Partie du réseau

(im. Hâckel).

Aularia. Partie du réseau (im. Hfickel).

Aularia. Pièce stel-

li forme occupant

les nœuds du réseau

(im. Hâckel).

creuses 2,5) (•), Aularia (Hâckel) (fig. 385, 386) a une coquille sphérique grillagée simple (fig. 386) formée de tigelles

creuses unies en un réseau à mailles triangulaires. Les tigelles s'unissent par six aux points nodaux, non en se soudant entre elles comme chez les précédents, mais en s'articulant par Tintermédiaire d'une petite pièce stelliforme (fig. 386) (1 à 3^) (•).

OropfBgma (Hâckel) est comme le précédent, mais ces petites élévations sont réunies entre elles, à leur sommet, par une deuxième enveloppe formée de tissu spongieux (1,5 à 3,5).

Ces genres forment la famille des ORosPHJSRiNJi [Orosphœrida (Hâckel)]. (^) Il en est de môme des genres ci-dessous.

8ag08phœra (Hâckel) a, en outre, des épines radiales aux points nodaux (1 à 3mm) ;

Sagoscena (Hâckel] a, au lieu de ces épines, de petites élévations pyramidales formées de faisceaux de tigelles (1,7 à 3,2);

Sagenosoena (Hâckel) est de même, mais Taxe de ses élévations pyramidales est occupé par an bâtonnet radiaire (1 à 4mm);

Sagenoarium (Borgert) est comme Sagoscena, mais les sommets des protubérances pyramidales sont réunis par des tigelles qui constituent une deuxième coque (5mm];

Sagmarium (Hâckel) a une coque simple, mais formée de tissu spongieux (1,1 à 2,4);

Sagmidîum (Hâckel) est de même, mais a^ en outre, des épines radiales (1,6 à 5""") ;

Sagoplegma (Hâckel] est comme le précédent, mais a, en place des épines radiales, de petites élévations pyramidales surmontées d'une épine radiale ou d'un petit bouquet d'épines divergentes (2mm à 3,5).

Ces genres forment la famille des Sagosph^riit^ [Sagosphxrida (Hâckel)]. (*) Genres voisins :

Aulosphœra (Hâckel] a, en plus, des spicules radiairesaux nœuds du réseau (1°^ & 4,2);

Aulosoena (Hâckel) a ces mêmes spicules radiaux, mais au sommet d'éminenccs pyramidales (2 à 5mm) ;

Aulopfegma (Hâckel) a une coque formée d'après les mêmes principes qu'Aulosphara, mais spongieuse (1,5 à 3,2);

Aulophacus (Hâckel) est un Aidosphœra à une coque déprimée dans le sens vertical (5,5 à 0^"^, ;

Aulatractus (Hâckel) est un Aidosphœra à coque allongée dans le sens vertical (6 à 8°");

Auionia (Hâckel] diffère de tous les précédents par la forme polygonale irrégulière de ses mailles, avec quatre tigelles seulement à chaque point nodal. Pour le reste, la coque est sphérique, simple, sans spicules radiaires, comme chez Aularia (2'»*° à 5,5);

Aulaatrum (Hâckel) est de même avec des spicules comme ceux d*Julosphœra{\,b & 5°»^);

Aulodiotyum (Hâckel) n'a pas de tubes radiaires, mais sa coquille est faite de tissu spongieux (2 à 3»»).

Ces genres forment la famille des AuLoupujiHiyji [Aulosphxrida ^Hâckel J.

Csdiacantha (R. Hertwig) a deux coques emboîtées : une interne (mais extracapsulaire néanmoins), à tigelles soudées comme chez Orona et une externe à tigelles articulées comme chez Aularia (3 à 3,2) (■).

3* Sous-Ordrb PH.EOGROMIDES. — PH^OGROMWAJ

[Phmogromia (Hàckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIQ. 387)

Il dérive du type morphologique des Cannopylaires, en ajoutant ce caractère essentiel qu'il existe une coquille Fig. m.

formée d'une sphère grillagée pourvue d'une large ouverture, appelée bouche (o), à la partie inférieure. La capsule centrale, construite sur le type ordinaire, n'est pas au centre de la coquille, mais plus près du pôle supérieur. La bouche est généralement armée d'apophyses dentiformes.

GENRES

Castanella (Hâckel) (fig. 388) est un Phaeo- phhogromw^

gromide tout simple, à coque sphérique (Type morphologique) (Sch.). formée, non de spicules soudés en un ©•, bouche,

grillage, mais d'une paroi compacte, percée de trous. La coque est hérissée de petites Kig. 3^9.

épines. La bouche est ^^

relativement petite et entourée d'une couronne d'apophyses dentif ormes (0,22 .à 0,8) (•).

(^) Genre voisin : Cannosphœra (Oâckel) (fig.389) esl de môme, mais sa coque interne est continue, sans pores, et pos- Castanella (im. H&ckel). Cannosphœra (im. Hâckel) sède un grand orifice k la partie inférieure comme dans le sous-ordre suivant (0,5 à 2,5).

Ces deux genres forment la famille des Cannosphjsrinjb [Cannosphxrida (Hâckel)]. (2) A part ces deux derniers qui sont génériques, ces caractères se retrouvent dans les genres ci-dessous :

Castanarium (Hâckel) a la bouche dt'pourvue d'apophyses dentiformes (0,24 k 0,55) ; Castanidium (Hâckel) a aussi la bouche inerme, mais la coquille armée de grandes épines simples, éparses parmi les petites (0,22 & 0,8) ;

PHiCODARIÉS : PHiCOGROMIDES 245

Challengeria (J. Murray) (fig. 390) est remarquable par une structure très particulière de la coquille. Celle-ci est épaisse et formée, non de spicules, mais d'une substance compacte, homogène, et percée de fins canaux qui s'ou- '^' ^*^' vrent au dedans et au dehors de la coquille par des pores si fins que l'on

peut à peine s'assurer de leur existence . pheod

Mais, dans la partie moyenne de leur trajet, ces canaux se dilatent en une petite chambre polygonale qui n'est séparée des voisines que par une mince paroi à la manière des alvéoles d'un gâteau d'abeilles. Quand on examine la coquille, ce sont ces cavités alvéolaires qui sautent aux yeux, et la coquille semble formée ou revêtue d'une sorte de réseau polygonal. Mais ce n'est là qu'un aspect optique de la

disposition que nous venons de décrire. challengeria (im. Hsckei).

C'est ce que l'on appelle la structure dia- ••'•• ^^-^ ZmJT.w'he'''''^*' ^^'''*' toméenne à cause de sa ressemblance

avec celle des Diatomées. La capsule centrale n'a pas d'orifices accessoires [0,08 à 0,8) (■).

Cortinetta (Hàckel) (fig. 392) a une coquille extrêmement fragile, sphérique, surmontée d'une corne apicale et percée en bas d'une large bouche sans dents, mais entourée de trois longs pieds descendants, égaux, courbes, à concavité intérieure. La structure diffère de celle de Challengeria

Castanissa (Hâckel) est semblable, mais a la bouche assez grande et armée (0,28 à 0,8); Caatanopsis (Hâckel) a la bouche petite et inerme, mais les grandes épines de la

coquille ramiflées (0,42 à 0,7) ; Castanura (Hâckel) est semblable au précédent, mais a la bouche armée Fig. 391.

Ces genres forment la famille des Castanelltx^ [Castanellida

(Hâckel)].

(^) Tous ces caractères se retrouvent dans les genres ci-dessous ;

mais il n'en est pas de môme de la conformation de la bouche qui est

fort variable et présente ici deux apophyses dentiformes : Lithogromia (Hâckel) n'a pas ces dents buccales (0,15 à 0,27); Chalfengeron (J. Murray) (fig. 391) les a, au contraire, et possède, en plus,

one ou plusieurs épines (0,06 à 0,3) ; Pharyngella (Hâckel), est comme Challengeria^ mais possède, en plus

un tube qui part de la bouche et remonte en dedans (0,25 à 0,36] ; Entocannula (Hâckel) est de môme, mais n'a pas de dents buccales (0,25

à 0,36); ChaUengeron

Poroupinia (Hâckel) de môme aussi, mais a des dents buccales et, en (im. Hâckel). outre. des épines marginales (0,2 à 0,25).

Ces genres forment la famille des Challengbrin^ [Challengerida (J. Murray)].

par le fait que les alvéoles (B) sont très irréguliers et ne communiquent

Fig. 399.

pas avec le dehors, mais seulement avec le de

dans de la coquille, et encore n'a-t-on pu que

rarement s'assurer de l'existence des très fins

pores qui établissent cette communication; la

surface extérieure est entièrement continue.

Ces alvéoles, très petits au sommet de la coquille,

deviennent de plus en plus larges vers le bas et

se continuent dans les pieds où ils forment une

série unique axiale qui donne à ceux-ci un aspect

articulé. Les alvéoles des pieds communiquent

entre eux par un petit canal saillant dans le

compartiment distal par rapport à la cloison qui

le porte. Tous les alvéoles sont remplisde gelée.

Dans son ensemble Tanimal ressemble à une

petite Méduse (0.14 à 0,18) (•).

Circospathis (Hâckel) (fig. 393) a une coquille

polyédrique à quatorze faces, formée par de

fines aiguilles pleines, tangentielles, assez rares,

empâtées dans une épaisse croûte de ciment

opaque, porcelaine, qui forme, de beaucoup, la

plus grande partie de la masse. Cette coque est gaufrée à sa surface p. 3^3 externe de dépressions polygonales en

cellules d'abeilles, séparées par des crêtes, et ces surfaces déprimées sont finement ponctuées. Ces ponctuations semblent être de fins pores qui traverseraient toute l'épaisseur de la coquille. Sur la coque ainsi constituée, s*insèrent, aux sommets du polyèdre, neuf grosses épines radiales dont la base est entourée d'un cercle de gros pores. Ces épines sont creuses et leur axe est occupé par un filament axial rattaché aux parois de la cavité cen- ,,. ,. „„ , ,, traie par des trabécules. La bouche de la

Cireospathis (im. Hftckel). ,\. ...

coquille, relativement petite, est entourée de saillies dentiformes. La capsule centrale possède neuf ouver-

CortineUa (im. Hfickel).

, ranimai entier; B, coope de la paroi. p]fte«4., pIuBodiam ; o., orifice.

(V Genres voisins :

Medusetta (Hâckel) est semblable, mais a quatre pieds égaux (0,05 à 0,09) ; Euphysetta (Hâckel) a trois petits pieds et un grand (0,16 à 0,16); Gazelletta (J. Murray) n'a pas de corne, mais a six pieds (0,02 â 1,5) ; Gorgonetta (Hâckel) a les six pieds du précédent et, en outre, six pieds ascendants qui

alternent avec les autres (0,2 à 0,5); Polypetta (Hâckel) a dix (ou vingt ou plus) pieds descendants (0;01 & 0,12).

Ces genres forment la famille des Medusettikjs [Medusettida (Hâckel)].

