FORAMINIFÈRES: APPENDICE
Hoiocladina (Carter) [flg. 232), à coquille calcaire ramiflée à surface couverte de papilles marquées d'un point central (Vivant).
Fig. 232.
Holocladina (H. puatuliforma) (d'ap. Carter) montrant l'ensemble, une branche plus g-rossie et le détail des tubercules
de la surface.
On ne sait rien des parties vivantes. Les formes de ces coquilles rappellent celles des Amœbiens et Brady se demande si ces ôtres ne seraient pas plutôt à rapprocher des Foraminifères lobés testacés ou Thécamœbiens.
Eozoon
Enfin reste le fameux
Eozoon (Dawson) (E, canadense) (fig. 233) qui serait, s'il est vraiment un animal, le plus ancien fossile connu, ayant vécu dans les gneiss laurentiens d'Amérique et d'Europe. Ce sont des rognons irrégulièrement hémisphériques, gros comme la tète ou le poing, formés de lamelles onduleuses alternantes de calcaire et de serpentine. Dans quelques échantillons, considérés ^'«- 233.
comme mieux conservés, on observe que les lamelles de serpentine ne sont pas planes, mais forment des nodosités sphériques soudées entre elles par leurs bords. La surface de ces nodosités se dessine comme une paroi propre, transparente, formée de chrjsolite, d'asbeste, de fines fibres de serpentine, et l'on observe des canaux, remplis aussi de serpentine, qui se ramifient dans les lames calcaires ou réunissent deux lames serpentines voisines.
D'après Dawson et Carpenter, la partie occupée par la ser- Eozoon {E. Canadense) pentine serait un système de loges, communiquant entre (d'ap. Carpenter).
elles, munies d'une paroi propre, et les parties remplies
de calcaires représenteraient un intersquelette. Dans ce cas, l'animal aurait eu, après sa mort, toutes ses cavités remplies par la serpentine qui aurait comblé les parties occupées par le protoplasme. Mais la question est de savoir s'il n'y a pas là une simple injection de serpentine dans des calcaires avec sufl'usion de celui-ci par celle-là. Le débat semble se trancher dans ce sens par les dernières recherches de MôBius [78], mais les particularités de forme des lames de serpentine restent inexpliquées.
Archceo$phœrina (Dawson) serait un genre voisin.
Ajoutons enfin que Hahn considère l'Eozoon comme un végétal et en fait le genre Eophyllum,
f 156 LES RHIZOPODRS
' 5^ Sous-Classe
HÉLIOZOAIRES. - HELIOZOARLE
^ [Heliozoa (Hiickel)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
Structure.
L'animal est très petit, il atteint à peine un demi-dixième de millimètre et, comme il est très transparent, on ne peut guère Tapercevoir à Tœil nu dans Teau où il vit. 11 est, comme un Amibe, formé d'une
Fig. 234. ,
Héliozonirc (Type morphologique) (Sch.).
If., noyau; padp., pgeiidopodos ; t., vacuole; ▼. c, viSsicale pulutUc.
masse de protoplasme dans laquelle on distingue un endoplasme et un ectoplasme, pourvue d'un noyau, d'une vésicule pulsalile et de pseudopodes qui rayonnent autour d'elle. Mais toutes ces parties ont ici des caractères spéciaux qu'il faut faire connaître.
Le noyau est central, grand, vésiculeux, formé d'une membrane el d'un suc nucléaire abondant. II renferme un gros corps chromatique central que l'on appelle nucléole, bien que sans doute il corresponde
HÉLIOZOAIRES 157
plutôt à Tensemble des parties chromatiques du noyau typique (*).
Vendoplasme occupe la partie centrale du corps, autour du noyau, et forme environ la moitié de la masse totale. 11 est hyalin, sans vacuoles, ni granulations spéciales; les aliments ne pénètrent pas à son intérieur; il se continue avec Tectosarque par une transition graduelle (*).
Vecioplasme forme à la surface du corps une épaisse couche périphérique. 11 est formé d'un protoplasmagranuleux et extrêmement vacuolaire.
Ces tjacttotes( F.) sont remplies de liquides et si nombreuses qu'elles se compriment réciproquement et rendent cette région spumeuse (■).
Les granulations sont souvent brillantes et probablement de la nature des ^ratn* d'excrétion que nous avons rencontrés déjà chez les Amibes. Il y en a parfois dans le liquide des vacuoles.
La vésicule pulsatile ( V. c.) est contenue dans Tectoplasme. Elle est très grosse et très superficielle, en sorte que souvent elle détermine une saillie volumineuse. Elle bat environ une fois par minute. Malgré sa grosseur et la netteté de ses contractions, nous retrouvons ici les mêmes divergences d'interprétation que nous avons rencontrées déjà au sujet de savoir si elle se vide en dehors ou au dedans. Il semble bien probable que la question se tranchera ici, comme d'ordinaire, dans le sens de l'ouverture au dehors. En tout cas, il n'y a pas d'orifice préformé et l'expulsion se ferait, d'après Zenker, par une rupture fissiforme dont les bords se réagglutineraient aussitôt (*).
(^) Pénard [89] considère ce corps central chez Actinophrys comme constituant à lui
seu) le vrai nojau [fig.235], et voit dans lai membrane, qu'il appelle capsule nucléaire,
un équivalent de la capsule centrale des Radiolaires; il décrit celle
^!2ii^^ membrane comme percée de pores et revêtue extérieurement d'une
^^ seconde membrane continue. Cette interprétation parait d'autant
^^^ moins justifiée que parfois le corps chromatique central est multiple.
On ne distingue pas en générai de réseau, mais Brauer [94] en a
d' ^Uno\r s ^^^^^^ ^^ ^^^^ '®^ noyaux (ï Actinosphxrium, et il est bien possible
(im. Pénar<i). ^"6 Ton trouvât la même chose dans d'autres genres si on les étudiait
de la même façon. Le noyau est normalement unique chez les formes
sans squelette, le plus souvent multiple chez celles pourvues d'un squelette.
(*) Greeff décrit une membrane qui le séparerait de l'ectoplasme et serait l'équivalent de la capsule centrale des Radiolaires. Mais celte membrane ne paraît pas réelle.
p) Les vacuoles sont beaucoup moins abondantes dans les formes pourvues d*un squelette que dans les nues.
{*) PÉNARD [89] est Cependant bien affirmatif dans le sens contraire et donne pour preuve de KbMs // \ri?^£ ^f^f son opinion que cette contrac- ^-iï^^ • Hk * A '^^ lion, quoique violente, ne chasse r\ rT/ \ /> *,^ H'^dn jamais les minimes particules qui psdp. psdp. P^^P P^ P
se trouvent en face d'elle. La pa- Héliozoaires. Contraction de la vésicule pulsatile (Vc);
roi prend, pendant la systole, un psdp-, pseudopodes (im. Pénard).
aspect déchiqueté (fig. 236) venant de ce qu'elle ne peut se fondre dans les parties voisines aussi vite que le nécessiterait la rapidité du retrait. C*est l'ancienne opinion de Clapakéde et Laciimann.
LES RIllZOPODRS
ps
Les pseudopodes {psdp., fîg. 234 et 237) sont, de beaucoup, Torgane le plus caractéristique. C'est par eux qu'il se dislingue des autres types de Rhizopodes. ils sont longs, atteignant au moins le diamètre du corps, très fins, rectilignes, rayonnants de tous côtés. Ils sont le siège de courants de granulations très nets; ils sont glutineux, peuvent se coller soit aux objets, soit entre eux, mais usent peu de cette dernière faculté et ne forment point de réseau, si ce n'est par exception et en quelque point limité, comme autour d'une proie. Enfin, ils possèdent une tigelle centrale appelée ///a;nen/aj;z7e extrêmement fine, relativement solide, élastique, qui règne dans toute leur longueur. Le protoplasma du pseudopode forme autour du filament axile une gaîne mince et un peu îrrégulière. A l'insertion sur le corps, il se perd immédiatement dans l'ectoplasme, tandis que le filament axile continue et se poursuit jusqu'au centre du corps où il se joint à ceux de tous les autres pseudopodes de l'animal. Le noyau étant central, il se trouve que les filaments axiles le traversent, mais il faut bien se rendre compte que ce n'est pas là un rapport fondamental car, dans certains genres où le noyau n'est pas central, les filaments ne se réunissent pas moins ainsi au centre du corps. D'ailleurs, ces filaments ne sont nullement des parties squelettiques, comparables à des spicules, par exemple. Ils sont formés uniquement de protoplasma d'une structure physique plus ferme et nous allons voir, en étudiant la physiologie des pseudopodes, qu'ils peuvent à chaque instant se fondre dans le protoplasma ambiant et se reformer tout aussi aisément (*).
Hcliozoaires. Type morpholog,
[Actinosphœrium)
(im. Herlwig et Lesser).
«ctop., cctoplasnia;
endop., cndoplasma ; H., noyau
pfldp., pseudopodes.
Physiologie.
Moavements. — L'animal est ordinairement libre. Il se meut au moyen de ses pseudopodes en se halantsur eux, car ceux-ci, à volonté, deviennent glulineux au bout pour se fixer, et cessent de l'être Y\g. aas.
pour lâcher prise. Généralement, la chose se passe de la manière suivante. L'animal repose sur ses
(^) C'esl le cas pour diverses formes à squelette et pour quelques-unes, en particulier pour Gymnosphœra (fig. 2.i8). D'après Sassaki [93], cet Héliozoaire a de nombreux noyaux disséminés dans son ectoplasme et, au centre de son corps, se trouve une vésicule, munie d'une membrane, que l'auteur appelle centre de rayonnement et que tous les filaments axiles traversent pour se réunir à son centre. Il compare ce centre de rayonnement au centrosome et à Tarchoplasma car, dans la division, il se divise à la manière de ces organes. Dans d'autre cas, les filaments axiles semblent s'arrêter à la surface du noyau ou même de l'ectoplasme.
Gymnosphara.
Centre de rayonnement
(d'ap. Sassaki).
HÉLIOZOAIRES
Hélîoxocdres. Type morphologique. Capture d'une petite proie (Sch.).
»., la proie; p«dp., pseudopodes radiaircs.
pseudopodes comme un Oursin sur ses piquants. Pour avancer, il en Gxe un (ou quelques-uns) par le bout, un peu en avant et, le contractant pendant que ceux d'arrière lâchent prise, il se déplace dans le sens voulu par une sorte de rotation très lente. Souvent, il reste fixé par quelques pseudopodes pour attendre des proies. D'autres fois, on le voit voguer en pleine eau et, sans doute, se diriger quelque peu par le mouvement pig 333 de ses pseudopodes.
Ceux-ci, grâce à leur filament axile, sont flexibles et souples.
Ils peuvent s'allonger, s'incliner en divers sens, s'accoler momentanément aux voisins, se rétracter et même rentrer tout à fait dans le corps et disparaître, puis se reformer plus tard.
Alimentation. — Pour manger l'animal a deux procédés. Si la proie est petite (fig. 239) et est parvenue . p.^ ^^^
jusqu'à son corps, il l'absorbe à la manière d'un Amibe en l'englobant avec une petite masse d'eau qui forme d'emblée une vacuole alimentaire. Si elle est très volumineuse (a, fig. 240,-4), quelques pseudopodes s'attachent à elle et la fixent en devenant subitement glutineux (B); ils dissolvent leur filament axile, deviennent gros, épais et, le long d'eux, la substance protoplasmique du corps s'avance vers elle en quantité suffisante pour la cerner {C kE) et l'englober complètement. Elle est alors facilement entraînée dans le corps et les sucs sécrétés par le cytoplasma forment autour d'elle la vacuole alimentaire. Les résidus fécaloïdes, toujours contenus dans une vacuole, sont poussés vers un point quelconque de la surface où la vacuole éclate et expulse son contenu.
L'alimentation est purement animale et consiste surtout en Protozoaires,
Uéliozoaires.
Capture d'une grosse ^
proie (Sch.).
A, fi, C, la proie n est saisie par les pseudopodes ; D, Et stades plus avancés et vus en coupe pour montrer la formation de la vacuole d: b., pseudopodes occasionnels saisissant la proie ; p., p*.» pseudopodes radiaires.
parfois en Rotifères, souvent très volumineux. Jamais l'animal ne mange de Diatomées ou d'autres substances végétales.
Association. — Le plus souvent, quand deux individus se rencontrent, ils entremêlent leurs pseudopodes, mais sans se souder, et bientôt ils s'éloignent Tun de Tautre. Mais parfois (fig. 241), ils se fusionnent de la manière suivante. Quelques pseudopodes de Tun se soudent à ceux de ^,. 24, l'autre individu. Les pseudopodes ainsi
réunis dissolvent leur filament axile, se ramollissent, s'épaisissent, se raccourcissent, entraînant les deux individus l'un vers l'autre; les ectoplasmes, puis les endoplasmes, se joignent, se soudent. Mais la chose s'arrête là : les noyaux restent indépendants, et même la fusion des corps n'est pas telle qu'on ne reconnaisse à la forme bilobée que l'individu ainsi formé est double. Puis un troisième, un quatrième individu ou un plus grand nombre se ... ,^ . , réunissent de la môme manière et Ton
Héliozoaires. Type morphologique (bch.). . . i . .
Association. ^i ^^"^1 uue colouie temporaire, une
H., noyau; ▼•., vacuole alimenUiro ; aSSOCiatlOn qui a pOUr but de COUStitUCr
vp.. vésicules puisatiies. ^^^ individualité plus volumiueuse,
capable de capturer et de digérer de grosses proies, c'est une société de consommation. On trouve, en effet, presque toujours, dans ces individus multiples, de grosses proies plus ou moins digérées. Après quelque temps de vie commune, les individus se séparent de nouveau et reprennent leur vie indépendante. On a souvent décrit ces associations, lorsqu'elles ne comportent que deux membres, comme des conjugaisons. Mais elles n'ont pas de signification sexuelle (*).
Enkystement. — A l'approche de l'hiver et sans doute dans d'autres conditions où il éprouve le besoin de se protéger, l'animal s'enkyste. Pour cela, il ramollit, i)uis rétracte complètement tous ses pseudopodes, résorbe ses vacuoles et sa vésicule pulsatile, et se sécrète un kyste siliceux auquel s'adjoint souvent une couche gélatineuse. Au retour des conditions normales, il absorbe de l'eau, fait éclater son kyste, en sort et, en quelques heures, reforme sa vésicule, ses vacuoles, ses pseudopodes, et reprend son aspect habituel.
L'enkystement est fondamentalement un acte de protection. Mais, ici comme dans tant d'autres cas, l'animal profile de cet état pour se diviser
(^) Cependant Grubbr dit avoir vu une fois un noyau unique dans une association de deux individus. Le même auteur a décrit chez Actinophrys une conjugaison entre un individu normal et un tout petit dépourvu de noyau. Mais ces observalicos sont restées isolées et Tinlerprétation, et peut être le fait môme, restent douteux.
HELIOZOAIRES
Héliozoaire (Type morphologique). Bourgeonnement (im. Hertwig).
b.» c, jeunes bourgeons.
Fig. 243.
et Tenkystemenl devient, secondairement, le préliminaire d'un acte de reproduction. On le voit alors (fig. 243) se diviser sous son kyste en un nombre varié de fragments et, ce qui sort du kyste, ce sont plusieurs individus au lieu d'un (*).
