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HYMENOSTOMIDÆ (Type morphologique) (Sch.).
a., anus ; b., bouche; Mhb.u., membrane ondulante ; N, macronucléus ; n, micronucléus ; ph., pharynx; P.st., péristome; tr. def., trichocystes défensifs ; w. a., vacuoles alimentaires ; W. p., vésicule pulsatile.
Ciliés par sa bouche ordinairement fermée et très dilatable et par ses mœurs de bête de proie. Chez les Hyménostomes et chez tous les Ciliés qui nous restent à étudier, la bouche prend la forme et les caractères que nous avons attribués au type général, c’est-àdire qu'elle est toujours ouverte et absorbe, automatiquement et sans interruption, toutes les fines particules que lui amène le tourbillon. Ainsi, plus de grosses proies, plus de chasse active et par suite plus de trichocystes d’attaque, plus d’armature pharyngienne destinée à faciliter la déglutition de bols volumineux.
Mais qu'est-ce qui peut déterminer le tourbillon alimentaire, puisqu'il
LL d
Dysteria (Huxley) qui peut être défini un Ægyria qui serait d'une façon fixe et permanente dans l’état où est celui-ci pendant la contraction de sa face ventrale (0,15. Mer
et eau douce);
Iduna (Claparède et Lachmann) n’est qu'un sous-genre reposant sur des distinctions
arlificielles.
Colpoda (0.-F. Müller) (fig. 742), qui foisonne
HOLOTRICHIDES : HYMÉNOSTOMIDES 44:
n'y à ici (c'est le caractère général des Holotrichides) ni membranelles ni même de zone adorale formée de cils vraiment assez forts et assez actifs pour en tenir lieu?
Ce qui le détermine ce sont des membranes ondulantes (Mb.u.) situées à l'entrée du pharynx (ph.) ou dans la cavité de cet organe.
Notre Hyménostomide sera donc un Cilié semblable au type général de Gymnostomide que nous avons décrit plus haut, c'est-à-dire qu'il est pourvu d'un revêtement ciliaire uniforme, a son N (V), son n (n), sa vésicule pulsatile (V. p.) constitués comme chez celui-ci. La place de son anus (a.) et de son pore excréteur sont les mêmes. Mais il n'y a que des trichocystes de défense (tr. def.) et son appareil bucco-pharyngien est tout autrement construit.
La bouche (b.) est vers le milieu de la face ventrale et toujours largement ouverte. Le pharynx (ph.) est entièrement dépourvu d'armature en nasse, mais ilest muni d’une membrane ondulante (Mb.u.) qui commence au bord de la bouche et se prolonge dans le pharynx, insérée à son bord dorsal. Au fond du pharynx, se forment sans cesse des vacuoles alimentaires (v. a.), qui se remplissent sous l'effort de l'eau poussée par ces membranes et se détachent successivement pour tomber dans l’endoplasme qui les emporte dans son mouvement de cyclose.
D'ailleurs, ces caractères ne sont pas absolus et nous allons voir la bouche se déplacer de plus en plus vers le bas et se munir de lèvres ondulantes ou d’un sillon péristomien de plus en plus développé, ou disparaître dans les formes parasites; enfin, la ciliature du corps subit des réductions et localisations plus ou moins accentuées. C'est la variation de ces divers caractères qui va nous servir de guide pour mettre en ordre les genres qui sont fort nombreux.
GENRES
Nous trouvons d’abord une série de formes à ciliature uniforme et sans péristome, Une des plus connues est
dans toutes les infusions. Il est tordu à droite à sa partie supérieure, comprimé latéralement, ce qui fait qu'on le voit le plus souvent de profil. Vu ainsi, 1l paraît réniforme parce que sa bouche (b.) est au fond d’une petite dépression. Cette bouche conduit directement dans un court pharynx qui porte une membrane ondulante insérée le long de son corps dorsal. Mais Colpoda (im. Maupas). quand on le voit de face, on constate que
la dépression prébuccale est un large sillon (s.) qui traverse de haut
en bas et de droite à gauche toute la face ventrale et que la bouche est à l'extrémité droite de ce sillon, position un peu exceptionnelle. La figure 742 montre la situation et les caractères de ses autres organes, N, n, vésicule pulsatile et anus (0,2. Eau douce, infusions) (*
© Colpidium (Stein) (fig. 743) est très semblable au Golpode: la taille, l'habitat, la forme et la structure du corps et des organes sont à peu près les mêmes, mais la région frontale est nue, la dépression transversale où est logée la bouche est moins étendue, et celle-ci a un aspect sensiblement différent. La membrane pharyngienne, en effet, au lieu de s'arrêter à l'orifice buccal se prolonge le long de son bord droit et forme là une lèvre vibrante. Au bord gauche de la bouche s’en trouve une autre semblable et ces deux lèvres prennent une part active à la formation du tourbillon alimentaire (0,12. Mer et eau douce, infusions). Chez LE
Glaucoma (Ehrenberg), la conformation de la bouche se Fe modifie sensiblement : les lèvres deviennent plus sail- (d'ap. Bütschli. lantes et suppléent entièrement la membrane ondulante pharyngienne qui, au contraire, a disparu (0,1. Eau douce) (?).
Le pharynx, en mème temps qu'il perdait sa membrane ondulante,
devenait peu indiqué chez Glaucoma. Chez
Stesochilum (Cheviakof), le pharynx disparaît tout à fait. La membrane labiale, bien développée au contraire, fait tout le tour de la bouche sauf en bas (0,07. Eau douce, Australie) (%).
Fig. 743.
(} Le Colpode se reproduit uniquement par division à l’état enkysté. Les kystes ont trois membranes concentriques et sont pourvus d'un orifice par où l’animal sort à la fin de l’enkystement. Souvent les jeunes s’enkystent à nouveau dans le kyste maternel, on a alors des kystes emboités.
