tome ; V.p., vésiculé E D; pulsatile

se creuse un $illon péristomien ; à l'extrémité inférieure du sillon, se perce la bouche, le pharynx se dessine et l’on à un individu à deux bouches qui aurait l’air d'une forme tératologique si, entre les deux bouches, ne se formait le sillon de séparation. Pendant ce temps les Net n se sont divisés, ont envoyé un Netunn filles dans chacune des moitiés, et la séparation s'achève. La nouvelle vésicule et le nouvel anus se forment à leur place normale dans l'individu supérieur, les cils de la zone de section qui s'étaient résorbés se régénèrent sur chaque individu suivant le type qui convient à l'espèce et l’on à enfin deux individus libres et complets. La durée du phénomène est d'environ vingt-quatre heures (").

Division dans un kyste. — [1 y à peu à dire sur ce mode de reproduction un peu exceptionnel. L'animal s'arrondit et s’enkyste comme pour se reposer ou s’abriter, mais le kyste est mince et peu résistant, car 1l doit durer peu de temps. Sous ce kyste, il résorbe ses cils, sa bouche et son pharynx, mais garde sa vésicule qui continue à fonctionner sans interruption. Puis, au bout de quelque temps, sa substance se divise en deux ou quatre masses plus petites qui se revètent de cils et se munissent des organes ordinaires. Le kyste alors se rompt et les jeunes

(!} Souvent, les deux individus issus de la division ne sont pas de taille identique. Lorsque cette différence est très forte et surtout lorsque le petit individu naît dune partie d’abord très petite et qui grossit aux dépens de la grosse avant de se séparer, cela devient du bourgeonnement. Les phénomènes nucléaires sont les mêmes, il n'y a pas là une différence essentielle. Ce cas étant assez rare nous nous contenterons de le signaler quand il se présentera, par exemple chez Spirochona.

individus sortent et nagent, n'ayant plus qu'à s’alimenter pour grossir (").

Phénomènes consécutifs à la division. Dégénérescence sénile. — L'Infusoire à une puissance reproductrice considérable. Bien nourri, 1l peut se diviser, si la température est suffisamment tiède, deux ou trois fois par vingt-quatre heures (*°).

Au moment de leur naissance, les deux individus filles ne diffèrent de leur parent que par une taille moindre et, en se nourrissant, ils atteignent bien vite une taille égale. Ilen est ainsi pendant de nombreuses générations. Mais après 150 ou 200 de ces générations agames, on constate que les nouveau-nés n’atteignent pas en grandissant la taille normale de l’espèce; ils restent un peu plus petits, el ce phénomène s’accentue sur les générations suivantes, de telle façon qu'à la fin, vers la 300° génération, on n'a plus que des avortons ayant à peine le tiers de la taille normale. Mais bien avant d'en être arrivés à ce point, d’autres signes de dégénérescence s'ajoutent successivement à celui-ci: c’est le péristome qui se rétrécit, se déforme, c’est la zone adorale qui se réduit et montre des anomalies plus ou moins accentuées; la vésicule se réduit, devient moins active; le N se flétrit, s’appauvrit en chromatine; enfin, ce qui est plus grave, le n lui-même s’atrophie peu à peu et, à partir de ce moment, on commence à trouver des individus de plus en plus nombreux dépourvus de n. Quoi que l’on fasse, la colonie est condamnée à mort. Un seul phénomène peut lui rendre la vie, c'est la conjugaison (°).

Conjugaison. — Cette dégénérescence sénile développe, en s’accentuant, un appétit sexuel de plus en plus vif. Les individus se cherchent, se tàtent, se prennent, se lâchent, en cherchent d'autres avec une activité fébrile et finalement arrivent à se conjuguer deux à deux. Chose singulière, le n que nous allons voir jouer le principal rôle dans la conjugaison n’est pas l'organe de ces sensations, car les individus qui, arrivés au der-

() Parfois, il semble que les cils ne disparaissent pas. Le nombre des individus formés dans le kyste est ordinairement 2 ou 4, mais parfois il atteint 8, 16, 32. Parfois, ce nombre est beaucoup plus grand (certains kystes des Colpodes), mais alors cela devient une véritable sporulation: aussi les modifications de l'individu enkysté sont-elles beaucoup plus profondes? Toute {race de l'organisation antérieure a disparu en lui. La division dans un kyste ne se rencontre guère que chez les formes inférieures des Holotrichides. Sauf chez Colpoda, qui se reproduit toujours à l'état enkysté, ce mode de division coexiste toujours avec la division à l'état libre.

(2) Cela dépend surtout, naturellement, desespèces.Certaines(Paramæcium bursaria, Stentor), ne se divisent que tous les deux ou {rois jours; d’autres, comme Zeucophrys patula, peuvent se diviser toutes les trois heures. Nous prenons {oujours pour notre type morphologique les nombres les plus ordinaires.

(3) Le fait de la dégénérescence sénile est absolument général. Maupas qui l’a découvert dans ses admirables expériences de cullure l’a rencontré chez tous les Ciliés qu'il a étudiés. Mais elle est plus ou moins prompte suivant les espèces. Les termes extrêmes observés par Maupas sont fournis par Séylonichia pustulata qui s’éleint après 215 générations et Leucophrys patula qui n'est détruit qu’à la 660€. Le nombre d'environ 300 peut être considéré comme moyen.

nier terme de la dégénérescence n'ont plus de n, n'en sont pas moins actifs dans cette recherche. Ils se conjuguent même, mais sans résultat et meurent sans postérité.

Les condilions d'une conjugaison fertile ont été déterminées par Maupas et sont au nombre de trois : 1° un état suffisamment avancé de dégénérescence sénile, mais pas assez avancé pour que le nsoilatteint; 2 un élat d'inanition relative résultant de la pénurie d'aliments, les colonies très bien nourries mourant de dégénérescence sans que l’instinct sexuel se développe en elles; 3° une généalogie ancestrale différente, les individus issus d’un même conjugué ne pouvant produire que des unions stériles et devant, pour que leur conjugaison soit fertile, être eux-mêmes descendants de conjugués différents.

Il est à remarquer que ces conditions doivent se rencontrer souvent. Un vase exposé à l'air, ensemencé naturellement par les poussières de l'air ou par quelques gouttes d'eau chargée d’Infusoires, contiendra généralement plusieurs individus non parents et d’une même espèce. En se multipliant, ces individus consomment les substances nutritives du liquide avec une rapidité qui croît avec leur nombre. En sorte que la

Fig. 706. pénurie d’aliments arrive pour tous en même temps. ya SI elle n'arrive qu'assez tard, les individus se trouvent

| : ensemble à la période de dégénérescence et de nom-

Ÿÿ “£ breux dégénérés non parents trouvent à s'accoupler

B 4 “An À entre eux. De à ces épidémies de conjugaison dont 1 Ÿ ; ù “UNFon ne comprenait pas tout d abord la raison D

Là paré Après ces préliminaires, étudions les phénomènes

LE de la conjugaison entre deux individus aptes à for- CILIES (Type morpho- . GARE logique). mer une union fertile.

Divers Fe ba Les deux conjugués (fig. 706), après s'être défiailson C , Ho : nitivement saisis, se placent bouche contre bouche et se soudent par la surface située au-dessus de la bouche (°).

() Le fait que les unions d'individus issus d'un même conjugué sont stériles donne un singulier appui à l’idée de Weisman, que la génération sexuelle a pour but la variation par le mélange de plasmas germinatifs différents et, par suite, doués d’aptitudes évolutives différentes dans les limites de la variation physiologique de l'espèce. Il faut remarquer, en effet, que les dégénérés issus d’un même conjugué ont un plasma germinatif identique, bien qu'ils ne soient parents qu'au 300e degré, parce qu'ils sont nés de divisions agames et que la fécondation seule modifie brusquement la constitution du plasma germinatif {V. pour l’étude de ces questions, Y. DELAGE [95]).

2) Il résulte de cette position que les deux faces ventrales ne sont pas symétriquement superposées. Les conjoints élant unis par la partie gauche de leur face ventrale, débordent par la partie droite de cette face. La bouche, étant libre au-dessous de la soudure, peut continuer à fonctionner pendant les premières phases de la conjugaison et elle recommence aussi à fonctionner vers la fin.

Mais cela n’a rien d’absolu. La bouche est souvent comprise dans la soudure et les pronucléus peuvent se servir de celle voie pour passer d'un individu à l'autre (Paramæcium). Quand elle est terminale, c’est toujours par elle que la soudure se fait et les conjoints ont alors leur axe longitudinal sur le prolongement l’un de l'autre.

La partie du péristome comprise dans la soudure perd naturellement toute structure, ses membranelles tombent et, plus tard, quand les

CILIÉS (Type morphologique).