PH^ODARIÉS : PH/COCONCHIDES

Fig. 394.

tures accessoires au lieu de deux et qui correspondent par leur position aux couronnes d'orifices qui entourent la base des épines radiales. Pour le reste, ce sont les caractères d'un Phaegromide (0,6 à 0,6) (■). Tuscarora (J. Murray) (fig. 394) a une coquille ovoïde, allongée dans le sens du grand axe et semblable à celle du genre précédent, c'està-dire formée d'une pâte porcelainée, opaque, avec des aiguilles tangentielles dans sa masse. Cette coquille est percée de nombreux petits pores et porte trois grandes épines radiales, équidistantes, creuses. Ces épines sont parcourues par un filament axile rattaché aux parois par des trabécules. Mais leur cavité communique avec celle de la coquille et, autour de leur base, sont percés aussi de gros pores qui débouchent dans la coquille et au dehors. En somme, la structure est très semblable à celle de Ctrcospathis, mais la surface externe est lisse et non gaufrée d'alvéoles. La capsule centrale semble avoir trois orifices accessoires correspondant aux trois cercles de pores entourant la base des épines. La bouche est entourée de trois prolongements creux semblables aux épines radiales (1,5 à 2,5) (•).

Tuscarora (im. Hâckel).

4* Sous-Ordrb

PHiEOCONCHIDES. — PH^OCONCHID^ [Phmoconchia (Hâckel)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIQ. 396)

En un seul point, le type de ce groupe diffère du type général des Radiolaires, mais ce point est essentiel et extrêmement remarquable. L'animal

(^) Genres voisins :

Circoporus (Bâckel) est sphérique ou octaédrique et a seulement six épines (0,16 à 0,55) ; Cinogonia (Hâckel) est icosaédrique et a douze épines (0,6 à 0,75) ; Circorrhegma (Hâckel) est dodécaédrique avec vingt épines (0,8) ; Circostephanus (Hâckel) est polyédrique & nombreuses faces, et compte vingt-quatre à

quarante épines ou plus (0,4 à 0,8) ; H9ckeliana (J. Murray) est tout à fait sphérique, les dépressions de sa surface sont de simples fossettes, et il a un nombre variable d'épines (0,25 à 0,52).

Ces genres forment la famille des CiRcopoRmM [Circoporida (Hâckel)].

(2) Genres voisins :

Tuscarusa (Hâckel) a quatre épines radiales au lieu de trois (1,2) ; Tusearidium (Hâckel) n'en a qu'une, aborale (3,2 à 3,6).

Ces trois genres forment la famille des TuscARomy^ [Tuscarorida (Hâckell].

possède, comme tant d'autres Radiolaires, une coquille grillagée plus ou moins sphérique formée de tigelles pleines, soudées en un réseau; mais celte coquille est formée de deux valves hémisphériques réunies en un point par un ligament élastique, absolument comme les valves d'un Lamellibranche, disons plutôt comme celles d'un Brachiopode, car ces deux valves sont Tune dorsale l'autre ventrale, la capsule étant orientée à l'intérieur de telle façon que ses trois orifices {os. os, oi.) sont dans le plan coronal qui les sépare, en sorte que les tractus protoplasmiques qui en sortent sont directement en rapport avec l'ouverture de la coquille. Le ligament est situé au pôle supérieur de la coquille, vers lequel la capsule tourne ses orifices accessoires (05.), tandis que son ouverture principale (oi,) allonge son tube à travers le phaeodium, vers le milieu de la ligne de

déhiscence, au point opposé au ligament. La capsule est placée dans la coquille plus près du pôle supérieur que de l'inférieur (*).

PHMOCONCHIDJE (Type morphologique) (Sch.).

1., ligne do séparation des deux vaWes ; ol., ouverture principale de la capsule; os., os., ouvertures accessoires.

GENRES

Concharium (Hackel) (fig. 396) est notre type morphologique même, sauf Tabsence de ligament : les deux valves sont entièrement indépendantes et simplement maintenues par la gelée qui les englobe (0,2 à 0,25) (»).

(1) Ces curieuses formes proviennent toutes des dragages du

Challenger.

(*) Genres voisins :

Conohasma (Hackel) est de même, mais a, en plus, deux cornes au pôle

aboral, une sur chaque valve (0,16 à 0,22) ; Conchelium (Hackel) est comme Conchariiim, mais ses deux valves

s'engrènent par un bord denté (0,06 à 0,38) ; Conoh'idium (Hackel) est comme le précédent, mais avec deux cornes

aborales(0,24à0,35); Conchonia (Hackel) a, non seulement ces deux cornes aborales, mais une dorsale

(0,21 à 0,3); Conchopsis (Hackel) n'a pas de cornes, mais est fortement comprime de droite à gauche,

et ses valves portent chacune une carène sagittale (0,55 à 0,8] ; Conohooeras (Hâckel)est semblable au précédent, mais il a, en plus, deux cornes aborales

Ces genres forment la famille des Coschàris.e [Concharida (Hackel)].

Concharium (im. Hackel).

PH^ODARIÉS : PH^OCONCHIDES 249

Cœlodendrum (Hâckel) (fîg. 397) a sa coque bivalve très petite, entourant

immédiatement la capsule centrale. ^*^'^^'* Ses valves sont étroitement jointes à

leur ligne d'union. Elles sont percées de fins pores et très fragiles. Mais leur caractère le plus remarquable est qu'elles portent chacune, en leur centre (par conséquent Tune en avant l'autre en arrière), une sorte de proéminence en pyramide triangulaire, formée du même tissu perforé. Chacune de ces éminences émet de longs prolongements en forme de tubes ramifiés extrêmementdélicats dontles branches vont former une sorte de buisson concœiodendrnm (im. Hfickci). ccutrique à la coquillc primitive.

Tout cela est noyé dans la gelée. Le

phaîodium, ne pouvant se loger dans la vraie coquille entièrement remplie par la capsule, occupe les

deux coupoles pyramidales ^*g- '*®-

(dont la cavité communique

par des perforations avec celle

de la coquille, tandis qu'elle

est entièrement séparée de

celle des tubes), et se répand

entre les branches des tubes » c^''^

rameux (1 à ^^^) (■).

Cœloplegma (Hâckel) (fig. 398)

nous montre, en même

temps que la dernière des

formes types de la classe

Cœlodoras (Hâckel) esl semblable, mais plus simple, ses lubes n'étant pas ramifiés ^0,16 à 0,2);

Cœlodrymus (Hâckel) est comme Cœlodenditun et, en outre, les ramifications de ses tubes s'anastomosent entre elles en une sorle de réseau qui dessine une sphère < creuse (2 h 3"™) ; ^ ^

Cœlodasea [Hâckel) est semblable, mais Cœhph^a (im. Hackol).

les ramifications de ses tubes se

répandent, non seulement en surface, mais en épaisseur, de manière à former un tissu spongieux (2»™ â 2,3).

Ces genres forment la famille des CŒWDKyDnm^ [Cœlodendrida (Hâckel)].

des Radiolaires, la forme la plus compliquée, et peut-être même le plus compliqué de tous les Protozoaires, quoique non pas le plus élevé en organisation. Comme dans le genre précédent, la coque sphérique {d) est petite et formée d'un tissu délicat et percé de pores fins et irrégulièrement distribués. Elle n'entoure pas cependant aussi étroitement la capsule {caps. ctrl.)y ses deux valves (d, e) étant un peu écartées l'une de l'autre. Celles-ci portent l'une et l'autre, comme chez Cœlodendrum^ une sorte de coupole d'où partent des tubes ramifiés, mais ici ces tubes sont parfaitement symétriques et leurs ramifications sont anastomosées en un réseau continu formant, à grande distance de la coque primitive, un buisson sphérique extrêmement délicat. En outre, les branches principales de ce buisson, au nombre de quatorze (une impaire et six paires sur chaque valve), se continuent en direction radiale sans se ramifier et forment de grandes épines creuses (a, 6, c), plus ou moins chargées d'appendices latéraux verticillés et qui dépassent de beaucoup la surface buissonneuse. Mais le plus curieux, c'est que les deux coupoles émettent, en outre de ces tubes, chacune un prolongement creux appelé tube nasal (e) (rhinocanna) qui part de sa base, descend sur la paroi de la coque suivant le méridien sagittal correspondant (antérieur ou postérieur, selon la valve) et va s'ouvrir, en face de celui du côté opposé, juste au-dessous du point où se termine entre eux le tube de l'orifice principal de la capsule centrale. Ces tubes s'ouvrent d'autre part chacun dans la coupole d'où il part, tandis que la coupole ne communique, ni directement ni par des perforations, avec la coque ou avec les tubes qui forment le buisson de la coquille. Enfin, une tigelle squelettique, le /rem, s'étend, de chaque côté, de la coupole à l'extrémité du tube nasal. La signification de ces complications extraordinaires est complètement inconnue. Le phaeodium se loge dans les coupoles et dans les tubes nasaux et déborde en outre généralement au dehors. Toute la coquille est noyée dans la gelée, sauf les grandes épines radiaires qui la dépassent de beaucoup (1,6 à 3,2)(*).

(^) Ces dimeasioDS sont celles de la coquille saas les épines radiales : comme partout

elles sont données en millimètres.

Cœlagalma (Hâckel) est semblable, mais â seize grandes épines radiaires dépassant la

gelée au lieu de quatorze (5,4) ; Cœlostylus fHâckel) n'en a, au contraire, que douze (3,2 à 4,2) ; Cœlodecas (Hâckel] n'en a que dix (2,6 à 3,6] ; Cœlospathis (Hâckel) n'en a que huit (2 à S"»"»); Cœlographis (Hâckel) n'en a que six (3,2 à 6,4); Cœlotholus (Hâckel) en a huit, mais leurs ramifications restent comme chez Cœloden-

drum, indépendantes, et forment un buisson mais non un réseau (2,5 à 4™^] ; Cœlothauma (Hâckel) en a douze avec le môme caractère (3,5); Cœlothamnus (Hâckel), avec le môme caractère, en a seize ; avec les épines radiales, le

diamètre atteint 33 centimètres chez une espèce. C'est le géant des Radiolaires

Ces genres forment la famille des Cœlogbaphtxjs [Cœlographida (Hâckel)].

RHIZOPODES : TAXOPODES 251

APPENDICE

TAXOPODES. — TAXOPODEA

[Taxopoda (H. Fol)]

( FIQ. 399 ET 400 )

Nous plaçons ici, en appendice à la classe des Rhizopodes, un être à afflnités indécises que R. Hertwig [77], qui Ta découvert, rattachait aux Amibes faute de lui trouver une place meilleure, et dont H. Fol [83] qui Ta le mieux étudié, faisait, parmi les Rhizopodes, un groupe intermédiaire aux Héliozoaires et aux Radiolaires et de valeur égale, c'està-dire, pour lui un ordre, pour nous une sous-classe. Cet être est le Sticholonche (R. Hertwig) comprenant une seule espèce, S. Zanclea (R. Hertwig). C'est un

animal pélagique (Mé- '**

diterranée) qui mesure \v^ r

environ 1™". Il est formé d'une mas$e protoplasmique enfermée dans une coquille (t) et émettant des sortes de pseudopodes (pspd.) ; il renferme un "" "^

organe spécial, le corps réniforme (c. ren,) qui contient lui-même un globule central (g.) et, à côté des corps réniformes, des productions énigmatiques interpré-

tées, sans raisons suf- "^^ fisantes, comme corps

reproducteurs. / ' . '

La forme générale ^ /

est une sorte d'ovoïde

comprimé de manière sticholonche ZancUa» Coupe transversale (Sch.).