Les genres suivants se rapportent à ce type de structure Monachilum (Cheviakof), en forme de cylindre allongé, élargi en haut, et à bouche ventrale; Ophryoglena (Ehrenberg), à bouche située plus haut et dépourvue de sillon transversal qui y conduise (0,5. Eau douce); Leucophrys (Stein), à bouche encore plus élevée, en forme de longue fente arrivant jusqu’à l'extrémité supérieure (0,25. Eau douce); (*) La forme est ovoide, à petit bout supérieur, aplatie dorso-ventralement et la bouche en croissant est assez rapprochée de l'extrémité supérieure. Ce développement des membranes labiales aux dépens de la membrane pharyngienne disparue se retrouve dans les genres voisins : Dallasia (Stokes), qui ne diffère du précédent que par sa forme bizarre, concave surle dos, convexe sur le ventre (0,15. Eau douce); Frontonia |(Claparède et Lachmann), de forme allongée, à bouche située plus bas et bordée d'un sillon cilié qui se prolonge loin au- dessous d'elle (0,35. Mer et eau douce); Chiasmatosoma (Engelmann), semblable aux précédents, mais à bouché située à peine audessus du milieu de la face ventrale (0,05. Eau douce). (*) La forme est ovoïde, mais à gros bout supérieur. Les genres suivants présentent des caractères analogues : Dichilum (Cheviakof), à bouche pourvue seulement d’une lèvre droite et d’une’gauche, celte derrière moins développée (0,03. Eau douce, Australie) ;
HOLOTRICHIDES : HYMÉNOSTOMIDES 447
Uronema (Dujardin) (fig. 744) se distingue par une longue soie insérée à l'extrémité inférieure du corps et, caractère plus important,
par le fait que la bouche est précédée d'un sillon péristomien peu développé, mais cependant très net, qui annonce les péristomes si développés que nous allons bientôt rencontrer {0,07. Mer et eau douce) ().
Jusqu'ici le revètement ciliaire était uniforme. Il cesse
de l'être chez
Urozona (Cheviakof), où la partie moyenne du corps est seule garnie de cils qui forment une large ceinture occupant environ le tiers de la hauteur (0,03 à 0,04. Eau douce) (*). Dans
le genre
Urocentrum (Nitzsch) (fig. 745), le corps, en forme de cylindre
Uronema
(U. marina)
étranglé au milieu et arrondi aux extrémités, est aussi (im. Maupas). dépourvu de cils aux deux pôles, mais la bande ciliée moyenne est située plus haut et il existe une seconde bande ciliée étroite
Urocentrum (U. turbo) (d’ap. Bütschli).
au-dessous de la première, séparée de celle-ci par un espace annulaire nu. La soie caudale d'Urozona est remplacée par un fort pinceau de cils agglulinés, mais qui se séparent assez facilement. La bouche est située au bord inférieur de la ceinture ciliaire supérieure, au milieu d'une étroite bande cireulaire de cils délicats.Elle n’a pas de lèvres, mais est pourvue d'une sorte de sillon péristomien qui, au lieu de se porter en haut, se dirige vers le bas. Dans l’épaisse couche de plasma cortical se trouve une couche uniforme de trichocystes. Le N en fer à cheval est couché horizontalement dans la partie inférieure du corps; le
n est au-dessus de sa partie moyenne; enfin la vésicule pulsatile est située au pôle inférieur et vers elle convergent quatre canaux ascendants très nets qui se terminent à son contact par des extrémités renflées (0,1. Mer et eau douce) (*).
Cette situation singulière du péristome, au-dessous de la bouche,
Plagiocampa (Cheviakof), à bouche en forme de fente arquée oblique, bordée d'une lèvre au bord gauche seulement et munie à droite d'une bordure de cils labiaux (0,04. Eau
douce, Australie).
A) La forme est ovale, comprimée, un peu convexe sur le dos, plane sur le ventre et un peu excavée dans la région buccale.
Loxocephalus (Kent), voisin d’Uronema présente le caractère de la soie anale, mais non celui de rudiment de péristome (0,05. Eau douce). (2) La forme générale est conique, la bouche est au milieu de la face ventrale et une soie tactile est présente à l'extrémité inférieure de la face ventrale. Tous les genres précédents forment avec quelques formes douteuses :
Plagiopyla (Stein), Pleurochilidium (Stein),
Placus (Cohn), Trichorhynchus (Balbiani),
la famille des CarcireriNæ [Chilifera (Bütsehli)]. &) Ce genre forme à lui seul la famille des UxocexrrIxNx |Urocentina |Bütschli |.
se retrouve dans un certain nombre de formes dont le type peut être emprunté à Cinetochilum (Perty) (fig. 746), en forme d'ovoïde aplati transversalement, dont la grosse extrémité, tournée en bas, est munie de quelques grandes soies et creusée d’un sillon péristomien assez accusé, au haut duquel est la bouche bordée de deux lèvres vibrantes, la droite plus forte que la gauche. Sur le reste du corps, la ciliature est uniforme. Si l'animal était retourné de haut en bas, tous ses rapports redeviendraient normaux, en sorte que l’on a le droit de se demander si ce qui a été changé en lui n’est Cinetochilum pas plutôt le sens de la natation. Ce serait alors un Cilié (CG margarita- "normal nageant à reculons (0,04. Eau douce) (!). a ne Cette interprétation semble encore plus naturelle pour un petit groupe comprenant seulement deux genres qui vivent l'un et l’autre en parasites dans la panse des Ruminants en compagnie des Ophryoscolecinæ (V.plus loin) et y jouent le même rôle physiologique. Ce sont les genres Dasytricha et Isotricha. — Chez Isotricha (Stein) (fig. 747), non seulement la bouche est tout à fait inférieure par rapport au sens dans lequel se meut l'animal, mais l'anus est à l’extrémité supérieure. Cependant les auteurs qui se sont occupés de ces formes (ScuuserG [88], EserLeix [95]) considèrent les dispositions morphologiques comme normales et attribuent le renversement aux habitudes physiologiques : ils décrivent l’animal comme ayant la bouche en haut, l'anus , x Isotricha (I. prostoma) en bas et se mouvant à reculons (*). (d'ap MEberlein).