Phénomènes présentés par le macronucléus et le micronueléus pendant la conjugaison. (Sch.).

A à K, stades successifs. N, macronucléus, et n, micronucléus du premier individu; N', macronucléus, et n', micronueléus du second individu ; » (=n+n') micronucléus du premier individu après la conjugaison de son micronucléus femelle avec le micronueléus mâle du second ; »#! (=n! +n), micronueléus du second individu après la conjugaison de son micronucléus femelle avec le micronuecléus mâle du premier; N, macronueléus de nouvelle formation résultant de la division du micronueléus conjugué du premier individu ; N!., idem du second.

Cette position est probablement primitive comme aussi la position terminale de la bouche. Quand la bouche est ventrale, les deux conjoints se rabattent l'un sur l’autre par la face ventrale, et le fait qu'ils se soudent par la partie située au-dessus de la bouche s'explique, si l’on se rappelle que la bouche ventrale dérive d’une bouche longitudinale partant de l'extrémité supérieure el s'étendant sur la face ventrale, dont la partie supérieure s'est suturée laissant à sa place un raphé (V. p. 404).

conjoints se sépareront, ils auront à reformer les parties détruites. Cette soudure est tout à fait complète. Les membranes se détruisent sur les surfaces accolées, les deux ectoplasmes se fusionnent en une lame unique el, un peu plus lard, cette lame se perce pour laisser passer les produits à échanger, établissant entre les deux cytoplasmes une libre communication. Les deux conjoints tombent dans un état d'apathie profonde gisant au fond de l’eau presque sans mouvements.

Les phénomènes intérieurs de la conjugaison sont surtout nucléaires (‘). Nous allons examiner successivement ce qui se passe dans le n et dans le N.

Disons d’abord que ces phénomènes comprennent de nombreuses divisions et que ces divisions se font comme celles dont nous avons étudié le type à propos de la reproduction par division (V. p. #18); cela nous permettra d'abréger beaucoup la description.

Phénomènes micronucléaires. — Le n (fig. 707, n et n et fig. 712) grossit (A), puis se divise en deux (B), puis chacun des deux n filles se divise encore en deux (C), ce qui donne quatre n petites-filles (D) (?).

Ces quatre n sont, en apparence du moins, identiques entre eux; cependant leur sort est bien différent. Celui des quatre qui se trouve le plus près de la surface de soudure persiste seul (Z); les trois autres s'atrophient peu à peu, une vacuole se forme autour d'eux et ils sont traités par l’'endoplasme comme de simples particules alimentaires.

Le n destiné à survivre se divise encore une fois et donne deux n filles (£ et F) que nous appellerons l’un le pronucléus & (e, fig. 712) l’au-

Fig. 708.

CILIÉS , = (Type morphologique). [TE le pronucléus 9 (s, fig. 712). Échange des pronucléus d Ces deux pronucléus ne paraissent d’ailleurs GÉPHMAUEAS différer en rien. Le 4 est le plus voisin de l’orifice

de communication, le & est le plus enfoncé dans l’endoplasme (fig. 708) (*). Les deux n4 franchissent cet orifice etse portent vers le n £ de l’autre

UE) Le cytoplasma devient trouble par l'apparition de nombreuses granulations (zooamylum où grains d’excrétion?) qui sont l'indice d’une activité métabolique très grande. Il joue un rôle sans doute, mais qui consiste probablementen phénomènes chimiques et en échanges osmotiques invisibles. Fig. 709.

(2) Chez Paramæcium, que l’on prend souvent pour exemple, pendant la phase d'accroissement qui précède sa première division, le n prend des formes bizarres en croissant spiral (fig. 709). On ne connait pas la signification de ce phénomène qui, d’ailleurs, n’est pas du tout général et paraît sans grande importance.

3) Dans la division du n en deux pronueléus le gubernaculum Ms joue comme d'ordinaire un rôle actif, D'une part, il pousse le pro- en croissant de nucléus 4 vers l’orifice de communication entre les deux conjoints Drame et, d'autre part, en se recourbant en are, maintient le pronucléus $ (d’ap.Maupas). à peu de distance de cet orifice, toutes choses qui facilitent les phénomènes consécutifs. Mais à ce moment il se détruit et les autres mouvements s’accomplissent sans lui.

conjoint pour se fusionner avec lui (fig. 707, Æ, 710 et 712). Pour cela, les deux membranes, qui comme on sait ne disparaissent point dans la division, se soudent,

Fig. 710.

s’ouvrent l’une dans l’autre et les deux sub- AÆBAXNN IAE ue CA \\ stances intérieures se joignent sous une mem- AZ NS Ut : ; ris 7 nier brane commune donnant ainsi naissance à un ninzn n conjugué (fig.707, (&, 711 et 712, c). CILIES (Type morphologique). re ee Fusion des micronucléus Dans chacun des deux conjoints (fig. 707, 1), Cr the 0),

ce n conjugué se divise en deux autres qui sont identiques d’abord en apparence (7), mais dont lun gardant ses caractères primitifs devient le n définitif (J/:netn), tandis que l’autre grossit beaucoup et devient le nouveau (J : Net N') ().

Après s'être séparés, les ex-conjugués restent encore quelque temps inertes au fond de

l'eau. Mais peu à peu ils régénèrent leurs mem- CILIÉS (Type morphologique). Fusion des micronucléus (d’ap. Maupas).

() Réduite à ces termes, la description schématique est à la fois simple et claire. Mais il faut dire que, dans la réalité, elle se complique par le fait que les premières divisions consécutives à la conjugaison se préparent dans l'appareil nucléaire avant que les conjoints se soient séparés et qu'au.lieu de se faire sur les Net n nouveaux après leur différenciation, elles se produisent sur le noyau conjugué qui se divise une ou plusieurs fois en noyaux représentant chacun un N plus un n encore confondus ensemble. Le cas réel le plus simple est celui de Colpoda. La simple inspection du schéma ci-contre (fig. 712), montre que le noyau conjugué (c.) se divise d’abord dans chaque conjoint > en deux autres réellement identiques entre eux et Ines À Vntas Â'rfus.B'nfus B” destinés chacun à l’un des produits de la division ne RE qui se prépare, puis ces deux noyaux se divisent tr LL encore chacun en deux identiques entre eux en apparence et qui sont l’un un futur N, l’autre un futur n encore non différenciés. En sorte qu’à ce RS moment chaque conjoint contient quatre n. Mais ils sont déjà groupés en deux paires éloignées l'une de l’autre. Bientôt, dans chaque paire, l'un reste semblable à lui-même et devient Île n, l'autre grossit et devient le N et la division se produit. Les conjoints, bien qu'ils n'aient rien à faire ensemble après la formation des deux noyaux Me A D PU TU conjugués, ne se séparent cependant que quelque temps après, lorsque la première division a commencé à se préparer dans l'appareil nucléaire. Chez d'autres formes, la complication va encore plus loin, mais c’est toujours par le même processus d'anticipation des phénomènes de division post-conjugale qui s’intercalent avant la fin de la conjugaison, ou par le fait de la multiplicité des noyaux. Le schéma ci-contre se comprend sans explication. Nous décrirons à propos des Péritrichides les phénomènes encore plus compliqués qui se passent chez ces animaux.

Bien qu’on n'ait pu s'assurer iei formellement de la chose, comme on l’a fait pour Ascaris megalocephala, il est bien évident que la division du noyau conjugué en

Fig. 712.

CILIÉS (Type morphologique).

Diagramme montrant l’évolution des noyaux dans la conjugaison

(im. Maupas).

branelles détruites, réparent leur péristome et toutes les parties endommagées par la soudure et reprennent quelque activité (*).

Dès lors, ils recommencent à absorber de la nourriture, grossissent, et l’état normal est reconstitué. Bientôt ils se divisent, et c'est là le point de départ d’une nouvelle série de générations agames.

Phénomènes macronucléaires. — Qu'est devenu pendant ce temps le N ancien? Il s'est détruit (fig. 707, N et N'), et le N nouveau est destiné à le remplacer. Dès le début, il a commencé à se flétrir, à se déformer, à s'appauvrir en chromatine et, vers le milieu de la conjugaison, on le voit se fragmenter en nombreux petits corps (E à G:N et N°), qui lentement dégénèrent (7 et T) et sont traités par l'endoplasme comme de simples aliments qu'il digère et dont il rejette par l'anus les résidus inutilisables.

Mais cette disparition est assez longue à s’opérer et souvent, dans les produits de la deuxième division, après la conjugaison, on en retrouve encore quelques fragments. Il est possible qu'il y ait pendant la conjugaison échange par diffusion de quelques substances cytoplasmiques entre les conjoints. Mais on ne sait rien d'un pareil phénomène et, jusqu'à plus ample informé, la conjugaison des Ciliés doit être considérée comme une conjugaison nucléaire (?).