à produire, parallèle- •'•"- "^"^^ Péniformej^p^p^,^^^^^^ r., spicules;

ment au grand axe, un

bord que nous appellerons dorsal et, opposée à ce bord, une face ventrale très bombée.

Le corps protoplasmique est revêtu d'une coquille formée d'un (feutrage de tubes très fins (t) enchevêtrés ensemble. Sur ce feutrage, sont insérés par bouquets, de longs spicules creux (r) de taille si variée qu'il n'y en a pas deux semblables dans chaque bouquet. Le tout est formé

252 LES RHIZOPOPES

d'une substance oi^anique, plus ou moins semblable à la chitine, légèrement minéralisée par un ^^«'*^' carbonate terreux.

La masse protoplasmique ne présente rien autre chose de particulier que de très nombreux globules pâles.

Le corps réniforme a plutôt la forme d'un haricot que ^ celle d'un rein. Il est orienté

parallèlement au grand axe de l'animal, plus rapproché du bord dorsal de celui-ci, et tournant vers ce bord dorsal sa convexité. Il est entouré d'une membrane mince et contient, noyé dans un plasma d'apparence homogène, un globule chromatique (a'.)^"^^ contient luimême une granulation centrale.

Le corps réniforme est

SUcholonche Zanclea. Coupe sagitUle (Sch.) eUVeloppé daUS UUC COque

e^rem., corps réniforme; ff., globule chromatique; ». f a A f"|

p«4p., pseudopodes ; r., spicules ; t., coquille. CpaiSSC lOrmee QC petltS

prismes radiaires serrés les uns contre les autres. Ces prismes ne sont pas tous égaux. Le long du bord convexe du haricot, il y en a quatre rangées parallèles à ce bord, qui sont plus grandes que les autres.

Sur ces quatre rangées, s'insèrent quatre rangées longitudinales, verticales et légèrement divergentes de joscMdojooctes. Ces pseudopodes {pspd. ) sowi assez gros, pointus au bout, presque immobiles, peu anastomosables ou même probablement pas du tout (•).

On ne sait rien des fonctions de ces organes ni de la manière dont l'animal se nourrit (•).

(^) On les voit parfois battre ensemble du même mouvement que les avirons d*une trirôme,raai8 c*est quand l'animal, qui est d'une délicatesse extrême, est rétracté dans sa coquille et plus ou moins détérioré. Ce sont des mouvements agoniques, sans doute communiqués par le corps à ces appendices.

D'après Korotnbp. ils auraient un filament axile comme ceux des Héliozoaires et ce filament se prolongerait dans la paroi du corps réniforme et peut-être jusqu'à son centre.

(^) Chez la plupart des individus adultes, on trouve, dans la concavité du corps réniforme, soit de gros globules pâles, soit un corps spécial, le corps spiral, que Fol interprétait comme un spermatophore. Kôppen [94] vient de démontrer que ce n'était qu'un Âcinèle parasite, Amœhophyra Sticholonchse^k bourgeonnement interne comme

RHIZOPODBS : STICHOLONGHB 253

Les affinités de ce singulier animal sont difficiles à saisir. La coquille ressemble plus à celle d'un Radiolaire qu*à celle de tout autre Protozoaire. Le protoplasma du corps ne présente rien de particulier. Le corps réniforme est-il un noyau et contient-il un nucléole comme le veut Fol, ou est-il une capsule centrale et le globule qu'il contient est-il un noyaul Il ne ressemble nettement à aucun de ces organes. Plus difficiles encore à interpréter sont la coque de bâtonnets qui entoure le corps réniforme et les rapports de ces bâtonnets avec les singuliers pseudopodes.

Il n'y a rien à conclure, et Ton ne peut qu'exprimer des réserves en attendant de nouvelles études.

chez Dendrocometes ou Tokaphrya. La portion interne n'est autre chose que le bourgeon de l'Acinëte. Kôppen a vu le jeune parasite pénétrer dans le corps de l'hôte. Rappelons qu'un parasite semblable avait été pris chez les Acanthaires pour le noyau (V. p. 206).

254 LES SPOROZOAIRES

2e Classe SPOROZOAIRES. - SPOROZOARIA C)

[Sporozoa (Leuckart)]

Nous avons placé parmi les Rhizopodes tous les êtres qui émettent par la surface nue de leur corps des pseudopodes, prolongements protoplasmiques dans lesquels le protoplasma superficiel se déplace, en sorte que ce n*est pas toujours la même substance qui forme à chaque instant le même point de la surface du corps. Les êtres que nous allons étudier maintenant se caractérisent au contraire par leur corps dépourvu d*appendices et muni d'une paroi fixe dont les éléments ne se mélangent pas entre eux. En outre, tous sont parasites et se reproduisent par des spores. C'est à ce dernier caractère, que Ton a emprunté leur nom de

SPOROZOAIRES.

TYPE MORPHOLOQIQUE

(FIQ. 401)

Le type morphologique sera représenté par un organisme unicellu-

laire, parasite, de forme arrondie, formé d'une masse cytoplasmique

Fig. 401. renfermant un noyau et munie

d'une paroi souple, mais fixe et absolument continue, sans bouche, anus, pore excréteur ou orifice quelconque. Il n'y a ni vacuole alimentaire, ni vésicule pulsatile, ni appendice (pseudo- ^ pode, cil, flagellum). L'animal

A O B peut, à l'occasion, se reproduire

ç par division, mais normalement,

Spopozoaire (Type morphologique) (Sch.). ja reproductiou SC fait par SpOrU-

A, ad„u«;^B^.poru..^oo^c^ sporozo... j^^j^^^ c'est-à-dire quc le proto-

plasma se divise en un certain nombre de parties, les spores, pourvues chacune d'un noyau issu du noyau primitif et limitées chacune par une membrane protectrice. Mais ces spores ne donnent pas naissance directement à une forme semblable à celle de l'adulte : elles éclosent sous la forme d'un petit organite protoplasmique, nucléé, auquel on a donné le nom de sporozoïte et qui, en grandissant, devient l'animal adulte.

D'après les caractères de ce sporozoïte, on peut diviser les Sporozoaires en deux sous-classes :

{*) Nous exprimons ici tous nos remerctments à H. Labbé dont la compétence en matière de Sporozoaires est bien connue. M. Labbé a rédigé un résumé détaillé et fort bien fait qui nous a servi pour la rédaction et il a bien youIu revoir ensuite l'ensemble du chapitre.

RHABDOGBNIENS : BRACHYCYSTIDES 255

RhabdogenijE, à sporozoïte de forme définie, généralement arquée ; AmœbogenijE, à sporozoïte amœboîde (•).

1'® Sous-Classe

RHABDOGÉNIENS. — RHABDOGENI^

[Cytosporidies (Labbé)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Il se déduit aisément du type général des Sporozoaires, en y ajoutant les caractéristiques indiquées ci-dessus, c'est-à-dire la forme fixe et généralement arquée du sporozoïte qui prend ici le nom de corpuscule falciforme. Les premiers stades de révolution se passent toujours dans rintérieur d'une cellule de l'hôte.

Cette sous-classe se divise en deux ordres :

BRACHYCYSTiDAy chez Icsquels la forme de l'adulte, à l'état de repos, dérive de la sphère;

DoLiCHOcrsTiDA, chez lesquels cette forme dérive d'un ovoïde allongé.

l""^ Ordre BRACHYCYSTIDES. — BRACIIYCYSTIDA

TYPE MORPHOLOGIQUE

Il est conforme au type rhabdogénique, en y ajoutant ce caractère de la forme sphérique de l'adulte à l'état de repos.

Les Brachycystides se divisent en quatre sous-ordres:

GregariniDjEj libres, allongés, mobiles, pourvus de fibrilles contractiles dans l'épaisseur du tégument, et s'enkystant toujours hors du tissu qui leur a donné asile pendant les premières phases de leur existence ;

CocciDiD/E, non libres, sans fibrilles contractiles, s'enkystant dans le tissu où ils ont commencé leur évolution;

IlyEMOspoRiDiDyE, librcs et s'eukystaut dans les globules sanguins;

GrMNOSPORiDiDyE, à vie exclusivement intracellulaire; amœbiformes à l'état adulte et dépourvus d'enveloppe kystique.

P) Labbé divise les Sporozoaires en Cytosporidies correspondant à nos Rhabdogéniens brachycystides et caractérisées par leur habitat intracellulaire au moins au début de leur existence, et Histosporidies comprenant nos Rhabdogéniens dolichocystides et nos Amœbogéniens, et caractérisées par leur habitat intercellulaire, dans le tissu de Thôte. Mais les Histosporidies des muscles sont souvent dans la cellule musculaire elle-même, et il nous a semblé avantageux de substituer à cette classification basée sur une caractéristique empruntée aux rapports du parasite avec Thôte, un groupement fondé sur des caractères anatomiques. Il nous a d'ailleurs aidé luimême k établir la classification adoptée ici.

LES SPOROZOAIRES

1" Sous-Ordrb GRÉGARINIDES. — GREGARINID^

Fig. 402.

TYPE MORPHOLOGIQUE

L*animal est un petit être blanchâtre, vermiforme, allongé, mesurant quelques dixièmes de millimètres de long sur une largeur deux ou trois fois moindre, et un peu aplati en outre dans le sens dorso-venlral (fig. 402). Une des extrémités est arrondie, l'autre prolongée en une sorte de col qui se termine par un renflement armé de quelques crochets. Ce renflement est fixé dans une des cellules épithéliales de l'intestin et tout le reste du corps pend dans la cavité digestive. Plus tard, quand l'animal sera devenu libre, c'est celte extrémité qui sera en avant dans la progression : elle est donc pour nous supérieure dans la position morphologique. Nous pouvons aussi distinguer, grâce au léger aplatissement, les faces dorsale ou ventrale des bords droit ou gauche, mais rien ne nous permet de dire laquelle des deux faces est dorsale ou ventrale, lequel des op bords est gauche ou droit (•).

Structure.

Gonstitation générale da corps. — L'être tout entier n'est qu'une cellule. Il se compose (fig. 402) d'un cytoplasme, d'une membrane et d'un noyau.

Le noyau {N.) est au centre du corps, un peu au-dessous du milieu; la membrane revêt toute la surface sans présenter d'orifice quelconque, bouche, anus ou pore excréteur. D'ailleurs, il n'y a ni tube digestif, ni vésicule pulsatile. Le cytoplasme se divise en deux parties, l'une centrale, fluide, Vendoplasme {endop.), qui forme la plus grande partie de la masse du corps, l'autre plus ferme, Vectoplasme (ectop.), disposé en une mince couche superficielle, sous

GREGARINID.H

(Type morphologique)

Stade céphalin fixé (Sch.).

eol., col ; deatOBi., deutomérite ; •etop., ectoplasma ; endop., endoplasnia ; epint., ëpiméritc, dans la cellule do l'hôte ; ai., myonèmes; H., noyau; protont., protomérite.