() Genres voisins :
Microthorax (Engelmann), semblable à Cinetochilum, à bord dorsal convexe et à bord ventral droit (la bouche étant rejetée sur le côté droit ordinairement interprété comme ventral) (0,06. Eau douce);
Ptychostomum (Stein), de forme sub-triangulaire à base inférieure, pour le reste à peu près semblable au précédent (0,1. Intestin des Oligochètes);
Ancistrum (Maupas), de forme ovoide ou en massue à grosse extrémité supérieure avec une série de cils plus longs au bord ventral (vague indication d’une zone adorale) (0,07. Mer, cavité palléale de quelques Lamellibranches);
Hysterocineta (Diesing), forme douteuse peut-être identique au précédent ;
Drepanomonas (Fresenius), animal de forme bizarre, en croissant, à caractères discutés, qui paraît avoir au-dessous de la bouche une sorte de sillon péristomien ascendant que d’autres disent descendant et placé au-dessus d’elle (0,07. Eau douce);
Ces genres constituent avec Cinetochilum la famille des MrcroTHoRrACINæ [Microthoracina (Bütschli)].
(*) Comme chez les Ophryoscoléeines, la structure intérieure présente d'étonnantes
HOLOTRICHIDES : HYMÉNOSTOMIDES 449
Nous n'avons pas encore jusqu'ici rencontré de péristome normal et bien développé, la plupart des formes précédentes en étaient entièrement dépourvues. La fossette transversale des Colpodes n’est guère assimilable à un péristome et le sillon intrabuccal d'Urocentrum et de C'inetochilum doit être mis à part en raison de sa situation renversée. Seul, le genre Uronema nous a montré un sillon prébuccal qui, par sa situation, pouvait ètre considéré comme un rudiment de péristome. Nous allons maintenant rencontrer des formes munies de vrais péristomes bien développés. La première est
Paramæcium (Stein) (fig. 748), type classique de Cilié, que l’on trouve très
ventrale, s'étend un long péristome oblique au fond
communément. La forme est celle d’un cylindre très allongé, un peu aplati dorso-ventralement, à extrémités un peu rétrécies et arrondies. La surface du corps est uniformément revètue de cils assez longs, implantés chacun au milieu de l’un des petits champs polygonaux déterminés par le croisement des stries de la membrane. Du bord gauche de l'extrémité supérieure jusqu'à la bouche située un peu au-dessous du milieu de la face
duquel s'ouvre la bouche. De celle-ci, part un pharynx arqué muni sur sa face dorsale d’une membrane ondulante. Sous toute la surface du corps s'étend une couche continue de trichocystes défensifs. Le N ovoïde, auquel est annexé un n arrondi, est dans la partie moyenne du corps. Il y a deux vésicules pulsatiles situées à égale distance, l’une de l'extrémité supérieure, l’autre de l'extrémité inférieure et entourées Paramæcium (Sch.) chacune d'une étoile de petits canaux excréteurs qui
commencent à son contact par une extrémité dilatée et, de là, rayonnent dans le plasma cortical. Les grains d’excrétion sont très évidents (0,25. Mer et eau douce) (*).
particularités difficiles à concilier avec le plan général de structure des Ciliés. Ici, le noyau est suspendu dans l’endoplasme par des cordons qui semblent formés par la réflexion d’une membrane limitante interposée à l’endoplasme et à l’ectoplasme, en sorte que la situation morphologique du noyau (obtenue en supposant ces invaginations dévaginées) serait ectoplasmique, comme chez les Ophryoscolécides. Mais, pour les uns comme pour les autres de tous ces hôtes de la panse des Ruminants, nous croyons utile de faire quelques réserves en attendant une interprétation définitive de ces particularités.
Dastyricha (Schuberg) diffère du précédent par son noyau sans ligaments suspenseurs,
par ses stries ciliaires spirales et par l'absence d’anus (0,1).
Ces deux genres forment la famille des ZsorriCnINx {Isotrichina (Bütschli)].
(1) Le nombre des n et des vésicules pulsatiles n’est pas constant. Il peut y avoir deux n et une seule vésicule. Les trichocystes sont aussi variables et peuvent manquer. Tout cela dépend des espèces.
Le genre Paramæcium conslitue à lui seul la famille des Parauæci\z |Paramæ-
Ici prennent place quelques genres qui se rattachent aussi bien à Uronema et aux formes voisines qu'à Paramæcium et à Lembadion dont
nous allons parler. Le principal de ces genres est:
Pleuronema (Dujardin), qui n’est qu'un Uronema à péristome élargi et muni du côté droit d’une lèvre ondulante très développée; il possède la même soie terminale, mais ses cils sont très longs (0,03. Mer et eau douce) (*).
Dans les genres voisins (*), le péristome s'agrandit, sa lèvre devient plus saillante, une deuxième lèvre se montre au bord opposé et l'on arrive enfin au type le plus accentué de la série, qui est
Lembadion (Perty) (fig. 749), petit Cilié chez lequel le péristome occupe toute la face ventrale. Le corps à la forme d'un ovoïde, un peu aplati dorso-ventralement, à grosse extrémité supérieure; il est muni d’un revêtement ciliaire uniforme, sauf quelques cils plus longs à l’extrémité inférieure. Le péristome forme une
profonde excavation qui occupe presque toute Lembadion (Sch.).
la largeur de la face ventrale. Au lieu de A NeEe o D 1 : été ecartées ; s approfondir vers le bas et de conduire en tion naturelle pour faire
ce point à la bouche, il est au contraire plus mieux comprendre leur si-
superficiel aux extrémités qu'au milieu. C'est tuation-
x DE a mb'., membrane ondulante du là, au milieu de sa hauteur, derrière le bord bord gauche ; mb°., membrane
gauche du péristome, qu'est la bouche, représentée par une simple surface longitudinale
du bord droit ; mb°., membrane à l'intérieur du péristome.
où le tégument manque. Il n'y a donc pas de pharynx. L’excavation
péristomienne est recouverte par deux grandes lèvres
cina (Bütschli)].
