A B CD
Zoosporé (Type morphologique) (Sch.).
jours petite, le plus souvent nucloée, rarement pourvue d*une vésicule
\}] Co genre est placé par Zopf parmi les Myxomycètes.
On pourrait peut-être placer ici le genre Myxastrum (Hiickel) que nous avons mis parmi les Mycétozoaires (p. 85).
PROTÉOMYXÈS ZOOSPORÉS 73
pulsatile et presque toujours munie de pseudopodes rayonnants non réticulés que lui donnent une certaine ressemblance avec Actinophrys, Elle montre une faible différenciation de sa couche superficielle en ectoplasme hyalin. Il y a souvent plusieurs vacuoles dont certains observateurs ont vu parfois Tune ou l'autre se contracter, mais il y a loin de là à la vésicule pulsatile permanente si nette chez les Rhizopodes supérieurs. Certaines espèces, môme dans les genres où d'ordinaire les pseudopodes existent, en sont dépourvues et n'ont que des lobes amœboïdes.
Cette amibe vit en parasite dans la cavité cellulaire môme de certaines Algues inférieures (alg.) (Diatomées, Spirogyres, etc.) dont elle dévore le contenu, chlorophylle et protoplasma. Elle grossit ainsi beaucoup et il n'est pas rare qu'elle se fusionne avec les autres individus de son espèce, si elle en rencontre dans la môme cellule, en un plasmodium. Mais ce plasmode ne réunit jamais qu'un petit nombre d'individus. Quand elle a assez grossi, elle s'enkyste (li). Pour cela, elle rentre ses pseudopodes, s'arrondit et se sécrète une cuticule plus ou moins épaisse. Sous ce kyste, elle se divise en un certain nombre de petits fragments nucléés (C) qui s'arrondissent et, à maturité, sortent du kyste {!)) où reste un reliquat de segmentation. Mais voici où gît la caractéristique de l'ordre. Ces jeunes, au lieu de prendre immédiatement la forme d'amibes comme leurs parents, se montrent sous l'aspect de petites monades que l'on décore du nom assez mal approprié de zoospores (E), Us sont formés d'une petite masse de protoplasma pourvue d'un noyau, souvent d'une vésicule pulsatile, et prolongée en avant en un long flagellum. Ce flagellum, d'ailleurs, n'est pas, comme celui des vraies Monades, nettement distinct à sa base : le corps se prolonge insensiblement en larme batavique, et ce flagellurn n'est guère qu'un pseudopode mieux dessiné et plus fixe. Il ne constitue qu'un appareil moteur bien imparfait, car l'animal a beau le manœuvrer, il s'agite sur place plus qu'il ne fait de chemin. Néanmoins, il finit par rencontrer une Algue de l'espèce qui lui convient, perce sa membrane (F), pénètre dans sa cavité, perd son flagellum (G), se transforme en amibe (II) et recommence la môme évolution (•).
Dans certaines circonstances, l'animal forme un kysle durable. Il sécrète alors une membrane beaucoup plus épaisse, après s'ôlre débarrassé de tous ses résidus alimentaires, et vit là un temps si long que la plupart du temps on n'a pu suivre son évolution ultérieure. Il semble que d'ordinaire il en ressorte sans s'ôlre modifié. Mais quelquefois il se divise sous ce kysle qui aboutit en définitive à la môme évolution que ceux précédemment décrits (').
^ (^) La IransiUon de la zoospore à l'amibe se fait par gradation. La zoospore, à tout moment, est amœboïde; quand elle a pris place dans la cellule, elle le devient davantage, parfois résorbe son fouet, puis le reforme quelque temps après, jusqu'à ce qu'enGn elle le perde définitivement et devienne tout à fait amœboïde.
(2) Zopf établit une différence tranchée entre ces kvstes qu'il appelle sporocystes et les premiers qu'il désigne sous le nom de zoocystes. Mais ils ne diffèrent en somme
ABC Colpodetla.
(C. pugnax) (im. Zopf).
c. Colpodella;
pr., proie {Chlamidomonas) allaqu<'o par les Colpodella.
Protomonas (im. Zopf).
%, 1», c, zoospores; 1, e, amibes.
GENRES
Pseudospora (Cienkovsky) représente à peu près noire type morphologique. Il est caractérisé générique- ^^''^' ^^' F'«- «3.
ment par l'absence de plasmodium (Zoospore 8 à 10 }x. Eau douce) (*).
Colpodella (Cienkovsky) (fig.62) se distingue par l'absence de phase amibe (•).
Protomonas (Cienkovsky) (fig. 63), au contraire, a une phase plasmo-
dium (•).
Diplophysalis (Zopf) (fig. 64) n*est, par la plupart de ses caractères, qu'un Pseudospora, mais il est remarquable par la forme étoilée de la membrane interne dans les kystes durables. Il se reproduit par des kystes dont le contenu se segmente et donne des zoospores.
Toutes les formes précédentes avaient ceci de particulier que, avant de s'enkyster, elles ne rejettent pas leurs résidus alimentaires, que Ton retrouve dans le kyste, au milieu ou à côté de la masse protoplasmique. C'est rinverse dans les quatre genres suivants qui épurent soigneusement leur substance avant de s'enkyster (*).
Fig. 6*.
Diplophysalis (D. Stagnalis) (d'ap. Zopf).
que par le nombre et l'épaisseur des membranes prolectrices et par la présence d'une membrane autour du produit de la division des seconds (spores). Nous rencontrerons rlans les Protozoaires supérieurs de ces enkystemenls de repos ou de protection aboutissant parfois à une division, sans que les auteurs aient songé à voir là un mode spécial de reproduction.
(^) La zoospore a un noyau et une vésicule pulsatile, elle peut avoir un ou deux flagellums. L'amibe est parfois dépourvue de pseudopodes. On a observé des kystes durables, mais sans division subséquente et à évolution inconnue.
(2) Les zoospores (fig. 63 a à e) de la seule espèce connue, C. pugnax (Cienkovsky) s'attaquent à leur proie (pr.), un Chlamidomonas, par leur extrémité postérieure qui est effilée comme l'extrémité antérieure flagellifère et aspirent son contenu. Elles perdent alors leur fouet (B) et ressemblent h un Colpode. Hientôt l'animal s'enkyste, sous deux membranes et se divise. A la maturité, la membrane interne sort de la coque du kyste comme un sac herniaire et, en se gélifiant, met les zoospores en liberté. On a observé aussi un kyste durable dont l'évolution n'a pu être suivie.
(^) La zoospore a un ou deux cils, soit côte k côte au môme pôle, soit aux deux pôles opposés. Les amibes qui naissent d'elle, peuvent s'enkyster et se reproduire isolément, mais le plus souvent elles s'unissent d'abord en un plasmodium.
(^) D'après ce caractère, les premiers sont réunis en une famille des Pseudospo-
PROTÉOMYXÉS ZOOSPORÉS
Fig. 65.
Gymnococcus (Zopf) est, sauf la différence que nous venons de signaler, touî semblable à Psextdospora, Mais en outre il forme volontiers un plasmodium avec les aulrcs individus de son espèce qui peuvent se rencontrer dans les mômes cellules hospitalières (•).