Phénomènes consécutifs à la conjugaison. — Nous avons vu que les divisions agames trop longtemps continuées engendraient la dégénérescence sénile. La conjugaison a pour effet de mettre un terme à cette dégénérescence. Sous l'influence de l'appareil nucléaire renouvelé, les produits de la première division post-conjugale atteignent en grandissant la taille maxima de l'espèce et tous leurs organes, péristome, cils, membranelles, etc., reprennent une conformation irréprochable. Ces acquisitions se maintiennent ensuite pendant de nombreuses générations agames, après quoi la dégénérescence sénile reparaît peu à peu etla série de phénomènes décrits se reproduit de nouveau. Il y a alternance régulière entre la conjugaison et une série de divisions agames aboutissant à la dégénérescence.

Mais là se borne le rôle de la conjugaison et tout ce que l’on a dit

deux autres qui seront ceux des deux produits de la première division de l’Infusoire, ne sépare pas les substances micronucléaires des deux conjoints, réunies pour le former, et que chaque produit de la division emporte une moitié de la substance micronucléaire des deux parents. La conjugaison a donc pour effet, ici comme partout, la constitution d'un nouvel individu avec participation des substances de deux autres.

(1) Cette régénération va quelquefois très loin. Chez beaucoup d'Hypotrichides les cirres tombent jusqu'à une assez grande distance de la soudure et c’est l'occasio d’une rénovation presque générale de l'appareil locomoteur. ia

() Les cas de conjugaison totale observés par Engelmann chez les Stylonichia qui se fusionneraient entièrement l’un dans l’autre méritent d'être confirmés et leur interprélation n'est rien moins que certaine. Par contre chez les Vorticelles il y a une conjugaison totale, mais nous l’examinerons en parlant des Péritrichides.

du coup de fouet donné par elle à la reproduction agame a été infirmé par Mauras. Les produits d’une conjugaison récente ne se divisent ni plus ni moins vite que les dégénérés prêts à se conjuguer de nouveau. La conjugaison a done pour effet, non de réveiller une puissance reproductrice languissante, mais de réparer les détériorations consécutives à une vie trop longtemps entretenue par des généralions agames (").

Mérotomie. Régénération. — L'étude de la physiologie normale de notre type morphologique est maintenant terminée. Mais nous devons encore parler d'un phénomène pathologique intéressant en ce qu'il nous renseigne sur les fonctions de son appareil nucléaire. Il s’agit de la régénération. Si on coupe le Cilié en deux parties dont l’une contiendra le N (et aussi forcément le n qui est accolé au premier), ce fragment nucléé ne tardera pas à régénérer tout ce qui manque et à reformer un animal entier. Même si ce fragment est plus petit que l’autre, mème s'il ne porte pas la bouche, il peut reformer l'individu complet. L'autre fragment au contraire peut continuer à vivre quelque temps, ses mouvements, sa nutrition ne sont pas brusquement abolis, mais il meurt fatalement, aussi incapable de se régénérer que de se reproduire (*). Cela nous montre que le N estnécessaire aux fonctions végélatives, et comme nous savons qu'il ne prend pas part à la reproduction, nous pouvons ajouter que le n est l'organe exclusif de la division (°).

BaLgant [93] tire de ses célèbres expériences de mérotomie les conclusions suivantes :

Le noyau et le cyloplasma ne sont pas antagonistes, ils ont des fonctions, les unes différentes, les autres communes, Le plasma dirige

(!) Chez les Métazoaires, dans la succession des générations, les parents meurent laissant après eux des enfants qui représentent seulement une partie de leur substance dont la masse s’est accrue par la nutrition. Chez les Ciliés, comme chez tous les Protozoaires d'ailleurs (mais c’est surtout à propos des Infusoires que la question s’est posée), les parents ne meurent point, puisqu’en se divisant ils répartissent entre leurs deux descendants la totalité de leur substance et que cette substance continue tout entière à vivre en eux. D’où cette proposition de WeïsmanN que l’Infusoire est immortel. Ce n’est pas ici le lieu d'entrer dans les longues discussions qui ont été soulevées à ce sujet (V. Yves DeLace [95]}. Mais nous devons nous demander si la découverte de la dégénérescence sénile n’infirme pas l’idée d'immortalité de ces animaux. C’est l'avis de Maupas, mais cette idée n’est pas juste. L’'Infusoire est immortel puisqu'il a un moyen de ne pas mourir et que ce moyen n'est que la réalisation d'un phénomène physiologique. Il n’y a rien de semblable pour le Métazoaire pour lequel il n’existe aucun moyen de sauver de la mort la partie de son être qui n’est pas élément sexuel. Cela n'empêche pas l’Infusoire comme le Métazoaire de mourir très fréquemment d'accident, mais ce n’est pas là ce qui est en question.

) Le pouvoir de régénération est très variable chez les Cïliés, très fort chez Stentor qui a servi à presque toutes les expériences, faible chez Paramaæcium, nul chez Loxodes.

(5) Juuix a tiré parti de ces faits pour chercher à donner la raison physiologique des phénomènes successifs de la conjugaison. Si le jeùne développe l'appétit sexuel c'est parce que le N est le premier atteint par la consomption qui en résulte, dès lors il perd son action sur la cellule qui tombe sous l'empire du n ou noyau reproducteur.

498 LES INFUSOIPES

les mouvements du corps, des cils, la préhension des aliments, l'évacualion des fèces, la contraclion de la vésicule pulsatile, la division du corps dans la scission. Les fragments non nucléés sont, en effet, capables de tous ces actes. Mais le noyau est nécessaire pour la sécrétion, la régénération et la division. Pour ces fonctions, le cytoplasma agit, mais a besoin de l'influence du noyau (").

Lorsque le n s’est divisé en quatre, c'est simplement le commencement d'une reproduction seissipare. Mais comme le N n'est plus là pour diriger les phénomènes cytoplasmiques qui devraient l’achever, cette scission ne se produit pas et les trois n inutiles se détruisent. C’est par la même raison que les premières divisions postconjugales ne s’achèvent dans le eytoplasma que longtemps après s'être produites dans l'appareil nucléaire. Elles ne peuvent s'achever, en effet, que lorsque les N se sont différenciés parmi les produits de la division du noyau conjugué. Tout cela est un peu hypothétique, mais assez suggestif.

(l) Historique. — Tous ces phénomènes de la conjugaison des Ciliés qui semblent si clairs, aujourd'hui qu'ils sont bien connus, ont été extrêmement difficiles à débrouiller. Il a fallu des générations de travailleurs intrépides pour y arriver. Bien des fausses voies ont été suivies avant que l’on trouvât enfin la bonne, et ce n’est qu'en 1889 que l'interprétation définitive a été enfin donnée par les admirables découvertes d’un chercheur hors ligne, Maupas. Il n'est pas sans intérêt de retracer à grands traits l'historique de cette importante question et, par la même occasion, de l’ensemble de nos connaissances sur les Infusoires ciliés.

Les Infusoires ont été découverts à la fin du vire siècle par LEuwEeNHoEK. Mais les procédés d'étude étaient trop grossiers à cette époque pour que l’on pût se rendre compte de leur organisation. Un siècle plus tard, O.-F, MüLzer les étudiait aussi, avec plus de détailet découvrait en particulier la conjugaison. Mais, faute de microscope suffisant, les détails d'organisation échappaient encore à ses yeux. Il faut arriver à 1856 et à Ehrenberg pour trouver des études vraiment détaillées sur ces petits êtres.

Comme O.-F. Müller, EHRENBERG considérait comme Infusoires tous les animalcules microscopiques qu'il rencontrait dans les infusions ou dans les liquides naturels. S'il ne leur avait adjoint de ce chef que des Flagellés et des Xhizopodes, il n’y aurait eu que demi-mal, mais il y fit entrer aussi les Diatomées, des Algues, des Champignons et même les Rotifères. Il fit de ces derniers une étude approfondie, leur découvrit un tube digestif, un appareil circulatoire et des organes génitaux, qu'ils possèdent réellement puisque ce sont des Vers et, les considérant comme le {ype des Infusoires, fut conduit à rechercher dans les vrais Infusoires tous les organes qu'il trouvait chez eux. Aussi, aveuglé par ses idées préconçues, ne manqua-t-il pas de les trouver, sinon avec les yeux, du moins avec l'imagination. D'ailleurs, l'erreur est excusable. Les Infusoires ont une bouche, un anus. Il est naturel de penser que la portion moyenne du tube digestif n’est pas absente. Chez beaucoup d’entre eux, la vacuole qui contient les particules alimentaires n’est pas sans quelque ressemblance avec un estomac et a été prise par Ehrenberg pour un estomac veritable. Lorsque plusieurs de ces vacuoles sont disposées à la file, il semble done y avoir plusieurs loges stomacales. De là ces fameux Infusoires polygastriques qui ont fait tant de bruit. Pour Ehrenberg, le nucléus était un testicule, et il était en rapport avec la vésicule contractile qui lui servait de vésicule séminale. Les nombreuses granulations arrondies que l’on rencontre dans le corps étaient des œufs. Enfin rien ne manquait aux Infusoires pour être des organismes parfaits.