Nous y ajouterons le genre voisin :
Philaster (Fabre-Domergue) se distinguant du précédent par un long cil rigide à l'extrémité inférieure (0,1. Mer).
() I est de forme lenticulaire, comprimé latéralement, à bord ventral rectiligne et bord dorsal convexe.
®) Ces genres sont les suivants :
Cyclidium (Claparède et Lachmann) (fig. 750), simple sous-genre du précédent ;
Calyptotricha (Phillips), semblable, mais abrité dans une capsule ovoïde ou lagéniforme fixée à quelque objet (0,03) ;
Lembus (Cohn), cylindrique, allongé, vermiforme à extrémité supérieure prolongée en un col, à bouche à peu près médio-ventrale (0,1. Mer et eau douce);
Proboscilla (Kent) n’est qu'une espèce de Lembus :
Cyclidium (C. Glaucoma) (im. Gourret
et Ræœser).
Anophrys |{Cohn) est un genre douteux paraissant trouver place plutôt ici qu'ailleurs.
Le.
HOLOTRICHIDES : HYMÉNOSTOMIDES 451
membraneuses, une gauche (mb’.) qui s’insère tout le long du bord gauche, recouvre la lèvre droite et s'étend jusqu’au bord droit et une droite (mb°.), moins large, qui s’insère tout le long du bord droit et s’étend en largeur jusqu'au milieu de la distance qui le sépare du bord gauche. Enfin, dans l'intérieur mème du péristome, un peu à droite, existe une troisième membrane ondulante (mb°.). Il y a un N réniforme avec un n près de son hile et une vésicule pulsatile située assez haut, mais qui communique par un long canal avec un pore excréteur situé au pôle inférieur (0,14. Eau douce) (*).
L'ordre des Holotrichides se termine par un petit groupe d'êtres qui sont bien Holotrichides, mais dont on ne saurait dire s'ils sont plutôt Gymnostomes ou Hyménostomes puisqu'ils n’ont pas de bouche. Cepen-
dant c'est à ces derniers qu'on les rattache de préférence (?).
L'absence de bouche n'est pas ici une condition de simplicité primitive. C'est un effet secondaire du parasitisme. Ces êtres vivent, en effet, en parasites dans le tube digestif des Vers ou des Amphibiens. Le type le plus normal de ce groupe anormal est
Anoplophrya (Stein) (fig. 751, 755). Il est ovoïde, allongé, comme un peu tordu sur son axe, uniformément cilié, muni d'un gros N ovoïde, d'un petit n et de plusieurs vésicules pulsatiles étagées le long d’un de ses bords latéraux. Il ne présente aucune {race de bouche ni de pharynx (0,1 à 0,9. Tube digestif de divers Annélides ou Gastéropodes ; sang de Crustacés aquatiques).
Bien qu'il ait donné son nom à Fig. 752.
ce groupe, le genre
Opalina(Purkinje etValentin) (fig. 752) est beaucoup plus aberrant par l'absence de vésicule contractile (mais le réseau des canalicules excréteurs est présent), et la présence de nombreux noyaux qui ne
ODA EC ne
fo ÿ \te LA A
Bugs LÀ Anoplophrya
sont ni des N ni des n, mais de en fe Ë \ re pet (A. cireulans) vrais noyaux tels que ceux des Vis Ca nee
cellules des Métazoaires, c’est-à- O?alina (d'ap.Zeller)
dire sans dédoublement en deux parties chargées de fonctions différentes (0,1. Tube digestif ou, plus rarement, vessie urinaire de la Grenouille (*).
(1) La série de formes précédentes constitue la famille des Pzzurowemxx | Pleuronemina (BÜTscHL1)].
() Is constituent la famille des Or1z1 1x [Opalinina (Stein). (*) I est comprimé latéralement. Pour ses autres caractères il est conforme au genre précédent. Genre voisin :
Opalinopsis (Fôttinger) (fig. 756) (0,12 à 0,15. Foie et appendices veineux urinaires de divers Céphalopodes).
Enfin, le parasitisme accentue encore ses effets dans les deux derniers genres de la famille : — chez Discophrya (Stein) (fig. 753), l'extrémité supérieure du corps est excavée à la face ventrale en une capsule arrondie formant ventouse (2mm, Tube digestif de divers Planaires et Amphibiens) ("); — chez Hoplitophrya (Stein) (fig. 754, 757), la mème excavation existe, moins développée, il est vrai, etincapable d’agir comme ventouse, mais de son fond naissent deux | crochets fixateurs. Ces crochets sont , Péscophrya r ; (D. Planariarum) formés par les deux branches divergentes (ap. Bütschli). SAN ET d'une petite pince qui se prolonge par une ( Pr à troisième branche le long de la face ventrale dans l'é- (d'ap. Bütschli). paisseur du tégument dontelleestune production. Parfois, vr-> vésicule palsacette troisième branche n'existe pas (0,1 à 0,9. Intestin de l Planaires et de divers Oligochètes) (*).
À partir de maintenant, nous allons trouver chez tous les Ciliés une zone adorale formée de membranelles (°).
() L'animal, de forme allongée, rétrécie vers le bas, se distingue encore par sa vésicule pulsatile (Vp.) qui prend la forme d'un long vaisseau dorsal contractile. Il a un revêtement ciliaire uniforme.
(*) Moitié plus petite que la précédente, cette forme lui ressemble par ses autres caractères. Chez certaines espèces, on trouve des vésicules pulsatiles ordinaires; chez d’autres, un vaisseau dorsal (Vp)les remplace comme Fig. 755. chez Discophrya.
Bourgeonnement. — Dans la plupart des genres de la famille des Opalinines, certaines espèces présentent, en outre, un caractère intéressant à signaler : la division y esttrès inégale, les deux produits de la division ne se séparent que tardivementet, avant qu'ils se soient séparés, de nouvelles divisions interviennent. Il en résulte la formation de chaînes qui rappellent celles de certains Vers, exemple:
Anoplophrya nodulata (fig. 755), Opalinopsis elegans (fig. 756) des organes urinaires des Céphalopodes, Hoplitophrya Lumbrici (fig. 7517).