(^) La forme de cette partie terminale et des organes fixateurs dont elle est pourvue est une des parties les plus variables dans le corps de Tanimal. Elle fournit de bons caractères pour la détermination des genres.

En outre, cet aplatissement dorso-ventral n'est pas du tout constant chez tous les genres.

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 257

jacente à la membrane avec laquelle il constitue le tégument. L'ectoplasme tapisse la membrane dans toute son étendue et il forme, en outre, une cloison transversale qui sépare la cellule en deux parties, Tune inférieure contenant le noyau, Tautre supérieure portant le col et son bouton terminal. Mais, comme le segment supérieur ne contient pas de noyau, cette cloison n'a nullement la signification d'une paroi cellulaire; elle n'est qu'une particularité interne de structure sans importance morphologique et le tout n'en reste pas moins une cellule unique. Elle permet de distinguer trois parties utiles à nommer pour les commodités de la description. Ce sont : !<> Vépimérite (épim.) formé par le col avec son bouton terminal; 2° le protomérite (protom.) formé par le reste du segment supérieur; 3® le deutomérite (deutom.) formé par le segment inférieur contenant le noyau. Enfin, à la limite entre les deux couches du cytoplasme, se trouve une couche de fibrilles contractiles ou myonèmes {m.) appartenant à l'ectoplasme mais faisant saillie dans l'endoplasme (•).

Membrane. — La membrane est formée d'une substance organique, protoélastine ; elle n'est pas un produit de sécrétion, mais une différenciation de la partie superficielle du cyto- Fig.403. plasma. Elle est assez épaisse et nettement délimitée par un double contour. Elle est striée longitudinalement(fig. 403, mem6.),et cette striation est due à de petits sillons très étroits mais très profonds qui la sectionnent complètement, mettant l'ectoplasme à nu au fond des sillons. Il en résulte qu'elle est formée de lanières étroites placées de champ, gregarinidje côte à côte, tout autour de sa surface. Mais ^^T54 "^îffe^^Lk^^^^ cette striation ne s*étend pas à l'épimérite. «ctop., ectopiasma; enaop., endo- Vers la partie supérieure du corps, les sillons tT^yÔ^^etr^l^^f^^^^ disparaissent peu à peu et l'épimérite est re- *»'"^«couvert d'une membrane continue et lisse. A l'extrémité inférieure, les lanières se soudent les unes aux autres par leurs extrémités à mesure

(1) Souvent, la cloison n'existe pas et on ne distingue plus alors que Vépimérite ei\e corps, La présence ou-Pabsence de cette cloison et par suite d'un protoinérite, dont CD faisait autrefois un caractère capital consacra par la distinction des Dicystides et des Pol^cystides, a si peu d'importance que, dans une môme espèce, on trouve des individus à cloison et d'autres sans cloison. Tel est le cas, d'après L^ger, pour Eirmocyrtis polymorpha et Clepsidrina Podurx, Dans les associations de Porospora à trois individus, la cloison du troisième disparaît. Il en est de môme pour celle du second dans les associations à deux que forme Didymophies . Gabriel a trouvé dans une Salicoque, Typton spongicola^ une Grégarinide qui, jeune, n'a pas de septum et, adulte, en a plusieurs. Enfin, parfois, le noyau peut se trouver inclus dans le protomérite par suite d'une migration tardive arrêtée par la formation précoce de la cloison, et l'animal n*est en rien troublé par cette modification de sa structure.

On a donné d'autres noms à ces diverses parties : on a appelé la membrane

258 LES SPOROZOAIRES

que le diamètre du corps diminue, en sorte que le nombre des sillons et

des lanières décroît progressivement jusqu'au

Fig. 404. pôle. A Textrémité opposée, la membrane est

plus épaisse sur le bouton de Tépimérite et

> surtout sur les crochets qui garnissent son

contour.

G]rtopla8ma. — L'ectoplasme (fig. 403 et 404, ectop.) forme une couche d'épaisseur assez régulière et notablement plus forte que celle de la membrane. Seul il forme la cloison, seul il pénètre jusqu'au sommet de Tépimérite. Il est formé d'un protoplasma hyalin, homogène, sans granulations, où l'on a cru parfois distinguer un GREGARimDJE aspoct rappelant la structure alvéolaire de Biit-

(Type morphologique). schli. 11 est ferme et suit, sans se déformer, ^^"P^ ^^u^^"f'°n^^ toutes les ondulations du corps dans les mou-

(d'ap. Cheviakof). j i • •

eetop., ectoplagma; endop., en- VCmCUtS dC CClUl-Cl.

dopia9ma;»ei.. couche de gela- \\ forme douc avcc la mcmbrauc un vrai

tino; ai., myonomos; memb., , i* • i

membrane. tegumeut pour 1 animal.

Vendoplasme (endop.) est tellement granuleux qu'on ne lui distingue aucune structure. Il ne contient pas de vacuoles. Il semble formé d'une substance homogène presque fluide où flottent, indépendamment des microsomes protoplasmiques, de nombreux globules variés de taille et d'aspect. Quand on les a détruits à l'aide de certains réactifs, on croit lui reconnaître une structure réticulée, mais rien ne prouve que ce ne soit pas là un efîet des réactifs.

Les principales de ces inclusions sont réfringentes et montrent, avec les niçois croisés, une croix de polarisation comme l'amidon (•). Elles paraissent formées d'une substance analogue à l'amidon et au glycogène, probablement le zooamylon de Maupas ou paraglycogène de Bûtschli. D'autres globules sont de nature graisseuse. Les i.ns et les autres sont des éléments de réserve, et représentent une phase de l'évolution des substances alimentaires. On rencontre aussi quelques cristaux d'une substance protéique. Mais on n'a pas trouvé de vrais grains d'excrétion,

La cloison entre le proto- et le deutomérite étant complète, il n*y a aucun passage des globules de l'un dans l'autre, même dans les contractions les plus énergiques du corps.

épicytey l'ectoplasme sarcocyte^ la couche des myonèmes myocyte^ Tendoplasrae entocyte. II nous paraît infiniment préférable de conserver les dénominations générales qui sont les mêmes pour tous les groupes et qui montrent immédiatement de quoi il s'agit.

(I)Hennegiiy a montré, en outre, qu*à la lumière non polarisée ils présentent encore une croix brillante qui a une existence réelle puisqu'on peut la colorer avec le violet d'Ehrlich.

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 259

A la limite entre Tectoplasme et Tendoplasme, appartenant au premier mais faisant saillie dans le second, est une couche fibrillaire formée de myonèmes (fig. 403 et 404, m.) tout à fait semblables à ceux que Ton a étudiés avec plus de détail chez les Infusoires ciliés. Ce sont de longues fibrilles de Ijj. de large environ, circulaires sur la coupe et striées en échelle, comme si elles étaient formées de disques superposés. Les fibrilles sont logées chacune dans un canalicule d'un diamètre un peu supérieur au leur. Leur disposition générale est circulaire ou peut être hélicoïdale, autour du corps de Tanimal, mais elles échangent de nombreuses anastomoses obliques, en sorte qu'elles deviennent en réalité un réseau. Vers les extrémités, le réseau se perd et cesse d'exister. Déjà sur le col de Tépimérite on ne le trouve plus. Etant sous-jacent à la cloison, il ne peut la franchir, aussi le système du deutomérite est-il discontinu avec celui du protomérite.

Dans certaines conditions, très fréquentes il est vrai, en particulier toutes les fois que la Grégarine est en marche, on observe, entre Tecloplasme et la membrane, un étroit interstice occupé par une substance de consistance gélatineuse {gel.) qui est un produit de sécrétion accumulé là avant d'être évacué. Cette sécrétion forme donc au corps une enveloppe complète, c'est ^*^**°^'-*

elle et non l'ectoplasme qui est à nu au fond des F?^

sillons de la membrane. On ne la trouve d'ailleurs ^p^"^ -'^

que dans les points où ces sillons existent. Quand cette couche gélatineuse paraît absente, on est auto- protom risé à admettre qu'elle existe cependant, réduite à un vernis sans épaisseur. Nous allons voir bientôt quels sont ses usages.

Noyau. — Le noyau (fig. 405, N.) n'offre rien de par- ^^^^^^ ticulier. Il est gros, arrondi et formé d'un réseau limité par une membrane et renfermant des grains chromatiques plus gros, que l'on appelle nwcfe'otes sans pouvoir affirmer s'ils correspondent bien aux nucléoles vrais Aq gregahinwje

la cellule typique. (Type morphologique)

Formation du spora-

Physiologie. ^^ (^hr"'''"

Habitat. — Notre Grégarine habite en parasite le *éî5i^.*épimëritodan8 tube diffestif de quelque Articulé où elle est fixée, «ne ceiiuio do ihôto;

^ \> 1 u i j , . , ^., noyau; protom.,

comme nous 1 avons vu, par les crochets de son epimé- protomcriie. rite, dans une cellule épithéliale de l'intestin (*).

Décapitation. — La première fonction qu'elle ait à accomplir est de conquérir sa liberté. Pour cela, elle se décapite (fig. 405), laissant son

(^) Dans certaines espèces de nombreux individus se groupent en masses plus ou moins volumineuses {Grex, gregis] d'où le nom donné au genre le plus ancien et à l'ordre.

260 LES SPOROZOAIRES

épimérite (épim.) dans la cellule épithéliale, et tombe dans la cavité intestinale. La plaie résultant de cette décapitation laisse échapper quelques granules d^endoplasme mais, très rapidement, se cicatrise et ranimai, réduit à son protomérite et à son deutomérite, commence sa vie libre. On le désigne alors sous le nom de sporadin. La phase où il était muni de son épimérite était le céphalin (*).

On trouve pendant quelque temps un petit épaississement de la membrane au niveau de la cicatrice*, mais cela disparaît assez vite et il ne reste aucune trace de Tépimérite disparu.

Mouvements. — La Grégarine est un animal assez inerte. Placée dans le chyle de Thôte, dont elle fait sa nourriture, elle n'a aucun besoin de pourvoir à la recherche de ses aliments. Elle n'a qu'à éviter d'être entraînée au dehors avec les résidus de la digestion. Elle est cependant capable de mouvements et ceux-ci sont de trois sortes. Les uns sont des contractions péristaltiques, produites par un étranglement transversal qui se propage le long du corps. Les autres sont des inflexions brusques et assez énergiques dans un sens quelconque; souvent, elles alternent régulièrement de la face dorsale à la ventrale et inversement, produisant ce qu'on a appelé le mouvement de ressac. Le troisième est un glissement en avant, très lent et qui se produit d'une manière insensible sans aucune déformation ni contraction d'une partie quelconque; ce mouvement, dans lequel l'animal met plusieurs minutes à parcourir un millimètre, rappelle celui des Planaires glissant, le pied en haut, à la surface de l'eau, mais ici il n'y a pas, comme chez la Planaire, de cils vibratiles pour le déterminer.

Les mouvements de la première espèce s'expliquent à merveille par les fibrilles contractiles dont la disposition annulaire est exactement ce qu'elle doit être pour les produire.