Ces idées furent universellement acceptées par les savants et, il y a quelques années, élaient encore enseignées par quelques professeurs. DusarpiN seul eut le mérite de ne pas se laisser éblouir et s’efforça de démontrer que l'Infusoire n’est

Tels sont les caractères et la physiologie de: la forme moyenne que représente notre type morphologique. Dans un groupe aussi vaste el aussi varié que celui des Ciliés il s’y ajoute nécessairement bien des complications et bien des modifications. La classification va nous les faire connaitre.

qu'une cellule et ne contient que du sarcode plus ou moins différencié, mais point d'organes proprement dits. Ces idées furent d'abord très mal accueillies, surtout en Allemagne, mais aujourd’hui qu’elles sont universellement acceptées on s’efforce de lui en ravir la priorité pour la donner à Von SIEBOLD.

Après que les idées de Ehrenberg eurent été démontrées fausses par Dujardin, puis par CLaparÈDE et LACHMANN, la croyance à la présence d’une foule d'organes différenciés chez l’Infusoire, fut définitivement abandonnée, mais la doctrine de leur unicellularité ne fut pas encore établie pour cela. Car il restait un élément de doute: l'Infusoire paraissant contenir au moins des testicules et des œufs.

C'est Sreix surtout qui, dans ses volumineuses publications, s'efforça d'établir cette idée. Selon lui, le noyau, était sinon un ovaire, du moins un organe reproducteur et le nucléoie était un véritable testicule. Voici l'origine de ces opinions :

Quelque temps avant Stein, I. MüLLer avait observé des fibrilles dans le n et, sans se prononcer formellement sur leur nature, avait émis l’idée que ce pouvaient être des spermatozoïdes. C'étaient, comme Balbiani le prouva plus tard, simplement des Bactéries. Stein réussit aussi à voir ces fibrilles nucléolaires et affirma leur nature spermatique. Dès lors le nueléole était un testicule. Il lui fallait un ovaire, ille trouva dans le noyau qui, en effet, se présente dans certaines conditions comme s’il donnait naissance à des œufs.

Stein décrivit ainsi l'évolution des produits sexuels. Deux Infusoires se montrent unis par la bouche. L'un et l’autre ont des filaments spermatiques dans le testicule et un corps reproducteur intact. Comme le volume des testicules s'oppose à toute supposition d'échange des capsules séminales, il faut de toute nécessité que la fécondation ait lieu dans chaque individu par lui-même. Ce n’est qu'après la fécondation que le corps reproducteur se divise en particules ayant l'apparence d'œufs. Mais ce ne sont donc pas des œufs, car des œufs seraient fécondés eux-mêmes après leur formation. Il les appelle des sphères germinales. Quelque temps après la séparation, on trouve dans l'Infusoire une masse de petits bourgeons mobiles ayant une certaine ressemblance avec de petits Acinètes. Slein conclut de là que du corps (nucléus) fécondé par les spermatozoïdes élaient issues des sphères germinales qui s'étaient développées en embryons. Ces observations avaient portées sur les Paramæcium et les Vorticelles (Æpistylis). Chez les premiers il se contente de constater une certaine ressemblance entre ces embryons et des Acinètes, mais chez les seconds il reconnaît en eux de vrais Acinèies et, renversant une opinion déjà ancienne qu'il avait émise, considère les Acinètes comme des larves de Vorticelles. Quant à la conjugaison, puisqu'il n'y à pas échange, elle produit seulement une excitation réciproque qui provoque la maturation des produits sexuels.

BazBianr, en 1860, eut le grand mérite de débrouiller ce fouillis compliqué d’observations vraies et de séduisantes erreurs, et montra que ces prétendues larves de Paramæcium et d'Epistylis ne sont que de vrais Acinèles vivant en parasites dans le corps des autres Infusoires et appartenant à un genre créé par Claparède et Lachmann, le genre Sphærophrya.Toutson travail montre une observation admirable. Malheureusement la technique n’était pas encore assez parfaite pour permettre une interprétation exacte de toutes les particularités et il tomba dans certaines erreurs. Il observa nettement la conjugaison des Paramæcies, reconnut l'échange des nucléoles et l’interpréta avec raison comme une fécondation réciproque. Mais il vit, malheureusement trop tôt pour les comprendre, les filaments protoplasmiques du n en voie de

Nous diviserons la sous-classe des CGiliés en quatre ordres :

Ilozorricu1D4, dont les cils sont uniformes sur le corps et ne forment point autour de la bouche une zone adorale ;

T£TEROTRICHIDA, dont les cilssont uniformes sur le corps et forment autour de la région buccale une zone adorale, c'est-à-dire une série courbe de cils plus forts soudés en petites lames appelées membranelles ;

[Hyrorricu1bA, dont les cils, absents sur le dos, sont différenciés sous le ventre en appendices plus gros appelés cirres, et forment autour de la bouche une zone adorale ;

PERITRICHIDA, n'ayant point de cils sur le corps, sauf ceux qui forment la zone adorale et parfois une simple rangée circulaire vers l'extrémité inférieure.

HOLOTRICHIDES. — ZZ0OLOTRICHIDA

[HOLOTRICHES; — oLorriCuA (Stein)]

Les Holotrichides sont des Ciliés à cils tous à peu près semblables entre eux. Ils peuvent avoir des cils plus longs autour de la bouche, mais ces cils ne sont jamais transformés en membranelles et ne constituent pas une zone adorale distincte.

Ils se divisent naturellement en deux sous-ordres :

(GymNosTomipÆ, à bouche ordinairement fermée quand elle ne fonctionne pas et dépourvue de membrane ondulante ;

HymuENosTomipÆ, à bouche toujours ouverte et pourvue d’une membrane ondulante.

division et les prit pour des spermatozoïdes. Il vit les produits de la fragmentation du N après la conjugaison, les prit pour des œufs et crut que ces œufs étaient fécondés par les spermatozoïdes issus des capsules spermatiques échangées.

ENGELMANN, en 1873, repoussant toute idée d’ovaire et de testicule, vit la fragmentation du N, la division du n, l'échange des fragments du n, mais il crut que les n échangés servaient à féconder les fragments du N et interpréta ces phénomènes, non comme une fécondation par spermatozoïdes et œufs, mais par les fragments du noyau sexué.

BürscaLr, le premier, en 1876, comprit bien la signification des. fibrilles du nucléole. Il reconnut que le N se divise en fragments qui se détruisent et que tout l'appareil nucléaire nouveau provient du n, mais il assimila la destruction du N à une évacuation de globules polaires, et ne connut rien du sort réel et de l’évolution des produits de la division du N.

Enfin, c'est Maupras qui, en 1889, a définitivement élucidé tous les points les plus difficiles de la conjugaison, fait connaître l'évolution du n, découvert la dégénérescence sénile et le rôle de la conjugaison pour en réparer les effets.

C’est sur sa description que nous nous sommes presque constamment guidés dans notre exposé.

HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES

4 Sous-ORDRE

GYMNOSTOMIDES. — GYMNOSTOMIDÆ [GYMNOSTOMES; — GYrMNosTOMATA (Büstchli)]

Notre Gymnostomide est de faille modérée, mesurant environ ‘/, de millimètre de long. Sa forme est ovoïde, assez régulière. Il porte un

Fig. 713.

: NS \\ N NN ANA NSSUARAE 000 ol RRRSE LR RERLE EE

GYMNOSTOMIDÆ (Type morphologique) (Sch.).

a., anus; b., bouche; N, macronucléus; m, micronucléus ; ph., pharynx ;

tr. déf., trichocystes dèfensifs : tr. off, trichocystes offensifs ; w. a., vacuole alimentaire ; VW. p., vésicule pulsatile.

revêtement général de cils uniformes et ceux qui entourent la bouche

ne se distinguent des autres ni par leur forme ni par leur arrangement, ni même par leur longueur.

La bouche (b.) est dans sa situation primitive, c'est-à-dire terminale. Elle n'est point pourvue d'un péristome et s'ouvre simplement à la sur-

face du tégument. À l'état de repos, elle est fermée et n'apparaît que

comme un pelit pertuis (fig. 714), mais quand elle fonctionne elle se dilate considérablement (fig. 715). 11 résulte de cette absence de péristome, de zone adorale, d'appendices buccaux quelconques, qui justifie le nom de Gymnostome, que l'animal s'alimente par un tout autre procédé que les autres Ciliés etque le type morphologique décrit précédemment, Il ne produit pas de tourbillon alimentaire pour absorber au hasard les

GYMNOSTOMIDÆ. GYMNOSTOMIDÆ.

