — Il flotte au gré des vagues sans faire aucun effort pour se diriger. Mais 11 n'est pas inerte pour cela : il peut agiter ses pseudopodes, se contracter et, par ce dernier moyen, agir sur son équilibre hydrostatique. Les contractions, dues à la simple contractilité générale du protoplasma, déterminent un mouvement exosmotique des liquides qui, étant plus légers que les autres substances, augmentent le poids spécifique et font plonger le corps. Quand cesse la contraction, le corps absorbe de nouveau du liquide et reprend son volume et sa densité primitifs qui le ramènent à la surface. L'animal peut aussi modifier sa forme par des contractions locales (*). Tombé au fond, il peut ramper lentement avec ses pseudopodes. Enfin, pour la capture des aliments, ses pseudopodes se comportent comme ceux des Rhizopodes réticulés.
Alimentation. — [l se nourrit, comme les Foraminifères, de particules saisies avec ses pseudopodes et digérées dans le Protoplasma extracapsulaire. Des courants protoplasmiques font ensuite circuler la substance assimilée à travers la capsule jusqu'au noyau. Il se nourrit aussi de l'amidon formé par ses Xanthelles au moyen de l'acide carbonique qu'il leur fournit (*).
(:) Elles sont constantes dans les espèces où elles existent normalement et qui sont de beaucoup plus nombreuses, mais non constantes pour l’ensemble des Radiolaires, car bien des espèces en sont privées. Dansle groupe des Phæodariées, elles paraissent manquer et dans celui des Acanthaires elles sont intracapsulaires.
(*} Ce caractère n’admettant aucune exception, nous nous abstiendrons dans l'étude des genres d'indiquer l'habitat.
(#) Eserru [87] et d’autres ont décrit des sortes de fibres musculaires dans le protoplasma extracapsulaire de Thalassicola, mais cela ne semble pas pouvoir être généralisé.
On à avancé que ces contractions locales, éloignant sa forme de celle de la sphère, avaient pour effet d'augmenter sa densité, en disant que la forme sphérique, étant celle qui réunit le plus grand volume sous la plus faible surface, correspondait à un maximum de densité. Mais c’est une erreur; la surface n’a ici aucune influence. Prenez une sphère de pâte à modeler et plongez-la dans l’eau. Vous aurez beau en la pétrissant la transformer en un cube ou en une lame, vous ne diminuerez en rien son poids dans l’eau. N'ayant modifié ni sa masse, ni la nature de sa substance, vous ne pouvez avoir atteint sa densité.
(*) Les auteurs s'accordent à admettre cela et cependant on ne voit pas pourquoi la matière amylacée sortirait du corps de l’Algue. Cela n’a pas lieu pour celles qui vivent en pleine eau et on ne voit pas comment il pourrait en être autrement ici, tant que l’Algue est intacte. FAmINrzIN [88] a observé une chose beaucoup plus rationnelle, c’est la digestion de l’amidon et de l’Algue elle-même, tout entière, par le Radiolaire, lorsqu'il est affamé ; ses sucs prennent alors, sans doute, une activité qui triomphe de la résistance de l’Algue.
Mais cette alimentation n'est jamais exclusive.
Vu l'absence de vésicule pulsatile, l'excrétion et la respiration se font par échanges superficiels. La présence des Zooxanthelles rend cette dernière très aisée et peut-être les produits d'excrétion azotés sont-ils aussi, partiellement au moins, utilisés par ces Algues.
Reproduction. — La division n’est plus ici le procédé principal de reproduction comme il l'était dans les autres Rhizopodes et comme nous verrons qu'il l'est de nouveau dans le reste des Protozoaires (").
La sporulation est le procédé principal sinon exclusif de multiplication. Le noyau commence par se diviser en un nombre de plus en plus grand de petits noyaux qui se répandent dans la capsule centrale. Chacun d'eux concentre autour de lui une portion du protoplasme intracapsulaire et forme une petite masse allongée qui se munit d'un ou deux flagellums. L'ensemble constitue alors une zoospore qui a tout l'aspect d’un petit Flagellé. On voit ces zoospores s’agiter dans la capsule centrale qui ne contient plus qu’elles, puisque tout son contenu a été utilisé (°).
Pendant la formation des zoospores, l'animal a rentré ses pseudopodes, retiré à l'intérieur de sa capsule une bonne partie de son protoplasma extracapsulaire et est tombé au fond, immobile. Quand les z00spores sont mûres, la membrane capsulaire se rompt, les zoospores s'échappent et le reste du corps achève de se dissocier et périt.