Les seconds sont iin peu moins aisés à comprendre. Des myonèmes longitudinaux seraient mieux disposés pour les engendrer. On a plusieurs fois cru trouver une couche de fibrilles dirigées* en long, mais décidément il n'en existe pas. Ces inflexions peuvent cependant se comprendre comme résultat de contractions locales du système des myonèmes. Grâce aux anastomoses, ce système forme un réseau et si, en un point, les mailles du réseau se rétrécissent, le corps doit s'infléchir de ce côté (•).

Le troisième mouvement semble au contraire tout à fait inexplicable.

(^) Dans quelques cas, le céphalin se dégage de la cellule épithéliale sans y laisser sa tête. Il se promène alors quelque temps à l'état de céphalin, mais bientôt, brusquement, son épimérite se détache et il passe à l'état de sporadin. Cela montre que la décapitation, dans le premier cas, n'était pas du tout un traumatisme produit par les efforts de l'animal pour dégager sa tête. C'est un phénomène normal qui se produit au moment où un certain état de maturité est atteint.

p) Cependant il reste là quelque chose d'inexpliqué, car cette inflexion aurait pour limite la réduction du côté contracté à une surface plane, or l'animal peut s'incurver en croissant.

BRAGHYGTSTIDES : GRÉGARINIDES

puisque rien ne se contracte dans Tanimal pendant qu'il se produit. Il s'explique cependant, mais non par une contraction active; il est dû à une sorte de déplacement végétatif que produit la poussée exercée par une sécrétion (•).

Voici comment les choses se passent. L'ectoplasme (fig. 403 et 404, ec/o/?.) sécrète une substance liquide (gel.) qui s'accumule au-dessous de la membrane formant ce que nous avons appelé la couche gélatineuse. Nous avons vu, d'autre part, que la cuticule est fendue jusqu'au fond des sillons et met là cette substance à nu. Dès lors celle-ci peut s'écouler par ces fentes. Mais elle ne s'épanche pas immédiatement à la surface, elle suit le fond des sillons et n'arrive au dehors que là où les sillons se terminent, c'est-à-dire à la partie inférieure du corps. Elle est filée en quelque sorte, comme celle qui sort des filières de l'Araignée. Comme cette dernière aussi, elle se solidifie dès qu'elle arrive au dehors. Tous ces fils solidifiés forment une sorte de cylindre, de manchon, dans lequel plonge l'extrémité inférieure du corps. Ce manchon s'accroît sans cesse par l'addition de nouvelles quantités de substance à son extrémité supérieure, il pousse, en quelque sorte, comme une plante, et chasse devant lui le corps de ranimai. Bien entendu, il y a une transition insensible entre la partie solidifiée du manchon que l'animal laisse derrière lui, et la partie molle en voie d'accroissement. La substance se dépense plus vite qu'elle n'est sécrétée, aussi, après un certain parcours, ^'^^

ranimai est obligé de s'arrêter jusqu'à ce qu'elle soit re- ^^^

nouvelée. Gela explique pourquoi la couche gélatineuse est tantôt présente, tantôt absente entre la membrane et l'ectoplasme.

Alimentation. — L'animal se nourrit exclusivement par iiubibition, par osmose, du chyle au sein duquel il est plongé et, pas plus que le Ténia, n'a besoin d'organes quelconques pour cela.

Excrétion. — Nous venons d'en décrire une très active, mais on ne sait pas du tout si elle sert à expurger le corps de ses produits de désassimilation ou si cette fonction se produit par exosmose. En tout cas, il n'existe ni appareil excréteur spécial, ni grains d'excrétion dans l'endoplasme.

Association. — Souvent, deux ou plusieurs Grégarines s^unissent à la file, l'une se fixant par son protomérite à l'extrémité inférieure du deutomérite d'une autre (fig. 406); s'il y en a une troisième, elle se fixe de même à la suite de la seconde et ainsi de suite (*).

(^] (Test à Cheviakof que l'on doit celte idée ainsi que rexplication suivante. Pour bizarre qu'elle paraisse,ii faut bien l'accepter jusqu'à nouvel ordre, car elle repose sur des faits observés et on n'en connaît aucun autre à lui substituer.

(*) Ces associations sont très variables selon les espèces. Certaines Grégarines

GRBGARINIDJE (Type morphologique).

w4 et B, deux individus do Clepsidrina en état d'association (d'ap. A.

Schneider).

LES SPOROZOATRES

Reprodaction. — L'animal se reproduit uniquement par spores. Par une exception remarquable et tout à fait caractéristique de toute la classe dont il est le type, il ne se multiplie pas par division simple. Il doit former des spores et pour cela s'enkyster.

Enkystement et sporulation. — L'animal s'enkyste (fig. 407), non pour résister à des conditions fâcheuses ou se reposer, mais parce qu'il est p. ^Q^ arrivé à la phase de son exis-

.. - . tence oii il doit se reproduire.

11 s'arrondit, devient immobile et se sécrète, dans le cas le plus complexe, deux enveloppes, une externe, épaisse, transparente et gélatineuse {kys.), l'autre interne, mince et résistante (e), et aussitôt il commence à former ses spores.

Le phénomène de la sporulation est essentiellement nucléaire et a débuté, sans qu'aucun fait extérieur le manifestât, dès les premiers temps de la vie de l'animal. 11 se forme, aux dépens du noyau primitif, et par division mitosique ainsi que Ta montré Wolters, un grand nombre de noyauxflUes qui se portent à la périphérie (■).

Ces noyaux s'adjoignent chacun une portion du cytoplasma ambiant (fig. 407, Z> et £), et se transforment chacun en une spore {F: sp.). L'animal, dans lequel depuis quelque temps déjà l'ectoplasme et la cloison ont disparu, fondus sans doute dans le reste du cytoplasme, se présente alors comme une masse sphérique formée d'une couche périphérique de spores et d'une masse centrale (rlq.) qui est le résidu inutilisé.

kv.^

GREGÀRïNWJE (Type morphologique).

Enkystement et sporulation (Sch.).

Ay By C, i>, Ef F, états successifs pendant la sporulation, e, couche interne du kyste; Icja., couche externe du kyste; rlq., reliquat de segmentation; ■P*t spores.

ne s'unissent guère, d'autres forment des groupes de deux, ou des chaînes de plusieurs individus. Presque toujours, la chaîne est simple. Parfois, cependant, elle se bifurque. Certaines de ces associations peuvent se défaire. D'autres sont solides et permanentes, par exemple chez Didymopkyes,

(M Lorsque notre Grégarine était toute petite, représentée par une simple masse

episp.

ep,"

BRACHTCTSTIDES : GRÉGARINIDES

Matnration des spores, formation des sporozoltes. encore achevé leur évolution.

Chacune sécrète deux membranes (fig. 408), une endospore {endosp,)ei une épispore {épisp.) et, sous ces membranes, divise son contenu ordinairement en huit petits corps, régulièrement disposés, les sporozoîtes (sp.) dont chacun a reçu un huitième du noyau. Il reste cependant un minime résidu inutilisé (rlq.) (•).

Les spores n'ont pas

Fig. 408.

episp

piS]

rlq

GREGARINIDJE (Type morphologiqacj.

Maturation des spores (Sch.).

w4, B^ Cj D, J?, F, stades successifs de révolution endop., endosporo; eplsp., épispore; rlq., reliquat; «p., sporozoïtes.

Fig. 409.

proie pi as mi que, arrondie einucléée, et encore contenue tout entière, comme nous le verrons bientôt, dans la cellule épithéliale à laquelle nous l'avons trouvée simplement accrochée par son épimérite, à ce moment, disons-nous, son noyau ne contenait qu'un seul globule chromatique. Ce globule s'est multiplié pendant ses phases d'accroissement et c'est ainsi que nous en avons trouvé un grand nombre dans le nojau de notre animal adulte.

Pendant et après l'enkystement, ces globules continuent à se multiplier et finissent par être très nombreux.

Marshall [93] a qui nous devons ces renseignements a décrit dans la multiplication des globules chromatiques des particularités remarquables [fig. 409), mais dont la signification et môme la réalité sont assez douteuses. Lorsque le globule chromatique (il appelle toujours ces globules des nucléoles] unique du début s'est divisé en quatre, c'est un seul des quatre (ou au plus deux] qui donnerait tous les suivants par un procédé de formation endogène. Il grossirait et formerait à son intérieur de petites masses qui, sortant de sa cavité, iraient rejoindre celles produites antérieurement. Le rôle de ce nucléole formateur continuerait jusqu'à l'enkystement, mais alors les globules achèveraient de se multiplier par eux-mêmes, par une sorte de bourgeonnement. Alors le noyau perdrait sa membrane et les globules chromatiques emporteraient chacun une partie de sa substance et émigreraient vers la surface du cytoplasme, où ils se disposeraient en une couche régulière de petits noyaux, contenant chacun un seul globule. Mais, d'après Woltbrs [91] dont l'opinion semble mieux mériter confiance, il n'y aurait, au lieu de tout cela, qu'une multiplication par mitose.

I^j Pour Marshall, le globule chromatique qui, ici encore, semble être l'initia-

GREGÀRINIDJE (Type morphologique).

A k Ef stades successifs.

Multiplication des globules chromatiques

(im. Marshall).

264 LES SPOROZOAIRES

Émission des spores. — Le kyste peut effectuer son évolution sans

changer d'hôte ; mais le ^»K**^- plus souvent, sa matura-

tion et sa déhiscence n'ont -' - lieu qu'au dehors du tube

digestif dans Thumidité, ce qui entraîne un changement d'hôte. Lorsque samaturationestachevée, il faut qu'il émette ses spores au dehors. Le plus souvent (fig. 410, A), cela a lieu par simple éclatement de la paroi à maturité (•).

Développement dn sporo-

zolte, formation de la jeane

onEGARmiDAs (Type morphologique). Grégaiîne (fig. 411). - Voilà

Emission des spores (Sch.). douc les spores mûres et

Àf par éclatement simple; B^ par gonûemeai du pseudokyste {rlq.); miseS eU liberté (A), DaUS C, par sporoductes. liy*., paroi du kyste ; rlq., reliquat de . ... 4 A 11

segmentation; ap., spores; t., sporoductes. le milieU extérieur, ellCS

ne peuvent s'ouvrir. Il faut pour cela qu'elles soient introduites de nouveau dans le tube digestif d'un individu de l'espèce où habite l'adulte. Elles sont donc avalées avec les aliments et, sous l'influence du suc gastrique, éclatent et mettent les huit sporozoïtes en liberté {B, C). C'est d'abord l'épispore qui se fend {B: e.), puis l'endospore {C : e.) qui s'ouvre à son tour et permet aux sporozoïtes (sp,) de sortir (*).

Ceux-ci (Z>) se montrent sous la forme d'un petit bâtonnet arqué, légèrement renflé dans sa partie moyenne qui contient le noyau, et terminé en avant par une partie plus étroite, sorte de rostre très mobile.

Le sporozoïte est porté avec les aliments au contact de la muqueuse intestinale, il s'ouvre un passage dans une cellule épithéliale au moyen de son rostre avec lequel il fouille énergiquement et pénètre tout entier dans la cellule où il se place entre la surface libre et le noyau (E). Remarquons que ses faibles dimensions (8 ou 10 [x de long sur à

leur du mouvement, se serait multiplié pour cela par trois divisions directes successives.