Citons pour terminer le genre :
Mitophora (Perty) dont la place même parmi les Holotrichides est sujette à caution.
Fig. 756.
B Anoplophrya (A. nodulata) d’ap. Claparède (d'ap. Clay
(3) Tous les Ciliés quinousrestent }, jophr £ t et Lachmann). à étudier, c’est-à-direlestroisord CRUE PAU Opalinopsis N., noyaux ; 4 ELU ra FINE es LOIS OEACS (4. Lumbrici) (O. elegans) (im. w. p., vésicules des Hétérotrichides, Hypotrichides (gap. Stein). Fôttinger). pulsatiles.
et Péritrichides, sont réunis par Bürscaci dans un mème sous-ordre des Spirotriches, c'est-à-dire des Ciliés munis d’une
HÉTÉROTRICHIDES 453
HÉTÉROTRICHIDES. — HETEROTRICHIDA
[HÉTÉROTRICHES ; — /JETEROTRICHA (Sein, emend.)]
Le type morphologique des Hétérotrichides est un Cilié de taille relati-
vement grande. Nous lui donnerons 1°" environ de longueur.
Son corps est ovoïde :
c'est comme toujours la forme fondamentaleinitiale, etcomme toujours le gros bout de l’ovoïde est tourné en haut. Mais ici nous observons en plus que ce gros bout est tronqué de biais en avant, de manière à constituer une surface oblique, dont on ne saurait dire, au premier conped œil, sivelle appartient à la face ventrale ou à l’extrémitésupérieure, puisqu'elle est intermédiaire à l’une et à l’autre. Mais, en réalité, elle appartient à la première, et c'est son point le plus élevé situé du côté dorsal,
HETEROTRICHIDA (Type morphologique).
* a.,anus ; b., bouche ; mb., membranelles ; N, macronucléus ; m, micro-
nucléus ; Pst., pseudostome ; wa.,vacuoles alimentaires; Wp., Vésicule pulsatile ; Za.., Zone adorale,
zone adorale spirale, dont nos ordres ne sont que des subdivisions. Voici la correspondance des deux classifications :
Bütschli Ordres Sous-ordres Sections NANTES MER RER CEE ASDITOITIC RES + Lu MMS TUE Hétérotriches Trichostomes ; : Oligotriches Spirotriches :
Hypotriches
| Péritriches
Nobis
Sous-ordres Ordres Gymnostomides Holotrichid nu DPNMENEES Polytrichides pl ee Oligotrichides Hétérotrichides
nt DLUEUCE. CEE Hypotrichides
MN ANR Mie Péritrichides
qui représente le pôle supérieur de l'animal. Cette surface oblique est excavée et constitue le péristome ou pseudostome (Pst.), ou mieux encore, champ frontal (V. p. 403, note 2). Ce champ frontal n'est pas tout à fait cireulaire, il est allongé obliquement de gauche à droite et de haut en bas. Il est limité par une bordure de hautes membranelles (mb.) constituant une zone adorale très évidente (Za.). La zone adorale ne forme pas une courbe fermée ; elle commence à la partie la plus déclive, située à droite et en avant, suit tout son contour en montant d'abord le long de son bord droit, puis redescend le long de son bord gauche et, arrivée à quelque distance à gauche du point de départ, se contourne en hélice sénestre, de plus en plus serrée, pour plonger dans la bouche (b) (*).
La bouche, en effet, se trouve là et l’excavation frontale, très superticielle à droite et en haut, va en s’approfondissant de plus en plus de manière à déterminer en ce point une sorte d’entonnoir au fond duquel est la bouche. De la bouche, part un pharynx tubuleux et la zone adorale non seulement plonge en spirale dans la bouche, mais continue jusqu'au fond du pharynx. Cette constitution de la région buccale est le trait caractéristique des Hétérotrichides. Elle comporte une zone adorale de
(:) La définition des expressions dextre et sénestre est presque toujours donnée d'une manière insuffisante. Et comme elles reviendront bien des fois dans cet ouvrage, il n’est pas inutile de bien fixer, une fois pour toutes, les idées sur ce point.
Une spire n’est ni dextre, ni sénestre en elle-même. Cela dépend de la manière dont on la place. Prenez le ressort spiral d’une montre et mettez-le sur une table devant vous; il aura, je (O G) suppose, la disposition suivante (fig. 759); retournez-le sens dessus dessous, il prendra la disposition (fig. 760) qui est évidemment l'inverse de la première: il n’y a donc pas des ressorts spiraux dextres et des sénestres.
Ce spiral est la projection horizontale d'une hélice conique. Examinons maintenant la projection verticale de cette hélice. Les deux hélices coniques À et B (fig. 761) sont évidemment l'inverse l’une de l’autre, leur projection verticale est cependant celle qu'indique la figure 762 pour l’une comme pour l’autre; et, si on les suppose indéfinies, il est impossible de les distinguer. Cela montre que la notion dextre, sénestre ne peut se définir par les éléments d'un plan. Il Fig. 762. faut les trois dimensions de l’espace pour en contenir le concept.
Plaçons-nous donc dans l’espace et examinons de nouveau la question: voici deux hélices coniques (D et S, fig. 763) qui sont l'inverse
l'une de l’autre, et il n’y a aucune manière de les amener en coïncidence. Quoi que vous fas-
S Siez, si vous considérez la portion de la courbe qui est tour- (à née vers vous, la seule que vous puissiez voir surle cône opa-
que, la courbe va de gauche à droite en montant pour D et de droite à gauche en montant pour $. Et cela est vrai aussi bien si vous tournez le cône devant derrière, ou si vous le placez la pointe en bas, comme on peut s’en assurer en regardant ce dessin à l'envers. C’est d'après cela que les botanistes ont défini le sens de giration des tiges volubles. Pour eux, l'hélice D est dextre, l’hélice S sénestre. Si l’on s’en te-
Fig. 759. Fig. 760.
Fig. 763.