Le sort de ces zoospores n’a jamais pu être suivi. Häckez pense qu'elles prennent la forme d’un Ciliophrys et sécrètent ensuite la capsule centrale et la gelée caractéristiques. Cela est infiniment probable, mais n'a pas été observé.
Cependant les Zooxanthelles, organismes indépendants de celui qui à
() La division n’a guère été observée d’une manière un peu certaine que dans le groupe des Phæodariées. Ailleurs, on a rencontré des individus à capsules en biscuit ou même doubles, mais on n’a pas observé la suite du phénomène. La division est en somme un procédé de reproduction, rare chez tous les groupes, et absent peut-être chez le plus grand nombre. Il faut faire exception cependant pour les Polycyttaires, formes coloniales où la colonie résulte de la division incomplète d’un individu primitif multiple. La formation de la colonie elle-même n’est pas un procédé de reproduction, mais elle contribue cependant à la multiplication, car souvent la colonie se seinde en colonies filles qui continuent à s’accroitre. Les Polycyttaires d’ailleurs, comme les Monocyttaires, possèdent la sporulation comme procédé principal de reproduction.
(2) Lorsqu'il y a, ce qui est l'ordinaire, des cristaux et des gouttes d'huile dans la capsule, chaque zoospore prend un cristal et une ou plusieurs gouttes d'huile. Il y a en effet précisément autant de cristaux que de petits noyaux. Dans la zoospore, le noyau est en avant, le cristal et les gouttes d'huile en arrière. Ces zoospores ainsi munies d'un cristal relativement très gros et placé asymétriquement à leur intérieur, faisant saillie hors d'elles, sont très curieuses. On les nomme spores à cristaux pour les distinguer de celles qui n’en ont pas. Mais cette particularité ne paraît pas avoir une grande importance. Ce cristal, fait d'une matière albuminoïde, est en effet une simple réserve nutritive, comparable au lécithe d’un œuf et les spores qui en sont dépourvues ont peut-être aussi des matières de réserve sous une autre forme. En lous cas, elles ne différent pas plus des précédentes qu’un œuf maigre d'un œuf gras.
atteint ainsi le terme de son existence, ne sont pas nécessairement condamnées à périr avec les parties extracapsulaires qui les contiennent. Ici, comme dans le cas où elles sont mises en liberté para destruction accidentelle de leur hôte, elles se protègent d'abord sous leur enveloppe cellulosique épaissie et gélifiée et se divisent sous cet abri. Mises alors en contact avec l’eau, elles se munissent d’un flagellum et se lancent à la nage. Ii est probable que, sous une forme ou sous l’autre, elles ne peuvent vivre que si elles ont la chance d’être capturées par un Radiolaire jeune où elles se multiplient à l'aise. C’est sans doute ainsi que se fait l'infection des jeunes (*).
Squelette.
Nous avons décrit comme type morphologique une forme sans squelette. C'est qu'en effet les formes sans squelette sont, dans tous les groupes de Radiolaires, les plus primitives, celles dont les autres peuvent être considérées comme dérivées.
Nous verrons, en étudiant les genres, quelles sont les variations du squelette, critérium de première importance pour la caractéristique des groupes de tout ordre. Mais nous devons dès maintenant faire connaître ce qu'est en général ce squelette, où il se forme, et comment.
Caps ciel / caps. ctrl EL
N‘ Ne;
Squelette des Radiolaires (Sch.).
N., noyau; caps. ctrl., capsule centrale; sq., première enveloppe squelettique ; sq’., seconde enveloppe r., rayons squelettiques.
Reprenons notre type morphologique et supposons que le réseau protoplasmique périphérique couché à plat à la surface de la gelée vienne à sécréter de la silice; 1l se formera ainsi, à la surface de la gelée,
() Régénération. — Verwonx a constaté que la capsule centrale isolée peut régénérer tout le reste du corps. Mais, privé du noyau, l'animal meurt fatalement. Phosphorescence. — L'animal est quelquefois phosphorescent grace à ses goutte-
lettes d'huile colorée.
un réseau siliceux qui sera la reproduction exacte du réseau protoplasmique. Considéré dans son ensemble, ce réseau formera une coquille en forme de sphère percée de trous (fig. 255, sg). Selon la forme du réseau protoplasmique, ces perforations seront irrégulières ou régulières, de forme simple ou compliquée. Quel qu'il soit, le dessin de la coquille se trouve d'avance expliqué par celui du réseau protoplasmique.