Division. — La division est sans doute le procédé essentiel de reproduction ; mais elle a été rarement vue et ne présente rien de particulier (*).
Bourgeonnement. — Parfois (fig. 242), au lieu d'une division égale, il
l*) La chose a été bien observée par Braukr [94] chez Acti- F»g. a*2.
nosphxrium, Héliozoaire du, poljDUcléé. L*animal, comme
d*ordiDaire, ramollit et rétracte ses pseudopodes, et résorbe c
ses yacuoles avant de s*enkjster; mais en outre, il sécrète
dans son endoplasme un grand nombre de granulations
d'aoe substance vitelline destinée à nourrir au début les
jeunes individus, nés de sa division. Il sécrète aussi [fig. 243)
une enveloppe gélatineuse épaisse [Kys.] et forme dans son
Intérieur d*innombrabIes petites scutelles siliceuses [A : set)
qui se portent à la périphérie sous l'enveloppe gélatineuse. En
même temps, ses nombreux noyaux se fusionnent par petits
groupes, ce qui réduit dans une forte proportion leur nombre
total. On ne saurait voir, d'ailleurs, dans cette fusion, un acte
sexuel puisque tous ces noyaux sont frères, descendant du noyau primitivement unique de l'individu.
Autour de ces nouveaux noyaux, le cytoplasme se divise en autant de masses arrondies [B] qui s^isolent sous une couche de ces scutelles siliceuses réunies à leur surface. Cela donne autant de kystes secondaires siliceux réunis sous une enveloppe gélatineuse commune (t7;5cf.). Ces kystes se divisent, à leur tour après division de leur noyau, en deux ou parfois quatre kystes tertiaires (/); c), ayant chacun une couche de scutelles siliceuses (D eiE : set,) sous
leur enveloppe commune de scutelles. Au printemps, ces kystes uninucléés donnent
naissance chacun, par rupture des enveloppes (^), à autant déjeunes Actinosphserium
uninucléés qui, rapidement, multiplient leurs noyaux et prennent les autres caractères de l'individu normal.
;*) La division du noyau est décrite comme directe. Mais chez Actinosphœrium,
StCl
cï
Hélioxoaire (Type morphologique). Division pendant Tenkystement (Sch.). A, formation des scuteUes dans le kyste do premier ordre. B, morceUement
du protoplasma dans le kyste. C, formation des kystes do deuxième ordre.
D, division dans les kystes de deuxième ordre. E, sortie de l'embryon. kys., enveloppe kystique de premier ordre; «cf., «cf., scntellos.
y a séparation d'une ou plusieurs masses filles sensiblement plus petites. C'est, si Ton veut, un bourgeonnement, mais qui ne mérite guère ce nom, vu qu'il ne diffère de la division en rien d'essentiel (*).
Sporulation. — Dans beaucoup de cas, l'animal, sans que l'on sache comment, émet des zoospores de 5 à 10 [jl, à deux cils dirigés l'un en avant, l'autre en arrière, munies d'un noyau et d'une vésicule pulsatile, qui nagent, puis perdent leurs cils, poussent des pseudopodes d'abord amœboïdes puis flliformes, et prennent l'aspect de petits Ciliophrys; mais peu à peu elles se transforment en individus normaux (*).
Conjugaison. — Enfin, on a vu parfois deux individus se conjuguer sous un kyste gélatineux. Le phénomène commence par une fusion des cyto plasmas {plastogamie), puis chacun des deux noyaux émet un globule polaire et enfin a lieu la fusion des noyaux {karyogamie) (*).
Ces caractères du type morphologique sont assez uniformes dans la série des genres. Les variations portent principalement sur deux points: le noyau peut être multiple et surtout des enveloppes de constitution variée s'ajoutent à l'organisme pour le protéger.
C'est en se fondant sur les caractères fournis par cette enveloppe, que l'on a divisé les Héliozoaires en ordres baptisés de noms bien barbares et qui mériteraient, au plus, de constituer des sous-ordres :
ApHROTHonACiDAy Comprenant toutes les formes nues, entièrement dépourvues de squelette ;
ChlamydophoridAj chez lesquels le corps est recouvert d'une simple enveloppe gélatineuse;
Chalarothoracida, ayant un revêtement de spicules isolés;
Desmotuoraciûa, ayant une véritable coquille continue.
En raison du peu d'importance de ces différences si faciles à résumer en quelques mots, nous nous abstiendrons de décrire un type morphologique pour ces groupes (*).
dans la division des kystes, Bhaukk [94] a observé des mitoses très nettes et il est bien possible que ce processus soit plus répandu qu'on ne croit.
(1) 11 a été constaté entre autres dans le genre Acanthocystis.
(2) Parfois, on a vu sortir ces petits individus ciliophrydifornoes, tout formés, du corps de leur parent et Ton a rattaché cela à un fait de bourgeonnement.
(3) L'observation a été faite sur Actinophrys par Sghaudinn [96] dont le mémoire nous parvient pendant la correction des épreuves.
[^) Il existe plusieurs Protozoaires qui possèdent à la fois des pseudopodes et un flagellum, et la question de savoir s'il convient de les réunir aux Bhizopodes (en particulier aux Héliozoaires) ou aux Flagellés a été résolue dans l'un et l'autre sens par les divers auteurs. Nous avons rangé parmi les Flagellés ceux-là seuls qui ont un flagellum permanent, et parmi les Héliozoaires ceux dont le flagellum ne se montre que pendant les phases jeunes de leur vie. Nous pensons, en effet, que cet organe n'est caractéristique du Flagellé qu'à l'âge adulte et non quand il se présente temporairement comme organe de dissémination d'une forme larvaire.
D'ailleurs nous ne manquerons pas de signaler chaque fois les affinités multiples de ces êtres à situation indécise.
HÉLIOZOAIRES : APHROTHORACIDES 163
V Ordre
APHROTHORACIDES. — APHROTIIORACIDA
[Apurothoraca (R, Herlwig)]
GENRES
Nuclearia (Cienkovsky) (ûg, 244) diffère des formes normales par son corps amœboïde, souvent vacuolaire, sans distinction entre ectoplasme et endoplasme^par ses noyaux et vésicules pulsatiles multiples, par ses pseudopodes souvent bifurques au *"»«• 2*4. bout, enfin par la présence accidentelle d'une en- v / veloppe gélatineuse (Eau douce) (*). \ '^ ^
\}) A ce Nuclearia, à affinités un peu douteuses, que -. ^^^-s\^W^^ — d'autres rapprochent des Vampyrelles, mais qu'il semble "sO^SÉÉHl
plus naturel de considérer comme une forme inférieure ^
des Héliozoaires nus, on peut rattacher un certain nombre yiSBl ""^
de genres à affinités un peu contestables aussi que nous .•" ^^\\. décrivons ci-dessous. ; \ \ ^
Arachnula (CienkoYsky) est une forme assez mal connue, voisine j \
de la précédente dont elle se distingue par son aspect '
rubané (Placé par d'autres à côté de Gymnophrys), Nuclearia {N. delicatula)
Archer! na (Ray Lankester) est un curieux organisme constitué (»«»• Schulue).
comme un petit Nuclearia avec une grande vacuole
non contractile et, en place de noyaux, deux corpuscules teintés en vert par de la chlorophylle. En cet état il ne mesure que 10 ou 15 ja. 11 se nourrit de Bactéries, à la manière d'un Actinophrys, s'accroît beaucoup et, à son intérieur, ses corpuscules verts se multiplient par division en 4, en sorte qu'il forme de petits amas de quatre grains ou de multiples de 4. Quand l'animal ne trouve plus à manger, il se sépare en autant de parties qu'il contient de grains, c'est-à-dire des centaines, chacun de ceux-ci entraînant une part du protoplasme. Ces individus s'enkystent, mais non pour se diviser, la multiplication résultant de la dissociation consécutive à la multiplicalion des corpuscules que nous venons de décrire. Ray Lankester place ces êtres à côté des Vampyrelles avec lesquelles ils ont en effet des rapports, mais leur mode de reproduction nous oblige à les en séparer. Ces corpuscules verts qui dominent si singulièrement la biologie de l'animal pourraient n'être que des noyaux colorés, mais leur division par 4 semble le contredire. Ce sont peut-être de vraies Algues vivant en symbiose avec un Rhizopode sans noyau (Eau douce).
Ciliophrys (Cienkovsky) est très semblable à Nuclearia, mais en diffère par le fait que, de temps à autre, on le voit rentrer ses pseudopodes,'prendre une forme ovoïde, pousser un ou deux fouets à la grosse extrémité, se transformer, en un mot, en un Flagellé et se lancer à la nage, à la manière de ces animaux, le fouet en avant. Puis, à un autre moment, par une série de phénomènes inverse, il reprend sa constitution d'Héliozoaire. 11 y a là une singulière ressemblance avec ce que nous trouverons plus tard chez certains Flagellâtes de la famille des Rhizomastigina. C'est au point que bien des auteurs, en particulier Biitschli, le placent parmi les Flagellés. Mais on peut aussi bien considérer ce changement d'état comme un retour à une condition larvaire différente, à celle de zoospore, pour les besoins de la locomotion. D*autre part, il ressemble tant aux jeunes Actinophrys que l'on s'est demandé s'il n'est pas simplement une forme jeune de ce genre (Eau douce).
Pythelios ^Frenzel) a une conformation à peu près semblable, mais s'en dislingue par
Actinophrys (Ehrenberg) (fig. 245) représente, à peu de choses près, notre type morphologique et nous n'aurons guère à ajouter k la description de celui-ci pour caractériser celui-là. Il est de forme sphé-
Fig. 245.
Actinophrys (Sch.).
rique, les vacuoles (v.) de son ectoplasme sont très grandes, orientées radiairement, disposées en une seule couche périphérique, sauf parfois d'autres vacuoles irrégulièrement disposées au-dessous des précédentes. L'ectoplasme est peu distinct de Tendoplasme, réduit aux parois limitantes de ses vacuoles et les pseudopodes naissent sur le prolongement
un gros corps chlorophyllien qui lui permet une alimentation holophytiqucy c'està-dire semblable à celle des plantes [10 u. Lagunes).
Estrellû (Frenzel) ressemble à Nuclearia, mais ne présente qu'un noyau et une seule vésicule pulsatile (5,5 à 12 |i. Eau douce).
Aotinomonas (Kent) ressemble à Ciliophrys à son état Héliozoaîre, mais est fixé par un long filament pseudopodique. II n'a pas d'état flagellé (Mer).
Monobia (Aimé Schneider) rappelle aussi un Ciliophrys à son état Uéliozoaire, mais qui n'aurait ni noyau ni vésicule pulsatile. Ses pseudopodes portent des renflements fusiformes. La division laisse persister un pont protoplasmique entre les individus filles, de nouveaux ponts s'établissent et ainsi se forment de petites colonies qui peuvent comprendre jusqu'à huit individus (Eau douce et terre humide).
HÉLIOZOAIRES : APHROTHORACIDES
Fig. 246.
des cloisons de séparation. Le noyau unique est central et très grand, le vésicule pulsatile (Vc) est unique, très grande, très saillante (50 {x. Mer et eau douce) (*).
ActinosphsBrium{Siem){iig. 246), nousramèneaux formes normales des Iléliozoaires. Il diffère de TActinophrys par la multiplicité de ses noyaux, dont il y a jusqu'à 400, logés dans Tendoplasme et pourvus d'un réseau chromatique très net. L'endoplasme est aussi vacuolaire mais à un bien moindre degré que Tectoplasme, et il y a plusieurs vésicules pulsatiles (10 à 15) saillantes à la surface du corps (1™™. Eau douce) (*).
Actinosphœrium. Structure
(im. HertwigetLesser).
ectop., ectoplasma;
endop., endoplasma ; H., noyaux;
psdp., pseudopodes.
Fig. 247.
(^) Ce sont là du moins les caractères de l'espèce
principale [A. sol), sinon unique, du genre. La forme
d'eau douce est celle que nous avons décrite. La forme
marine en diffère par la réduction considérable du
système vacuolaire et par Tabsence (si générale
chez les Rhizopodes marins) de vésicule pulsatile.
Gruber [89] a fait l'observation intéressante que la
forme marine peut s'adapter à l'eau douce et y prend la structure vacuolaire de
la forme d'eau douce, pour la reperdre quand on la met dans l'eau salée. Mais Tab-
sence de vésicule pulsatile reste à titre de caractère différentiel
permanent que Gruber considère comme de valeur spéciflque.
l^j Nous avons indiqué plus haut les particularités de son
enkystement.
Genres voisins :
Gymnosphœra (Sassaki). [V. à la page 158 les particularités de son
centre de rayonnement) (Mer); Actino/ophus (F.-E. Schulze) pédoncule, à endoplasme et à noyau excentriques, avec une enveloppe gélatineuse très transparente (Mer); Hsckelina (Mereschkovsky) serait un Actinolophe sans noyau (Mer); ÂctinosphdBrid/um (Zacharias) (fig. 247) ne se distingue à* Actinolophus que par des caractères dignes à peine d'en faire un sous-genre de celui-ci (10 à 12 {x. Eau douce); Zooteira (Wright) est un Actinolophus à pédoncule très contractile (Mer)."
Malgré la présence d'une faible couche gélatineuse chez quelques-uns d'entre eux tous ces genres forment Tordre des Aphrothoraca de Hertwig. Nous y ajoutons avec quelques réserves le genre Camptonema (Schaudinn) [94], forme peut-être un peu aberrante et dont son auteur ne précise pas la position. Il se caractérise par son corps nu, ses pseudopodes à filament axile se prolongeant jusqu'au contact de l'un des nombreux (KO et plus) noyaux. L'endoplasme ne diffère de l'ectoplasme que par une structure plus granuleuse. L'animal se déplace, non seulement en roulant sur ses pseudopodes, mais aussi en rampant au moyen de légères déformations amœboîdes (0,15. Mer).
A ctînosphxridium
{A, pedatuni) (d'ap. Zacharias).
2^ Ordre
CHLAMYDOPIIORIDES. — CULAMYDOPHORIDA
[Chlamydophora (Archer)]
Fig. 248.
Heterophrys (Archer) (fig. 248) représente un Nuclearia qui posséderait une épaisse enveloppe gélatineuse hyaline dans ses couches profondes, granuleuse en dehors, et qui émet de petits prolongements spiniformes entre lesquels passent les pseudopodes (Mer et eau douce) (*).
Heterophrys (im. Hcrtwig et Lesser).
(1) Genres voisins :
Lithocolla (F.-E.Schulze) diffère de Nuclearia par un revêtement simple de petits grains de sable. Noyau et vésicule pulsatiles inconnus (Mer) ;
Elmorhanis (Greeff) a un revôtement analogue avec des carapaces de Diatomées concurremment avec les grains de sable et, en outre, des granules de graisse colorée (Eau douce) .