Aphelidium (Zopf) se distingue par sa reproduction qui a lieu exclusivement aux moyens de ses kystes durables, munis d'un orifice operculé (').
Protomyxa (Hiickel) (fig. 65) est une énorme amibe à pseudopodes extrêmement ramifiés et réticulés pouvant atteindre jusqu'à l^m Mais sous cette forme, elle représente un plasmodium, Tamibc originelle étant de taille ordinaire et se fusionnant si complètement à d'autres individus de sa race, que Tamibe résultante est toule semblable et n'en diffère que par la taille. Ni chez l'amibe, ni chez le plasmode il n'y aurait de noyau ; ce serait donc une Monère (Mer) (*).
Pseudosporidium (Zopf) (fig. 66) est remarquable par le fait qu'il ne forme pas de kyste. Cela tient à ce qu'occupant toute la cavité de la cellule hospitalière, il se contente de la paroi de cette cellule, comme protection pour les produits de sa division. Ses zoospores sont à nu dans la cavité de la cellule qui l'héberge. (Trouvé par Hrass dans des infusions végétales). Ce Pseudosporidium nous conduit naturellement au genre
Protomyxa [P. aurantiaca) (d'ap. Huckol).
psdp., pseudopodes.
Fig. 66.
Paeutliisporiilium Brassant H m) (d'ap.
Zopf).
sry.E [PsErDospon.E (Zopr)], et les seconds en une famille des GYMyorocrry.E [Gymnococce.k (Zopf)]. Zopp établit encore entre ces familles celte diiïérence que, dans la première, les spores durables sont sous un kyste, tandis que dans la seconde, elles sont nues, ce qui veut dire simplement qu'il y a dans le premier cas sécrétion d'une seconde membrane sous la première, après retrait du corps protoplasmique.
(*) La zoospore a deux fouets. On a observé la division transversale et Tenkyslement durable.
(*) La seule espèce du j?enre, A. âcformans (Zopf), a une zoospore extrêmement petite [2 à 3 a^ munie d'un seul fouet. Elle donne une amibe guère plus grosse, que l'on trouve installée dans la cellule d'une Confervacée, Coleoch,vto, sans savoir si c'est elle ou la zoospore qui y a fait etlraclion. Là, elle dévore le contenu de la cellule qni s'hypertrophie à mesure, grossit et se divise sans s'enkyster en un nombre immense de inînuscules zoospores.
(3) p, auriantaca (Hackel), seule espèce du genre, a élé trouvée en 1867 par Hàckkl aux Canaries sur les coquilles de Spinila où il forme des taches orangées visibles }\ l'œil nu. Il n'a pas élé retrouvé depuis, (trace Ji sa taille, le plasmode peut capturer de grosses proies, en particulier des Péridiniens. il forme des kystes de 0,2, d'où sortent des zoospores munies d'un gros fouet, qui se transforment presque aussitôt en amibes.
Nous placerons ici provisoirement deux formes encore insuffisamment connues, Ectobiella et Pseudamphimonas, dont la place réelle ne pourra être exactement
Fig. 68.
Plasmodiophora (Voronin) (fig. 68), qui ne forme pas non plus de kystes, mais dont les produits de division, au lieu d'être nus, sont munis d'une membrane à la manière de spores, ce qui rapproche ce genre des Mycétozoaires que nous allons bientôt étudier. Le corps protoplasmique se divise en innombrables petites masses enkystées séparément et réunies entre elles seulement par une certaine quantité de substance interstitielle non utilisée. Ici encore, la chose s'explique par le fait que les tissus de Thôte fournissent à ces spores une protection suffisante, jusqu'au moment où elles donnent naissance à une zoospore munie d'un cil antérieur et d'une vésicule pulsatile (•).
Tetramyxa (Gobel) est un genre voisin chez lequel l'amibe, avant de sporuler, se divise, se segmente en fragments dont chacun produit quatre spores seulement. H vit en parasite sur diverses plantes aquatiques sur lesquelles il déter mine les productions de galles (•).
Plasmodiophora {P. Brassicap) (d'ap. Voronin).
A. Zoospope sortant do «on enveloppe;
B. Zoosporo à un ftgo plus avanc»'* ;
C. la zoosporo a p<*nélré dans une cellule épidermique de Brassica et »c transforme en amibe; D. l'amibe pénètre dans le parenchyme; E, spores.
Fig. 67.
Eclobiella. {E. Plateaui) (d'np. de Bruyne).
déterminée que lorsque l'on connaîtra plus complètement leur mode de reproduction.
Ectobiella (de Bruyne) (fig. 67) est représentée par une zoospore à deux cils antérieurs qui
se transforme en une petite amibe parasite de certaines Diatomées qu'elle perce et dont elle se nourrit à la manière des Colpodelia, pour pénétrer à leur intérieur. Elle insinue un court pseudopode dans la cavité de la Diatomée (alg,) et assimile sa substance sur place par ce pseudopode. Elle n'englobe pas, comme les autres, des parcelles solides, mais dissout le proloplasma de Thôte et l'absorbe par sa surface, à Tétat liquide {ù). Par le reste de sa surface elle n'émet point de pseudopodes ou parfois fait saillir un ou deux lobes courts et obtus. A un moment donné, elle s'enkyste et Ton. ne sait pas ce qui se passe ensuite.
Pseudamphimonas (de Bruyne) dont on ne connaît que la zoospore h un ou deux cils et l'amibe qui vit en parasite sur les racines de Caulerpa et forme un plasmodium.
(1) Cette zoospore (fig. 68, A, B) très petite (2 à 3 jx) comme celle de Pseudosporidium^ se rend vers les jeunes radicelles des Brassica iChoux), et se transforme en une petite amibe [C) qui s'introduit (/>) dans une cellule épidermique, en dévore le contenu, passe à une cellule voisine et ainsi de suite, en s'enfonçant dans le parenchyme cortical. C'est dans le tissu môme, qu'elle forme, après avoir beaucoup grossi, ses spores en quantité immense (7: . Celles-ci sont mises en liberté par destruction de la plante avec le concours de Bacillus amylohacter. Le nombre considérable des parasites qui attaquent une même plante détermine par irritation des nodosités hypertrophiques et le Chou unit par périr. En 1869 la moitié des Choux fut détruite en Russie par ce parasite. La maladie se nomme vulgairement la hernie du Chou.
(2) Ce genre forme la famille des Plasmodiophoris.k [Plasmod/ophork.k, Zopf)] caractérisée par ses spores et Tabsence de kyste.
MYCETOZOAIRES
î2*' Sous-Classe MYCETOZOAIRES — MYCETOZOARLE
[Myxomycètes (yluc^) -}- LAnyiaymcLicA (Hilckel)]
Ce sont des amibes qui ont pour caractère de se réunir, à un moment donné de leur cycle évolutif, en colonies temporaires ou permanentes. Nous les divisons, en suivant à peu près les idées de Zopf en trois ordres :
PsEUDOPLASMODiDA qui sout Ics Acrasiées de Van Tieghem;
FiLOPLASMODiDA qui sout les Labyrinlhulés de Cienkovsky;
EuPLASMODiDA qui sont les Myxomycètes des auteurs.