Souvent les choses n'en restent pas là. L'animal sécrète en dehors de son réseau protoplasmique, entre les bases de ses pseudopodes, une nouvelle couche de gelée qui peut être très épaisse. Cette gelée se trouve d'emblée parcourue dans son épaisseur par un réseau protoplasmique et d'emblée revêtue d'un réseau protoplasmique superficiel couché à plat sur sa surface, formés l'un et l’autre pas le réticulum des pseudopodes. Et la chose pourra continuer ainsi plusieurs fois, donnant ainsi naissance, en dehors de la gelée, du réseau radiaire et du réseau superficiel primitifs, à des assises de gelée, à des réseaux radiaires, à des réseaux concentriques, étagés les uns sur les autres, le dernier de ceux-ci constituant la réseau superficiel d'où naissent les pseudopodes. Mais ces réseaux protoplasmiques peuvent former des squelettes siliceux. Les réseaux concentriques couchés à plat sur les dépôts successifs de gelée donnent des coques grillagées, sphériques, concentriques, et les réseaux radiaires contenus dans l’épaisseur de ces mêmes assises de gelée donnent des tigelles radiaires (r) qui unissent les coques grillagées successives entre elles et à la coquille primitive (*).
D'ailleurs ces coquilles grillagées ne sont pas toujours complètes; elles peuvent être réduites à des spicules isolés et souvent à de simples épines, insérées tangentiellement sur les tigelles radiaires, aux points où celles-c1 traversent leur niveau.
Si l’on ajoute à cela que la forme primitive de notre type devient, dans la réalité, souvent ovoïde ou lenticulaire ou déformée de mille autres façons, on se rend compte de l’infinie variété de formes que peuvent prendre les coques grillagées et par la suite l’ensemble de la coquille.
Ajoutons enfin que la capsule centrale (caps. ctrl.) peut, en s’accroissant, atteindre un diamètre tel que la coquille primitive ou mème plusieurs coques grillagées concentriques parmi les plus internes, lorsqu'il y en à, passent dans sa cavité et, par suite de ce phénomène, on constate que, dans une même espèce, les individus âgés ont une ou plusieurs coques concentriques intracapsulaires, tandis que les jeunes n’en ont point de telles (?).
()} Nous appellerons coques les sphères grillagées concentriques, pour les distinguer de la coquille qui comprend l’ensemble des formations squelettiques.
(?) Nous laissons de côté, dans cette vue d'ensemble, les squelettes des Acanthaires formées d’aiguilles radiaires d’acanthine (substance organique) qui se forment au centre de la capsule et s’accroissent en direction centrifuge à partir de ceite origine. C'est un cas spécial qui sera étudié avec ce groupe.
La sous-classe des Radiolaires se divise en quatre ordres caractérisés principalement par la grosseur, le nombre et la disposition des orifices de leur capsule centrale :
1° PERIPYLIDA, à capsule centrale percée de pores très nombreux et très fins répartis sur toute sa surface ;
2° ACTIPYLIDA où ACANTHIDA, à capsule percée de pores fins, nombreux, disposés symétriquement suivant des dessins réguliers. Leur squelette est composé d’aiguilles radiaires formées d'une substance organique, l’acanthine, et partant du centre de la capsule;
MonoPrzip4, à capsule percée d'une seule ouverture très large fermée par un clapet percé de fins pores;
4 C'ANNOPYLIDA où PHÆoDbIDA, à capsule percée d’une seule ouverture principale, pas très grande, prolongée en tube et accompagnée ou non de deux autres ouvertures secondaires plus petites, symétriquement placées. Dans leur gelée extracapsulaire se trouve une masse spéciale, fortement pigmentée appelée phæodium ().
ler ORDRE PÉRIPYLAIRES. — PERIPYLIDA [Perpyzea (Hertwig) ; — PerpyLaria (Häckel); — SpumezcariA (Häckel)]
Dans cet ordre, et dans lui seul, nous distinguerons, avant de passer aux sous-ordres, deux groupes les
MonocyTTARE£EA contenant les formes isolées et les
PoLrCyYTTAREA contenant les formes coloniales (*).
1er GROUPE MONOCYTTAIRES. — MONOCYTTAREA [Monocyrrar1A (Häckel 1862 non 1887)]
Conforme de tous points au type morphologique général précédemment décrit, il n'a de particulier que le mode de perforation de sa capsule centrale. Au lieu des pores
Fig. 256.
(1) Sauf en ce qui concerne les Polycyttaires, nous avons suivi dans ce qui suit la classification créée par Häckel dans sa magistrale monographie du Challenger où il donne une révision complèle de toutes les espèces de la classe. Nous ne nous sommes pas interdit cependant des modifications de détail lorsqu'elles nous paraissaient apporter quelque clarté ou quelque simplification.
2) Dans les autres ordres, il n’y a pas de formes colo- Monocyttaire. (Type niales, aussi cette subdivision intercalaire ne se rencon- morphologique) (Sch.). trera pas. [HäckeL] avait lui-même établi cette distinction.