Bouche et appareil pharyngien contractés Bouche et appareil pharyngien dilatés (Sch.). (Sch.).

b., bouche; b. ph., baguettes pharyngiennes ; eetop., ectoplasme ; endep., endoplasme ; h., nasse pharyngïienne; pl. cort., plasma cortical ; w. a., vacuole alimentaire, pn.; JE 3 , ; ,

particules que ce tourbillon pourrait entrainer. Il doit chasser sa proie, la poursuivre, l’atteindre, la tuer et la déglutir par un acte particulier. Mais on ne chasse pas de cette manière une poussière nutritive, on ne peut attaquer ainsi que des proies relativement volumineuses. C’est ce qui à lieu en effet. Notre chasseur se nourrit de Protozoaires inférieurs ou même d'Infusoires parfois presque aussi gros que lui. Cela explique la nécessité de cette bouche si dilatable.

En sa qualité de chasseur et de carnassier, 1l a des armes d'attaque, ou, à l’occasion, de défense, et est pourvu d’une armature pharyngieñne spéciale. Ces armes sont les #richocystes, celte armature est la nasse pharyngienne.

Les trichocystes sont de petits organes acérés, logés sous le tégument, à moilié dans l’ectoplasme, à moitié dans le plasma cortical, en dehors

HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES 433

des canalicules excréteurs. Ils sont de deux sortes. Les uns destinés à l'attaque (fig. 713, tr. off.), les autres défensifs (fig. 715, tr. def.).

Les trichocystes offensifs sont de petits dards acérés, disséminés autour de la bouche ou dans ses parois, que l’animal projette comme des flèches à une assez bonne distance de lui par une simple contraction qui a son origine hors du trichocyste, en sorte que celui-ci ne subit pas de modification dans sa structure quand il est projeté. On le retrouve hors du corps avec le même aspect qu'il avait sous le tégument. Lorsque l'animal en chasse à rencontré une proie, souvent un Infusoire plus gros que lui, il lui décoche ces petites flèches et le paralyse, grâce sans doute à quelque venin spécial dont elles sont mouillées. Toujours est-il que l’être atteint est non pas tué, mais paralysé, car sa vésicule pulsatile continue à battre lentement; il devient inerte et peut être dévoré d’une pièce ou déchiqueté par son ennemi. On voit parfois celui-ci revenir à la charge plusieurs fois sur la même victime, la heurtant de sa tête et lui décochant chaque fois une nouvelle volée de traits.

Les trichocystes défensifs sont disposés en couche régulière sur toute la surface du corps. Ils ont la forme d'un ovoïde très allongé dont la grosse extrémité est surmontée d’une petite pointe conique qui, sans doute, sert à transmettre l'excitation qui détermine l'explosion. Car c'est une sorte d’explosion qui se produit, par laquelle le trichocyste se développe avec la rapidité de l'éclair en une aiguille fine et acérée d'une longueur dix fois supérieure à la sienne (fig. 716). Cette aiguille, en raison même de sa longueur, dépasse de beaucoup la surface et peut blesser l'ennemi. Elle est elle-même entrainée d'ordinaire hors des téguments et tombe à côté de l'animal.

Les trichocystes des deux sortes semblent formés d’une substance plasmatique durcie (°).

{) On ne sait pas au juste quelle est cette substance et on ne sait pas du tout par quel moyen les trichocystes défensifs subissent la transformation soudaine que nous venons de décrire. On a pensé | | à un filament spiral bandé sous une membrane qui éclaterait à un | | moment donné. Mais on ne retrouve rien de cette prétendue mem- | | brane et l’on n’a jamais vu ce prétendu spiral. C’est une élongation [| | brusque d’un ovoide en une aiguille. Au bout de la pointe du tricho- Il | cyste défensif, on retrouve une petite masse (fig. 716) qui serait peut- [| être un reste de l’appareil, entraîné là par l'explosion.

Les Gymnostomidæ n'ont pas tous des trichocystes, les Enchelinæ n’en ont souvent pas, Loxodes et d’autres encore en sont dépourvus. e Pour l’ensemble des Holotrichides voici, d’après Maupas, la liste des Trichocystes genres où on en rencontre, et encore pas toujours dans toutes les défensifs espèces. Paramæcium, Cyrtostomum, Tillina, Nassula, Ophryoglena, (d’ap. Pleuronema, Prorodon, Enchelys, Lacrymaria, Lagynus, Didinium, Maupas). Amphileptus, Dileptus, Trachelius,. Loxophyllum, Urocentrum. Parmi les autres ordres, on en trouve seulement chez un Hétérotrichide, Srombidium (S.sulcatum et S. urceolare) et chez un Péritrichide, Æpistylis(E.umbellaria). Enfin on en trouve, parmi les autres classes, chez deux Polykrikos qui sont des Dinoflagellés et

Le pharynx(fig. 714,715) esttrès développé, plonge profondément dans l'endoplasme (endop.) et est entouré d’une armature de baguettes (b.ph.) que l’on acomparée, en raison de sa forme, à une nasse de pèche etnommée pour cela la nasse pharyngienne. Le pharynx lui-mème ne présente rien de particulier; mais la couche de plasma cortical (p{. cort.) invaginé qui l'entoure est particulièrement épaisse. Dans cette couche et à une certaine distance de l’ectoplasme pharyngien, sont logées des baguettes prismatiques disposées parallèlement à son axe, côte à côte autour de lui, de manière à lui former une sorte de garniture externe. Ces baguettes (b. ph.) se terminent en haut par une extrémité coupée à pie, à quelque distance au-dessous de la bouche. En bas, elles se perdent insensiblement en pointe, loin au delà de l'extrémité inférieure du pharynx. Cette armature n’est rien autre chose qu'un squelette servant à donner une certaine rigidité au pharynx et à lui permettre d'obéir par des mouvements d'ensemble aux contractions du protoplasma ambiant. Grâce à elle, le pharynx peut être partiellement projeté hors de la bouche et, là, dilater son ouverture pour saisir la proie. Après qu'il l'a saisie, 1l peut se refermer sur elle, rentrer dans le corps et peu à peu la faire cheminer jusqu'à son orifice inférieur. Ces baguettes sont formées d'une substance albumineuse condensée, car la pepsine les digère (*).

Tel est le type morphologique des Gymnostomides. Pour le reste : structure du cytoplasme, vésicule pulsatile, corps nucléaire, il ne diffère en rien du type précédemment décrit. 4

Le caractère principal dont la variation va nous permettre de classer les Gymnostomides est la position dela bouche qui, de sa situation terminale primitive, va peu à peu descendre sur la face ventrale et, dans les derniers types du sous-ordre, nous montrera une vague ébauche de péristome et de zone adorale. Comme caractère secondaire, nous aurons à envisager les modifications de l'appareil ciliaire qui, au lieu de rester uniforme, va disparaître à certaines places, se modifier à certaines autres. Enfin, des caractères empruntés sans ordre aux autres organes nous permettront de définir les principaux genres.

chez un Raphidomonas qui est un Euflagellé. Il y en a aussi chez un Tentaculifére, Ophriodendron.

() Il ne faut pas confondre avec l’armalure pharyngienne vraie ou nasse, l'appareil de bâtonnets que l’on observe chez les genres ÆZnchelyodon, Pseudosporodon, Spathidium, Trachelophyllum, Lacrymaria el autres. Ces bâtonnets, malgré leur disposition assez régulière autour du pharynx, ne lui sont pas liés à titre d'appareil squelettique et ce pharynx n’est pas protractile; ils peuvent être projetés par l'animal et ne sont au fond que des trichocystes d'attaque. BLocamanx les désigne quelquefois sous le nom de frichites. Ils ne nous paraissent différer en rien d’essentiel de ce que nous avons appelé, avec Maupas, trichocystes offensifs.

Cette forme intermédiaire donne à penser que les bâtonnets de l'armature pharyngienne et les trichocystes ne sont peut-être au fond qu'une même production morphologique, tantôt différenciée pour l'attaque ou la défense, tantôt fixe et adaptée à un rôle de soutien.

HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES 435

Nous trouvons d'abord une longue série de genres chez lesquels la bouche est terminale ou à peine prolongée vers la face ventrale ("). Holophrya (Ehrenberg) (fig. 717), par la simplicité de sa structure et ses

caractères un peu négatifs, peut servir de point de départ. Il n’a pas de trichocystes et son armature pharyngienne est à peine indiquée (0,4. Mer et eau douce) (?).