Ces trois ordres se caractérisent nettement par le fait que, dans le premier, les individus se groupent sans se souder {pseudoplas7nodiu7n) ; dans le dernier, ils se soudent et se fusionnent temporairement, mais eniièvemeiii (plasmodiu m vrai) ; dans le second, enfin, la soudure n'alieu que par les ramifications des pseudopodes (plasmodium /Uametileux),
1" OUDRE
PSKUDOPLASMODIÉS. — PSEUDOPLASMODIDA
[Acrasiées (Van Tieghem)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
A Tclat adulte, Tètre est une petite amibe (^1) de forme pas trop irrégulière, qui émet de gros
Fij;. 61).
pseudopodes rares, lobés, obtus. Il possède un noyau et une vésicule pulsatile. Il vit sur des matières animales humides, se meut, senourrit, se multiplie par simple division. Après avoir assez longtemps mené cette vie, et généralement quand la nourriture se faitrare,lesindividus, lorsqu'ils se rencontrent, au lieu de se séparer sans s'occuper l'un de l'autre, restent unis (/?) et ainsi, peu à peu, tous ceux d'une même petite région arrivent à se grouper en une seule masse (C). Ce sont donc, généralement quoique pas forcément, des individus nés d'un parent commun. Une fois réunies, les petites amibes
Pseudoplasmodié (Type morphologique) (Sch.).
78 LES HHIZOPODES
s'arrondissent, sécrètent une substance gélatineuse qui comble leurs intervalles et enveloppe leur ensemble, et chacune en outre s'enkyste sous une (/>), deux, ou même trois enveloppes concentriques. Les kystes mesurent 10 it. environ. En cet état, la petite masse peut attendre sans danger le retour des conditions favorables. Alors, les corps protoplasmiques sortent de leurs enveloppes (E) et se retrouvent semblables à Tamibe qui nous a servi de point de départ; ils se dispersent et recommencent chacun le même cycle évolutif (*).
GENRES
Pour faire de notre type morphologique un
Guttulina (Cienkovsky), nous n'aurions qu'à préciser la forme de la colonie de kystes qui est sphérique et scssile, ou en massue fixée par le manche, parfois divisée en ^'^* ^^'
quelques tubérosités, et forme des taches d'apparence laiteuse (Sur le crottin de cheval et autres substances analogues).
Copromyxa (Zopf) (fig. 70) semble n'èlre qu'une espèce
du précédent. ^
1 / •> 1 1 1 f r Copromyxa.
Dans les autres genres (c est le cas le plus fre- ^c, protea) (im. Zopf). quent chez ces êtres) certains individus restent stériles et se liquéfient sous la membrane épaisse de leur kyste ; ils se soudent en outre fortement entre eux après s'être disposés en pédoncules de formes variées. Par ce processus les colonies de kystes arrivent à prendre des formes diverses qui permettent de distinguer les genres. Chez
Acrasis (Van Tieghem) le pédoncule est filiforme et porte à son sommet les kystes disposés en chapelet. Chez
Dictyostelium (Brefeld) le pédoncule est épais, formé de plusieurs files cellulaires et les kystes forment un petit renflement sphérique au sommet.
Po/ysphoncfy//am (Brefeld) est d'abord un Diclyostelium^mdiis en grandissant il ramifie son pédoncule. Enfin chez
Cœnonia (Van Tieghem) le pédoncule, ramifié ou non, se termine par une capsule à bord denté qui supporte la masse sphérique des kystes.
(^) Il est à remarquer que cet enkystement n'est pas un phénomène reproducteur, puisque le nombre des individus n'augmente pas par son fait. C'est un enkjstement de protection. On ne doit donc pas donner le nom de spores aux petites amibes enkystées. On le lait cependant en général, et cela est légitime dans une certaine mesure, car nous verrons, dans des formes assez voisines ayant un cycle parallèle, le contenu se diviser sous le kyste ; et, d'autre part, tous ces individus qui se réunissent pour s'enkyster sont en général descendants d'un môme parent. C'est donc comme si celui-ci s'était divisé sous son kyste pour leur donner naissance et les avait ensuite mis en liberlé pour qu'ils puissent chercher leur nourriture. Il n'y a donc qu'une anticipation d'un stade du cycle sur ceux qui auraient dû le précéder.
PSEUDOPLASMODIES
2« Ordhe
FILOPLASMODIÉS. — FILOPLASMODIDA
vel LABYIIINÏIIULÉS. — LADYIUNTIWLIDA,
[Labyrintuulea (Hackel)J
TYPE MORPHOLOGIQUE
Ce groupe ne contenant que deux ou trois genres dont un seul bien connu et certain, Labijrinthula (Cienkovsky), nous décrirons ce genre comme type du groupe.
Chez ce Labijrinthula , Tamibe n'est jamais isolée. Elle vit réunie en colonie avec un grand nombre de ses semblables. Elle a une forme
Filoplasmodié : Type morphologique. [Labyrlnthula Cienkovahyî) (Sch.). alfl;., algue ; a, b, amibes.
régulière, celle d'un fuseau {b) de 8 à 10 ou 15 p. de long et elle ne se déforme guère que pour s'allonger ou se raccourcir plus ou moins.
Elle est formée d'un endoplasma légèrement granuleux contenant le noyau et quelques vacuoles et d'une mince couche superficielle d'ecloplasma hyalin qui forme aussi les pseudopodes.
Elle émet à chacun de ses pôles un pseudopode long, fin, raide, qui s'unit à ceux des cellules voisines et forme avec eux un réseau délicat et très irrégulier. Assez souvent, on voit en outre un ou deux pseudopodes naissant des parties latérales du corps et se jetant sur le réseau pour en former une nouvelle maille. Par le moyen de ce réseau, tous les individus sont donc réunis en un plasmodium, mais de nature spéciale, constitué seulement par des pseudopodes filiformes, d'où le nom de plasmodium filamenteux (nous dirons filoplasmodium) qui lui a été donné.
LES RIliZOPODES
Fijç. 72.
Locomotion. — Les amibes semblent mobiles sur ce réseau, comme si elles pouvaient glisser sur lui et le parcourir tout entier. C'est même ainsi que leur mouvement avait été d abord interprété par Cienkovsky, qui voyait dans le réseau une sécrétion filamenteuse destinée à leur servir de guide. Mais Zopf [92] a montré que le réseau était formé simplement par Tensemble des pseudopodes filiformes anastomosés et que
les amibes, pour se déplacer, contractent et rentrent le pseudopode situé du côté où elles vont, allongent, au contraire, celui qui est du côté dont elles s'éloignent, ce qui donne absolument Tillusion du mouvement auquel Cienkovsky avait cru. La vitesse est d'ordinaire 20 ;x par minute. Elle est donc très faible.
La colonie a donc dans son ensemble une forme incessamment variable et très irrégulière. Elle comprend d'ordinaire (fig. 72) une masse centrale de figure quelconque formée par des individus un peu contractés et arrondis, simplement juxtaposés, sans
Filoplasmodié. Type morpholog.