(Mais ces particules étrangères sont, dans ces deux genres, adventices, directement accolées par les pseudopodes^ sans sécrétion spéciale de ceux-ci) ;
Lithosphsrella (Frenzel) ne diffère de Lithocolla qu'en ce que son revêtement est formé de plusieurs couches (25 à 32 (x. Mer et eau douce);
Chondropus (Greeff), au contraire, est revêtu d'une couche granuleuse de couleur jaune qui pourrait bien, si elle n'est pas protoplasmique, n'être qu'une enveloppe gélatineuse sécrétée, comparable à celle de Chlamydophora auquel il faudrait alors le joindre (Eau douce) ;
Sphœrastrum (Greeff) a aussi une enveloppe gélatineuse mais sans prolongements spiniforraes et irréguliers; les pseudopodes sont souvent dirigés d'un seul côté et l'enveloppe se prolonge plus loin de ce côté que des autres. L'animal forme souvent des associations de nombreux individus dont les tuniques gélatineuses se fusionnent tandis que leurs corps sont unis seulement par des ponts protoplasmiques (Eau douce) ;
Astrodisculus (Greeff, entend. Archer) a, au contraire, son enveloppe gélatineuse régulière, et les pseudopodes rares et régulièrement rayonnants (Eau douce).
Certains auteurs placent ici le genre Mastigophrys (Zenker) qui représente un Actinomonas, mais libre et pourvu d'une enveloppe gélatineuse. Mais en raison de la permanence de son flagellum, nous préférons le joindre aux Flagellés (V. p. 322).
héliozoaires : chalarothoracides 167
3« Ordre
CHALAROTHORACIDES. — CIIALAIîOTI/ORACIDA
[Chalarothoràca (Hertwig et Lesser)]
GENRES
^canthocysf/s (Carter)(fig. 249), pourrensemble de lastructure,estnotretype morphologique, mais avec quelques additions et particularités remarqua- ^^^' ^'^^'
blés. Le corps est protégé par une enveloppe gélatineuse ferme et, audessous de lui, par une couche hyaline fluide qui semblerait appartenir à cette enveloppe, mais qui en réalité est protoplasmique, car si la couche périphérique se rompt, celle-ci fait éruption et forme une hernie qui
émet des pseudopodes. Dans Tenve- / ! \
loppe gélatineuse sont implantés de . ,, ,. ,. ^^
longs spicules siliceux radiaires qui s'appuient à leur base sur de petites baguettes tangentielles (40 à 50 ja) (■).
(*) L'ectoplasme peu dist inct de l'endoplasme, très vacuolaire, contient des corpuscules bleuâtres réfringents qui sont des grains
d'amidon, représentant une réserve nutri- Fîg. 250.
tive. Il contient souvent des Zoochlorelles. Pour capturer une proie, il rabat ses spicules comme fait un Oursin de ses piquants et les écarte ainsi que les baguettes tangentielles qui sont à leur base, car tout cela est absolument mobile dans la couche gélatineuse. Celle-ci se déprime alors, se creuse et finalement met à nu le protoplasma sous-jacent qui englobe la proie à la manière d'une amibe; puis tout reprend sa place. On a vu l'animal muer et rejeter son enveloppe squelellique. Rappelons enfin le bourgeonnement qui a été observé ici (fig. 242). (Cette figure, appliquée au type morphologique, représente pins spécialement un Acanthocystis) (Eau
douce et mer). Raphidiophrya
Ce squelette formé de pièces éparses est (/?. <'/<?^an*) (d'ap. Hertwig et Lesser). caractéristique de Tordre dont l'Acantho-
cjslis est le type. Nous le retrouvons donc sous des formes variées dans les genres suivants qui appartiennent au même groupe :
Cienkowskya (Schaudinn) présente des petites plaques siliceuses perforées (12 [t.. Mer) ;
Raphidiophrys (Archer) (fig. 2b'0) a son squelette formé de spicules siliceux en forme d'aiguilles droites ou courbes disposées tangentiellement. Cependant, autour de la base des pseudopodes, elles se relèvent souvent en cônes et donnent à l'animal une forme
4* Ordre
DESMOTHORACIDES. — DESMOTHORACIDA
[Desmothoraca (Heriwig et Lesser)]
GENRES
Chlathrulina (Cienkovsky) (fig. 251) est, en somme, conformé comme notre type morphologique, mais on n'observe pas chez lui de distinction en endoplasme et ectoplasme. Il a un seul noyau central ; ses pseudopodes sont un peu plus anastomosables que d'ordinaire ; il est protégé par une coquille siliceuse sphérique et continue, mais percée de trous; il ne remplit pas complètement sa coquille et peut se déplacer à son intérieur. Cette coquille est portée au sommet d'un pédoncule creux, long et grêle de même substance (*).
ëtoilée. Le noyau est simple ou multiple. Ënûn, les individus forment fréquemment des associations dans lesquelles ils fusionnent leurs sque- Chlathrulina. lettes et forment une enveloppe commune, tandis que leurs corps ne (im. Gpeeft). sont unis que par des ponts protoplasmiques (Eau douce) ; Pompholyxophrys (Archer) a son squelette formé de simples petites sphérules sur plusieurs couches entourant le corps à distance. Pseudopodes sans courants de granulations, souvent dichotomes au bout (Eau douce) ; Pinacocystis (Hertwig et Lesser) a le sien formé d'une couche de petites plaquettes rondes
contiguës (Mer). Chez Pinaciophora [Greeff), les plaquettes sont en forme de petites feuilles lancéolées (Eau douce) ; Diplocystis (Pénard) présente des éléments squelettiques de deux formes (30 à 35 {x. Eau
douce) ; Artodiscus (Pénard) a ses pseudopodes très élargis à leur base (15 à 30 i*. Eau douce) ; Wagnerella (Merechkovsky) est formé d'une sphère fixée par un pédoncule élargi à la base ; le tout est recouvert d'une enveloppe membraneuse dans laquelle sont des aiguilles siliceuses qui, sur le pédoncule, sont couchées, tandis que sur la tête, elles sont plus longues et dressées radiairement. Le noyau serait dans la partie évasée du pédoncule (!"" de haut y compris le pied. Mer).
'\}) Pour se reproduire, Tanimal se divise à la manière ordinaire dans sa coquille et les deux individus filles (ou un seul) sortent de la coquille, se fixent, se sécrètent un pédoncule et, alors seulement, forment leur squeletle. Il se reproduit aussi par spores flagellées qui se forment au nombre de deux dans la coquille et en sortent. Enfin, il sait aussi s'enkyster sous la coquille (0,1. Eau douce). Genres voisins :
Hedriocystis (Hertwig et Lesser) (fig. 252) ne diffère du précédent, outre la taille plus petite, que par sa coquille dont les trous sont percés au sommet de proéminences coniques (20 à 30 (a. Eau douce) ; Orbulinella (Entz) n'a pas de pédoncule et a les orifices de sa coquille
dilatés en entonnoir (Etangs salés) ; Elaster (Grimm) n'a pas non plus de pédoncule, mais a les orifices
de sa coquille semblables à ceux de la Chlathruline (20 (j.. Eau douce)
Hedriocyêiis
[H. pellncida)
(d'ap. Hertwig
et Lesser).
radiolaires 169
6° Sous-Classe RADIOLAIRES. — RADIOLARI^
[RADiOLARrA (Hàckel)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
(FIQ. 253 A 255)
Bien qu'il soit encore uniceilulaire, Tanimal présente ici, grâce à la présence de parties additionnelles, une complication qui ne laisse pas que
res çXt\
Radiolaire. Type morphologique (Sch.).
««#•• Ctrl., capsule centrale; cytop. extr., cytoplasme périphérique ; cytop. perle«p«.« cytoplasma përicapeulaire ; cel.« geléo ou calymnayU.^ noyau ;psdp., pseudopodes; ré«. protop., réseau proloplasmique ; Kx., zooxanthelles. (Les pseudopodes devraient être réticulés. Ce caractère, ooiis sur cette figure, se voit bien sur la figure 376, p. 237).
de rendre un peu difficile au premier abord son assimilation avec la cellule typique. Il est sphérique, de taille assez grande, se mesurant par millimètres ou tout au moins par dixièmes de millimètres. Au centre
170 LES BHIZOPODES
est un noyau {N,) et,autourde lui,unecouche protoplasmique entourée ellemême d'une membrane; il semblerait que nous ayons là la cellule entière avec sa membrane, son cytoplasmaet son noyau. Cependant cet ensemble appelé ici capsule centrale (caps.ctrl.) ne forme qu'une partie de Torganisme. En dehors de cela, nous avons une très épaisse masse extracapsulaire entourant la capsule centrale et formée d'un réseau protoplasmique très riche {rés, protop,) dont les mailles sont remplies par une substance d'apparence et de consistance gélatineuses que nous appellerons la gelée {gel.) (Hàckel lui donne le nom de calymiia) et qui émet à la périphérie les pseudopodes {psdp,). 11 n'y a jamais de vésicule pulsatile.
Nous allons reprendre avec plus de détails la description de toutes ces parties. Mais nous devons dès maintenant montrer comment cet ensemble peut représenter la cellule ordinaire ou plutôt le Rhizopode normal. Rien n'est plus aisé à comprendre, dès que l'on sait que la membrane de la capsule centrale est percée de trous qui font communiquer ensemble les cytoplasmes intra- et extracapsulaire. Or nous avons déjà rencontré des Rhizopodes où le cytoplasme forme deux masses incomplètement séparées par une barrière squelettique : les Gromies par exemple (V. p. 112). Supposons, au lieu de la Gromie, un Foraminifère perforé et nous aurons, comme ici, un Protozoaire dont le cytoplasme sera séparé en deux parties concentriques ne communiquant entre elles que par d'étroites perforations. Nous avons vu d'autre part que souvent, chez les Héliozoaires par exemple, le corps sécrète à sa surface une enveloppe gélatineuse. Supposons que cette sécrétion se dépose entre les mailles d'un riche réseau de pseudopodes réticulés, de manière à ne laisser libre que la partie périphérique du réticulum, et nous aurons absolument la représentation d'un Radiolaire. C'est ainsi que nous devons considérer le Radiolaire pour ramener sa constitution, en apparence si aberrante, à celle d'un Rhizopode normal. Passons maintenant à la description détaillée de ses parties.
Structure.
Noyau. — Le noyau (^V.) ne présente rien de bien particulier. 11 est central, gros, \ésiculeux et montre, dans son suc nucléaire, un réseau serré et de nombreux granules chromatiques'qui ont l'aspect de nucléoles sans en avoir la signification cytologique (*).
Capsule centrale. — L'intérieur de la capsule {caps, ctrL) est occupé par un cytoplasma intracapsulaire ordinaire dans lequel sont suspendues des inclusions de diverses sortes. On y rencontre : l® des vacuoles, de tailles variées, mais petites si on les compare à celles que nous trouverons tout à l'heure en dehors de la capsule; 2** des gouttelettes d'une graisse colorée^ de tailles très diverses aussi; 3^ des cristatix qui sont
(^) On le désigne parfois sous le nom de vésicule interne.
formés d'une substance albumineuse et représentent des réserves nutritives; 40 enfin souvent du pigment {*).
La membrane capsulaire est fort mince et constituée par une substance homogène, élastique, qui semble être la chitine. Elle est percée de trous qui font communiquer les cytoplasmes situés en dehors et en dedans d'elle (•).
Cytoplasme eztracapsnlaire. — Ce cytoplasme forme, avons-nous dit, un vaste réseau très riche, concentrique à la capsule centrale, et dont les mailles sont occupées par la gelée. Celle-ci est si transparente qu'on ne l'aperçoit pas sur le vivant (*).
Mais la gelée ne forme pas toute la surface, et n'arrive pas tout à fait à la capsule. 11 a donc, en réalité, trois régions en dehors de la capsule :
1» Une couche mince de cytoplasma péricapsulaire continue {cytop. péricaps.);
2o Un réseau {rés. protop.) à mailles occupées par la gelée (geU);
3*> Enfin, un mince réseau de cytoplasma périphérique (cytop, extr.) couché à plat sur la gelée et laissant voir celle-ci dans ses mailles. De ce réseau périphérique partent les pseudopodes (psdp.). Dans le cytoplasme extracapsulaire, mais principalement dans sa région moyenne réticulée, se trouvent diverses inclusions : des gouttelettes de graisse colorée, du pigment, de petites vacuoles (*).
Les pseudopodes sont fins, rayonnes comme ceux des ^*«* ^*- Héliozoaires, mais beaucoup plus anaslomosables, formant ^0^ ^jj^ un réseau, et dépourvus de filament axile (*). \^ ^^
Dansles cordons du réseau protoplasmique répandu dans ^^
la gelée, se rencontrent, d'une manière constante, des Algues Sf^^ jaunes commensales (fig. 253, Zx et fig. 254), ces mêmes Zooxanthelles que l'on retrouve vivant en symbiose avec ^ (Sch). tant d'autres animaux colorés. Elles sont là, très nombreuses, vivant et se reproduisant pour leur compte, à leur manière, par division, échangeant avec le Radiolaire des services dont nous
[^] Ces yacuoles ont été décrites sous les noms de granulations vitellines ou de sphérules hyalines; elles contiennent en réalité un simple liquide.
(^) Dans quelques rares genres, elle manque complètement, dans d'autres moins rares elle se forme tardivement.
P) La gelée est fréquemment creusée de nombreuses et grosses vacuoles. Mais pas assez souvent cependant pour que ce caractère puisse prendre rang au nombre de ceux du type morphologique.
(*) Les auteurs appellent souvent endoplasme et ectoplasme les protoplasmas inlraet extra-capsulaire, mais nous ne savons pas du tout si l'assimilation avec les parties homonymes des autres Rhizopodes est légitime. Notre cytoplasma péricapsulaire est le Pseudopodienmutierboden des Allemands. Il y aurait bien d'autres dénominations à indiquer. Nous préférons les laisser de côté, et ne prendre partout que le nom le plus simple.
(^) Sauf certains pseudopodes dits axopodes des Acanthaires qui ont un filament axile (V. p. 207). Le caractère réticulé, omis sur la figure 233, se voit bien sur la figure 376, p. 237.
172 LES RHiZOPODES
allons parler. Elles possèdent une membrane de cellulose et contiennent un noyau, des grains d'amidon (et de paramylon) et sont colorées par des grains de diatomine qui jouent chez elles le même rôle que joue la chlorophylle chez les Algues vertes (*).
Physiologie.
L'animal est essentiellement marin et pélagique (*).
Mourements. — Il flotte au gré des vagues sans faire aucun effort pour se diriger. Mais il n'est pas inerte pour cela : il peut agiter ses pseudopodes, se contracter et, par ce dernier moyen, agir sur son équilibre hydrostatique. Les contraclions, dues à la simple contractilité générale du protoplasma, déterminent un mouvement exosmotique des liquides qui, étant plus légers que les autres substances, augmentent le poids spécifique et font plonger le corps. Quand cesse la contraction, le corps absorbe de nouveau du liquide et reprend son volume et sa densité primitifs qui le ramènent à la surface. L'animal peut aussi modifier sa forme par des contractions locales (*). Tombé au fond, il peut ramper lentement avec ses pseudopodes. Enfin, pour lacapturedes aliments, ses pseudopodes se comportent comme ceux des Rhizopodes réticulés.
Alimentation. — Il se nourrit, comme les Foraminifères, de particules saisies avec ses pseudopodes et digérées dans le Protoplasma extracapsulaire. Des courants protoplasmiques font ensuite circuler la substance assimilée à travers la capsule jusqu'au noyau. Il se nourrit aussi de l'amidon formé par ses Xanthelles au moyen de l'acide carbonique qu'il leur fournit (*).