Enchelys (ÉEhrenberg) (fig. 718) s’en distingue par son corps étiré vers le haut en forme de cou. Malgré sa petite taille et grâce à ses trichocystes d'attaque très développés, il est beaucoup plus carnassier que le précédent et ne craint pas de s'attaquer à

Fig. 717. Fig. 718.

des Paramécies qui sont des géants auprès ne more . : - 3 . discolor E. tarda de lui (0,02 à 0,2. Mer et eau douce) (°). (im. Bütschli). (im. Entr).

Prorodon (Ehrenberg) (fig. 719) n'a, inversement, que peu de trichocystes, mais son armature pharyngienne est

2 LA f mm 4 très développée (1"* et plus. Eau douce) (*). Peine

(1) Cette série qui s’étend jusqu’au genre Pompholiæia inclus (V. p. 439) constitue la famille des Exvcrezrxx [Enchelina (Ehrenberg, emend., Stein)].

(?) Pour le reste, par sa forme simple, sa ciliature uniforme, sa bouche terminale, sa vacuole terminale et voisine de l’anus, etc., etc., il est bien conforme au type morphologique.

Achthyophthirius (Fouquet) (45 &. Parasite sous la peau de certains Poissons d’eau douce).

Ici semblent devoir prendre place :

Perispira (Stein) qui ne s’en distingue que par la forme spirale de ses stries ciliaires (50 à 60. Eau douce stagnante); et pes Blepharostoma|Cheviakof)malgré ses cils péribuccaux deux fois plus (im. Bütschli). longs que les autres et l'absence de pharynx (15 #. Eau douce).

(5) Genres voisins :

Enchelyodon (Claparède etLachmann), qui a autour du pharynx des frichites simulant une armature pharyngienne (0,3. Eau douce, stagnante); Pseudosporodon (Blochmann), qui est de forme cylindrique(0,45. Eau douce); Spathidium (Dujardin) (fig. 720), obliquement tronqué en haut au niveau

de la bouche (0,4. Eau douce);

Chænia (Quennerstedi), qui est pourvu d’une ceinture supérieure de cils plus grands (0,25. Mer); Cephalorhynchus (Diesing) n’est qu’une espèce du précédent. (S us

(‘ Genres voisins : (d'ap. Bütschli).

Cranotheridium (Cheviakof) a son armature ressemblant à celle de Vassula (V. plus loin). Il est remarquable par son anus et sa vésieule pulsatile termi naux, et par ses n multiples annexés à un N unique (0,17. Eau douce);

Urotricha |Claparède et Lachmann) se distingue de Prorodon par une soie à l'extrémité inférieure (0,04. Eau douce) ;

Lacrymaria (Ehrenberg, s. lat.) est un ancien grand genre caractérisé par sa forme en bouteille et par une ceinture de longs cils au-dessous de la bouche (Atteint 0,8. Eau douce) (").

Actinobolus (Stein), par sa forme en toupie, sa ciliature uniforme, sa bouche terminale munie d’une petite armature pharyngienne, se rattache aux précédents; mais il mérite une description spéciale en raison d'un caractère très particulier. Quand on l’examine pendant qu'il nage (fig. 721), on ne lui trouve rien de spécial. Mais on remarque que son corps esl garni de trichocystes de 10 y de long, en forme d'épingles qui se- À 5 raient fichées EN Æ dans le COUPE (Aradian des Eee

parleurs POIN- Aspect de l’animal pendant

tes et saillan- la natation.

tes hors de la PS vie ee

membrane par (4. radians) (d’ap. Erlanger).

leur tête (ér.). L'animal vient-il à s’ar- RAA PERQUURS rèter (fig. 722), on voit des {richo- "has rires à xt des

cystes (4r.) sortir peu à peu du corps,

portés au bout d’un long et fin prolongement que l’on a assimilé à un pseudopode. Ces sortes de pseudopodes sont plus longs que le corps, un peu élargis à la base, cylindriques dans le reste de leur étendue. Les trichocystes occupent leur extrémité. On ne les a pas vus éclater naturel-

Balanitozoon (Stokes) est un genre douteux se rattachant au précédent (14 &. Eau douce);

Dinophrya (Bütschli) a sa bouche terminale portée sur un cône sans cils et entourée à sa base d’une couronne d'environ vingt groupes de cils (0,1. Eau douce).

(1) Il a été dédoublé en plusieurs genres et sous-genres :

Lacrymaria (Ehrenberg, s. str.), en bouteille à long col, à rangées de cils spirales (0,8. Mer et eau douce); |

Phyalina (Ehrenberg) qui n’est qu'un sous-genre du précédent;

Lagynus (Quennerstedt), en bouteille à cou court, à pharynx entouré de trichites (0,16 à 0,18. Mer et eau douce);

Trachelophyllum (Claparède et Lachmann) qui, un peu plus aplati, n’est qu'un sous-genre du précédent (0 2. Mer et eau douce);

Trachelocerca (Ehrenberg, emend. Cohn), très allongé, à bouche quadrilobée {atteint 3mm, , Mer);

Vasicola (Tatem) (0,13. Eau douce) et

Metacystis (Cohn) (30 4. Eau douce), sont des formes douteuses, sans doute voisines.

HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES 437

lement mais, sous l’action des réactifs, ils font jaillir au delà de leur tète terminale un petit acicule très acéré en continuité de substance avec le corps du trichocyste. Quand l'animal veut de nouveau se mettre en marche, il rétracte lentement ces pseudopodes, les trichocystes s'enfoncent d'abord dans le bout de leur pseudopode, puis ceux-ei se retirent dans le cytoplasma, ne laissant passer que la tête du trichocyste. D'ailleurs, ces pseudopodes, en se rétractant, semblent se fondre entièrement dans le cytoplasma comme s'ils n'avaient aucune individualité persistante. A la base des pseudopodes, l’ectoplasme est interrompu, ce qui fait qu’ils semblent émaner de l’endoplasme (0,1. Eau douce) (*).

Actinobolus est quelque peu isolé dans la série naturelle de Ms: 7#: ces formes, On lui rattache cependant une autre forme aberrante, c'est le genre

Ileonema (Stokes) (fig. 723). Il a la forme d’une bouteille dont le col porterait la bouche au sommet et renfermerait le pharynx muni d'une armature bien développée. Près de la bouche, naît une sorte de gros tentacule formé d'une partie basilaire contournée en vis et d’un filament terminal plus mince. Le tout est mobile, mais n’a pas de mouvements réguliers et semble servir plutôt à fixer temporairement l'animal. Le filament est Fe aisément rétractile dans la partie contournée et celle-ci peut (im. Stokes). aussi rentrer dans le corps (0,2. Eau douce, Amérique).

Nous allons maintenant rencontrer des formes qui ne sont plus uniformément ciliées sur toute la surface du corps. Dans le genre

Bütschlia (Schuberg) (fig. 724), les cils paraissent se réduire FENTE à une couronne péribuccale, à quelques touffes formant au milieu du corps une ceinture incomplète et à un petit bouquet situé à l'extrémité inférieure. En réalité, la ciliature est complète, mais les autres cils sont très petits, assez espacés, en sorte qu’il est difficile de la voir. La réduction ne porte donc ici que sur la taille des cils généraux. On n’est pas sûr qu'il y ait une vésicule pulsatile et, dans la partie supérieure du corps, se trouve, Bütschlia près de la surface, une accumulation de particules colo- (2. neglecta) rées, brillantes dont la signification est assez peu claire. Den 7 Serait-ce des grains d’excrétion? (0,06. Panse des Ruminants ; en compagnie des Isotrichines et des Ophryoscolécides) (V. plus loin) (?).

(:) Parfois cependant, on voit deux lignes fines continuer vers l'intérieur le tentacule à demi rétracté.

C'est cette absence d’individualité qui a permis de comparer ces sortes de tentacules à des pseudopodes. Mais s'ils ne sont pas de vrais tentacules il faut reconnaitre qu'ils diffèrent aussi beaucoup des pseudopodes des Rhizopodes. On a cherché aussi à les assimiler aux tentacules des Acinètes, on a même tenté d'établir ici un groupe de Cilio-tentaculifères. Mais cette assimilation n’a rien de réel.