Labyrinthula
[L. viUllina) (im. (îienkovsky).
rig. 73.
Fragment de In colonie rétracté fusiou aucuue de Icur protoplasma. Dans
montrant des individus commen- cette UiaSSC, IcS iudividuS SUperficicls émct-
çant à se mettre en marche. teut sculs quclqucs pscudopodcs qui les rat-
tachent au réseau extérieur. Ce réseau extérieur est formé comme nous Tavons décrit et les individus qui sont sur lui se déplacent sans cesse, les uns rentrant dans l'amas central, tandis que d'autres, de l'amas central, se lancent dans le réseau. Dans quelques circonstances, tous les individus sont groupés en une seule masse et il n'y a ni réseau, ni pseudopodes. Mais, à un moment donné, les individus les plus superficiels émettent leurs pseudopodes, les inclinent de tous côtés jusqu'à ce qu'ils en aient rencontré un autre auquel ils se soudent, commençant ainsi le réseau sur lequel ils commencent à se mouvoir. Arrivés à la périphérie, ils font de môme et augmentent ainsi peu à peu le réseau sur lequel les autres individus se lancent à leur suite.
Division. — Les amibes se reproduisent (fig. 73) par division transversale et les deux moitiés du fuseau divisé restent unies par un filament qui devient un pseudopode commun s'étendant de l'un à l'autre. La nourriture est capturée par les pseudopodes. Les amibes pénètrent dans l'intérieur d'Algues inférieures (Diatomées, Spirogyres) et les videntHentement peu à peu on voit les petites parcelles
Division des Fi-
JopJusmodiés
(Sch.).
FILOPLASMODIÉS OU LABYRINTHULÉS
capturées rouler lentement le long des pseudopodes, entraînées sans doute par quelque courant protoplasmique invisible, et arriver aux amibes qui sans doute les retiennent.
Enkystement. — Dans certaines circonstances, les amibes rentrent peu à peu leurs pseudopodes et se réunissent en une masse dense sans trace de réseau. Elles grossissent et s'enkystent individuellement. Au sortir de Tenkystement, elles reprennent leur forme de fuseau et se mettent tout de suite à former des pseudopodes et à constituer le réseau. Toutes celles de la colonie s'enkystent d'ailleurs à peu près en même temps et sortent aussi ensemble de leurs kystes. Ce n*est évidemment, dans ce cas observé chez L, Ctenkovskyi psir Zopf, qu'un enkystement de repos, puisque le nombre des individus n'augmente pas par ce processus (*).
Mais dans d'autres cas, comme celui de L. macrocystis (Cienkovsky), toute la masse s'enferme en outre sous une écorce sécrétée en commun, les individus s'enkystent séparément sous cette enveloppe et, dans leur kyste, subissent une division en quatre petites masses nucléées qui, au sortir de l'enkystement, donnent autant d'amibes complètes. C'est alors une véritable reproduction (').
GENRES Lâbyrinthula (Cienkovsky), que nous venons de décrire comme type morphologique, est le seul représentant bien avéré de l'ordre, les genres Diplophrys et Chlamydomfjxa (*) étant encore, celui-ci trop insuffîsam-
(*i Zopf n'est cependant pas shr qu'il n'y ait pas une division en deux dans le kyste.
(^) L'habitat de ces ôtres est variable. L. vilellina (Cienkovsky) et L. macrocytis (Cienkovsky) ont été trouvés par cet auteur sur les pilotis du port d'Odessa, un peu hors de l'eau ou complètement immergés. De Bruyne [99] a retrouvé la seconde à Naples et l'a vue se nourrir de Diatomées dont les valves vidées étaient remplies par ses amibes. Leurs colonies sont visibles à l'œil nu sous l'aspect de petites taches rouge brique ou jaune pâle.
Fig. 74.
Fig. 75.
Zopf a trouvé L. Cienkovskyi (Zopf) vivant en parasite sur des Spirogyra d'Allemagne dont il perçait les cellules avec ses pseudopodes et dont il vidait le contenu après avoir pénétré à leur intérieur.
Lorsque Ton croyait que le réseau était une sécrétion, la position systématique des Labyrinthulés était des plus embarrassantes. Mais aujourd'hui leurs relations avec les Myxomycètes, et en particulier avec les Acrasiées, sont devenues fort claires. Zopf les réunit à ces dernières sous le nom de Sorophorées,
(3) Faut-il placer ici le genre Oiplophryg (Barker) placé ordinairement parmi les Foraminifères ?
Si l'on considère D, Arckeri (Barker) (fig. 74) qui vit dans l'eau douce, il semble
•f "Vv <
Diplophrys
{D. Arche ri)
(im. Hertwig u. Lesser).
Diplophrys (D. stercorea) (d'ap. Cienkovsky).
ment connu, celui-là trop hétérogène pour pouvoir être rattachés avec certitude aux Lahyrinthulés [8 à 15 |x. Mer et eau douce).
Fig. 76.
évident que cet être, avec sa membrane formant presque une coquille, sa vie isolée à l'Age adulte, est un Foraminifère monothalame voisin d'AmphUrcma. Nous le présenterons de nouveau en étudiant les Gromides (V. p. 416).
Mais si l'on examine D. stercorea (Gienkovsky) (fig. 7o), qui vit sur le crottin de cheval, la ressemblance est frappante avec les Labyrinthulés. L'amibe est semblable avec son corps nu, son noyau, ses deux ou trois vésicules pulsatiles, ses deux minces pinceaux de fins pseudopodes raides, insérés aux deux pôles (A), et surtout avec son groupement colonial [B] et ses mouvements presque identiques avec ceux des Labyrinthula,
On est peut-être en droit de se demander si ces deux espèces ne constitueraient pas deux genres très différents appartenant, l'un aux Foraminifères, l'autre aux Labyrinthulés. Il faudrait pour se prononcer, les étudier au nouveau point de vue proposé par Zopf et présenté par Gienkovsky lui-môme.
Une question non moins délicate se pose au sujet du genre Chiamydomyxa (Archer] (fig. 76). Get être qui a reçu le nom significatif de C, labyrinthuloïdes (Archer) a, à l'état d'extension, la forme d'un Foraminifère dont le corps serait contenu dans une sorte de capsule cellulosique ouverte en fente au sommet et laisserait sortir un gros tronc protoplasmique bientôt ramifié en pseudopodes réticulés absolument irréguliers. Le tout, en état d'extension, mesure environ un millimètre. Il n'y a point de noyau, mais des vésicules pulsatiles se rencontrent éparses çà et là dans la partie inférieure. II se nourrit de proies solides qu'il absorbe à la manière d'une amibe. Plus souvent on le rencontre complètement renfermé dans son enveloppe cellulosique, et en cet état il peut aussi se développer.