(^] Elles sont constantes dans les espèces où elles existent normalement et qui sont de beaucoup plus nombreuses, mais non constantes pour l'ensemble des Radiolaires, car bien des espèces en sont privées. Dans le groupe des Phxodariées, elles paraissent manquer et dans celui des Acanthaires elles sont inlracapsulaires.
(*) Ce caractère n'admettant aucune exception, nous nous abstiendrons dans l'étude des genres d'indiquer l'habitat.
(3) Eberth [87] et d'autres ont décrit des sortes de fibres musculaires dans le protoplasma extracapsulaire de Thalassicola, mais cela ne semble pas pouvoir être généralisé.
On a avancé que ces contractions locales, éloignant sa forme de celle de la sphère, avaient pour effet d'augmenter sa densité, en disant que la forme sphérique, étant celle qui réunit le plus grand volume sous la plus faible surface, correspondait à un maximum de densité. Mais c'est une erreur; la surface n'a ici aucune influence. Prenez une sphère de pâte à modeler et plongez-la dans l'eau. Vous aurez beau en la pétrissant la transformer en un cube ou en une lame, vous ne diminuerez en rien son poids dans l'eau. N'ayant modifié ni sa masse, ni la nature de sa substance, vous ne pouvez avoir atteint sa densité.
(*) Les auteurs s'accordent à admettre cela et cependant on ne voit pas pourquoi la matière amylacée sortirait du corps de l'Algue. Gela n'a pas lieu pour celles qui vivent en pleine eau et on ne voit pas comment il pourrait en être autrement ici, tant que l'Algue est intacte. Famintzin [as] a observé une chose beaucoup plus rationnelle, c'est la digestion de l'amidon et de l'Algue elle-même, tout entière, par le Radiolaire, lorsqu'il est affamé; ses sucs prennent alors, sans doute, une activité qui triomphe de la résistance de l'Algue.
Mais cette alimentation n'est jamais exclusive.
Vu Tabsence de vésicule pulsatile, l'excrétion et la respiration se font par échanges superficiels. La présence des Zooxanthelles rend cette dernière très aisée et peut-être les produits d'excrétion azotés sont-ils aussi, partiellement au moins, utilisés par ces Algues.
Reprodaction. — La division n'est plus ici le procédé principal de reproduction comme il l'était dans les autres Rhizopodes et comme nous verrons qu'il l'est de nouveau dans le reste des Protozoaires (*).
La sporulation est le procédé principal sinon exclusif de multiplication. Le noyau commence par se diviser en un nombre de plus en plus grand de petits noyaux qui se répandent dans la capsule centrale. Chacun d'eux concentre autour de lui une portion du protoplasme intracapsulaire et forme une petite masse allongée qui se munit d'un ou deux flagellums. L'ensemble constitue alors une zoospore qui a tout l'aspect d'un petit Flagellé. On voit ces zoospores s'agiter dans la capsule centrale qui ne contient plus qu'elles, puisque tout son contenu a été utilisé (*).
Pendant la formation des zoospores, l'animal a rentré ses pseudopodes, retiré à l'intérieur de sa capsule une bonne partie de son protoplasma extracapsulaire et est tombé au fond, immobile. Quand les zoospores sont mûres, la membrane capsulaire se rompt, les zoospores s'échappent et le reste du corps achève de se dissocier et périt.
Le sort de ces zoospores n'a jamais pu être suivi. Hàgkel pense qu'elles prennent la forme d'un Ciliophrys et sécrètent ensuite la capsule centrale et la gelée caractéristiques. Cela est infiniment probable, mais n'a pas été observé.
Cependant les Zooxanthelles y organismes indépendants de celui qui a
(») La division n'a guère été observée d'une manière un peu certaine que dans le groupe des Phaeodariées. Ailleurs, on a rencontré des individus à capsules en biscuit ou même doubles, mais on n'a pas observé la suite du phénomène. La division est en somme un procédé de reproduction, rare chez tous les groupes, et absent peut-être chez le plus grand nombre. 11 faut faire exception cependant pour les Polycyttaires^ formes coloniales où la colonie résulte de la division incomplète d'un individu primitif multiple. La formation de la colonie elle-même n'est pas un procédé de reproduction, mais elle contribue cependant à la multiplication, car souvent la colonie se scinde en colonies filles qui continuent à s'accroître. Les Polycyttaires d'ailleurs, comme les Monocyttaires^ possèdent la sporulation comme procédé principal de reproduction.
(*) Lorsqu'il y a, ce qui est l'ordinaire, des cristaux et des gouttes d'huile dans la capsule, chaque zoospore prend un cristal et une ou plusieurs gouttes d'huile. II y a en effet précisément autant de cristaux que de petits noyaux. Dans la zoospore, le noyau est en avant, le cristal et les gouttes d'huile en arrière. Ces zoospores ainsi munies d'un cristal relativement très gros et placé asymétriquement à leur intérieur, faisant saillie hors d'elles, sont très curieuses. On les nomme spores à cristaux pour les distinguer de celles qui n'en ont pas. Mais cette particularité ne paraît pas avoir une grande importance. Ce cristal, fait d'une matière albuminoïde, est en effet une simple réserve nutritive, comparable au lécithe d'un œuf et les spores qui en sont dépourvues ont peut-être aussi des matières de réserve sous une autre forme. En tous cas, elles ne différent pas plus des précédentes qu'un œuf maigre d'un œuf gras.
atteint ainsi le terme de son existence, ne sont pas nécessairement condamnées à périr avec les parties extracapsulaires qui les contiennent. Ici, comme dans le cas où elles sont mises en liberté par la destruction accidentelle de leur hôte, elles se protègent d'abord sous leur enveloppe cellulosique épaissie et gélifiée et se divisent sous cet abri. Mises alors en contact avec Teau, elles se munissent d'un flagellum et se lancent à la nage. 11 est probable que, sous une forme ou sous Tautre, elles ne peuvent vivre que si elles ont la chance d'être capturées par un Radiolaire jeune où elles se multiplient à Taise. C'est sans doute ainsi que se fait l'infection des jeunes (*).
Squelette.
Nous avons décrit comme type morphologique une forme sans squelette. C'est qu'en effet les formes sans squelette sont, dans tous les groupes de Radiolaires, les plus primitives, celles dont les autres peuvent être considérées comme dérivées.
Nous verrons, en étudiant les genres, quelles sont les variations du squelette, critérium de première importance pour la caractéristique des groupes de tout ordre. Mais nous devons dès maintenant faire connaître ce qu'est en général ce squelette, où il se forme, et comment.
Fig. 255.
rVr'ô cLrl.
Squelette des Radiolaires (Sch.).
K., noyau; c»p«. cCrl.« capsule contralo; «q., promiêro enveloppe squclettique ;
■q*., seconde enveloppe r., rayons squelcttiques.
Reprenons notre type morphologique et supposons que le réseau protoplasmique périphérique couché à plat à la surface de la gelée vienne à sécréter de la silice; il se formera ainsi, à la surface de la gelée,
(^) Régénération. — Verworn a constaté que la capsule centrale isolée peut régénérer tout le reste du corps. Mais, privé du noyau, Tanimal meurt fatalement.
Phosphorescence. — L'animal est quelquefois phosphorescent grâce à ses gouttelettes d'huile colorée.
un réseau siliceux qui sera la reproduction exacte du réseau protoplasmique. Considéré dans son ensemble, ce réseau formera une coquille en forme de sphère percée de trous (fig. 255, sq). Selon la forme du réseau protoplasmique, ces perforations seront irrégulières ou régulières, de forme simple ou compliquée. Quel qu'il soit, le dessin de la coquille se trouve d'avance expliqué par celui du réseau protoplasmique.
Souvent les choses n'en restent pas là. L'animal sécrète en dehors de son réseau protoplasmique, entre les bases de ses pseudopodes, une nouvelle couche de gelée qui peut être très épaisse. Cette gelée se trouve d'emblée parcourue dans son épaisseur par un réseau protoplasmique et d'emblée revêtue d'un réseau protoplasmique superficiel couché à plat sur sa surface, formés l'un et l'autre pas le réticulum des pseudopodes. Et la chose pourra continuer ainsi plusieurs fois, donnant ainsi naissance, en dehors de la gelée, du réseau radiaire et du réseau superficiel primitifs, à des assises de gelée, à des réseaux radiaires, à des réseaux concentriques, étages les uns sur les autres, le dernier de ceux-ci constituant la réseau superficiel d'où naissent les pseudopodes. Mais ces réseaux protoplasmiques peuvent former des squelettes siliceux. Les réseaux concentriques couchés à plat sur les dépôts successifs de gelée donnent des coques grillagées, sphériques, concentriques, et les réseaux radiaires contenus dans Pépaisseur de ces mômes assises de gelée donnent des tigelles radiaires (r) qui unissent les coques grillagées successives entre elles et à la coquille primitive (*).
D'ailleurs ces coquilles grillagées ne sont pas toujours complètes; elles peuvent être réduites à des spicules isolés et souvent à de simples épines, insérées tangentiellement sur les tigelles radiaires, aux points où celles-ci traversent leur niveau.
Si l'on ajoute à cela que la forme primitive de notre type devient, dans la réalité, souvent ovoïde ou lenticulaire ou déformée de mille autres façons, on se rend compte de l'infinie variété de formes que peuvent prendre les coques grillagées et par la suite l'ensemble de la coquille.
Ajoutons enfin que la capsule centrale {caps. clrL) peut, en s'accroissant, atteindre un diamètre tel que la coquille primitive ou même plusieurs coques grillagées concentriques parmi les plus internes, lorsqu'il y en a, passent dans sa cavité et, par suite de ce phénomène, on constate que, dans une même espèce, les individus âgés ont une ou plusieurs coques concentriques intracapsulaires, tandis que les jeunes n'en ont point de telles (*).
(*) Nous appellerons coques les sphères grillagées concentriques, pour les distinguer de la coquille qui comprend l'ensemble des formations squeletliques.
(^ Nous laissons de côté, dans celte vue d'ensemble, les squelettes des Acanthaires formées d'aiguilles radiaires d'acanthine (substance organique) qui se forment au centre de la capsule et s'accroissent en direrlion ccnlrifugc ù partir de cette origine. C'est un cas spécial qui sera étudié avec ce groupe.
176 LES RHI'/OPODES
La sous-classe des Radiolaires se divise en quatre ordres caractérisés principalement par la grosseur, le nombre et la disposition des oriflces de leur capsule centrale :
P PERipriiDA, èi cdipsule centrale percée de pores très nombreux et très Ans répartis sur toute sa surface ;
2** AcTiPYLiùA ou AcANTHiDA, à capsule percée de pores lîns, nombreux, disposés symétriquement suivant des dessins réguliers. Leur squelette est composé d'aiguilles radiaires formées d'une substance oi^anique, Vacanthine, et partant du centre de la capsule;
3** MoNOPYLiDA^ à capsule percée d'une seule ouverture très large fermée par un clapet percé de fins pores;
AP Cannopylida ou FhjEodida, à capsule percée d'une seule ouverture principale, pas très grande, prolongée en tube et accompagnée ou non de deux autres ouvertures secondaires plus petites, symétriquement placées. Dans leur gelée exlracapsulaire se trouve une masse spéciale, fortement pigmentée appelée phœodium (*).
!«*• Ordre
PÉRIPYLAIRES. — PEIUPYUDA
[Peripylea (Hertwig) ; — Peripylaria (Hâckel) ; — Spumellaria (Hàckel)]
Dans cet ordre, et dans lui seul, nous distinguerons, avant de passer aux sous-ordres, deux groupes les
MoNocYTTAREA Contenant les formes isolées elles PoLYCYTTAREA Contenant les formes coloniales (*).
ier Groupe
MONOGYTTAIRES. — MONOCYTTAREA
[MoNOCYTTARiA (Hàckel 1862 non 1887)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
(FIQ. 256 ET 257)
Conforme de tous points au type morphologique général précédemment décrit, il n'a de particulier que le mode de ^.^ ^ perforation de sa capsule centrale. Au lieu des pores
(1) Sauf en ce qui concerne les Polycyltaires, nous avons suivi dans ce qui suit la classiûcation créée par Hâckel dans sa magistrale monographie du Challenger où il donne une révision complète de toutes les espèces de la classe. Nous ne nous sommes pas interdit cependant des modifications de détail lorsqu'elles nous paraissaient apporter quelque clarté ou quelque simplification.
(2) Dans les autres ordres, il n'y a pas de formes colo- Monocyttaire. (Type niales, aussi celte subdivision intercalaire ne se rencon- morphologique) (Sch.)* trera pas. [Hàckbl] avait lui-môme établi cette distinction.
Il a préféré ensuite répartir les Polycyttaires dans les groupes de Péripylaircs
PÉRIPYLAIRES : THALASSiCOLIDES 177
assez gros et modérément nombreux que nous avions attribués à celui-ci,
p. ^^ il a une capsule uniformément criblée de pores très
^^ ^^ nombreux et très fins (fig. 257). Par rapport aux
,7^*""*^ Polycyttaires, il est caractérisé par son individualité
(Type morphologique) mouozoïque, c cst-à-dire par 1 absence de colonie.
Paroi de la capsule. D'aprèsla présence OU Tabsencedcsqueletteetjdans
i^^^)' ce dernier cas, d'après sa forme et la constitution
physique de ce squelette, les Monocytlaires se divisent en six sous -ordres :
ThalassicollîDjE, sans squelette;
ThalassosphmridjEj à squelette formé de spicules indépendants; SphjEroiDjEj à coquille en forme de sphère; PrunoidMj à coquille en forme d'ellipsoïde; DiscoiDjE, à coquille discoïde ou lenticulaire; LarcoidjEj à coquille en forme d'ellipsoïde aplati parallèlement au grand axe.
i" Sous-Ordrb
THALASSICOLLIDES. — THALASSICOLLID.^
[Thalassicoluda (Hâckel)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
Tous les autres sous-ordres de ce groupe étant composés de formes pourvues d'un squelette, celui-ci est p.
déjà caractérisé suffisamment par Tabsence de squelette, en quoi il est conforme au type morphologique des Péripylaires monocyttaires. Son type morphologique est représenté exactement par le genre Thalassicolla,
GENRES Thalassicolla (Huxley) (fig. 258) se caractérise génériquement par la constitution vacuolaire de sa gelée. La gelée est en eflFet creusée de grandes vacuoles (vac.) si nombreuses, si serrées, qu'elles se touchent presque et réduisent cette substance aux minces lames thalassicoludm (Type morphologique) constituant les parois des vacuoles. Gel- f.^^f "r'^^^/t^- U" "^^^«"*' ^« rensembie
, . . 1* if 1* • 1 I 1* de 1 animal (Son.).
les-ci sont remplies d un liquide hyalin ^^,. ^^j., ,,p,„i, .^^^^^i, comenantie noyau
Atteint 5"°» de diamètre (*). «* <*«» gouttes de graisse; eytop., cyto-
plasma; ffel., gélatine; H., noyau; psdp.«
- ., .. » . 1 .-. .. pseudopodes; vac, vacuoles.
auxquels ils se rattachent par la constitution
de leur squelette. Mais Brandt[85] trouve, avec raison, que ces formes coloniales ont
de grandes afiînilés et préfère les laisser réunies. Nous nous rallions à son opinion.
\^] L'animal est donc très gros, sa capsule centrale a plus de 0mm 5 el son noyau près
2« Sous-Ordrb
THALASSOSPHÉRIDES. — THALASSOSPH.^RID.E
[TualassophjErida (Hâckel)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
(FIQ. 259)
Fig. 259.