Il a préféré ensuite répartir les Polycyttaires dans les groupes de Péripylaires
PÉRIPYLAIRES : THALASSICOLIDES à
. assez gros et modérément nombreux que nous avions attribués à celui-ci, Se il a une capsule uniformément criblée de pores très & s nombreux et très fins (fig. 257). Par rapport aux
Polycyttaires, 1l est caractérisé par son individualité
Monocyttaire e ; re ; :
(Type morphologique) MONOZOïique, c'est-à-dire par l'absence de colonie. Paroi de la capsule. D'aprèsla présence oul’absence desqueletteet, dans (PE): ce dernier cas, d’après sa forme et la constitution
physique de ce squelette, les Honocyttaires se divisent en six sous-ordres:
THALASSICOLLIDÆ, sans squelette ;
TuALAssosPnÆR1D Æ, à squelette formé de spicules indépendants;
SPHÆROIDÆ, à coquille en forme de sphère;
PRUNOIDÆ, à coquille en forme d’ellipsoïde ;
Drscoirx, à coquille discoïde ou lenticulaire ;
Larcoi»Æ, à coquille en forme d’ellipsoïde aplati parallèlement au grand axe.
1% Sous-ORDRE THALASSICOLLIDES. — THALASSICOLLIDÆ [THALAssICOLLIDA (Häckel)]
Tous les autres sous-ordres de ce groupe étant composés de formes pourvues d'un squelette, celui-ei est déjà caractérisé suffisamment par l’absence de squelelte, en quoi il est conforme au type morphologique des Péripylaires monocytlaires. Son type morphologique est représenté exactement par le genre T'halassicolla.
GENRES
Thalassicolla (Huxley) (fig.258) se caractérise génériquement par la constitution vacuolaire de sa gelée. La gelée est en effet creusée de grandes vacuoles (vac.) si nombreuses, si serrées, qu'elles se touchent presque et réduisent cette substance aux minces lames r#4rassicorrinæ (Type morphologique) constituant les parois des vacuoles. Cel- (Thalassicolla). Un secteur de l’ensemble Poe nn Los d’ au del li de l’animal (Sch.).
es-c1 sont remp 1es ad un Iqui e AY ain caps. ctrl., capsule centrale contenant le noyau
Atteint 5 mm de diamètre (Ce et des gouttes de graisse; eytop., cytoplasma; gel., gélatine; N., noyau; psdp., pseudopodes ; vae., vacuoles.
auxquels ils se rattachent par la constitution de leur squelette.Mais BranpT [85] trouve, avec raison, que ces formes coloniales ont de grandes affinités et préfère les laisser réunies. Nous nous rallions à son opinion.
() L'animal est donc très gros, sa capsule centrale a plus de Omm5 el son noyau près
2 Sous-ORDRE THALASSOSPHÉRIDES. — THALASSOSPH ÆRID.Æ [THALAssOPHÆRIDA (Häckel)]
C'est notre type morphologique de Thalassicollide avec, en plus, des spicules siliceux (sg.), épars dans sa gelée, nullement soudés entre eux, et par suite ne constituant pas une coquille qui se tienne après la mort de l’animal.
Fig. 259.
GENRES
Thalassosphæra (Häckel) est la réalisation de ce type (0,1 à 0,2) (*)
de Omm1, Cela a permis à Verworx les expériences curieuses auxquelles nous avons fait allusion (p.174). [la puréaliser l’échangedes capsules centrales entre deux individus et constater que la capsule peut régénérer le TROP UNE TENTE : reste du corps tandis que si on enlève le (ype Ro Se D noyau, hicelui-ci, ni le reste du corps ne MN Sp k ? a, squelette; Zx., :
peuvent continuer à vivre.
Genres voisins :
Thalassophysa (Häckel) a un noyau branchu ou couvert de gibbosités (1 à 4mm); Thalassolampe (Häckel) (fig. 260) est un Thalassicolla sans vacuoles dans la gelée, mais à nombreuses vacuoles intracapsulaires (0,5) ; Thalassopila (Häckel) (fig.261) est un Thalassolampe à noyau de Thalassophysa (5mm); Actissa (Häckel) (fig. 262) n’a d'alvéoles nulle part. Il réalise à la fois notre type morphologique général et la forme la plus simple et la plus primitive de Radiolaire (2mm),
Thalassolampe Thalassopila Actissa
(im. Häckel). (im. Häckel). (im. Häckel).
Ces genres forment la famille des Trarassrcozzrve [Thalassicollida [Häckel)]. {!) Genres voisins :
Thalassoxanthium (Häckel) est un Thalassosphæra à spicules branchus (0,2) ;