JusquMci rien de bien étonnant. Mais, si Ton examine le réseau, on voit qu'il est parcouru par de petits corps protoplasmiques, non nucléés, qui semblent glisser sur de fins filaments et ces fins filaments sont protoplasmiques et ressemblent absolument à ceux de Lahyrintkula,
Mais alors que signifient ces vésicules pulsatiles au sein de la masse protoplasmique? Que signifient ces particules englobées comme par une amibe? Tout cela est extérieur au corps vrai des êtres formant la colonie, et si les particules nutritives peuvent à la rigueur se comprendre, les vésicules ne le peuvent pas. Ray Lankrstbr a suggéré l'idée que les petits fuseaux mobiles pourraient n'être que des noyaux. Il faut de nouvelles études avant de se prononcer (Colonie 1"^™. Eau douce).
Chiamydomyxa {C. labyrinthuloïdes)
(im. Archer).
c., capsule cellulosique.
EUPLASMODIES OU MYXOMYCETES
3« Ordre EUPLASMODIES. — EUPLASMODIDA
[MyXOMiTÈTES (ÂHCt.)] TYPE MORPHOLOGIQUE
(FIQ. 77 A 79)
Ici, comme dans le cas précédent, Tôtre, à l'état adulte et isolé, est une simple amibe lobée et nucléée.
Cetteamibe(fig.77,yl)vitaumilieu ^'^' "'
des substances végétales altérées, bois pourri, tan, feuilles mortes, etc., circulant dans les interstices avec ses pseudopodes et se nourrissant des particules assimilables qu'elle rencontre. Ainsi elle s'ac- j^
croît, se divise et se multiplie avec activité. Si les conditions deviennent défavorables, s'il survient par exemple de la sécheresse ou du froid, elle s'enkyste sous une membrane de cellulose. Au retour de conditions meilleures, elle sort de son kyste et reprend son mode de vie. Quand elle rencontre une autre amibe de même espèce, elle passe indifférente, tant que la nourriture est abondante. Mais quand cette vie a assez duré, et principalement lorsque la nourriture devient rare, les amibes qui se rencontrent restent ensemble {B) et, au lieu de s'accoler simplement comme celles des Pseudoplasmodiés, se fondent entièrement en une amibe plus grosse à deux noyaux. Cela continuant ainsi, les amibes arrivent à former des masses considérables (C), recouvrant parfois plusieurs centimètres ou même décimètres carrés. Leur vie n'est pas changée pour cela, et cet immense plasmodc continue à vivre comme les amibes qui ont servi à le former. Il continue à se mouvoir attiré par la lumière faible et l'humidité modérée. Quand il rencontre un obstacle, il s'ouvre devant lui, l'englobe, puis, quand il arrive à le dépasser, s'ouvre en arrière pour se dégager de lui. Cela lui donne une forme réticulée (Z>) absolument variable et irrégulière. Dans les mêmes conditions que les amibes isolées, les plasmodes s'enkystent. Mais ce n'est pas un enkystement in loto, La masse s'arrête, se condense, s'arrondit, puis se découpe en
Euplasmodië (Type morphologique) (Sch.).
g4 LES RHIZOPODES
autant d'amibes qu'il y a de noyaux, et ce sont ces amibes qui s'enkystent côte à côte. Au sortir de Tenkystement elles se fusionnent de nouveau et
la masse reprend sa vie interrom- ^''^' '^- pue. Cet enkystement accidentel
est de durée très variable. On en a observé qui avaient duré vingt ans.
A côté de cela, il y a un enkystement régulier (fig. 78) auquel on donne encore le nom de sporulation y bien que la multiplication des individus n'ait lieu qu'au sortir de la ^ prétendue spore. Pour cela, le plas-
mode commence par s'élever le plus
haut possible sous l'action d'un
i géotropisme négatif accentué. Ar-
r rivé au point qui lui convient, il
se concentre, prend une forme régulière {A) et sécrète autour de lui une épaisse croûte cellulosique {cls.), souvent incrustée de calcaire, qui se soude solidement au support. A l'intérieur, la masse se décompose, comme dans le cas précédent, en petites amibes' uninucléées {B) qui s'enkystent individuellement sous une membrane cellulosique {C: kys.), et la masse de ces kystes ou spores remplit la cavité de la coque cellulosique générale. Mais, comme cette épaisse coque serait plus tard trop résistante pour permettre aux spores de s'échapper, les amibes, avant de s'enkyster, sécrètent entre elles des filaments cellulosiques ramifiés qui forment dans la cavité un vaste réseau (C ; r.) dans les mailles duquel les spores sont logées. Ces filaments prennent appui comme des ressorts sur la paroi interne du kyste général. L'humidité les relâche en les portant à s'enrouler, la sécheresse les bande en les étendant. Aussi lorsque le kyste est mur, sous l'influence de la sécheresse, ils se détendent, finissent par rompre la paroi devenue friable et, de la sorte, les spores sont mises en liberté. On donne le nom de capillitium {D) à
Euplasmodié :
enkystement et sporulation (Sch.).
A k D^ Stados successifs do lu sporulation ; cl»., kyste cellulosique commun ; kys., kystes individuels ; r., réseau.
(Dans ces figures, on a suppose pour plus de clarté qu'il n'existait qu'un très petit nombre d'amibes fusionnoes et par conséquent de spores).
EUPLASMODIÉS OU MYXOMYCÈTES
rensemble de cet appareil de filaments destiné à produire la rupture du kyste.
Sous Tinfluence de rhumidité, les spores (fig. 79, a) mises en liberté laissent échapper leur contenu qui sort sous la forme d'une petite masse d'abord F>g- '»•
inerte (6), mais qui bientôt pousse un court flagellum à l'extrémité qui porte le noyau, forme une vésicule pulsatile à Textrémité opposée et se met à nager et à ramper dans le liquide (c). Au bout de peu de temps, le flagellum disparaît et l'amibe réduite à ses pseudopodes recommence la vie que nous avons décrite .
Euplasmodié.
Formation de l'amibe (Sch.).
A* spore ; b, sortie de Tamibe ; o, Tamibo pourvue d'un flagellum et d'une vésicule pulsatile v.
GENRES
Fig. 81.
Tubnlina (T. cylindrica) (im. Zopf).
Crihraria {C. ru fa) (im. Zopf).
un support qui dépend de lui.
Ce qui est variable ici, c'est surtout la forme des kystes et le capilli-
. tium. C'est principalement sur ces caractères que les genres sont établis.
Lycea (Schrader) n'a pas de capillitium et la double membrane de son kyste se détruit entièrement pour donner issue aux spores. La forme des kystes est aussi simple que ^'^* ^^'
possible, elle représente celle du réseau plasmodique vivant, mais arrêté et entouré d'une double membrane.
Tubulina (Persoon) (fig. 80), a un kyste qui forme des petits boudins implantés côte à côte sur
Limbladia (Pries) est un genre voisin.
Cribraria (Persoon) (fig. 81) n'a pas non plus de capillitium, mais kyste sphérique, pédoncule, au lieu de s'ouvrir par destruction totale de sa paroi, ne se détruit que dans les mailles d'un réseau dont les filaments persistent. Cela tient à ce que la paroi kystique est parcourue en dedans par un réseau de bandes d'épaississement qui résistent quand les parties minces situées entre elles se détruisent à la maturité. On a assimilé, sans grande apparence de raison, ces bandes d'épaississement à un capillitium qui serait soudé à la paroi du kyste.