C'est notre type morphologique de Thalassicollide avec, en plus, des spicules siliceux {sq,), épars dans sa gelée, nullement soudés entre eux, et par suite ne constituant pas une coquille qui se tienne après la mort de l'animal.
GENRES
Thalassosphœra (Hâckel) est la réalisation de ce type (0,1 à 0,2) (*)
THALASSOSPHXRIDJB
(Type morphologique) (Sch.).
caps. Ctrl., capsule centrale; H., noyau;
•«., squelette; Zx., Zooxanthelles.
de 0 mm 1 . Gela a permis à Verworn les expériences curieuses auxquelles nous avons fait allusion (p. 174). lia pu réaliser rechange des capsules centrales entre deux individus et constater que la capsule peut régénérer le reste du corps tandis que si on enlève le noyau, ni celui-ci, ni le reste du corps ne peuvent continuer à vivre.
Thalassophysa (Hâckel) a un noyau branchu ou couvert de gibbosités (1 à 4mm) ;
Thalassolampe (Hâckel) (fig. 260) est un Thalassicolla sans vacuoles dans la gelée, mais à nombreuses vacuoles intracapsulaires (0,5) ;
Thalassopila (Hâckel) (fig.261) est un Thalassolampe à noyau de Thalassophysa (S'»™) ;
Actissa (Hâckel) [Vig. 262) n'a d'alvéoles nulle pari. U réalise à la fois notre type morphologique général et la forme la plus simple et la plus primitive de Radiolaire (2min).
Fig. 260.
Fig. 261.
Thalassolampe (im. Hâckel).
Thalassopila (im. Hâckel).
Actissa (im. Hâckel).
Ces genres forment la famille des TiiALAssicoLLryjs [Thalassicollida (Hâckel)]. (^) Genres voisins ; Thalassoxanthium (Hâckel) est un Thalassosphxra à spicules branchus (0,2) ;
PÉRIPYLAinES : SPHÉROÏDES
3® Sous-Ordre
SPHÉROÏDES. — SPH^ROID^
[Sphmroidea (Hàckel)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
(FIQ. 263 A 265)
C'est notre type morphologique général avec, en plus, une coquille formée d'une simple sphère siliceuse percée de trous. Celle-ci est évidemment une coquille primaire déposée à la surface de la gelée.
Fig. 263.
Fig. 264.
SPHjEROJDJE (Type morphologique) '
(Sch.).
SPHMROIDJE.
Autre forme générale
(Sch.).
SPHXROWJE.
Autre forme générale
(Sch.).
GENRES
Cenosphsdra (Ehrenberg) est la réalisation de ce type (0,1 à 0,3).
Il existe une longue série de genres qui présentent les mêmes caractères, mais chez lesquels des coques grillagées secondaires s'ajoutent à la primaire et sont situées concentriquement en dehors d'elle {*).
Physematium (Meyen) les a simples, mais a de larges alvéoles inlracapsulaires (6 à 12) ;
ThaJassoplancta ( Hàckel ) , de
même (fig. 266), mais ses Fig. 266.
alvéoles, sont exlracapsulaires (3 à 4) ;
Lampoxanthium (Hàckel) est pareil au précédent, mais a des spicules branchas (1 à
Ces genres forment la famille des T/iALAssospri^- Riy.B [Thalassosphxrida (Hàckel]); ThalassopUncta (Sch.).
(^) Voici ces genres :
Stigmosphsra (Hàckel) possède, en plus, des spicules radiaires allant jusqu'au centre (0,15;
Xyphosphsara (Hâckel) (fig. 267) est semblable au précédent, mais s'en distingue par deux longues épines radiaires égales qui s'ajoutent à la coquille grillagée et sont disposées sur les prolonge- ^'«* ^•^• ments d'un môme diamètre (0,1 à 0,2).
Il existe toute une série de genres qui diQërent de celui-ci par des coques concentriques grillagées additionnelles qui s'ajoutent à la coque primitive et qui représentent par conséquent, avec le caractère de la double épine en plus, la série de genres dépendant de Cenosphœra {*).
Fi^. 268.
Ethmosphœra (im. Uâckel).
Xyph ospfuera {X, Venus) (im. Hâckel).
Ethmosphœra (Hâckel) (flg.268), a les trous de la coquille prolongés en petits
tubes saillants eu dehors (0,1 à 0,2); Sethosphœra (Hâckel) a les mômes tubes, mais
prolongés en dedans (0,15 à 0,2); Carposphaera (Hâckel] a deux coques concentrique réunies par des trabécules radiaires et dont l'interne devient intra-
capsulaire (0,1 à 0,2); Liosphœra (Hâckel) a aussi deux coques, mais
l'une et l'autre extracapsulaires (0,15
à 0,3); Thecosphmra (Hâckel) a trois coques concentriques dont deux intracapsulaires (0,1 à
0,4); Rhodosphœra (Hâckel) en a trois aussi, mais dont deux sont extracapsulaires (0,2) ; Cromyosphœra (Hâckel) en a quatre dont deux en dedans et deux en dehors de la capsule
(0,1 à 0,2); Caryosphœra (Hâckel), en a cinq ou plus, deux en dedans et trois ou plus en dehors (0,1
à 0,2); Spongodictyon (Hâckel) en a deux seulement, l'une et l'autre intracapsalaires mais, en
dehors de cela se trouve une sorte de tissu spongieux formé de tigelles entrecroisées
en tous sens (0,2 à 1) ; Spongoplegma (Hâckel) est semblable, mais n'a qu'une coque grillagée au lieu de
deux (0,2) ; Plegmosphœra (Hâckel) n'en a plus du tout. Il n'y a qu'une sphère de tissu spongieux avec
une cavité au centre (0,2 à 1] ; Styptosphœra (Hâckel) enûn, est dans le môme cas, mais la sphère est envahie jusqu'au
centre par ce tissu spongieux (0,2 à 0,4).
Ces genres forment la famille des Liospii^rin.k [Liospherida (Hâckel)]. (^) Voici ces genres :
Xiphostylus (Hâckel) a ses deux épines inégales ou" de forme différente (0,07 â 0,14); Saturnalis (Hâckel) a ses deux épines réunies par un anneau (0,07 à 0,09) ; Stylosphsra [Ehrenherg) est un Xyphosphaera à deux coques grillagées (0,1 à 0,2); Sphœrostylus (Hâckel) est un Xyphostylus k deux sphères (0,08 à 0,14); Saturnulus (Hâckel) est un Saturnalis à deux sphères (0,08 â 0,1) ; Amphisphœra (Hâckel) a trois sphères et les épines d'un Xyphosphxra (0,11 à 0,2) ; Amphistylus (Hâckel) a trois sphères et les épines d'un Xyphostylus (0,11 â 0,15) ; SaturninuB (Hâckel) est un Saturnulus â trois sphères (0,12) ; Stylocromyum (Hâckel) est un Xyphosphxra a (juatre sphères (0,16 à 0,28) ; Cromyostylus (Hâckel) est un Xyphostylus a quatre sphères (0,24) ; Caryostylus (Hâckel) a cinq sphères ou plus et les épines comme Xyphostylus (0,3) ;
PÉRIPYLAIRES : SPHÉROÏDES
Staurosphsara (Hâckel) (fig. 269) est encore tout semblable à Cenosphœra mais, au lieu d'avoir comme Xyphosphœra seulement deux épines diamétrales, il en a quatre égales, dis- Fig. 269. posées en croix (0,08 k 0,2). .
Ici de nouveau, la forme se complique par l'addition de coques grillagées concentriques à la coquille primitive, et par quelques autres caractères, dans une série de genres dont celui-ci est le p>«-^''-
chef de file, et qui ont tous commelui les quatre épines en croix (*).
Hexastylus (Hàckel) (fig. 270) dérive encore de Cenosphœra^ mais a six épines sur les prolongements de trois diamètres perpendiculaires. Les épines sont simples et égales et la coquille se compose d'une simple coque grillagée (0,03 à 0,3).
Ici encore, se présente une série de formes dérivées qui se compliquent par le nombre des coques emboîtées et les caractères des épines (•).
Hexa$tylus (im. Hâckel). Siaurosphsera {S. Philippi) (îm. Hackel).
Spongostylidium (Hâckel) a la coquille spongieuse d'un Spongodyctium avec les deux épines des genres précédents (0,16) ;
Spongostylus (Hâckel) diffère du genre Spongoplegma par ces mêmes épines (0,1 à 0,5) enfin;
Spongolonche (Hâckel) a ces mômes épines sur une coquille de Styptosphxra (0,1 à 0,5).
Ces genres forment la famille des Sttlosph^rixjs [Stylospharida (Hâckel)]. (1) Voici ces genres :
Staurostylus (Hâckel) a les épines semblables par paires seulement (0,15 à 0,24) ;
$tylostauru$ (Hâckel) a une épine plus grande que les trois autres (0,1 à 0,2) ;
Stauroloncbe (Hâckel) a deux coques et les quatre épines égales, simples (0,08 à 0,27) ;
SUurancistra (Hâckel) a deux coques et les quatre épines égales, mais branchues (0,16) ;
Staurolonchidium (Hâckel) a deux coques et les quatre épines égales par paires seulement (0,12 à 0,16) ;
8tauroxypho$ (Hâckel) a deux coques et une des quatre épines plus grande que les trois autres (0,12) ;
Stauracontium (Hâckel) a trois coques et les quatre épines simples et égales (0,01 à 0,27) ;
Staurocromyum (Hâckel) a quatre coques et les quatre épines simples et égales (0,25) ;
Cromyostaurus (Hâckel) a quatre coques et les quatre épines égales, mais branchues (0,26);
Staurocaryum (Hâckel) a cinq coques ou plus et les quatre épines égales (0,22) ;
Btaurodoras (Hâckel) a, avec ses quatre épines, une coquille spongieuse jusqu'au centre, sans coques grillagées spéciales (0,14 à 0,25).
Ces genres forment la famille des Staurospiimrin^ [Staurosphœrida (Hâckel)]. 0 Voici les genres de cette série :
Htxastylarlum (Hâckel) a une paire d'épines différente des deux autres (0,1 à 0,18) ;
LES RillZOPODES
Acanthosphsdra (Ehrenberg) (fig. 271) dérive toujours du même Cenosphœra, mais en diffère par ses épines multiples, en 'nombre indéterminé, hérissant toute la coquille. Ici, celle-ci est formée d'une simple coque grillagée mais, comme dans les cas précédents, ce nombre augmente en même temps que les caractères secondaires varient dans une série de genres qui dérivent de celui-ci (0,06 à 0,35) {*).
Acanthosphxra (im. Hnckel).
Fig. 272.
Hexastylidium (IJâckel) a les trois paires d*épines différentes (0,12 à 0,2);
Hexalonche (Hâckel) a deux coques et les épines simples et égales (0,1 à 0,25);
Hexancistra (Hâckel) a deux coques et les épines égales, mais branchues (0,1 à 0,17) ;
Hexalonoharium (Hâckel) a deux coques, les épines simples, une paire différente des deux autres (0,12 à 0,16) ;
Hexalonchidium (Hâckel) a deux coques, les épines simples, mais les trois paires différentes (0,12) ;
Hexacontium (Hâckel) a trois coques et les trois paires d'épines simples et égales (0,1 à 0,22) ;
Hexadendron (Hâckel) a trois coques et les trois paires d'épines égales, mais branchues (0,12 à 0,15);
Hexacontarium (Hâckel) a trois coques, paire d'épine différente des deux autres (0,15 à 0,16);
Hexaoromyum (Hâckel) a quatre coques etses trois paires d'épines simples et égales (0,2 à 0,32);
Cuboaphœra (Hâckel) a cinq coques ou plus et les trois paires d'épines simples et égales (0,2) ;
Hexacaryum (Hâckel) a cinq coques ou plus et les trois paires d'épines égales, mais branchues (0,22) ;
Hexadoridium (Hâckel) (fig. 272) a deux coques intracapsulaires et, en dehors, une sphère de tissu spongieux; les trois paires d'épines sont simples et égales (0,2);
Hexadoras (Hâckel) est semblable au précédent, mais avec une seule coque (0,15 à 0,5);
Cubaxonium (Hâckel) est semblable au même, mais sans coque grillagée (0,10 à 0,20).
Ces genres forment la famille des Cubospu^rin^e [Cuhosphœrida (Hâckel)].
(1) Voici ces genres :
HeliosphaBra (Hâckel) a ses épines de tailles différentes (0,09 & 0,30) ;
Conosphsra (Hâckel) a ses épines creuses à paroi poreuse (0,16 à 0,25);
Coscinomma (Hâckel) a, entre ses épines simples, les pores de la coque grillagée prolongés en tubes creux (0,16 à 0,25) ;
Cladococcus (J. Mûller) a ses épines pourvues de ramifications latérales (0,05 à 0,16);
Elaphococcus (Hâckel) a ses épines dichotomes (0,07 à 0,15);
Haliomma (Ehrenberg) a deux coques, une intracapsulaire, l'autre extracapsulaire, et toutes ses épines simples et égales (0,08 à 0,42);
Heliosoma (Hâckel) est semblable au précédent, mais avec des épines de deux sortes (0,1 à 0,25);
Elatomma (Hâckel) est semblable encore au même, mais a ses épines branchues (0,12 k 0,2) ;
Leptosphœra (Hâckel) a deux coques, l'une intra, l'autre extracapsulaire (0,3 à 0,66) ;
Hexadoridium (im. Hâckel).
PÉRIPYLAIRBS : SPHÉROÏDES 183
Sp/iaaropy/e (Dreyer) (fig. 273) a une coque grillagée (ou plusieurs {sq^ sq') concentriques, réunies par des tigelles radiaires) et munie, en outre, d'un grand orifice ou pylome (o). Fig.273.
(Quand il y a plusieurs coques, la dernière seule en est munie) (0,7 à 0,24) (•).