(1) D'autres fois (fig. 410), c'est la masse résiduelle centrale appelée pseudokyste (parce qu'elle a l'aspect d'un kysle complet) qui se gonfle et fait éclater l'enveloppe (B), Parfois enfin, il se forme des organes spéciaux de dissémination, les sporoductes [C]. Ces derniers ne se rencontrant que dans Clepsidrina et Gamocystis seront étudiés avec le premier de ces genres. On appelle parfois ces spores des pseudonavicelles et les kystes, kystes à pseudonavicelles,

(^) La forme des spores, leur mode de déhiscence sont très variables, mais partout le phénomène est essentiellement le même.

BRACHTCYSTIDES : GRÉGARINIDRS

Fig. 411.

peine Ija de large) lui permettent cette effraction sans endommager sérieusement la cellule.

A peine entré, il s'arrondit et apparaît dans la cellule comme une minime sphérule de protoplasma contenant un noyau central. Cette sphérule, se nourrissant aux dépens de la cellule, grossit, s'allonge et finit par faire effraction au dehors du côté de l'intestin (E). La partie extracellulaire grandit et grossit rapidement, peu à peu le noyau descend dans son intérieur (G), la cloison se forme et dessine le protomérite et le deutomérite (/), la partie inlracellulaire se transforme en épimérite, tous les détails de structure, memhrane striée, myonèmes, granulations endoplasmiques se forment peu à peu, les grains chromatiques se multiplient dans le noyau, et Ton a enfin une Grégarinc à l'état de céphalin fixé, semblable à celle qui nous a servi de point de départ (H).

Gonjagaison. — Il semble que nous ayons tout dit puisque nous avons fermé le cycle évolutif. Il reste cependant encore un phénomène à étudier, celui de la conjugaison. Malheureusement il est loin d'être bien connu.

Nous avons vu que notre Grégarine pouvait s'unir à une (ou à

Fig. 412.

GREGAlilNIDM (Type morphologique).

Développement du sporozoïte et formation de la jeune Grégarine (Sch.). A, la sporo; B, éclatement de Vépispore [é); C, sortie des sporozoïtes (sp.) par déchirement do Vendospore (n) ; D, le sporozoïte («p) pénétrant dans une cellule de Thôte; E, le sporozoïte après sa pénétration dans la cellule de l'hôte; A', sortie de la Grégarine; G, la Grégariue reste attachée à la cellule de l'hôte et son noyau émigré dans sa partie extérieure ; /, le proto- et le dcutomérite commencent à s'accuser; ff, le céphalin complètement formé.

GREGARINIDX (Type morphologique).

Enhystcment de deux individus sans conjugaison (Sch.).

a, b, les deux individus ; ky»., kyste.

plusieurs) de ses semblables par soudure de son protomérite à l'extrémité du deutomérile de celle-ci. II arrive parfois que, dans cet état, les deux arrivant ensemble à maturité, se renferment dans un kyste unique qu'elles sécrètent en commun. Pour cela, elles se rabattent l'une sur l'autre et se trouvent ainsi têtebêche, côte àcô te (fig. 412). Mais c'est là un phénomène tout accessoire et qui n'a rien de commun avec une conjugaison. Les deux individus sporulent séparément, sans rien échanger, leur membrane de séparation étant encore intacte dans le kyste quand tous les phénomènes essentiels sont déjà accomplis. Elle

266 LES SPOROZOAIRES

ne disparaît qu'au moment où les spores sont déjà disposées dans chacun d'eux en une couche superficielle autour d'un amas résiduel central. Tout autre est le cas de la véritable conjugaison (fig. 413). Les deux

Fig. 413.

GREGÀRINIDjB {Type morphologique). Conjugaison (Sch.). À k Kf stades successifs, a, b, les deux individus; rlq., reliquat do segmentation ;

•p., spores.

individus se placent en opposition (A), c'est-à-dire tête contre tète ou, pour parler plus exactement, se soudent par leurs protomérites en se plaçant sur le prolongement l'un de l'autre (*). Ici encore, ils s'enkystent

(^) A. Schneider [tg] dont les beaux travaux sur les Grégarines dous ont appris la

BRAGHYGTSTIDES : GRÉGARINIDES 267

en commun (C), mais les phénomènes consécutifs sont tout autres que dans Tenkystement ordinaire. D'après Wolters [91], dans chaque individu, le noyau sépare d'abord, par mitose, une moitié de sa substance qui se porte vers la surface et est éliminée à la manière d'un globule polaire (D), Le demi-noyau restant se reconstitue, se porte vers celui de l'autre individu {E), et s'unit à lui au centre du kyste (F), la paroi de séparation des deux individus s'étant percée pour permettre leur réunion. Le noyau conjugué se divise alors (*) en deux noyaux filles qui repassent chacun de son côté.

Les phénomènes ultérieurs se passent désormais séparément dans les deux moitiés. Ils consistent en une active prolifération mitosique de ces deux noyaux fécondés (G), d'où résultent les nombreux noyaux des spores, qui se portent à la périphérie (/), laissant au centre de chaque individu un reliquat de segmentation abondant. Mais bientôt les spores deviennent trop nombreuses, pour rester à la périphérie; la couche qu'elles forment plonge vers le centre et découpe le reliquat en petites masses entourées chacune d'une couche de spores (J), et toutes ces petites masses se mêlent, en sorte qu'on ne distingue plus celles qui appartiennent à l'un ou à l'autre des individus conjugués (K). Dans chaque spore, le noyau se divise en huit pour former les sporozoïtes, mais ici on ne voit plus de mitose.

C'est donc, en somme, une conjugaison nucléaire où les deux conjoints échangent un demi-noyau sans mêler leurs cytoplasmes.

Malheureusement, tous ces phénomènes intéressants ont été vus par un seul observateur, WoLTERS [91] et fort incomplètement. Ils mériteraient confirmation.

En outre, on ne sait rien ici de toutes ces conditions si admirablement élucidées par Maupas chez les Infusoires, relatives à la dégénérescence sénile, à l'appétence sexuelle et au rajeunissement qui pourrait résulter de la conjugaison. Peut-être cette dernière a-t-elle lieu ici assez souvent pour que la première n'ait pas le temps de se produire, ni par conséquent la seconde de se manifester (•).

majeure partie de ce que Ton sait de ces animaux, appelle cela apposition et donne le nom d'opposition à la situation inverse.

Cela pourrait peut-être se soutenir étjmologiquement, mais n'est point d'accord avec Tacception usuelle de ces mots.

P) Toujours par mitose typique, avec disparition de la membrane nucléaire contrairement à ce qui a lieu d'ordinaire chez les Protozoaires.

(*) Ces phénomènes ont été observés par [Wolters] chez Monocystis agilis et M, magna du testicule du Ver de terre. On ne peut dire encore dans quelle mesure il est légitime d'étendre cela aux autres Grégarines. Mais c'est là tout ce que l'on sait sur cette intéressante question.

Marshall appelle, comme tant d'autres, conjugaison l'enkystement à deux des Qepsidrines, mais ce n'en est pas une évidemment, puisque les conjoints n'échangent

268 LES SPOROZOAIRES

Enkystement cœlomiqne. — Il semble que, grâce à cette série de phénomènes évolutifs, la propagation indéfinie de notre Grégarine soit assurée. L'Arthropode qui Théberge évacue sans cesse des kystes dont les spores sont avalées et donnent de nouveaux kystes et ainsi de suite. Mais les choses ne sont pas toujours aussi simples. Cet Arthropode est le plus souvent un Insecte et cet Insecte peut être un de ceux qui ont des métamorphoses profondes, de longue durée, comportant privation absolue d'aliments pendant toute la durée de la nymphose et parfois même destruction histolytique du tube digestif. Les Grégarinesne pourront résister aux conditions nouvelles créées par ces changements, et toutes celles qui n'auront pas quitté Thôte à rétat de kyste avant la nymphose vont se trouver condamnées à périr. Ces kystes, si leurs spores peuvent attendre Téclosion de Yimago, auront chance d'être avalés par celui-ci et d'achever leur cycle, mais il faut pour cela que l'Insecte adulte ait le même régime alimentaire que sa larve.

Entre formes dont le régime est très différent, ces échanges ne sauraient avoir lieu.

Si les spores ne peuvent achever leur évolution que dans le tube digestif de la larve, il faudra donc qu'elles soient assez bien protégées pour attendre l'apparition de la larve de la nouvelle génération. Cela peut avoir lieu dans certains cas, mais la Grégarine a trouvé un moyen bien plus simple de s'adapter à ce nouvel état de choses.

Pendant toute la jeunesse de la larve, elle s'enkyste dans le tube digestif, ses kystes sont expulsés, ses spores avalées et ainsi de suite pendant un bon nombre de générations. Mais, quand approche le moment de la nymphose, un changement se *^' *^*' produit dans l'évolution. La jeune Grégarine

intracellulaire, au lieu de faire effraction vers la cavité digestive, sort de la cellule du côté opposé et arrive ainsi dans l'épaisseur de la paroi digestive; là, elle grossit, mais sans perdre sa forme sphérique GREGARfNiDjs {Type morphéio- (fig. 414) ct saus moutrcr d'autre différen- KyBies cœioiSques (im. Léger), cialiou quo sa membrane, son endoplasma

et son noyau. Il n'y a ni ectoplasma, ni fibrilles, ni épimérîte, ni cloison. A mesure qu'elle grossit, elle fait saillie de plus en plus vers la cavité générale et finalement arrive à y tomber et s'y enkyste aussitôt sans perdre sa forme ronde ni passer à l'état de Grégarine libre. Ce kyste sporule ("). Il faut que l'Insecte meure pour que ses spores soient mises en liberté par destruction des parois

(1) II y a quelques différences de taille entre les spores de ces kystes et celles des kystes intestinaux, mais elles sont sans importance et s'expliquent suffisamment par l'action directe des conditions nouvelles.

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 269

du corps et puissent infecter d'autres larves en étant avalées par elles avec leurs aliments. Outre les avantages précédemment indiqués, cette modification adaptative de révolution a celui de mettre les ailes de rinsecte adulte au service du parasite pour sa dissémination (*).

Le sous-ordre des Grégarinides- se divise en deux tribus: Cephalina vel Polycystina dont le corps a deux ou trois segments, et

A CEPHALINA vel MoNOCYSTiNA dout le corps n'a qu'un seul segment (•).

Ire Tribu

GÉPUALINES. — CEPHALINA

vel

POLYGYSTINES. — POLYCYSTINA

[Grégarines intestinales]

Tous, sauf le genre Schneideria sont tricystidés, c'est-à-dire pourvus d'un seplum qui divise le corps en un protomérito et un deutomérite et munis d'un épimérite. Ils ne dif- Fig^is.

fèrent entre eux que par des caractères assez secondaires relatifs surtout à la forme des spores et à celle de l'appareil de fixation de l'épimérite.

GENRES Porospora (A. Schneider) (fig. 415). C'est la Grégarine géante du homard, Gregarina gigantea de Van Beneden. Son épimérite est lisse, inerme, en forme de petit bouton. Les adultes se trouvent associés deux à deux, le second étant beaucoup plus long que le premier. Les spores, par une exception unique, sont nues et formées par un nombre Porospora

~ (d'ap. Léger).