Dictydium (Schrader) (fig. 82),
Enteridium (Ehrenberg) et
Clathroptychium (Rostafinski) présentent le môme caractère. Nous placerons ici le genre
le
Fig. 82.
Dictydium (D. cernuum) (im. Zopf).
LES RIIIZOPODES
Fig. 83.
Myjcaatrum (d'up. Udckcl).
Fig. 85.
Fig. 84
Myxastrum (Hjickel) (fig. 83) qui se sépare des Protéomyxés par son mode de reproduction. 11 est représenté par une amibe à pseudopodes rayonnants et, d'après lliickel, non nuclééc. Les individus se réunissent en plasmodes pouvant atteindre un demimillimèlre de diamètre, ce qui leur permet d'absorber des proies plus grosses (Péridiniens, Diatomées, etc.). A un moment donné, ce plasmode s'enkyste et divise son contenu en une cinquantaine de portions disposées radiairement. Ces parties se revêtent d'une épaisse membrane kystique et, par là, se révèlent comme des spores qui, mûres, s'ouvrent au sommet pour laisser échapper leur contenu sous la forme d'une amibe (•).
Partout ailleurs il existe un vrai capillitium.
Cet organe se présente sous sa forme la plus simjïle chez Trichia (Haller) (fig. 84) où il est formé de simples filaments libres en forme de tubes creux avec des épaississements spiraux. Chez Arcyria (Hill) (fig. 8,'>), au contraire, le capillitium forme un réseau soudé, au point où il la rencontre, avec la paroi interne du kyste. Celui-ci est pédoncule et s'ouvre en pyxide (•).
A la suite de ces genres, se présentent quelques formes qui ressemblent fondamentalement à Arcyria, mais qui s'en distinguent parle caractère suivant: les nœuds du réseau du capillitium sont volumineux et remplis de petits nodules calcaires, et des nodules semblables se rencontrent dans l'épaisse paroi du kyste. Tels sont:
Craterium (Trentepol) (fig. 8G), dont le kyste a la forme d'une pyxide pédonculée et s'ouvre de la même manière, et dont les spores violettes occupent, comme d'ordinaire, les mailles du réseau (*) ; et Fuligo (Haller), qui est le plus célèbre des Myxomycètes.
C'est lui qui, le premier, a attiré les regards par ses dimensions consi-
(1) Cet être a été observé en 1867 par Hackel à l'Ile Lancerotte, aux Canaries. La seule espèce est M, radians (Hdckel). Les spores sont mises en liberté par simple rupture du kyste sans capillitium.
(2) Le capillitium est conformé d'une manière analogue dans les genres Hemiarcyria (Kostafinski), 1 Cornu/ia (Kostufinski), 1 Perichœna (Pries), Reticularia (Bulliard), [ Lycogala (Ehrenberg), | Lachnobolus (Pries).
(^) Genres voisins :
Physarum (Persoon), 1 Badhamia (Berkeley), | Leocarpus (Link).
Tilmadoche (Pries), | Œthaliopsis (Zopi),
Arcyria [A.incarnata) (im. de Bary).
Fig. 86.
( 'rateriufM (C. vitl^re) (im. Zopf).
EUPLASMODIÉS OU MYXOMYCETES
«lérables. Il forme à la surface des amas de tan ces fleurs du tan qui ont jusqu'à deux à trois décimètres de large et deux à trois centimètres d'épaisseur. Ses kystes discoïdes sont protégés par une épaisse croûte remplie de petits nodules calcaires semblables à ceux des nœuds du capillitium.
Une dernière complication du capillitium résulte du prolongement du pédoncule dans la cavité du kyste en une sorte d'axe central appelé columelle d'où partent les branches du réseau pour s'insérer d'autre part à la paroi interne du kyste.
Stemonitis (Gleditsch) (fig. 87), donne une bonne idée de cette disposition. Ici, les spores redeviennent claires et les nodules calcaires sont absents ('). Chez
Amaurochete (Rostafinski), les columelles deviennent nombreuses et petites, en sorte qu'elles se distinguent à peine du réseau et disparaissent presque. On pourrait donc placer ce genre à côté d'Aj^cyjna,
Combinons maintenant les caractères de Slemomlisdiyec ceux de Cra lerium, c'est-à-dire une columelle à nodules calcaires avec des spores violettes et nous aurons : soit
Didymium (Schrader) (fig. 88), soit
Chondrioderma (Rostafinski), à columelle courte et renflée (•).
Il faut faire une place à part pour le genre
Ceratium (Albertini et Schweinitz) (fig. 91), qui mériterait de s'opposer comme genre unique d'un groupe des Exosporés à tous les autres Euplasmodiés formant ensemble un groupe des Endosporés. Ici, en effet, la sécrétion durcie qui correspond au kyste est centrale et sert seulement de
stemonitis
{S. ferruginea)
(iin. Zopf).
Fig. 88.
Didymium
{p. farinaceitm)
(im. Zopf).
support aux spores qui sont libres à sa surface. Cette sécrétion est gélatineuse.
Elle forme une sorte de gâteau (A) sur lequel s'élèvent, soit des lamelles, soit de petites tiges {B). Tout ce minime édifice squelettique est revêtu du plasmodium qui Ta sécrété et qui forme à
Fig. 89.
î^^tei
Fig. 90.
(*) IJ en est de inôme chez Comatricha (Preuss) (flg. 88), Lamproderma (Hoslafinsky), Enerthenema (Bowman).
(^) Soit un des genres :
Lepidoderma (de Bary) (fig. 90),
Comatricha {C . Friesiana)
(im. Zopf).
Ay l'cDScmblc; B^ uu cupillilium.
Spumaria (Bulliard),
Lepidoderma [L. tigrinum) (im. Zopf).
I Diachea (Fries).
sa surface une simple couche protoplasmique parsemée de noyaux. Quand tout cela est prêt, le plasmodium se divise, comme d'ordinaire, en autant de parcelles uninucléées qu'il y a de noyaux; comme d'ordinaire, ces parcelles s'enkystent sous une enveloppe cellulosique et constituent les prétendues spores; mais chacune de ces spores, avant de s'enkyster, sécrète encore un minime pédoncule gélatineux, au bout duquel elle reste appendue, comme un petit fruit (C). On trouve des kystes exosporés gros de quelques millimètres, sur le bois mort des Conifères. A la maturité, et lorsque la spore a acquis sa taille définitive (Z>), tout le squelette gélatineux vient à être dissous par une goutte d'eau et les spores tombent (E). Quand elles sont mûres ellesmêmes, elles laissent échapper leur contenu sous la forme d'une petite amibe (F), Mais celle-ci, au lieu de commencer tout de suite la vie errante habituelle, se divise successivement trois fois (G, If, I) et
Ceratium
{C. hyfJnoîdcs) (im. Zopf).
>1 à JT, stados successifs de l'ëvolution.
donne ainsi huit petites zoospores munies d'un flagellum (J). Mais bientôt, comme chez les Pseudoplasmodiés, ce flagellum disparaît et les petites amibes {K) se dispersent en quête de nourriture, et se multiplient par division simple jusqu'à ce que soit arrivé pour elles le moment de s'unir, comme d'ordinaire, en un véritable plasmodium qui sécrète de nouveau un support de gélatine et recommence la série de phénomènes déjà décrite.