Diplosphœra (Hâckel) est comme le précédent, mais porte, en
outre, des épines accessoires sur la coque interne [0,36 à 0,6] ; Drimosphmra (Hâckel) de même, mais ses épines accessoires sont "^'T
exUmes (0,32 à 0,4). '
Artrosphœra (Hâckel), avec ses épines accessoires internes et SphspropyU (im.Dreyer).
externes, combine les deux genres précédents (0,32 â 0,7) ; Actinomma (Hâckel) a trois coques concentriques et toutes ses épines égales (0,08 à 0,4) ; Echinomma (Hâckel) a aussi trois coques, mais possède des épines accessoires plus petites
entre ses épines principales égales (0,09 à 0,22) ; Pityomma (Hâckel) est un Actinomma, à épines fourchues ou branchues (0,15 à 0,28) ; Cromyomma (Hâckel), a quatre coques et ses épines simples et égales (0,09 à 0,22) ; Cromyechinus (Hâckel) a quatre coques et de petites épines accessoires entre les principales (0,12 à 0,25) ; Cromyodrymus (Hâckel) a quatre coques et ses épines fourchues ou branchues (0,16 à 0,22) ; Caryomma (Hâckel) a cinq coques ou plus, deux intracapsulaires et trois ou plus extra-
capsulaires (0,25 k 0,3) ; Arachnopila (Hâckel) a toutes ses coques extracapsulaires d'un tissu arachnoîdien, à
mailles triangulaires, sans tigelles entre les coques (0,08 à 0,15) ; Arachnopegma (Hâckel) est semblable, mais a des tigelles entre ses coques (0,25 à 0,28) ; Arachnosphmra (Hâckel) est semblable encore, mais les mailles de ses coques sont
polygonales et ses tigelles sont branchues (0,i à 0,3) ; Spongospbœra (Ebrenberg) a deux coques grillagées intracapsulaires et, en dehors, une
enveloppe sphérique de tissu spongieux partant de la coque externe (0,2 à 0,6) ; Hhizosphmra (Hâckel) est semblable, mais a son enveloppe spongieuse séparée de la
coque grillagée voisine (0,25 à 0,3) ; Spongopila (Hâckel) est comme Spongosphsera, mais n'a qu'une coque grillagée intra-
capsulaire (0,3 à 0,6); Rhizoplegma (Hâckel) offre la même différence par rapport à Rhizosphsera (0,2 à 0,7) ; Lychnosphmra v Hâckel) est comme le précédent, mais a, en outre, des épines accessoires
intracapsulaires (0,6) ; Centrocubus ^Hâckel) est un Spongopila dont la coque grillagée serait cubique (0,6 à 0,9) ; Octodendron (Hâckel) offre la même variation par rapport à Rhizoplegma (0,2 à 1,4); Spongiomma (Hâckel) n'a pas de coque grillagée et est réduit à sa coquille spongieuse
s'étendanl jusqu'au centre; ses épines sont simples (0,16 à 0,4); Spongodrymus (Hâckel) est semblable, mais a ses épines branchues (0,09 à 0,3); 8pongeGbinu$ (Hâckel) a ses épines simples, mais son tissu spongieux réserve une
ca?ité centrale (0,2 à 0,5) ; Spongothamnus (Hâckel) est dans le même cas, mais a ses épines branchues (0,3 à 0,4). Ces genres forment la famille des ArtrosphjErinjë [Artrosphœrida (Hâckel)]. (*) Dreyer fait de ce genre une famille des Sph^ropylynje [Sphœropylida (Dreyer)],
dans laquelle il place aussi le genre Prunopyle (Dreyer) qui, selon le critérium de
Hâckel, appartient au sous-ordre suivant, et le genre Stomatosphœra (Driesch) où il
réunit, comme espèces, des formes appartenant à ces deux sous-ordres et qui est
caractérisé par deux pylomes diamétralement opposés.
LRS RHIZOPODES
Fîg. 274.
4® Sous-Ordre
PRUNOÏDES — PRUNOW.E
[Prunoidea (Hâckel)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
( FIQ. 274 )
Revenons à notre type morphologique général et faisons-lui subir cette simple modification que la capsule centrale, au lieu d'être sphérique, prenne la forme d'un ellipsoïde, et nous aurons le type de ce nouveau groupe. C'est là un caractère plus important qu'il ne semblerait au premier abord, car il indique un accroissement inégal, plus rapide suivant un axe que suivant les autres. Cette forme ellipsoïde ne se limite pas d'ailleurs à la capsule centrale, elle s'étend à la gelée et par suite à la coquille qui se moule sur elle. C'est là le caractère essentiel du groupe, mais nous verrons comment, par des modifications accessoires, il donne naissance à une grande variété de formes.
PRUNOIDJB.
Type morphologique
(Sch.).
GENRES
Cenellipsis (Hàckel) est notre type morphologique sans autre modification
Dr(ipp(i/a (Hâckel) (fig. 275) est un Cenellipsis pourvu d'une Fig.275.
seconde coque de même forme. La plus interne est intracap-
sulaire (0,07 à 0,22) (•).
Axellipsis (Hàckel) possède en plus une tigelle qui traverse la coquille
suivant son axe (0,1 à 0,12) ; Druppula
Ellipsidium (Hâckel) est un Cenellipsis à coquille garnie d'épines radiaires (»"*• Hâckel).
(0,12 à 0,16); ElUpsoxiphus (Dunikovsky) a sa coquille comme Cenellipsis^ mais surmontée à chaque
pôle d'une forte épine pleine (0,08 à 0,16); Axoprunum (Hàckel) ressemble au précédent, mais a dans sa coquille deux tigellcs en
croix (0,14); Ellipsostylus (Hâckel) ressemble au môme, mats a ses deux épines inégales (0,(fô h 0,18); Lithomespilus (Hàckel) a une de ses épines polaires remplacée par un petit buisson d'épines
(0,08 à 0,12); Lithapium (Hâckel) n'a qu'une épine à un seul pôle (0,12 à 0,15); Pipetella (Hàckel) a ses épines polaires creuses, à parois fenestrées (0,15 à 0,2). Ces genres forment la famille des EiLiPsry.E [ElUpsida (Hâckel)]. (^) Les genres voisins suivants ont de môme une seconde coque ou môme plusieurs : Druppocarpus (Hâckel) est un Druppula à surface épineuse (0,1 à 0,17); Prunulum (Hàckel) a trois coques dont deux intracapsulaires, sa surface est lisse (0,1 à 0,17); (*) Ces dimensions sont celles du grand axe de la coquille.
PÉRIPYLAIRES : PRUNOÏDES
Fig. 277.
Fig. 276.
Spongoxiphus (Hàckel) (fig. 276) a deux coques grillagées intracapsulaires et,
en dehors, une couche de tissu spongieux; il
possède en outre les deux épines polaires
Prunopyle (Dreyer) (fig. 277) a soit une seule
coque grillagée, soit plusieurs concentriques,
mais possède une large ouverture ou pylome
percée au pôle inférieur. (Quand il y a plusieurs coques, la dernière seule possède un
pylome) (0,1 à 0,22) (•).
Artiscus (Hackel) (fig. 278) peut être défini un
Cenellipsis dont la coquille est divisée par un
étranglement équatorial en deux moitiés
superposées (0,11 à 0,15) (•).
Prunopyle (im. Dreyer).
Fig. 278.
Artiscus (im UUckel).
Prunocarpus (Hackel) est un Prunulum à surface épineuse
(0,14 à 0,18) ; Spongoxiplius
Cromyodruppa (Hackel) est lisse et a quatre coques ou (i»n- Huckel).
plus, dont deux intracapsulaires (0,2 à 0,35); Cnmyocarpus (Hackel) est le précédent avec une surface épineuse (0,2); Lithatractus (Hackel) a deux coques seulement, dont une intracapsulaire, mais possède
deux épines polaires égales (0,07 à 0,17); Druppatractus (Hàckel) ressemble au précédent, mais avec des épines polaires inégales
(0,07 à 0,18) ; Stylatractus (Hackel) a trois coques dont deux intracapsulaires et deux épines polaires
égales (0,12 à 0,3); Xiphatractus (Hàckel) ressemble au précédent, mais avec ses épines inégales (0,01 à 0,15); Cromyatractus (Hàckel) a quatre coques ou plus dont deux intracapsulaires et deux épines
polaires égales (0,18 à 0,37) ; Pipetta (Hàckel) a deux coques dont une intracapsulaire et deux épines polaires, mais
creuses à parois fenestrées (0,13 à 0,16) ; Pipettaria (Hàckel)est semblable, mais a trois coques dont deux intracapsulaires (0,12 à 0,25); Ces genres forment la famille des ÛRUPPULm^ [DruppuUda (Hàckel)] . (^) Genres voisins :
Spongoliva 'Hàckel) est semblable, mais n*a pas les deux épines polaires (0,18 à 0,3); Spongatractus (Hàckel) n'a qu'une coque et les deux épines (0,16 à 0,25) ; Spongodruppa (Hàckel) n'a aussi qu'une coque, mais pas d'épines (0,12 à 0,25) ; Spongoprunum (Hàckel) n'a plus que sa coquille spongieuse s'étendant jusqu'au centre,
et a les deux épines [0,2] ; Bpongocore (Hàckel) n'a pas d'épines, mais a un revêtement superûciel grillagé (0,2 à 0,4); 8pongurus (Hàckel) n'a ni revêtement ni épine (0,11 à 0,3) ; Spongfiliipsis [Hàckel) n'a pas non plus d'épines et sa coquille spongieuse est vide au
centre (0,2 à 0,36).
Ces genres forment la famille des Sponouristm [Spongurida (Hàckel)].
(^ Ce genre forme pour Dreyer la famille SphuBropylinje [Sphxropylida (Dreyer)] où il
place aussi le genre Sphxropyle qui, pour nous, appartient au sous-ordre précédent et
le genre Stomatosphœra (Dreyer) où il réunit comme espèces des formes appartenant à
l'un et à l'autre sous-ordre et qui est caractérisé par deux pylomes, un à chaque pôle. 0 Genres voisins :
Styiartus (Hackel) s'en distingue par une forte épine à chaque pôle (0,14 à 0,18).
LES RHiZOPODES
Fig. 280.
Panartus (Hàckel) (fig. 279) peut être défini un Cenellipsis à coquille divisée en quatre parties superposées par trois étranglements dont un équatorial et deux parallèles à Téquateur. La capsule centrale est divisée de la même manière et il y a trois coques dont deux intracapsulaires (0,18 à 0,34) (■).
Ommatocampe (Ehrenberg) (fig. 280) dérive de la même manière de Cenellipsis par des étranglements transversaux de la coquille, mais ceux-ci sont au nombre de cinq ou plus et déterminent six chambres ou plus superposées {sq\sq",sq"). Il y a deux coques intracapsulaires et une extracapsulaire et point d'épines ou de tubes polaires (0,15 à 0,30) (•).
Panartus (im. Hackel).
Ommatocampe (im. Hâckel).
Fig. 281.
Cyp hanta (im. Hfickel).
Cannartus [Hâckel) a les mômes épines, mais creuses et à parois feneslrées (0,11 k 0,16). Ces trois genres forment la famille des Artiscin^e [Artiscida (Hâckel)].
Cyphanta (Hâckel) (fig. 281) est un Artiscus à deux coques grillagées concentriques dont l'une intracapsulaire (0,10 à 0,15) ;
Cyphonium (Hàckel) est semblable, mais a trois coques dont deux intracapsulaires (0,1 à 0,15);
C/pa5S/s (Hâckel) en a quatre, deux intra, deux extracapsulaires (0,2 à 0,21);
Cyphocoipus (Hâckel) en a cinq dont deux intracapsulaires (0,26 k 0,3) ;
Cyphinus (Hâckel) n'en a que deux, une intra et une extracapsulaire, mais possède deux épines ou faisceaux d*épines polaires (0,18 à 0,20);
Cyphinidium (Hâckel) est comme le précédent, mais a trois coques dont deux intracapsulaires (0,12 à 0,14);
Cannartiscus (Hâckel) est un Cyphinus dont les deux épines sont creuses et à paroi fenestrée (0,14 à 0,17);
Cannartidium (Hâckel) est semblable au précédent, mais a trois coques dont deux intracapsulaires (0,11 à 0,15);
Ces genres forment la famille des Cyphininm [Cyphinida (Hàckel)]. (^) Ces caractères se retrouvent dans la série de genres ci-dessous.
Peripanartus (Hâckel) a deux ou trois coques extracapsulaires au lieu d'une (0,25 à 0,30) ;
Panicium (Hâckel) est un Panartus avec deux épines ou groupes d*épines polaires (0,2 à 0,22);
Pepi panicium (Hâckel) est un Peripanartus avec deux épines ou groupes d'épines polaires (0,25 à 0,27);
Panarium (Hàckel) est un Panicium dont les deux épines polaires sont creuses et à parois fenestrées (0,16 à 0,26);
Peripanarium (Hâckel) est un Peripanicium dont les épines polaires ont le môme caractère que dans le précédent (0,23 à 0,28).
Ces genres forment la famille des Panartinje [Panartida (Hâckel)]. (^) Cette annulation et ces deux coques intracapsulaires se retrouvent dans les genres ci-dessous :
Ommatartus (Hâckel) semblable au précédent, mais avec deux tubes polaires fenestrés
Desmooampe (Hâckel) est un Ommatocampe à quatre coques dont deux intracapsulaires (0,16 à 0,27);
PÉRIPYLAIRES : DISCOÏDES 187
5« Sous-Ordre
DISCOÏDES. — DISCOID.^
[DiscoiDEA (Hàckel)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
Revenons encore au type morphologique général des Radiolaires, et
supposons qu'il y ait, ici comme chez les
^^' ^^' Prunoidse, un axe suivant lequel Taccrois-
^ 2^ogc^^$5-^^ sèment soit différent de celui des autres
If^ùÇi.Q. Q ÇJ^^SÊ^ axes. Chez les Prunoïdes, cet axe impair ^^S^^^^gS^B^^ était allongé et il en résultait un ellipsoïde.
Ici, il est raccourci et il en résulte une (Type mopphoio'^J«) <sch.). lentille ou un disque. Aussi la capsule
centrale et la coquille grillagée sont très plates, discoïdes ou lenticulaires.
Cenodiscus (Hâckel) est la simple représentation de ce type (0,15 à 0,20) (■).
Sethodiscus (Hâckel) est un Cenodiscus muni, en dedans de sa coque lenticulaire qui est extracapsulaire, d'une coque grillagée intracapsulaire sphérique, reliée à Tautre par des tigelles radiaires (0,1 à 0,26) (•).
Detmartus (Hàckel) est un Ommatartus à quatre coques dont deux intracapsulaires (0,23 à
0,25; Zygocampe (Hâckel) est un Ommatocampe à cinq chambres dont deux intracapsulaires
(0,17 à 0,25); Zygartus (Hâckel) est un Ommatartus à cinq chambres dont deux intracapsulaires (0,25). Ces genres forment la famille des Zygartin^ [Zygartida (Hàckel)]. (1) Genres roisins :
Zonodf'scus (Hâckel) est muni en outre d'une ceinture équatoriale siliceuse solide (0,25) ; S(y/<w//sci/«(Hâckel)adeuxépineséquatoriales radiales, diamétralementopposées(0,l5à0,25); Theodiscu$ (Hâckel) a trois épines équidistantes au lieu de deux (0,06 à 0,12); Crucidiscus (Hâckel) en a quatre, suivant deux diamètres perpendiculaires (0,12 à 0,20); Trochodiscus (Hàckel) en a toute une ceinture (10 à 20) plus ou moins irrégulièrement disposés (0,15 à 0,25).
Ces genres forment la famille des CsNODisciy^ [Cenodiscida (Hâckel)].
(*) Genres voisins :
Perîphœna (Ehrenberg) a, en outre, une ceinture équatoriale hyaline (0,2 à 0,25); Sethostylus (Hâckel) porte, à l'équateur du disque, deux épines radiales diamétralement
opposées (0,13 à 0,3) ; Triactiscus (Hâckel) en a trois (0,15 à 0,16); Sethostaurus (Hâckel) en a quatre (0,14 à 0,4); Distriactis (Hâckel) en a six (0,12 à 0,2); He/iosestrum (Hâckel) en a huit (0,11 à 0,2) ; Heh'odiscus (Hâckel) en a toute une ceinture (0,12 à 0,25);
Lithocyclia (Hâckel) (fig. 283) dérive du précédent par l'addition d'une ceinture équatoriale épaisse divisée par de petites cloisons en chambrettes disposées en zones circulaires concentriques et superposées (0,13 à 0,22) (■). Archidiscus (H'^ckel) (fig. 284). Supposons un Selhodiscus dont la coque grillagée externe soit franchement discoïde et d'une hauteur à peine égale au diamètre de la coque grillagée sphérique qu'elle contient. 11 en résultera que les deux coque se confondront dans la partie moyenne du disque, et que l'espace entre les deux coques sera réduit aune ceinture circulaire. La capsule centrale renferme la coquille interne et reste en dedans de l'externe. Supposons maintenant cette ceinture circulaire incomplètement divisée en chambrettes par des cloisons ou plutôt par de simples tigelles, comme dans la zone équatoriale de Lythocyclia et nous aurons un Archidiscus, forme importante, chef de file
Fijç. 284.