HÉTÉROTRICHIDES 455
membranelles courbes et circonscrivant dans sa cavilé une portion de la surface ventrale du corps. Cette portion est appelée souvent péristome, mais à tort, car le péristome vrai, s’il peut contenir comme nous le verrons plus tard quelques lignes de cils spéciaux, n’est jamais uniformément cilié. Il vaudrait mieux l'appeler pseudostome, comme l’on dit quelquefois, ou mieux encore champ frontal, comme nous avons fait plus haut. Le péristome vrai de notre type n'est que cette partie située en dedans de la zone adorale, aux environs de la bouche, qui précède celle-ci sous la forme d’une dépression de plus en plus creuse où les cils n’ont point accès. Il se continue d’ailleurs insensiblement avec la sur-
nait à cela, il faudrait dire que la spire du Stentor est dextre, car en effet elle monte à droite, comme le montre le croquis ci-contre (fig. 764).
Cette définition est applicable aux formes simples qu'étudient les botanistes. Mais chez les animaux où des invaginations, des contournements de toutes sortes interviennent, elle se montre bientôt insuffisante. Supposons en effet que, chez le Stentor, la bouche, au lieu d’être au-dessous de l’origine de la zone adorale sur le corps, remonte audessus de celle-ei et devienne le point le plus élevé du corps, ce qui est sa vraie posilion morphologique, la zone deviendra alors sénestre d’après la définition des botanistes. On voit bien, cependant, qu’elle n’a pas changé de sens. Les deux qualifications inverses se trouveront ainsi appliquées à deux dispositions fondamentalement identiques.
Pour sortir de cet embarras, il suffirait de considérer la bouche comme étant toujours le sommet morphologique du corps et d'envisager seulement la portion extrapharyngienne de la zone. Mais il y a une manière bien plus scientifique de considérer les choses et qui supprime d’un coup toutes les difficultés. C’est de
Fig. 764.
considérer la courbe non dans ses aspects par rapport à un observa- M8: 7 teur qui la regarde de dehors, mais dans ses rapports avec un observateur qui se mouvrait sur elle. Supposons que la zone soit un sentier À t
. parcouru par un petit promeneur qui viendrait du fond du pharynx et se dirigerait vers la terminaison extérieure de la courbe; supposons aussi, naturellement, que ce promeneur ait son axe parallèle à celui de l’Infusoire etsa tête tournée comme lui en haut. La zone sera dite sénestre tant que, en chaque point, pour avancer, le promeneur se dirigera vers la gauche de la tangente (#) en ce point (fig. 765), ce qui revient à dire, tant que pour avancer il tournera vers sa gauche. On dit quelquefois que la courbe est sénestre si l'observateur a l'axe à sa gauche. Cette définition est bonne en général, mais plus sujette à se trouver en défaut à l’occasion de déformations secon- B F daires comme il s’en rencontre quelquefois, par exemple chez Spirochona, Epistylis umbellaria, etc. Ainsi, chez Spirochona, la courbe À (fig. 766,4) est sénestre d’après les deux définitions. Mais supposons (fig. 766,2) que, au point =», elle s’enroule autour d’un nouvel axe : la courbe 2 n’est que la continuation de la courbe À et on ne doit pas dire qu'elle est devenue dextre, puisque, en fait, elle n’a pas changé de sens; cependant l’axe de À est en certains points à la droite du promeneur parcourant 8. Par rapport à ses tangentes, au contraire, la courbe n’a point changé, ce qui tient à ce qu’elles se déplacent avec elle et suivent ses variations. Même une courbe telle que celle de la figure 767 resterait sénestre dans toutes ses parties par rapport à notre définilion, car au point », le promeneur n'a qu'à lourner
en
Fig. 767.
face ciliée générale, comme d'ordinaire, par une transition insensible du côté opposé à la bouche et à la zone adorale (*). Toute la surface du corps est revêtue de cils uniformes. Il n'y a point de trichocystes.
Le N, le n, la vésicule pulsatile ne présentent rien de particulier (?). Les myonèmes (fig. 768,m.) correspondent aux stries ciliaires et ont, comme celles-ci, une orientation générale méridienne. À côté de chacune des stries ciliaires, se trouve, sous la membrane, un petit canal au niveau duquel l’ectoplasme est absent, et, au fond de ce canal, sur la paroi qui le sépare de l’endo- HETEROTRICHIDA (Type morphologique). Dispo- pue &e He dune ie sition des myonèmes dans l'ectoplasme (Sch.). section elliptique et striée transm., myonémes ; ectop., ectoplasme. versalement comme si elle était formée de petits disques empilés.
Il semblerait que l’ectoplasme (ectop.) qui devrait occuper la place de
Fig. 768.
sur ses talons, sans avancer, pour prendre par rapport à la tangente commune [4.) la position qui lui permet de parcourir le segment 2 sans cesser À de rester à la gauche des tangentes. ris; 70 Par contre dans la figure 769, le segment Z est bien u réellement de sens inverse à 4, car il lui est superposable, mais le promeneur, en le parcourant, fait comme s’il revenait sur ses pas sur la courbe 4. Or l’on voit bien qu’en effet il passe à la droite des tangentes. t () La figure 770 montre la série des modifications qui relient le péristome normal aux formes les plus aberrantes de pseudostome. Partant du type morphologique(A),on le voit se fermer en
Fig. 770.
s’allongeant chez Balantidium |B\ et chez Condylostomum (C),se contourner chez Cli- A7 B C’ D ÉA F
macostomum (D), s'élargir en cercle chez
DIRES (E), “ enfin, A, type morphologique; B, Balantidium; C, Condylostomum ;
chez Folliculina (F), se j D, Climaro tomane E, Stentor ; F, Folliculina.
diviser en deux lobes
aliformes silués de part et d’autre de la bouche. L'idée de cette dérivation est empruntée à Johnson.
(?) Chez un petit nombre de genres: Conchophthirus, Metopus, Spirostomum, ce ne sont pas des membranelles, mais de forts cils qui se forment sur la zone adorale. Mais le corps est très contractile et possède des fibrilles appelées myonèmes qui sont les agents de cette contractilité.