(^) Cette double évolution n'est pas l'apanage d'un groupe spécial, elle se rencontre chez certaines espèces de genres à évolution simple et normale, par exemple : Clepsidrina longa, Actinocephalus Tipulx (l'un et l'autre parasites de Tipula oleracea), Didymophies gigantea et D. rara (parasites, le premier à'Ovyctes nasicornis, le second de Gcotrupes stercorarius), enfin chez Eirmocystis polymorpha (parasite de la larve de Limnohia], Tous ces renseignements et bien d'autres encore dans cet article sont empruntés au beau travail de Lbgbr [94], élève de A. Schneider.

(') Les termes en Cystides adoptés précédemment sont bien mauvais, puisque les segments du corps des prétendues Tricystidés [épimérite, protomérite et deutomérite ne sont que des parties d'une seule et môme cellule. C'est pour cela que nous avons proposé ceux de Cephalina et Acephalina. On pourrait aussi appeler les premiers Grégarinides intestinaux et les seconds Grégarinides cœlomiques. Chez les premiers, en effet, l'adulte habite toujours l'intestin pendant une partie au moins du cycle évolutif de Tespèce et tous passent par l'état que Schneider a appelé céphalin. Les seconds au contraire habitent le cœlome et n'ont pas de stade céphalin.

LES SPOROZOAIRES

Fig. 416.

Fig. 417

considérable de très petits sporozoïtes disposés comme les rayons d'une sphère (Atteint 16™°™ de long. Intestin de Homarus) (*).

Toutes les autres Grégarines ont donc des spores munies de leurs deux membranes. Toutes, sauf indication contraire, habitent le tube digestif des Insectes.

Didymophyes (Stein) (fig. 416) est remarquable par le fait que les individus s'associent par deux et que le second, après avoir plongé et soudé son protomérile entier dans le deutomérite du premier, résorbe son septum, en sorte que Ton croirait avoir une Grégarine extraordinaire formée d'un protomérite suivi de deux deutomérites nucléés. Mais ce n'est là qu'une apparence et l'animal est bien moins anormal qu'il ne paraît.

Le kyste se rompt sans appareil spécial. L'épimérite est réduit à un petit tubercule terminé par une pointe (10°»™ et plus. Intestin de la

larve d'Oryctes nasicomis] (*). '

Clepsidrina (Hammerschmidt) (fig. 417) a aussi un épimérite inerme en forme de bouton arrondi ou allongé, et les individus sont, aussi généralement, associés par deux, mais sans disparition du septum chez le second.

Son caractère principal réside dans un appareil spécial servant à la dissémination des spores. Cet appareil est constitué par des tubes appelés sporoductes^ qui mettent la cavité du kyste en relation avec le dehors et par où sortent les spores soudées les unes aux autres en chapelets. Ces spores sont en forme de tonnelet (Intestin de beaucoup d'Insectes et de leurs larves; 0,07 à1niin)(»).

Didymophyes (D. giganUa) (d'ap. Léger).

Clepsidrina

(d'ap.

Â. Schneider).

État jeune

avant

l'association.

\}) Parfois l'association comprend un troisième individu plus grand que les autres et dont le septum a disparu. Van Benedkn [7i] avait cru que cette Grégarine se développait au moyen d'amibes provenant des kystes et qui émettaient de longs pseudopodes, Pseudofilaires, qui se détachaient et se transformaient en jeunes Grégarines.

Léger fait avec ce Porospora une famille caractérisée par des spores nues, sphériques : GruNosPomy^ [Gymnosporides (Léger)].

(2) C'est à ce genre que se réduit aujourd'hui la famille des DwYMOPuriyjB [Didymophyida (Stein)] que Stein avait cru beaucoup plus étendue.

(3) Voici comment se forment ces sporoductes d'après les recherches de Schneider [76] et de Bùtschli (fig. 418). Au lieu de rester à la surface de l'amas résiduel du kyste [A)y les spores se rassemblent au centre où elles forment une masse transparente [B: sp,)y laissant entre elles et la paroi du kyste une zone de protoplasma granuleux (^: /); en même temps, une troisième membrane très mince se forme contre la paroi interne du kyste. Dans la zone granuleuse périphérique, se dessinent six à huit traînées rayonnantes (B: e) et, dans l'axe de chacune d'elles, se forme un tube qui se met tout aussitôt en rapport avec la nouvelle membrane sans que l'on puisse affirmer qu'il émane d'elle. Ce tube achève de se dessiner et bientôt on constate qu'il s'appuie par sa base élargie [C : d) sur cette membrane, puis pré-

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES 271

Anthocephalus (Schneider) se distingue des précédents par son épimérite

sente une partie courte, assez large, et se termine enfin par une partie cylindrique plus

étroite qui se perd dans Tamas central de spores. Evidemment, mais sans qu'on voie le processus, la paroi du kyste s'ouvre à un moment à sa base, car on voit brusquement les sporoductes se dévaginer(/); spd,) et arriver loin au dehors de la membrane gélatineuse du kyste [E:

spd.). Cette dévagination a lieu, sans doute, par l'effet d'une pression croissante du liquide intérieur, et cette même pression pousse les chapelets de spores dans la lumière des sporoductes et les fait arriver au dehors (E: sp.).

A la Glepsidrine se rattachent les genres suivants :

Gamocystis (Schneider), forme sans septum (pseudomonocystidée), où l'on rencontre encore des sporoductes.

Mais c'est la seule, ces organes ne se retrouvant nulle part ailleurs (Intestin de Blatta et des larves d^Ephemera) ;

Conorhynchus (Greeff), remarquable par les vacuoles de l'endoplasme (Intestin d'^chiurus] ;

£/>/nocysf/s (Léger), chez lequel on trouve, dans une espèce, des individus sans septum associés à d'autres qui sont tricystidés (Intestin de Grillotalpa

Fig. 418.

sp

GREGARINIDJE (Type moppholo^'que).

Formation des sporoductes chez Clepsidrina (Sch.). A, les spores sont situées sous l'enveloppe kystique; B, les spores se sont rassemblées au centre et l'ébauche des sporoductes commence à se montrer; C, formation dos sporoductes; D, dévagination des sporoductes; E, émission des spores. », 1>, c, base élargie dos sporoductes; e, ébauche du sporoducte; T, couche du protoplasma granuleux; «p., spores; «pd., sporoductes.

et des larves de Tipula et de Limnobia) ;

Hyalospora (Schneider) rare (Intestin des Thysanoures) ; Euspora (Schneider) (Intestin des Melolonthines).

Les genres précédents forment habituellement des associations

tandis que les suivants sont toujours solitaires : Cnemidospora (Schneider) ; Stenocephalus (Schneider) (Intestin de Julus); SphaBrocystis (Léger) (fig. 419), pseudomonocystidé, c'est-à-dire dépourvu

de septum (Intestin de la larve de Cyphon pallidus).

Tous ces genres forment la famille des Clepsidrininm [Clepsidri-

nides (Léger)].

Fig. 41».

Sphœrocystis

(•S. aimplex)

(d'ap. Léger).

LES SPOROZOAIRES

Fig. 420.

Fig. 421.

Daclylophora.

Kyste dont le reliquat de segmentation(p8eudokysle) forme à lui seul un hémisphère (im.

Léger).

en forme d'urne, orné de fortes côtes, et par ses spores attachées par Téquateur pour former leurs chapelets (*).

Dactyiophora (Léger) (fig. 421) a un épimérite réduit à de courtes digitations disposées irrégulièrement autour d'un protomérite dilaté au sommet. Son kyste s'ouvre en deux valves égales par la poussée d'un pseudokyste latéral (fig. 420) (0,7 à 0,8. Tube digestif de Cryptops) (•).

Stylorhynchus (Schneider) (fig. 422, 423) a un épimérite en forme de renflement inerme au bout d'un long col. Son kyste s'ouvre sous la pression d'un pseudokysle central et donne issue à des spores colorées, ovoïdes, attachées en chapelets par leurs pôles, et s'ouvrant longitudinalement suivant un demi-méridien, comme un porte-monnaie.

Lophorynchus (Schneider) diff*ère des précédents par l'épimérite armé d'une double couronne de pointes, mais il se rattache à eux par le caractère de ses spores et de son kyste (•).

Pogonites (Léger) (fig. 424) est remarquable par son épimérite en forme de bouton autour duquel s'insèrent de longs filaments disposés en cercle. Lesin-

Fig. 422.

Fig. 423.

Stylorhynchus (d'ap. Schneider)

Dactyiophora

D. robusta (d'ap. Léger).

Fig. 424.

Stylorhynchus, Spores (d'ap. Â. Schneider).

Pogonites

(P. capitatus)

(d'ap. Léger).

A, épimérite; B, spore.

(^) Il est à citer comme étant la seule Grégarine vivant chez un Arachnide, Palangium.W forme à lui seul la famille des ANTUOCEPUALiyjE

[Anihocéphalides (Léger)]. Léger nous écritqu'il est d'avis de supprimer cette famille et de la rattacher aux Actinocéphalines.

(2) Genres voisins, n'en différant que par des caractères secondaires : Echinocephalus (A. Schneider),

Pterocephalua (A. Schneider), Triohorhynchus (A. Schneider).

Rhopalonia (Léger).

Tous ont pour hôtes des Myriapodes chilopodes et constituent la famille très naturelle des DACTYLOPuoRix^[Dactylophorides (Léger)].

(3) Genres très voisins de Stylorhynchus :

Cystocephalus (Léger) — Spherocephalus (Léger) — Oocephalus (Léger).

Ils ont tous pour hôtes des Insectes carnassiers de la famille des Ténébrionines et forment, avec Stylorhynchus et Lophorhynchus, la famille des STXLORUYNCUiNJi [Stylo rhynchides (Léger)].

BRACHYCYSTIDES : GRÉGARINIDES

dividus vivent solitaires et donnent des kystes qui s'ouvrent par simple rupture sous l'effort du liquide central, sans appareil spécial disposé à cet effet. Les spores sont terminées en cône aux deux extrémités et munies de pointes (0,1. Parasite dans les larves des Hydrophilinx) (*),

Supposons un Corycella, mais avec un col plus long et des spores en croissant, tout le reste étant semblable nous aurons Menospora (Léger) (fig. 425) (0,6 à 0,7. Intestin des larves d'Agrion) ;

Hoplorynchus (Schneider) est un genre voisin

du précédent (•).

Supposons enfin qu'avec des caractères semblables encore de déhiscence du

kyste, de vie isolée sans associations, mais

avec des formes d'épimérites variables,

les spores soient naviculaires, c'est-à-dire

ovoïdes à extrémités pointues, nous aurons Actinocephalus (Schneider) (fig. 426), chef d'une série qui termine celle

des Polycystines (•).

Fig. 426.

Actinocephalus (A. Tipulse) (d'ap. Léger).

Menospora

(M. polyacantha)

(d'ap. Léger).

Fig. 427.