Archidiscus (im. Uuckel).
Lithocyclia (im. Hâckel).
Fig. 285.
Phacodiscus (im. Hâckel).
Heliodrymus (Hâckel) de môme, mais toutes, ou en partie, branchues (0,15 à 0,2); Phacopyle [Dreyer) est un Sethodiscus avec un pylome (0,12] ; Phacodiscus (Hâckel) (fig. 285) représente un Sethodiscus à deux coques grillagées sphériques intracapsulaires [0,2 & 0,45);
Avec la même différence : Perizona (Hâckel) représente un Periphxna (0,25) ; Phacostylus (Hâckel) représente un Sethostylus [0^X2 k 0,4); Phacostaurus (Hâckel) représente un Sethostaurus (0,15 k 0,22); Astrosestrum (Hâckel) représente un Heliosestrum (0,12 à 0,2); Astrophacus (Hâckel) représente un Heliodiscus (0,12 à 0,3).
Ces genres forment la famille des PjfAcoDrsciy.E [Phacodiscida (Hâckel)].
(1) Genres voisins :
Stylocyclia (Ehrenberg) a, en outre, le fond du disque armé de deux épines radiales diamétralement opposées (0,23 à 0,25) ; Trigonocyclia (Hâckel) a trois épines (0,16); Staurocyclia (Hâckel) en a quatre en croix (0,2 k 0,27); Astrocyclia (Hâckel) en a dix ou plus (0,13 à 0,25); Coccodiscus (Hâckel) est un Lithocyclia kde[i\ coques grillagées intracapsulaires (0,20 à 0,23).
Avec la môme différence :
Amphicyclia (Hâckel) représente Stylocyclia (0,22 à 0,27); Cocoocyclia (Hâckel) représente Astrocyclia (0,3 k 0,32); Diplactura (Hâckel) revient à Lithocyclia, mais possède en plus deux bras équatorîaux,
radiaires, diamétralement opposés, creux, divisés en chambrettes (0,80 à 0,92); Trigonactura (Hâckel) en a trois équidistants (0,08 à 0,11); Astractura (Hâckel) en a quatre en croix (0,08 à 0,11); Pentactura (Hâckel) en a cinq régulièrement placés (0,09 à 0,1);
Amphiactura (Hâckel) est un Diplactura dont les bras équatoriaux sont réunis par une lame k la manière d'un patagium (0,09).
La même différence distingue seule :
Stauractura (Hâckel) de Astractura (0,09 k 0,13);
PÉRIPYLAIRES : DISCOÏDES 189
d'une longue série de genres qui en dérivent par des variations successives (0,04 & 0,08) (*).
Les plus importantes de ces variations consistent dans le nombre des chambrettes équatoriales qui peuvent former plusieurs anneaux au lieu d'un, et dans le développement d'épines équatoriales ou môme de pro-
Hymenactura (Hâckel) (fig. 286) de Trigonactura (0,08 à 0,11); Fig. 286.
Echinactura (Hâckel) de Pentactura (0,09 à 0,12).
Ces genres forment la famille des CoccoDisciyjs
[Coccodiscida (Hâckel)].
(^) Axodi$cu$ (Hâckel) n'a comme Archidiscus qu'un >
cercle de chambretles équatoriales, mais porte
des épines équatoriales radiales (0,04 à 0,06); Porodiscus (Hâckel), au contraire, a plusieurs rangées
concentriques de ces chambrettes. Les premiers
tours peuvent être spiraux (0,1 à 0,22).
Tous les suivants sont dans le même cas ; ils en
ont trois à six rangées en général :
Perichiamydium (Ehrenberg) est muni, en outre, d'une
mince ceinture équatoriale poreuse (0,11 à 0,13); iiymenactura (im. Huckel).
Ommatodiscus (Stôhr) est percé à l'équateur d'une large
ouverture marginale entourée d'une couronne d'épines [0,15 à 0,18) ; 8tomatodiscu$ (Hâckel) en a deux diamétralement opposées ;0,12â 0,18); Xiphodictya (Hâckel) a le bord équatorial entier, continu, mais muni de deux épines
équatoriales (0,14 à 0,17); Ir/pod/c^/a (Hâckel) est de môme, mais a trois épines équidistantes (0,11 à 0,2); ^a</ro</ic</a(Hâckel)enaquatreencroix(0,l&0,3); Styfodictya (Ehrenberg) en a cinq ou plus, irré- ,
golièrement disposées (0,il â0,25); Styiochiamydium (Hâckel) est de môme, mais a,
en plus, une mince ceinture équatoriale
poreuse (0,1 à 0,2); Amphibracbium (Hâckel) est prolongé aia bord
équatorial du disque en deux bras radiaires,
creux, divisés en chambrettes (0,22 à 0,3); Amphymenium (Hâckel) est semblable, avec un
patagium en plus, c'est-à-dire une lame, une
paJmature qui les réunit et qui est elle-même di>
en chambrettes (0,1 à 0,2); Amphirropalum (Hâckel) a ses deux bras (ou Tun d
au moins) bifurques et pas de patagium (0,15 â C Amphicraapedum (Hâckel)ace patagium en plus(0,18âC Dictyastrum (Erhenberg) a trois bras simples régu
(0,12 à 0,25); Rhopa/astpum (Ehrenberg) est de même, mais avec
sjniétrie bilatérale (0,1 â 0,35); Hynoniastrum (Ehrenberg) représente Dmictyastru avec r ,
an patagium en plus (0,02 â 0,2) et Euchitonia (Hâckel) représente Rhopalastrum avec ce (im ^Hâckel).
même patagium en plus (0,14 à 0,22); Chitonastrum (Hâckel) (ûg. 287) a ses trois bras bifurques (0,16 à 0,2V). (Dans une espèce
LES RHIZOPODRS
longements équatoriaux creux et divisés eux-mêmes en chambrettes. Triolena (Hâckel) (fig. 288) est un Archtdiscus dont la ceinture grillagée serait interrompue par trois larges ouvertures latérales intéressant à la fois le plancher, le plafond et le bord équatorial (0,04 à 0,06) (*).
Fig. 288.
Triolena (im. Hâckel).
Fig. 189.
Dicranaslriim (im. Hôckel).
[Ch, lyra] il y a, outre les pseudopodes, un curieux flagelluni sarcodique.)
Trigonastrum (Hâckel) est de même avec un patagium en plus (0,13 h 0,24);
Stauralastrum (Hâckel) a quatre bras simples équidisiants (0,12 à 0,8);
Hagiastrum (Hâckel) les a disposés en deux paires déterminant une symétrie bilatérale (0,2 à 0,4);
Histiastrum (Ëbrenberg) est un Stauralastrum avec un patagium en plus (0,15 à 0,25);
Tesserastrum (Hâckel] est un Hagiastrum avec un patagium aussi en plus (0,22 à 0,3);
Stephanastrum (Ehrenberg) a, avec ses quatre bras, une ceinture patagiale marginale (0,2 à 0,25);
Dicranastrum (Hâckel) (fig. 289) a ses quatre bras fourchus et équidistants (0,12 à 0,4);
Myelastrum (Hâckel) a aussi quatre bras fourchus, mais disposés bilatéralement en deux paires (0,36 à 0,7);
Pentalastrum (Hâckel) a cinq bras (0,14 à 0,5);
Pentrisastrum (Hâckel) en a cinq aussi, mais avec un patagium (0,14 à 0,18);
Pentophiastrum (Hâckel) en a cinq fourchus (0,25 à 0,50);
Hexalastrum (Hâckel) en a six simples (0,2 à 0,4), et
Hexinastrum (Hâckel) en a six aussi, simples également, mais avec un patagium (0,15).
Ces genres forment la famille des PoRODiscnr^ [Porodiscida (Hâckel)].
(^) Cest Torigine d'une nouvelle série de variations caractéristiques d'une nouvelle série de genres dans lesquels ces ouvertures deviennent plus nombreuses et se compliquent de diverses façons :
Triopyle (Hâckel) a ses ouvertures barrées en dehors par la ceinture équatoriale qui reste complète, en sorte qu'elles sont dédoublées en trois paires intéressant chacune le plancher et le plafond seulement (0,04 â 0,06);
TriodisGus (Hâckel) a ces mômes trois paires d'ouvertures, mais partiellement ou entièrement recouvertes par une lame de tissu grillagé (0,04 à 0,05);
Pyhlena (Hâckel). Supposons un Triolena qui ait une deuxième enveloppe grillagée qui répèle exactement par rapport à la coquille entière de Triolena la disposition de la ceinture grillagée de celui-ci par rapport à sa coque sphérique centrale, et nous aurons un Pylolena. Cette partie externe de la coquille est seule extracapsulaire. Il résulte évidemment de celte disposition qu'aux trois paires d'ouvertures de Triolena s'ajoutent trois autres paires toutes semblables, mais plus grandes et situées plus en dehors (0,15 à 0,20);
Hexapyle (Hâckel) dérive de Triopyle par la même modification (0,15 à 0,20);
Pylodiscus (Hâckel) dérive de la môme manière de Triodiscus (0,15 à 1,20);
Discozonium (Hâckel) est un Pylodiscus muni en plus d'une ceinture équatoriale divisée en chambrettes et passant en dehors des ouvertures (0,2 â 0,24);
Discopyle (Hâckel) est un Discozonium chez lequel la ceinture équatoriale en question est percée d'une ouverture bordée d'épines comme celle à* Ommatodiscus (0,15). Ces genres forment la famille des Pylodiscin^ [Pylodiscida (Hâckel)].
PÉRiPYLAIRES : LARCOÏDES 191
Spongodiscus (Ehrenberg) (fig. 290) dérive de Cenodiscus comme tous les
p. 2^ précédents, mais d'une autre manière : ce qui
' s'ajoute ici à la coquille grillagée centrale,
devenue sphérique comme dans les genres pré-
cédents, ce qui prend la forme discoïde ou
I lenticulaire, c'est une masse de tissu spon-
r gieux formée, comme toujours, de baguettes
siliceuses soudées en un réseau serré et irré-
SpongodiscuM (îm. Ufickel). ^ ^ '
6® Sous-Ordre LARCOÏDES. — LARCOID.E
[Larcoidea (Hàckel)]
TYPE MORPHOLOGIQUE
(FIQ. 291)
Dans les deux sous-ordres précédents, l'axe principal du corps était seul différent des deux autres et la forme générale était l'ellipsoïde de révolution ou le disque (cylindre ^^^' ^^**
très bas). Ici, les trois axes sont inégaux. L'axe ver- ^
tical ou principal (a) est le plus long des trois, comme dans les Prunoïdes; et, des deux axes horizontaux, Tantéro-postérieur (c) est plus court que le transversal (b). En sorte que, quel que soit le plan suivant ^ lequel on coupe le corps, on obtient une ellipse. C'est un ellipsoïde lenticulaire. Et cela est vrai aussi bien pour la capsule centrale que pour la coquille. ^
C'est le corps tout entier dont l'accroissement est , ,
different suivant les trois directions de 1 espace. logique) (Sch.).
(1) Voici ces genres :
Spongophacus (Hàckel) possède en outre une ceinture équatoriale solide ou poreuse (0,2) ;
Spongolonche (Hàckel) n'a pas cette ceinture, mais deux épines radiales, diamétralement opposées, dans le plan équatorial (0,16 à 0,2);
Spongotripus (Hàckel) en a trois (0,12 à 0,20) ;
Spongostaurus (Hàckel) en a quatre en croix (0,1 à 0,16);
Sty/otrochus (Hàckel) en a cinq ou plus (0,12 à 0,25);
Spongotrochus (Hàckel), outre celles du genre précédent, en a sur les bords des deux faces du disque (0,16 à 0,24);
Spongolena (Hàckel) a, non des épines, mais deux prolongements de tissu spongieux disposés comme les épines de Spongolonche (0,1 à 0,2);
Rhopalodictyum (Khrenberg) a trois de ces prolongements (0,11 à 0,30) ;
Spongasterisous (Hàckel) en a quatre en croix (0,1 h 0,2);
Spongobrachium (Hàckel) représente Spongolena avec un patagium en plus (0,12 à 0,16);
Dictyocoryne (Ehrenberg) offre la môme différence par rapport à Rhopalodictyum (0,1 à 0,2);
Spongaster (Ehrenberg) offre la même encore par rapport à Spongasteriscus (0,08 à 0,2) ;
Fig. 29S.
Cenolarcus (im. Hâckel).
Larnacilla (im. Hâckel).
Fig. m.
GENRES
Cenolarcus (Hâckel) (flg. 292) est la réalisation la plus simple de ce type.
Il a une capsule centrale lentelliptique et une
coquille grillagée extracapsulaire, simple, de
même forme (0,C5 à 0,15) (*).
Larnacilla (Hâckel) (fig. 293) peut être défini un
Cenolarcus dont la coquille lentelliptique extracapsulaire renferme une coquille intracapsulaire
semblable à celle d'Archidiscus. Dans la région
équatoriale, la coque externe se confond avec
la moyenne de la même façon que Tinterne
s'unit à la moyenne suivant le plan sagittal, et
de là résulte Tunion des trois coques entre elles (0,06 à 0,15) (*). Monozonium (Hâckel (fig. 294) est un Cenolarcus dont la
coque extracapsulaire lentelliptique serait largement
ouverte en haut et en bas, au point d'être réduite à
une large ceinture équatoriale. Cette ceinture contient
Monozonium
Spongopyle (Dreyer) est un Spongodiscus avec une large ouverture à (im. Hâckel).
la coquille (pylome) en plus (0,1 à 0,4).
Ces genres forment la famille des SpoNGonisciy^ [Spongodiscida (Hâckel)]. (1) Genres voisins :
Larcarium (Hâckel) est un Cenolarcus muni d'épines radiaires dans le plan équatorial
(0,09 à 0,15); Coccolarcus (Hâckel) a deux coques grillagées, concentriques, semblables, de cette môme
forme lentelliptique, l'une intracapsulaire, l'autre extracapsulaire, et point d'épines
(0,09 à 0,17); Larcidium (Hâckel) a, en outre, des épines radiaires (0,12 à 0,18); Spongolarcus (Hâckel) n'a pas de coque grillagée, mais une coquille lentelliptique formée
de tissu spongieux et réservant au centre une cavité vide de même forme (0,12 à 0,2o); Sf/po/arcf/s (Hâckel) est semblable, mais le tissu spongieux envahit jusqu'au centre (0,2).
Ces genres forment la famille des LARc.xRry^ [Larcarida (Hâckel)]. Larcopyle (Dreyer) est une Larcarine avec une large ouverture à la coquille (pylome) en
plus (0,13 à 0,2). H forme pour Dreyer la famille des Larcopylix^ [Larcopylida
(Dreyer)].