(2) C’est EBerLEIN [95] qui tout récemment a reconnu que Bütschlia a ce revêtement

Stephanopogon (Entz) (fig. 725), est de forme un peu allongée, beaucoup moins épais que large, aplati à la face ventrale, bombé sur le dos, rendu asymétrique par le fait que le noyau en fer à cheval détermine une forte voussure du bord droit. La face ventrale est seule ciliée et ses cils sont dirigés suivant des lignes légèrement spirales. La bouche, allongée en forme de fente, est bordée par quatre saillies dentiformes formées en réalité par des cils soudés et qui, tantôt sont immobiles et tantôt vibrent rapidement. Il y a sur le corps quelques soies plus fortes que les cils Stephanopogon Ordinaires. Le pharynx est entouré de lignes sombres Sd représentant sans doute une armature pharyngienne peu + = développée. Il y a deux vésicules contractiles (0,07. Mer). Coleps (Nitzsch) (fig. 726), est une forme bien remarquable par la présence d'une carapace fort compliquée. Le corps, cylindrique, obtus à l'extrémité inférieure, est tronqué en haut par la bouche qui occupe toute la largeur de cette extrémité. Il est revêtu de quatre verticilles superposés de pièces squelettiques (p.). Ces pièces sont allongées, rectilignes d'un côté, dentées en scie de l’autre. Il résulte de cette disposition que le corps est à nu entre ces dents et c'est par ces orifices ménagés entre elles que sortent les cils longs et rares. L'extrémité infé- | rieure est abritée par une calotte de pièces plus PI petites, laissant au pôle même une ouverture pour le pore excréteur qui se trouve là et pour l’anus silué tout à côté. Les pièces du verticille supérieur se terminent par une dent acérée tournée vers la bouche. La bouche s'ouvre au centre de cette couronne de dents et porte, en outre, unecouronne (475 (im. Maupas). de cils. Le Coleps est très carnassier, attaque les *” PRO EE ‘et plus gros Infusoires en les déchirant au moyen de ses dents qui, par le jeu des pièces qui les portent, peuvent s’écarter ou converger vers le centre de la bouche comme celles d’un Oursin. La carapace est hyaline, formée d’une matière organique durcie, sans éléments minéraux et, en somme, pas très résistante. Elle est un produit de sécrétion (0,05. Eau douce) (*). |

Fig. 726.

uniforme de très petits cils assez espacés sur des lignes un peu spirales. Avant cette constatation, ce genre aurait dù prendre place entre Didinium et Mesodinium. (1) Maupas à qui sont empruntés la plupart de ces détails, trouve le n sous la membrane du N. Mais est-ce bien le n?

A ces deux formes principales se rattachent encore les genres : ‘ Plagicpogon (Stein) sans carapace (Eau douce) et Tiarina (R.-S. Bergh), cuirassé comme Coleps (Mer).

ÉÉ é 7 À

Pompholixia(Fabre-Domergue). Le

HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES 439

Bien plus réduite encore et plus singulièrement disposée est la ciliature dans les genres suivants qui sont derniers de cette série:

Didinium (Stein) (fig. 727) dont le corps est cylindrique, trapu et se

terminant en haut par un col conique, au sommet duquel est la bouche aussi remarquable par son extrème étroitesse que par sr son étonnante dilatabilité qui permet à À

l'animal d’engloutir des proies presque gas : e) ; AID Se à Fe “6,0 À aussi grosses que lui (fig. 728). Didinium F5:

est d’ailleurs armé pour les chasser de trichocystes offensifs dont il larde sa victime à distance. Sa ciliature est réduite à quelques fr . . . » 2111 o . . .

rangées annulaires perpendiculaires à l'axe US TERRE 22 À (D. Balbianii) Absorbantune proie (Moins de 0,2. Eau douce) (*). (d’ap. Balbiani). (d’ap. Balbiani).

Mesodinium (Stein), chez lequel la réduction

des cils est poussée à ses dernières limites, puisqu il n’y en a plus qu'une seule couronne. Le corps est à peu près sphérique et surmonté d’un prolongement conique presque aussi gros que lui, rétractile et portant la bouche à son sommet. L’unique couronne de cils est à l'union du corps et de ce prolongement ; mais ces cils sont longs, coniques et très gros. Quatre d’entre eux, insérés un peu plus en dedans que les autres, sont relevés vers la bouche. Les autres, plus nombreux, sont étalés ou rabattus vers le bas. Des bords de la bouche, partent quatre courts tentacules rétractiles non constants que l’on a comparés à des pseudopodes. C'est par leur moyen sans doute que l'animal peut se fixer (40. Mer et eau douce) (*).

(:) On a décrit et dessiné une trompe à cet animal, mais Maupas a montré qu'elle n'existait pas et que son apparence était due à des traînées de l’endoplasme de la victime que Didinium entraine lorsqu'il bondit en arrière après une attaque.

Monodinium(Fabre-Domergue)n'est qu'un sous-genre du précédent(40 y. Mer et eau douce).

(?) Genre voisin :

Askenasia (Blochmann) (50 &. Eau douce stagnante).

Il existe dans la cavité générale des Siponculides (Siponcles, Phascolosomes) de

petits organites que divers auteurs considèrentcommeun Péritrichide parasite :

corps a l'apparence d’une grande vésicule transparente, ayant la forme d’une sphère tronquée à la partie inférieure (fig. 729,4). Cette partie tron- A B C quée est fermée par une lame Pompholixia À et B (d’ap. Fabre-Domergue). épaisse bordée d’un cercle de

cils puissants et bombée au centre sous la forme d’une papille saillante dans la vésicule. On n'a point vu de bouche. La division a été observée (2) (90 y. Mer).

Cette structure ne se laisse guère ramener à celle d'un Infusoire. D'autre part, divers observateurs assurent que ces prétendus parasites sont des organes de l'hôte. Ce seraient des entonnoirs ciliés (urnes), fixés sur le péritoine par un pédonceule creux (C) et faisant communiquer la cavité générale avec le schisocèle sous-jacent

Ici commence une nouvelle série de genres où la bouche prend la forme d’une fente partant de l'extrémité supérieure et s'élevant sur la face ventrale, ou mème se porte tout entière à la face ventrale et reste séparée de l’extrémité supérieure par un lobe frontal plus ou moins développé. On peut considérer ce second cas comme dérivant du premier par le faitque la partie supérieure de la fente buccale se serait suturée, sur une certaine étendue (*).

Amphileptus (Ehrenberg) (fig. 730) a la bouche encore peu ventrale (Atteint 0,2.Mer et eau douce). F Cet orifice ne descend guère plus bas chez PR Loxophyllum (Dujardin) (fig. 731), mais la partie no e supérieure de la fente se ferme et la portion du corps qui surmonte la bouche se développe en un lobe frontal. Il n’y a de cils que du côté droit (0,04. Mer et eau douce).

Cette disposition s’accentue bien plus dans les genres

Lionotus (Vrzesniovski), semblable à Amphileptus, mais à trompe beaucoup plus longue et aplatie (0,4. Mer et eau douce;

Trachelius (Claparède et Lachmann), de forme plus ramassée et pourvu ordinairement, à la base de la trompe, outre zozophytium sa bouche, d'une dépression infundibuliforme située vers (Z. duplostriale milieu du Corps, et que l’on a prise pour la bouche avec D laquelle elle n’a rien de commun (0,4. Eau douce); et

Dileptus (Dujardin) (fig. 732). Ce dernier est très étroit par rapport à sa longueur. Son corps ovoïde, allongé, se prolonge en haut en un très long lobe frontal appelé souvent la trompe. Cette trompe est entièrement mobile et peut se contourner en tous sens. Elle est garnie le long de la ligne ventrale d’une bande de trichocystes et, de chaque côté de cette bande, d'une rangée de cils plus longs et plus forts que ceux du corps et dessinant une sorte de zone adorale. Ces deux rangées, en effet, descendent jusqu’à

Fig. 731-

au péritoine. Ce seraient des appareils destinés à passer le sang (Cuenot).

Il est à remarquer que chez les Synaptes on a observé des appareils tout semblables qui servent à faire passer les globules de la cavité générale dans le Schisocèle.

(1) Cette série, jusqu'à Zoxodes inclüsivement, constitue la famille des TracaerziNxæ |Trachelina Ehrenberg, emend. Stein)]. MES

Avec Bütschli, nous avons placé dans la famille Dileptus (Seh.). précédente le genre Spathidium (fig. 733) qui serait peut-être mieux à sa place ici

Spathidium (S. Lieberkühnti) (d’ap. Bütschli).

LL d

HOLOTRICIHIDES : GYMNOSTOMIDES 441

la bouche, l'entourent et se jettent l’une dans l’autre, au-dessous d'elle. Le pharynx a une armature bien développée. Toute la surface du corps est garnie de cils uniformes et parsemée de trichocystes. Le N est long et en chapelet et d'assez nombreux n sont annexés à ses renflements ({mm, Mer et eau douce).