On trouve des formations analogues chez quelques Æolotrichides, mais moins développées; les Æypotrichides n’en ont pas; quand aux Péritrichides, ils ont un appareil museulaire bien plus développé et qui sera décrit au moment opportun.
Diagramme indiquant la manière dont les péristomes de divers Péritrichides dérivent du type morphologique (im. Johnson).
HÉTÉROTRICHIDES 457
ce canal se soit condensé en cette fibrille, laissant par suite de cette condensation un espace vide qui serait la cavité du canal (").
Bien entendu, ces caractères du type morphologique ne se retrouvent pas dans tous les genres réels. Deux éléments principaux de variation vont nous servir à la classification de ceux-ci :
1° Le péristome, que nous allons voir commencer par une fente élroite et verticale sur la face ventrale, puis s’élargir peu à peu, jusqu'à devenir très grand et très ouvert, ou rester étroit et se relever sur une surface Dblique de plus en plus voisine de l'horizontale et s'incurver en cercle;
2° La ciliature qui cessera d’être générale pour se limiter à certains points du corps.
Quant aux autres caractères empruntés à la forme générale, au N et au n, à la vésicule, etc., ils sont très variables aussi, mais non d’une façon continue et ne peuvent caractériser que les genres isolés ou les espèces.
Nous diviserons les Hétérotrichides en deux sous-ordres :
PozYTRICHIDÆ, pourvus d’un revêtement ciliaire général.
OLIGOTRICHIDÆ, qui n'ont de cils sur le corps qu’à certaines places déterminées.
4er Sous-ORDRE
POLYTRICHIDES. — POLYTRICHIDÆ [ POLYTRICHES ; — ETEROTRICHA (Stein) ]
Il sera suffisamment défini en disant qu'il a tous les caractères du type général des Hétérotrichides, y compris celui d'avoir outre sa zone adorale, un revêtement ciliaire général sur tout le corps.
Les genres sont faciles à classer en prenant pour critérium la variation progressive du péristome, à laquelle nous venons de faire allusion.
(!) On a pensé que les cils se prolongeaient jusqu'au myonème, s’attachaient sur lui et recevaient de lui le mouvement. Mais il n’en est rien. Les cils sont automobiles et le myonème sert à la contraction générale du corps. Comme une contractilité générale existe dans bien des cas où on n’a pas trouvé de myonèmes, il convient d'admettre que l’ecltoplasme est naturellement contractile et que les myonèmes ne sont qu'une différenciation plus avancée, rendant la fonction plus parfaite.
C'est surtout chez le Stentor que l’on a observé cette constitution des myonèmes. Comme les tissus contractiles des animaux plus élevés en organisation, les myonèmes sont anisotropes, c’est-à-dire ont la double réfraction. Il en est de même de ceux des Vorlicelles.
GENRES
Conchophthirus (Stein) (fig. 771) nous montre le premier degré de ces transformations. Le péristome est représenté par une simple fossette infundibuliforme et la zone adorale, réduite à quelques cils plus longs situés aux bords supérieur elinférieur de cette fossette, ne montre aucune tendance à la forme spirale. De la bouche, part un pharynx cilié (0,2. Dans le mucus de divers Acéphales d’eau douce ou la cavité générale de diverses Actinies) (*). — Dans le genre
Plagiotoma (Dujardin) (fig. 772), le péristome s'aceuse, il devient long et étroit, situé entièrement sur la face ventrale dont il suit la Conchophthirus ligne médiane en direction franchement ver- RU t PRE ticale. Il aboutit en bas à la bouche d'où part RE to un pharynx bien dessiné. Son bord gauche donne insertion à une zone adorale de membranelles qui se continuent jusqu'au fond du pharynx en suivant son bord dorsal, mais sans contournement spiral (0,4. Parasite dans le tube digestif des Vers de terre) (*). — Chez
Spirostomum (Ehrenberg) (fig. 773 et 774), la Fe Ur conformation est à peu près la mème, mais le corps est plus allongé et l'animal à lhabitude de se contourner très fortement en vis. Le
Fig. 771.
(1) La vésicule pulsatile est variable, les N etles nne présentent rien de bien intéressant à noter. Le genre Helicostoma (Cohn) est une forme douteuse se rattachant $,;;6stomum
à la précédente. Éontracte (2) La bouche est située au-dessous du milieu du (d'ap. Stein). corps. Le pharynx donne insertion, le long du bord ventral, en face des membranelles, à une membrane ondulante. La vésicule pulsatile est au-dessous du pharynx. Le N est long et très contourné. Le corps est comprimé latéralement. — Genres voisins :
Nyctotherus (Leidy), qui n’est qu’un sous-genre du précédent (Parasite dans l'intestin de divers Anoures, Insectes et Myriapodes); et
Blepharisma {Perty)}, libre au contraire, mais n’en différant aussi que très peu (Mer et eau douce).
Divers auteurs placent iei le genre Peritromus (fig. TT5), qui ne diffère du précédent que Ga COR CTE par son péristome irrégulièrement demi-cir- Dune (D. EU) et Lachmann). culaire et parallèle au bord frontal, tandis que (d'ap. Bütschli). L'animal d’autres, considérant ses cils ventraux comme étendu. de petits cirres, le joignent aux Hypotrichides. Nous avons suivi ces derniers (V. p. 473).
Il possède deux N avec chacun un n associé à lui. Il est en forme de haricot, très aplati sur la face ventrale, et ne porte sur le dos que des soies tactiles en place de
Spirostomum (S. deres)
HÉTÉROTRICHIDES : POLYTRICHIDES 459
péristome arrive alors à faire plusieurs fois le tour du corps (3vm, Mer et eau douce) (*).
Metopus (Claparède et Lachmann) (fig. 776), est, lui aussi, conformé comme les précédents, mais son péristome est, à l'état de repos et par conséquent d'une façon presque permanente, plus ou moins contourné en spirale sénestre, et ce contournement est plus ou moins accentué selon les variétés : 1l varie depuis une faible déviation jusqu’à un tour complet (0,3. Mer et eau douce) (?).