11 y a ici, peut-être, un acheminement vers la constitution de véritables spores auxquelles il ne manque, pour mériter tout à fait ce nom, que de se diviser sous leur enveloppe au lieu de ne le faire qu'après.
GVHKAH<KBIENS
3" Sous-Classe AMŒBIENS. — AMŒBLE
[AMŒB/yA (DUJARDIN, 6)716)1(1,)]
Les Amœbiens, caractérisés essentiellement par leurs pseudopodes lobés, obtus, non anastomosables, se divisent en deux ordres : Gymnamœbiess ou Amœbiens nus, TiiECAMŒBiEss OU Amœbîeus à carapace.
l*"* Ordre
AMOEBIENS NUS. — GYM\AM(*]BiEi\S. — GYMyAMŒBIDA
[GrMNAMŒBA p, p. (Hackcl) ; — GrMNAMŒB.F. {Heriwig)],
TYPE MORPHOLOGIQUE
(FIQ.92 A 102)
le
Fi g. 92.
11 se trouve ici que le type morphologique est représenté par genre réel Amœba. L'Amibe n'est pas le plus simple des Rhizopodes, mais, parmi les formes simples, il est une des plus typiques. Aussi méritet-il d'être étudié avec quelque détail.
Structure.
Constitation générale. — L'Amibe (fig. 92) est un petit être microscopique ou à peine visible à Tœil nu, incolore et si admirablement transparent qu'il a l'aspect d'un fragment de cristal. Sa forme est irrégulière et on ne saurait la préciser, car elle change à chaque instant. Cependant ces changements ne sont pas quelconques et, au milieu de ses variations, elle garde un faciès qui permet de la reconnaître. Sa forme dérive toujours d'un sphéroïde déformé par des lobes irréguliers et obtus, peu ou point ramifiés, qui partent des divers points de la surface. Ces lobes sont les pseudopodes (Pseudop.).
L'être se compose simplement d'un noyau {Noy.) et d'une petite masse nue de cyloplasma. Mais, dans ce
à gaz, il. élém
jattes huil ic. ail m 'Jctop
Noi/au
Endop'
rains J'eœc
\cstc. puis.
Gymnamœbion. — Type morphologique.
{Amccba) (Sch.).
Les lettres se passent d'explication.
cytoplasma, on peut distinguer deux couches : un ecioplasma hyalia {Ectop,)el un endoplasma granuleux (Endop.) contenant de nombreuses inclusions. Dans Tendoplasme, mais tout près de la surface, est une vésicule pulsatile (Vésic. puis.).
Noyau. — Le noyau n'offre rien de bien particulier dans sa structure. Il est conforme, en ses traits essentiels, à celui du type général des Rhizopodes que nous avons précédemment décrit (').
Endoplasme. — L'endoplasme est formé d'un protoplasma fluide parsemé de granulations élémentaires ou microsomes (GranuL élém.)y tels que nous les avons décrits dans la première partie de ce volume en parlant de la structure du protoplasma en général (p. 6). Il contient, en outre, des parties très variées désignées en bloc sous le nom dVnc/usions endoplasmiques. Ce sont ici: des grains d'excrétion {Grains d'exc), des vacuoles alimentaires {Vac. alim.), des globules graisseux (Gouttes huit.) et des vacuoles à gaz {Vac. à gaz).
Les grains d'excrétion sont beaucoup plus volumineux que les granulations élémentaires. Ils sont foncés, de couleur brune ou verdàtre, de forme variable, souvent cristalline, et paraissent formés de pyramides groupées ensemble. Ils ne sont pas de nature graisseuse, car ni Talcool ni Téther ne les dissolvent. Bltsciili les croit formés d'acide oxalique, Eistz, d'acide urique. Ils semblent être, non des résidus de la digestion, mais des excréta dus à la désassimilation. Ils sont naturellement très variables comme nombre et position et peuvent même manquer tout à fait à certains moments.
Les vacuoles alimentaires ne sont naturellement ni fixes ni constantes. Elles se forment autour des particules alimentaires au moment où celles-ci sont englobées, et disparaissent lorsque leur digestion est achevée. Elles sont notablement plus grandes que l'aliment qu'elles renferment, contenant en outre un suc digestif dans lequel flotte celui-ci. Leur volume est donc variable ainsi que leur nombre et souvent on peut n'en rencontrer aucune.
Les globules graisseux^ reconnaissables à leur solubilité dans l'alcool
\}] Le noyau n'est pas constant chez les Amœbiens. Quelques genres [Proiamœba, Gloïdium) sont comptés parmi les Monèrcs. D'autre part, certains Amibes, renferment plusieurs noyaux et môme un grand nombre. Ce nombre est très variable en lui-même mais, dans chaque espèce, il est Çw^y du moins tant qu'il n'est pas trop élevé. Quand un Amibe est normalement uninucléé, il n'a jamais qu'un noyau; ceux qui en ont deux ou trois ne varient guère non plus sous ce rapport; mais au delà, il n'y a point de fixité: A. alha en a de 10 à 20, A. fibrillosa de 20 à 200 ; chez une forme géante très voisine des Amibes, Pelomyxa viridis qui atteint 2 millimètres, BouRNE [91] en a trouvé jusqu'à 1000. En général, il y en a d'autant plus que l'animal est plus volumineux. Le nombre de noyaux est dicté par la nécessité d'un rapport assez fixe entre leur masse et celle du cyloplasma et, d'après Bourne, ce rapport serait d'environ 1/60 comme dans les œufs des Mammifères. Dans les formes polynucléées, les individus jeunes n'ont d'abord qu'un noyau qui se multiplie à mesure que l'animal grandit.
GYMNAMŒDIENS
et Téther, sont très petits (1 à 2 jx). Ce sont des produits de réserve, variables comme sont toujours les substances de cette nature. Souvent on n*en trouve pas trace; d'autres fois ils sont très nombreux.
Les vacuoles à //a;; sont des lacunes adventives qui se forment dans le cytoplasma, là où une substance s'est dégagée à Tétat gazeux. Leur gaz est l'acide carbonique comme le montre son absorption par les alcalis. Cet acide est, comme toujours, un produit d'excrétion respiratoire.
Vésicule polsatile. — La vésicule pulsatileest, au contraire, une formation permanente. On ne Ta pas trouvée chez toutes les espèces, mais il en est peu chez qui elle manque. Elle est volumineuse, plus grosse que le noyau, ordinairement unique, parfois multiple, mais jamais il n'y en a un très grand nombre. Elle est située dans la région du corps qui est postérieure dans la marche, et forme souvent une saillie à la surface. Elle appartient à Tendoplasme mais, en raison de sa position superficielle, elle déprime l'ectoplasme qui est fort aminci à son niveau. Elle est animée de deux mouvements inverses, l'un de diastole lente pendant lequel elle se remplit, l'autre de systole brusque où elle disparait tout à fait pour un instant.