\^) Genres voisins :
Larnaoidium (Hâckel) est un Larnacilla avec des épines radiales dans le plan équatorial
(0,11 à 0,14); Larnacalpis (Hâckel). Si, dans la coquille de Larnacilla, nous remplaçons la coque sphé-
rique interne par une coquille complète de Larnacilla, nous aurons une Larnacalpis,
La coque la plus externe est seule extracapsulaire (0,10 à 0,14); Larnacantha [Hâckel) ressemble au précédent avec des épines équatoriales radiales en
plus (0,11 à 0,18); Larnacoma ^Hâckel) possède une deuxième coque extracapsulaire en dehors d'une coquille
identique à celle de Larnacalpis, reliée à celle-ci par des tigelles radiaires (0,16 à 0,27); Larnacospongus (Hâckel) est un Larnacoma à coque extracapsulaire spongieuse (0,17 à 0,22); Larnacostupa Hâckel) est un Larnacospongus à épines équatoriales radiales (0,15 à 0,22). Ces genres forment la famille des Larnaci^^ [Larnacida (Hâckel)].
PÉRIPYLAIRES : LAUCOÏDES 193
une coque grillagée sphérique intracapsulaire qui lui est soudée le long de la partie moyenne des faces antérieure et posté- ^^^
Heure (0,02 à 0,03) (■). '^'
T/io/art us ( H âckel) (fîg. 295) est un Cenolarcus dont la coquille lentelliptique est flanquée, aux extrémités de son axe transversal, de deux diverticules en forme de chambres arrondies. Il en résulte trois loges communiquant ensemble, deux latérales et une centrale. Tout cela est extracapsu- Thoiartus laire, il n'y a pas de coque intracapsulaire (0,1 à 0,15) (*). (im. Hackei).
(•) Genres voisins :
Dizonium (Hàckel) a sa coque externe plus complète et percée, les deux ouvertures du précédent étant coupées chacune en deux autres occupant les parties supérieure et inférieure des faces dorsale et ventrale par un pont de substance grillagée qui complète la coque suivant les méridiens latéraux droit et gauche; parfois même ces ouvertures sont recoupées comme chez Octopyle (0,05 àO,l);
Trizonium (Hàckel) l'a encore plus complète, chacune des quatre ouvertures précédentes étant encore recoupée en deux par un pont de substance grillagée qui complète la coque suivant les méridiens sagittaux antérieur et postérieur (0,06 à 0,12);
Amphipyle (Hàckel) est un Trizonium qui posséderait, en dehors de sa coquille devenue intracapsulaire, une coque incomplète extracapsulaire semblable ù celle qui forme la ceinture de Monozonium (0,09 à 0,2) ;
Tetrapyle (J. Mùller) est comme le précédent, mais sa coque externe est semblable à celle d'un Dizonium (0,12 à 0,24);
Octopyle (Hàckel) est comme le précédent, mais ses quatre ouvertures sont recoupées chacune en deux par une tigelle verticale (0,11 à 0,24);
Pylonium (Hâckel) est semblable, mais sa coque externe est celle d'un Trizonium (0,15 à 0,18);
Amphipylonium (Hâckel) est un Pylonium qui possède, en dehors de sa coquille, une coque incomplète semblable à celle de Monozonium (0,24 à 0,3) ;
Tetrapylonîum (Hàckel) est semblable, mais sa coque externe est celle d'un Dizonium (0,16 à 0,25);
Pylozonium (Hàckel) est semblable, mais sa coque externe est celle d'un Trizonium (0,24). Ces genres forment la famille des Pylonin^ [Pylonida (Hàckel)]. (2) Genres voisins :
Thoiodes (Hàckel) est formé de deux coquilles de Thoiartus concentriques et reliées par des tigelles radiales (0,1) ;
Amphiiholus (Hâckel) peut être défini un Thoiartus dont la loge centrale serait formée d'une coquille entière de Larnacilla, intracapsulaire (0,13 à 0,16);
Amphitholonium (Hàckel) est un Amphitholus dont la coque la plus externe est enveloppée d'une seconde coque, concentrique, toute semblable (0,16 à 0,2);
Tholostaurus (Hàckel) est un Thoiartus, mais muni de diverticules aux extrémités de ses axes transversal et longitudinal (0,12 à 0,16);
Thûloma (Hàckel) est semblable avec double coque externe comme Thoiodes ou Amphi- <o/o/i/i///i(0,t4à0,26);
Staurotho/us (Hâckel) est un Tholostaurus avec une coquille intracapsulaire de Larnacilla en plus (0,11 à 0,16);
Staurotholonium (Hàckel) est un Staurotholus avec double coque externe (0,15 à 0,2) ;
Tholocubus (Hâckel) est encore un Thoiartus^ mais avec des diverticules aux extrémités de ses trois axes (0,15 à 0,16) ;
Tholonium (Hàckel) est semblable avec double coque (0,15 à 0,16);
Zonarium (Hâckel) (tig. 296) est formé d'une coque intracapsulaire constituée comme une coquille entière de ^.^ .^^^ ^,.^ ^^^ Larnacilla et d'une coque extracapsulaire lenlelliptique, divisée en quatre loges diagonales par deux constrictions perpendiculaires, Tune dans le plan sagittal, Tautre dans le plan équatorial (0,15 à 0,22) (•).
Sp/rema (Hâckel) (fig. 297) a autour d'une
coque grillagée intracapsulaire sphéri- zonarium spirtma
que, une coque extracapsulaire lentellip- (im. Hâckel). (îm. Hfickei).
tique (ou subsphérique) formée de tours spiraux comme celle d'un Nautile ou d'une Polystomelle (0,16 à 0,24) ( ).
Streblonia (Hâckel) (fig. 298) est un Spire- ^^^ ^ig. 299.
7na à spire ascendante, c'est-à-dire trans- *^*
formée en une hélice (0,11 à 0,4) (•).
Phort/cmm (Hâckel) (Qg. 299) aune coque intracapsulaire semblable à une coquille de Larnacilla, mais entourée d'une coque extracapsulaire grillagée à accroissement irrégulier (0,12 à 0,2) (*).
streblonia
(im. Htickel). . .
Cubotholus (Hâckel) est un Tholocubus avec une phoriicium
coquille intracapsulaire de Larnacilla au centre (0,15 à 0,16); (im. Hâckel).
Cubotholomium (Hâckel) est semblable, avec double coque exlerne(0,2 à 0,28) ; Ces genres forment la famille des Tholoninjs [Tholonida (Hâckel)]. (*) Genres voisins :
Zoniscus (Hâckel) a sa coque externe à six loges déterminées par trois constrictions, une
sagittale et deux parallèles au plan équatorial (0,12 à 0,18); Zonidium (Hâckel) l'a divisée en huit loges par quatre constrictions, trois comme celles du genre précédent et en plus une équatoriale (O,loà 0,18).
Ces trois genres forment la famille des Zonarinm [Zonarida (Hâckel)]. (2) Genres voisins :
Lithelius (Hâckel) est semblable, mais couvert de nombreuses épines radiales (0,12 à 0,2); Laroospira (Hâckel) a, comme coque intracapsulaire, une coquille entière de ^^^^^^^^^^l^^}^^ spire de la coque externe tourne dans le plan équatorial de la coque interne (0,18â0,2o ; Pylospira (Hâckel) est semblable, mais la spire est dans le plan frontal 0,18 â 0,22); Tholospira (Hâckel) est semblable, mais la spire est dans le plan sagittal (0,2 à 0,27); Spironium (Hâckel) a deux spires prenant origine chacune d'un côté et tournant en sens contraire de manière â dessiner un 8 (0,12 à 0,2).
Ces genres forment la famille des Litublix^ [Lithelida (Hâckel)]. (■"*) Genres voisins :
Streblacantha (Hâckel) est un Streblonia épineux [0,15 à 0,24);
Streblopyle (Hâckel) est un Streblonia contenant, à titre de coque interne intracapsulaire au lieu d'une simple sphère grillagée, une coquille de Larnacilla ^0,24 à 0,27). Ces trois genres forment la famille des STRSBLoyiyjs [Streblonida (Hâckel)]. (*) Genre voisin :
Spongophortis Hâckel) est un Phorlicium à coquille externe spongieuse 0,16 à 0,2o . Ces deux genres forment la famille des Phouticinj^ [Phorticida (Hâckel )].
PÉRIPYLAIRES : POLYCYTTAIHES 193
Soreuma (Hàckel) (fig. 300) a comme partie intracapsu- Fig. 300.
laire de sa coquille une simple sphère grillagée entourée, en guise de coque externe exlracapsulaire, d'une couche de chambrettes agglomérées sans ordre (0,17 à 0,3) (*). Avec ce genre prend fin le groupe des Monocyttaires.
Soreuma (im. Huckel).
2® Groupe POLYCYTTAIKES. — POLYCYTTAREA [PoiALYTrARiA (Huckel) (1862 /io« 1867) ; — Sphuhozoidea (Brandi)]
l/individu zoologique est ici une colonie. Il est formé de plusieurs
:aLsclrl
Polycyltaire (Type morphologique) (Sch.).
cmp«. Ctrl., capsules centrales; i^., gouttes de graisse; i^el., gélatine; H., noyaux;
psdp., pseudopodes; ré«. cytop., réseau cytopiasmique.
(1) Genre voisin :
Soroiarcus (Hâckel) est semblable nnais a, pour coque intracapsulaire, une coquille de F,arnaciUa (0,17 à 0,25).
Ces deux genres forment la famille des SouEUJiiy^ [Soveumida {UuckeljJ.
196 LES RlUZOPODES
individus morphologiques {caps, cirL) plus ou moins semblables à celui qui conslitue à lui seul les autres types et de taille analogue; il est donc beaucoup plus gros. 11 forme une masse sphériquedelOou 20™°* de diamètre, gélatineuse, demi-transparente. Pour nous faire une idée de sa constitution, représentons-nous de nombreux individus analogues à celui que nous avons décrit comme type morphologique de Radiolaire, groupés de manière à se confondre en une masse commune. Toutes les parties extracapsulaires périphériques, gelée (gel.), pseudopodes {psdp,)y réseau cyloplasmique (r<?5. cytop.) avec ses inclusions y compris les Zooxanthelles, tout cela est confondu en une masse commune à toute la colonie et, dans cette masse, sont logées les capsules centrales (caps. ctrL) avec leur contenu et même leur couche protoplasmique péricapsulaire, qui ont gardé toute leur individualité (*).
Structure.
La gelée commune, le vaste réseau protoplasmique qui la traverse, le réseau protoplasmique superficiel, les pseudopodes, les cellules jaunes, tout cela est identique à ce que nous avons décrit chez le Radiolaire simple. On doit seulement ajouter que la gelée [geL) est toujours vacuolaire, tandis que dans les types simples, elle ne Tétait que fréquemment, et une grosse vacuole centrale {vac) occupe d'ordinaire le centre de la colonie.
Mais les capsules centrales présentent une particularité remarquable qui est le principal caractère sur lequel on se fonde pour faire des Polycyttaires un groupe à part au lieu de les répartir, comme simples formes coloniales, parmi des formes solitaires avec lesquelles elles présentent le plus d'affinités. Chaque capsule centrale présente à son centre un corps sphérique {g) que Ton serait tenté de prendre pour le noyau et qui est une grosse goutte d'huile colorée; et les noyaux, petits et nombreux (iV.), se trouvent logés dans la couche sphérique du protoplasma intracapsulaire ; ils sont formés d'une masse de chromatine homogène (du moins en apparence) et disposés sur une ou deux couches, en cercle régulier.
Les capsules sont àono, polynucléaires.
Elles sont d'ailleurs constituées comme celles des PéripylaireSy c'est-à-dire percées de très fins pores uniformément répartis sur toute leur surface.
(^) Il faut sans doute considérer les individus comme ayant gardé l'individualité, non seulement de leurs capsules et de leur proloplasma péricapsulaire, mais même de tout ce qui constitue l'individu primaire, avec sa gelée et son réseau protoplasmique jusques el y compris celui qui est couché à plat à la surface de la gelée primaire et qui émet les pseudopodes. Car, dans les formes munies d'une coquille grillagée, nous verrons que ces coquilles restent indépendantes comme les capsules centrales. Tout se passe comme si c'était seulement la gelée secondaire avec les portions correspondantes du réseau protoplasmique qui se fusionnaient.
PÉRIPYLAIRES : POLYCYTTAIRES
L'animal vit absolument comme celui des formes solitaires. 11 est comme lui pélagique et marin, comme lui ballotté passivement par les vagues, ne sachant que modifier quelque peu son poids spécifique pour s'enfoncer ou monter à la surface ; il se nourrit comme lui, digère, respire, excrète comme lui. Il est de même parfois phosphorescent, et le siège de la lueur est la surface de contact entre la goutte d'huile centrale des capsules et le protoplasma ambiant.
Évolution.
Formation de la colonie.
Fig. 302.
-caos
Polycytlaire. Développement (Sch.).
Cf états successifs des phénomènes qui se passent dans la capsule centrale; cap*, ctrl., capsule centrale; (., gouttes d'huile ; H., noyaux.
Dans son évolution, le Polycyttaire présente diverses particularités remarquables, les unes, conséquence naturelledesaconstitution coloniale, les autres qui sont des caractères spéciaux.
Pas plus ici que chez les formes solitaires, on ne connaît les transformations qui séparent la zoospore de l'animal constitué. On sait seulement que celui-ci, à son état le plus jeune, est un inlividu simple , entièrement formé comme serait un tout petit Radiolaire non colonial. 11 a, en effet, dans sa capsule centrale (fig. 302) un unique noyau central {A : A^.), et quelques gouttes d*huile éparses {A : g.) dans le protoplasma intracapsulaire. Mais bientôt son noyau se divise en plusieurs autres qui viennent se ranger contre la paroi interne de la capsule, tandis que les gouttelettes d'huile se fusionnent en une grosse goutte centrale (C: 5.) et le caractère essentiel du Polycyttaire se trouve acquis.
Un deuxième phénomène caractéristique (fig. 303), est la multiplication des capsules ÇA) par division incomplète, de manière à ce qu'elles restent unies par leur substance extracapsulaire et constituent pou à peu la colonie. Cette division a lieu tout simplement par étirement en biscuit (Jî), séparation progressive des deux moitiés et partage entre les deux (C) des éléments consécutifs de la capsule,
PS Ctrl
Polycytlaire. Multiplication dos capsules centrale!* (Sch.).
A^ B, C, étais successifs, capa. ctrl.,
capsule centrale ; g^., gouttes d'huile ; W., noyau.
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protoplasme(ycomprislaroucheexlracapsulaire,goulted'huileetnoyaux). Ainsi la division est ici beaucoup plus fréquente que chez les formes simples, mais elle servirait principalement à Taccroissement des colonies.
Reproduction par division. — Les colonies se reproduisent fréquemment par simple fragmentation en colonies plus petites qui grossissent par multiplication des capsules jusqu'à ce qu^elles soient devenues ellesmêmes en état de se diviser.
Reproduction par isospores (fig. 304). — La formation des spores ne diffère en rien d'essentiel de ce que nous avons décrit à propos du type général. Mais, les noyaux étant déjà multiples, le travail de leur multiplication est déjà fait à moitié. La goutte d'huile centrale (A et B: g) se
cnst