Thylakidium (Cheviakof) a un long péristome ventral, assez h étroit, incurvé, à concavité regardant à droite, bordé à Metopus gauche de membranelles qui, en haut, se continuent avec Le der les cils du corps, en bas, plongent dans le pharynx. Les DRE cils du corps ne pénètrent pas dans le péristome (Eau douce,
Australie) (*). — Dans le genre
Balantidiopsis (Bütschli), peu différent par ses autres caractères du genre Plagiotoma, le péristome s’élargit un peu (0,18. Intestin de Rana esculenta). — Ils’élargit davantage encore chez
Balantidium (Claparède et Lachmann) (fig. 777), surtout vers le haut, et prend une forme un peu triangulaire. En même temps, la zone adorale s'étend au bord frontal et à une partie du bord droit du péristome, enfermant
Fig. 776.
cils. En raison de ces deux derniers caractères, Srein le plaçait parmi ies Hypotrichides dans sa famille des Peritromina.
(!) Ce Spirostomum est remarquable, en outre des caractères cidessus indiqués, par son N long et ordinairement en chapelet, ses n nombreux, sa vésicule pulsatile vaste, située à l’extrémité inférieure et se continuant en un long canal dorsal. L’anus est terminal, il n'y a pas de membrane ondulante dans le pharynx. La
zone adorale est formée de simples cils et non de membranelles. Balantidium (*) Metopus est de forme beaucoup plus courte que Spirostomum. (d’ap. Claparède La zone adorale est formée aussi de simples cils. Son N est arron- et Lachmann).
di, il a un seul n, sa vésicule est à l'extrémité inférieure, mais n’a pas de canal dorsal ; une touffe de soies tactiles plus longues orne l'extrémité inférieure. Ordinairement, dans la partie supérieure du corps, il y a une tache pigmentaire volumineuse. Nous avons vu que plusieurs des genres précédents ont la zone adorale formée, non de membranelles, mais de simples cils et l’on paraît vouloir, en raison de ce fait, les rattacher aux Holotrichides. Pour certains d’entre eux la chose ne serait pas impossible, mais comme ils sont reliés entre eux par des affinités réelles et qu'une bordure de cils bien développés ressemble plus à une zone de membranelles qu'aux quelques cils péribuccaux de certains Holotrichides, il est, à tout prendre, moins choquant de les laisser parmi les Hétérotrichides que de les joindre aux Holotrichides.
Ces divers genres constituent la famille des PraczoromNæ [Plagiotomina |Claparède et Lachmann)|.
Dicella (Ehrenberg), est un genre douteux, et l’on n’est pas bien sûr si c’est ici qu'il
doit prendre place.
(#) L'endoplasme contient des Zoochlorelles.
de plus en plus la surface péristomienne dans sa cavité, mais elle semble encore formée de cils forts et non de véritables membranelles. L’intérieur du péristome n’est pas cilié. La lèvre gauche du péristome se prolonge en bas en une courte lèvre membraneuse (0,5. Parasite dans la cavité générale de certains Annélides ou dans le gros intestin de divers Batraciens et Mammifères, même de l'Homme) (*). — Si nous passons à
Condylostoma (Dujardin) (fig. 778), le péristome devient tout à fait triangulaire en même temps qu'il s'élargit beaucoup et son bord droit donne attache à une large lèvre ondulante qui le recouvre en entier. La surface du péristome n’est pas ciliée (0,5. Mer et eau douce). — Enfin nous arrivons au genre
Bursaria (Claparède et Lachmann) (fig. 779) qui nous montre le degré le plus élevé de cette série de formes. Ici, le péristome devient une énorme excavation qui occupe presque toute la hauteur de la face ventrale et une grande partie de sa largeur.
Il a la forme d'un triangle courbe dont la base tournée en haut occupe toute la
Fig. 779.
largeur du bord frontal, tan- Bursaria Condylostoma dis que le sommet serecour- (B. truncatella) (d’ap. Brauer). (c. patens) b., bouche. (im. Maupas).
be à gauche et se termine dans la profondeur dela partie inférieure gauche du corps. En haut, il est peu profond et ouvert sur toute sa largeur. Mais en descendant, son bord droit se soulève en une épaisse lèvre, de plus en plus saillante, qui détermine sous elle une gouttière ouverte à gauche, et de plus en plus profonde à mesure que l’on s’avance vers le bas. Le bord gauche forme aussi une saillie, mais plus épaisse et moins accentuée. Enfin, un peu au-dessous du milieu, les deux bords sont réunis par une lame qui rétablit de l’une à l’autre la continuité de la surface. Mais derrière cette lame la cavité péristomienne existe toujours. Cette cavité a donc, en somme, la forme d'une excavation de plus en plus profonde de haut en bas, creusée en profonde gouttière à gauche, et se terminant en un entonnoir entièrement fermé en avant. Le long de l’épaississement du bord gauche, règne une rangée de larges membranelles qui descend en diminuant progressivement de largeur jusqu’au fond du péristome.
(!) La forme est ovoïde à grosse extrémité supérieure, l'anus est termino-dorsal, les vésicules pulsatiles sont multiples, situées le long des bords; le N est simple, ovoïde ou en fer à cheval contenant le n dans sa concavité.
Stentor (Oken) (fig. 781). Ici, Le corps a la forme d’une
HÉTÉROTRICHIDES : POLYTRICHIDES
La bouche occupe le sommet inférieur de l'efonnoir péristomien, mais elle se continue, en outre, sous la forme d’uñe fente des téguments, dans presque toute la hauteur du péristome, en suivant d’abord le fond de la gouttière que détermine la saillie du bord droit, puis en se détournant à gauche le long de l’origine de ce bord. Le fond du péristome n’est pas cilié ; ses bords ne portent pas de lèvres ondulantes, mais 1ls sont soutenus en différents points par une sorte de cordon (la bande péristomienne) formé par un bourrelet de l’ectoplasme saillant à sa face pro-
fonde et qui semble jouer le rôle d’un lien élastique (1,