On admet généralement qu'elle communique avec le dehors, soit par un pore permanent, soit par une multitude de petits orifices ultramicroscopiques perçant sa paroi externe comme une écumoire, soit par une rupture de cette paroi qui se ressouderait aussitôt. Mais il faut reconnaître que, le plus souvent, on ne voit d*orifice à aucun moment, en sorte que sa communication avec le dehors, si évidente chez les Infusoires ciliés, est ici un peu problématique. D'après quelques observateurs, la vésicule, en se contractant, se viderait non au dehors, mais dans l'endoplasme. Nous aurons à revenir sur ces interprétations en parlant de la physiologie de l'animal.
Nous ne ferons que signaler les corpuscules brillants (') et autres
(*) Les corpuscules brillants (fig. 93) (Glanzkôrperchen), découverts (l'abord par Grkeff chez une forme voisiae des Amibes, Pelomyxa, ont été retrouvés par Pénard [90] dans quelques Amibes [A. Proteus) (fig. 94). Mais ils sont loin de se rencontrer chez toutes. Ce sont des globules Fig. 93.
brillants, plus gros que les granules d'excrétion, formés d'une enveloppe et d'un contenu finement 0 C^ granuleux. Les petits granules arrondis ou en r:^ C%
forme de bâtonnets cylindriques arrondis au bout, (^ \J
que l'on croyait faire partie de leur structure, ?
sont simplement des Bactéries accolées à leur Corps (Amœba proteus)
surface (Golld [94]). Parfois, les corpuscules bril- brillants (Sch.).
lants sont en biscuit comme s'ils étaient au mo- (im. GreefT). p., pseudopodes, ment de se diviser. On les considère comme
étant peut-être des spores et nous verrons (p. 98, note) quel rôle on voudrait leur faire jouer dans la reproduction.
parties accidentelles qui peuvent se rencontrer dans le cytoplasme : particules étrangères, résidus alimentaires, grains de chlorophylle (*).
Ectoplasme. — L'ectoplasme forme une bordure continue sur toute la surface de l'animal. 11 se distingue de Tendoplasme, non seulement par l'absence de granulations qui a pour conséquence son aspect hyalin, mais aussi par une structure plus ferme (•). Il ne montre d'ordinaire aucune structure même aux plus forts grossissements (*). On n'y retrouve même pas les microsomes habituels. C'est en lui cependant que semblent résider principalement la contractilité et le pouvoir d'émettre des pseudopodes. Ceux-ci (fig. 95) sont des prolongements en forme de lobes obtus peu ou point ramifiés, non anastomosables, se formant en un
\}] Des grains de sahlc ou des particules étrangères quelconques sont souvent absorbés par l'Amibe, en quelque sorte par erreur, ou pour tirer parti de quelque minime parcelle organique digestible qui s'y trouvait accolée. Ici, c'est bien par accident que ces corps étrangers sont incorporés, car ils sont évacués ensuite comme des fèces et abandonnés, mais nous verrons que d'autres Rhizopodes se servent de ces particules pour se constituer une enveloppe protectrice.
Les fèces (carapaces de Diatomées, résidus divers) peuvent être cités dans la même catégorie.
Les grains de chlorophylle proviennent de fragments de cellules végétales ingérés à titre d'aliment. Les grains d'amidon que l'on trouve quelquefois ont une origine semblable. On ne voit pas, ici comme chez d*autres Rhizopodes, des Zoochlorelies, petites Algues vertes unicellulaires (Palmellacées sans doute) continuer à vivre dans le cytoplasma et peut-être y former de l'amidon, montrant ainsi un cas de symbiose intracellulaire.
(2) D'ordinaire, il n'est dans toute sa masse qu'une couche périphérique, moins fluide que la substance intérieure; mais parfois, il se condense en une pellicule qui a tout l'aspect d'une vraie membrane très délicate, bien qu'elle ne soit en réalité qu'une membrane protoplasmique plus individualisée que d'ordinaire.
Ce dernier cas se rencontre surtout chez les Amibes terrestres [Greeff [91]) et cela se conçoit, car un animal terrestre est exposé à de plus rudes contacts que celui qui vit dans l'eau. Même, cette membrane deviendrait parfois, chez ces Amibes terrestres, une vraie cuticule, car Greeff dit l'avoir vue rejetée par une mue.
(3) Chez les formes aquatiques, à pseudopodes fluides, l'absence de toute structure fixe paraît démontrée par le mode de formation des pseudopodes comme nous le verrons plus loin. Chez les formes terrestres, Grekff aurait vu dans l'ectoplasme une multitude de petites fibrilles contractiles disposées radiairement, insérées aux surfaces externe et interne de l'ectoplasme et chargées de le mouvoir et de former les pseudopodes. Ces fibrilles, n*ayant jamais été vues avant l'intervention des réactifs, pourraient bien n'être qu'un produit artificiel. Mais il se peut aussi qu'il y ait là une difl'érenciation réelle, les formes fluides ayant un ectoplasme sans structure, les formes terrestres ayant de vraies fibrilles contractiles, et les formes aquatiques fermes présentant une structure intermédiaire.
Dans certains Amibes, surtout les terrestres à ectoplasraa ferme, la partie superficielle de l'endoplasme se montre plus dense, moins mobile que la masse centrale et semble former une couche à propriétés physiques et physiologiques intermédiaires. Cette couche a reçu le nom de mésoplasmc ; elle correspond sans doute à ce que nous étudierons plus tard chez les Infusoires sous le nom de plasma cortical. Mais elle manque le plus souvent et il ne semble pas, en somme, y avoir bien grand intérêt À en tenir compte.
GYMISAMGEBIENS 93
point quelconque, puis rentrant dans le corps sans laisser de traces. Quand ils sont petits, peu épais, ils sont formés par Tectoplasme seul. Mais quand ils sont plus larges, l'ectoplasme ne forme, comme ailleurs, que leur bordure périphérique, et l'endoplasme a accès à leur intérieur, d'une manière d'ailleurs toute passive. Ces formations constituent le trait le plus caractéristique de Tanimal. Mais nous ne pourrons faire bien comprendre leur manière d'être et leur mode de formation qu'en étudiant leur physiologie.
Physiologie.
Locomotion. Pseudopodes. — La locomotion a lieu par les pseudopodes. D'ordinaire, le pseudopode (fig. 95) n'est qu'un prolongement de l'ectoplasme qui se déforme pour le constituer, mais sans modifier l'aspect de sa substance ni rompre sa continuité. Il s'élève en une saillie qui s'étend de plus en plus du côté où l'animal veut s'avancer (•). Tantôt il est long, étroit, digitiforme et formé par l'ectoplasme seul; tantôt il est large et, dans sa cavité, l'endoplasme a plus ou moins largement accès (•). Quand il se rétracte, il ne rentre pas d'ordinaire dans le corps, car alors celui-ci ne serait pas entraîné. C'est le corps qui s'avance vers le pseudopode et se fond avec lui. De là résulte un déplacement en masse. Puis un autre pseudopode se forme qui se comporte de même, et ainsi de suite. Mais ces phénomènes sont simultanés et non successifs et il y a, à la fois, plusieurs pseudo- pi^. 95.
podes à différents états, et progression plus ou
moins continue de la ^^^' ^'*