Chez toutes ces formes la trompe était rejetée en arrière; il en est autrement dans le genre

Loxodes (Claparède et Lachmann) (fig. 73%), forme remar- Fig. 734.

quable à plusieurs égards. Le corps est fusiforme, allongé, aplati et garni de cils sur la face ventrale, convexe et pourvu seulement de soies tactiles sur le dos. Les bords, que l'animal porte d'ordinaire relevés sur le dos, sont, en outre, garnis d'une rangée de fines soies. L'extrémité supérieure est recourbée en crochet vers la gauche. Au niveau de la base de ce crochet, au côté gauche de la face ventrale, est creusé un court péristome vertical qui s'approfondit en bas où il plonge pour former la bouche et le pharynx. Le bord inférieur et le côté gauche de ce péristome

donnent insertion à une membrane qui s'appuie sur RAA : . L : A . rostrum le bord droit, mais sans se souder à lui, de manière a de en

à fermer l'entrée du péristome, tout en lui laissant ves. muit., Vésicules la facilité de s'ouvrir. L’endoplasme est creusé de MA

vacuoles si nombreuses et si grosses qu'il prend l'aspect d'un réticulum à grosses mailles. Mais aucune de ces vacuoles n’est pulsatile. Peut-être l'anus, qui est subtermino-dorsal, suffit-il à l'expulsion des liquides. Le long du bord droit, dans le plasma cortical, est une rangée de petites vacuoles bien rondes contenant chacune un ou deux grains d'excrétion. On les nomme les vésicules de Müller. Enfin, par une exception peut-être unique, on trouve ici de nombreux N qui sont bien de vrais N, car on trouve en outre d'incontestables n en général associés chacun à un N (0,5. Eau douce).

Ici, commence une troisième et dernière série de genres où la bouche est franchement ventrale, en ce sens que la partie qui la sépare de l'extrémité supérieure n'est plus seulement une portion rétrécie en trompe, mais une partie aussi large que le reste (").

Nous allons d’ailleurs voir cet orifice descendre progressivement sur la face ventrale jusqu'à atteindre tout à fait la partie inférieure du corps.

Nassula (Ehrenberg) (fig. 735), est en forme de cylindre,

Nassula (N. aurea)(im. Bütschli).

et, tout au moins, fait la transition aux Trachelines par sa longue bouche fusiforme s'étendant sur la face ventrale.

(} Ces genres, jusqu'à la fin du sous-ordre constituent la famille des Caramrno- DONTINÆ |Chlamydodonta {(Bütschli)].

un peu aplali dorso-ventralement et arrondi aux deux bouts. L'extrémité supérieure est ordinairement un peu inclinée sur le côté gauche. La bouche est assez bas sur la face ventrale; elle est entourée de quelques gros cils qui partent de son bord droit, passent au-dessous d'elle puis, de là, se portent sur le côté gauche du corps, le contournent, passent à la face dorsale et s’y terminent à peu près à l'opposé de la bouche, formant ainsi une sorte de demi-ceinture. On peut y voir une vague indication de zone adorale. Le reste du corps est partout revêtu de cils uniformes. La bouche dont nous venons de voir la position ne conduit pas directement dans le pharynx. C’est l'entrée d'un petit vestibule dont le fond convexe porte, au centre, l'orifice pharyngien. Le pharynx est garni d’une armature en nasse très développée. Le corps est pourvu d’une couche générale de trichocystes. L’anus est assez haut sur la face ventrale. Il y a tantôt une seule vésicule pulsatile à la place ordinaire, tantôt trois ou quatre disséminées plus haut (0,03. Mer et eau douce) (*). Nous venons de voir que, chez Nassula, la ciliature était générale et

uniforme. Peut-être chez

Orthodon (Gruber) y a-t-il encore des cils partout, mais en tout cas ceux du dos sont beaucoup plus fins que les autres (0,26. Mer et eau douce).

Chez les genres suivants, ils ont tout à fait disparu de la face

dorsale. Tel est

Chilodon (Ehrenberg) (fig. 736). Ce Cilié a une forme ovoïde comprimée dorso-ventralement; il est plat et cilié en avant, bombé et nu en arrière, du moins dans sa moitié inférieure; lPextrémité supérieure est inclinée sur le côté gauche comme chez la Nassule, mais pas assez pour déterminer, comme parfois chez celle-ci, un pli latéral. De la bouche, située vers le quart supérieur de la face ventrale, part une rangée de cils à peine plus forts que les autres, constituant une sorte de zone adorale. Cette rangée de cils se dirige en ondulant de la bouche vers le Chilodon sommet morphologique du corps qui est rejeté à gauche. Fe ee L'armature pharyngienne est puissante. L’anus est ter- NE mino-ventral, les vésicules pulsatiles sont petites et nombreuses; le N

Fig. 726.

() L'endoplasme est très vacuolaire et ses vacuoles sont remplies d’un liquide bleu qui parait provenir des Oscillaires dont ce Cilié fait sa nourriture {phycochrome). A leur intérieur, on peut trouver des granulations d’un bleu intense, sans doute graisseuses. On trouve, au bord gauche de la face dorsale, sous le sillon qui va à la bouche, une tache pigmentaire bleue très nette; on a voulu y voir un foie ou un œil. Mais ce n’est qu'un groupe permanent de ces vacuoles à suc bleu dont parfois quelques-unes sont détachées par la cyclose et entraînées dans l’endoplasme. Au noyau unique sont associés un ou plusieurs petits nucléoles. Nassula oblonga a un N à cloison (V. p.409). Genres voisins :

Cyclogramma (Perty), à bouche pourvue de trois groupes de cils membranelliformés. (70 y. Eau douce); Chilodontopsis (Blochmann), très aplati dorso-ventralement (72 y. Eau douce).

noch hi ht. éhniss Dh émet À

VTT 7

HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES 443

est ovoïde avec un petit corps central qu'il ne faut pas confondre avecle n situé près de lui, mais en dehors de sa membrane (0,3. Mer et eau douce) (*).

Enfin, la série des Gymnostomides se termine par quelques formes qui ont beaucoup d’analogie avec les genres précédents, mais qui s'en distinguent par la présence d'une queue. Prenons pour exemple le genre Onichodactylus (Entz) (fig. 737) qui rappelle le Chilodon. La forme du corps, la zone adorale, la forme de la bouche sont assez semblables ; ses cils sont

de même réduits à ceux de la face ven-

: : ; Fig. 737. Fig. 738.

trale. Mais ce corps porte à la partie MES inférieure un petit appendice conique en A |

forme de queue, qui n’est rien autre chose que l'extrémité terminale du corps, rétrécie et ramenée en ce point. L'anus en

effet s'ouvre sur ce prolongement (0,2. A Mer) (*). Le genre | Ke D | Ægyria (Claparède et Lachmann) (fig. 758), me 1% dérive du précédent par le fait que l’ani- échodactylus Ægyria 1 a l'habitude de se plier en deux, ‘q,s”9%#*) (im. Claparède mal à P ) (d'ap. Entz). et Lachmann).

longitudinalement sur sa face ventrale de telle sorte que la partie visible de cette face est réduite à une étroite gouttière longitudinale. C'est la seule région qui porte des cils (0,15. Mer (®).

(1) Les genres suivants :

Phyllotrichum (Ehrenberg-Bütschli), trouvé par ce dernier dans les cartons du premier,

semble être un Chilodon à dos nu et s’élevant en crête sur la partie qui surmonte la bouche (0,13. Mer);

Chlamydodon (Ehrenberg), semblable au précédent, mais plus obtus vers le haut et portant, du côté dorsal, un sillon strié au fond, qui fait tout le tour du corps parallèlement aux bords (0,12. Mer);

Plascolodon (Stein), à dos nu, très bombé, à face ventrale ciliée, large en haut, rétrécie en bas en une sorte de queue (0,09. Eau douce);

Scaphidiodon (Stein), à peine distinct du précédent (0,1. Mer); Fig. 739.

Odontochlamys | Certes) et

Ehrenbergius (Ormancey), peut-être non distinct de Scaphidiodon ;

Opisthodon (Stein) (fig. 739), s’en distinguant seulement par la situation très basse de la bouche (0,18. Eau douce);

Gastronauta (Bütschli) (fig. 740) semble devoir prendre place ici mais, en raison de sa large bouche transversale bordée de deux lèvres et de divers autres caractères, il mériterait peut-être de devenir le type d'une série spé-

ciale (0,13. Mer) . Gastronauta 194 e ; , Opisthodon (G. membrana- () Ajoutons que le dos est recouvert d’une plaque {5 Niemece , LUE Ci. : O. Niemeccen- ceus) (d’ap.

gélatineuse qui fait fonction de carapace. Le N'est de la sis) Blochmann)

nature de ceux que l’on appelait noyaux à cloison (d'ap.Stein). {(V. p.409, note), le n est à côté de lui, la vésicule pulsatile est dans la partie dorsale droite de la région moyenne du corps. (#) Genres voisins :

Trochilia (Stein) à queue bien développée, mais à face ventrale ciliée réduite à une bande assez large, concave vers la gauche (0,03. Mer et eau douce);

2% Sous-ORDRE

HYMÉNOSTOMIDES. — HYMENOSTOMIDÆ

[TrICHOSTOMATA (Bütschli)]

Notre type d'Holotrichide gymnostomide différait du type général des

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