(^) Avec ces mômes caractères du kyste et des spores, supprimons les filaments de l'épicyte et nous aurons le genre : Acanthospora (Léger) (0,3 à 0,4. Intestin de la larve des Cystelinx),

Remplaçons ces filaments par une couronne de crochets, recourbés en arrière et insérés au sommet de i'épimérite, et nous aurons les genres :

Corycella (Léger) [fig, 427) (0,3. Intestin de la larve de

G^'rinus) ; Ancyrophora (Léger) (Atteint près de 2™™. Intestin de

Carabus, SUpha, Dytiscus], Syncystis (Schneider) se rattache aussi aux précédents. Ces cinq genres réunis constituent la famille des AcANTuospORiNJi [Acaiithosporides (Léger)].

(*) Ces deux genres constituent la famille des MENOSFORJs^^[Menosporides[LégQv]]

Corycella

(C. armata)

(d'ap. Léger).

Fig. 430.

Fig. 428.

Stephanophora {S.radiosa) (d'ap. Léger).

Fig. 429.

Fig. 431.

(^) Cette série se compose des genres suivants :

Amphorella (Léger) et,

Pileocephalus (Schneider) qui ont I'épimérite en simple bouton sessile et inerme ;

Discooephalus (Léger), où le bouton est précédé d'un renflement basilaire;

Stephanophora (Léger) (fig. 428), où il forme une couronne ornée de côtes ;

Asterophora (Léger) (fig. 429 et 430), où s'ajoute à la couronne précédente un prolongement conique central ;

Phiatis (Léger) (fig. 431), où il a la forme d'une cupule à bords dentés;

Asterophora [A. elegans).

Coupe de I'épimérite

(d'ap. Léger).

Asterophora (A. mucronata (d'ap. Léger).

Phialis

{P. ornaia)

(d'ap. Léger).

LES SPOROZOAIRES

2° Tribu

AGEPHALINES. — ACEPHALINA

vel

MONOGYSTINES. — MONOCYSTINA

[Grégarines goelomiques]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Notre Monocystine, avec les caractères généraux de la Grégarine décrite au commencement de cet article, présente trois particularités qui

en font un type à part : 1° il *^' *^^' a pour hôte, non un Insecte

ou quelque autre Articulé, mais un Ver (Annélide ou Géphyrien); 2° il habile non rintestin, mais la cavité générale; 3<> il n'a pas d'épimérite et est par conséquent acéphale, puisqu'on nomme céphalins ceux de ces êtres qui ont un épimérite. En outre, il n'a pas de septum ni par conséquent de protomérite distinct d'un deutomérite; il redevient la cellule simple munie de sa membrane et de son noyau, sans appendices d'aucune sorte, mais allongée et mobile à la façon des Grégarines ordinaires, grâce aux myonèmes de son ectoplasme. Il vit là, se nourrissant sans doute des substances albumineuses dissoutes dans le liquide cavi taire, grandit, arrive à maturité et s'enkyste. Ses kystes (^) peuvent, selon le cas, être évacués par les organes segmentaires ou n'arriver au dehors qu'api'ès la mort de l'hôte et la destruction de son

Pyxinia (Hammerschrnidl) (fîg. 433 à 435), où une pointe centrale naît en outre du centre de la cupule;

MONOCYSTINA (Type morphologique) (Sch.).

L'adulte, les différents stades de la sporulation A k D

et la spore F.

Ky»«f kyste; «p., spore; «pa., sporozoïte à l'intérieur

de la spore.

BRACHYCYSTIDES : GRÊGAniNIDES

Fig. 433.

Fig. 434.

corps. Là, dans Teau, ils s'ouvrent par déhiscence simple, sans sporoductes ou pseudakyste ou autre disposition particulière quelconque, et les spores sont mises en liberté (F). Elles sont avalées par des individus de l'espèce à laquelle appartenait leur hôte, s'ouvrent sous l'influence de leurs sucs digestifs et mettent leurs spo- Tozoites{spz.)eu liberté. Ceux-ci pénètrent dans une cellule de Tépithélium intestinal, mais ne s'y arrêtent pas (peut-être même passent-ils entre les cellules) et arrivent bien vite dans la cavité générale où ils n'ont qu'à grandir pour devenir la Grégarine monocystidée qui nous a servi de point de départ.

Pyxinia. Spore (D'ap. Léger).

Fig. 437.

Pyxinia

(P. rubeculd)

(d'ap. Léger).

Fig. 438.

Pyxinia.

Déhiscence

des spores

(d'ap. Léger).

Fig. 439

Geneiorhynohus (Schneider) (fig. 436], où il a la forme d'un petit bouton longuement pédoncule et armé d'une bande de crochets dirigés en bas ;

Xyphorhynchus (Léger) (fig. 437), où il est formé d'une couronne de crochets et d'une longue

pointe conique; Geneiorhynchus ^^^-^

Dufouria (Schneider), (g. Monnieri) Xyphorhynchus OÙ Ton retrouve les (d'ap. A. (X, firmus)

longs filaments de Schneider). (d'ap. Léger).

Pogonites ;

Bothriopsis (Schneider) (fig. 438), chez lequel l'épimérite est difficile à trouver et dont le protoraérite en forme de large ventouse ressemble si bien à un épimérite qu'on l'avait pris pour celui-ci et que l'on Bothriopsis avait décrit l'animal comme manquant de proto- (^- histrio) mérite; (**'®P- Léger).

SGhneideria (Léger) (fig. 439), qui a un égjmérite en

couronne côtelée avec une pointe au centre, se distingue des précédents et de tous les autres Polycystines jusqu'ici étudiés parce que seul il est, normalement et toujours, dicjrsiidé, c'est-à-dire pourvu schneideria d'un épimérite à l'état jeune, mais dépourvu en tout temps de [s.mucronata) septum et par conséquent de protomérite ; (d'ap. Léger.)

Coleophora (Schneider) et

Doliocystis (Léger) qui sont dans le même cas.

Tous les genres de cette série habitent le tube digestif des Coléoptères carnassiers et forment avec Actinocephalus la famille des AcTixocEviiAuy.E [Actinocéphalides (Léger)].

276 LES SPOROZOAIRES

GENRES Monocystis {Stein) est la réalisation exacte du type morphologique ci-dessus

décrit. Ce genre a contenu un moment toutes les formes de Monocys-

tines vrais. H ne contient plus aujourd'hui que les Monocystines de

Ver de terre, principalement M. agilis et J/. ma^^na (0,05 à Bmm. Cavité

générale de Lumbricus ).

A ce genre se rattachent diverses formes mal déterminées qui ne

sont là que provisoirement (■), et quelques genres que Ton pig. 440.

a séparés en se fondant sur la forme des spores et sur

quelques autres caractères.

Savoir:

ZygOCyStis (Stein) (Testicule du Lombric);

PISttycyStis (Schneider) (Chez Sahella et Audouinia) ; Gonospora.

GonospoPâ (Schneider) (fig. 440), à spores denticulées à un pôle ^^Lrer)

(Chez Tevehella^ Glycera et autres Polychèles) ; Ceratospora (Léger) (fig. 441), à spores munies de deux longs filaments

divergents (Parasite de G/jcera); et enfin

Fig. 441. ^ fig- 4'*2.

Ceratospora. Spore (d'ap. Léger).

Urospora (Bûtschli) (fig. 442), à spores munies

d'un seul long filament (Testicules de Tubifex et Urospora, Spore

cavité générale de divers Annelés: Nemertes, Sipun- ' *P* ^^^''

cul us, Syriapta.)

Kystes cœlomiqnes purs. — Certains de ces Urospora présentent dans leur développement une particularité du plus haut intérêt. Ceux de

(1) Telles sont:

Cytomorpha (Mingazzini) (Chez Diazona violacea] ; Leoudina (Mingazzini) [Chez Ne reis et Sagitta); Kôllikeria (Mingazzini) (Chez Staurocephalus);

Ophioîdina (Mingazzini) (Chez Lumbriconereis^ Sapphirinaf Nepthys et Discocelis tigrina); Polyrabdina (Mingazzini) (Chez Spio, Cirratulus et Serpula); Esarabdina (Mingazzini) (Chez Terebella); Nematoides (Mingazzini) (Chez Balanus); Lankesteria (Mingazzini) (Chez les Ascidies] ; Pleurozyga ^Mingazzini) (Chez ClaveUina]\ Anchorina «Mingazzini) (Chez les Capitelliens).

Tous ces genres ont été créés par Mingazzini pour des Monocystines qui ne sont

guère déterminés que par leur habitat; leurs spores et leurs kystes n'ayant pas été

rencontrés dans la majorité des cas.

BRACIIYCYSTIDES : GnÉCARINIDES 277

la Némerte et da Tubîfex sont de vraies Grégarines, libres et mobiles dans le corps de leur hôte. Mais celui de la Synapte [U. Synaptœ (Léger)] met si longtemps à traverser la tunique intestinale de son hôte, qu'il est déjà adulte quand il arrive à la cavité générale. Aussi, bien qu'au moment où, se détachant de Tintestin, il tombe dans cette cavité, il n'ait encore aucune enveloppe kystique, il est déjà arrondi et immobile, comme pour s'enkyster, et il s'enkystera sans avoir pris forme de Grégarine ni manifesté la mobilité de ces animaux. Chez celui du grand Siponcle {U. Sipunculi) les choses vont encore plus loin, car Tenkystement a lieu pendant que l'animal est encore engagé dans les tuniques intestinales, et ce sont des kystes tout formés qui tombent dans Pîg^^3 la cavité générale. La phase libre est sup-

primée. Nous avons rencontré une évolution semblable, à titre d'adaptation temporaire, chez certaines espèces de Polycystines (fig. 443) (V. p. 268). Mais chez elles la forme libre existait concurremment avec la forme kystique cœlomique, sinon au même moment, ^^"amTé^™*)*^** ^" moins avant chez le même hôte, et après

chez des hôtes de la même espèce. Ici, au contraire, la phase libre est supprimée pour l'espèce. C'est une espèce réduite à des kystes cœlomiques purs. Ce fait est surtout intéressant en ce qu'il nous met sous les yeux une forme qui se rattache aux Grégarines normales par des transitions insensibles et qui cependant ne diffère presque en rien d'une Coccidie, ainsi que nous allons le constater en étudiant cet ordre de Sporozoaires.

Uthocystis (Giard) est attribué par Cuénot aux Monocystines cœlomiques (Parasite des Oursins) (*).

Distribution des Grégarinides. — D'une manière générale, on peut dire

(^] La classification des Grégarines est rendue fort difficile par le fait que la variation de leurs caractères ne suit pas une marche parallèle. La forme et la structure de l'adulte, étant très uniformes, ne peuvent servir presque à rien. Nous avons vu que la présence ou Tabsence duseptum, sur laquelle se basait Pancienne division en Poljcystides et Dicystides, n'a pas môme une valeur spécifique absolue puisque des individus de môme espèce peuvent avoir un septum ou en manquer. La forme de Tépimérite en raison de sa fixité dans chaque genre et de sa variabilité dans Tordre, pourrait fournir un critérium utile, mais c'est un organe caduc et difficile à observer. Celle des spores a l'avantage de faire porter le critérium sur un organe relativement facile à voir, mais elle n'est pas d'accord ^vec celle des épimériles, et ne respecte pas toujours les affinités réelles, comme le montre le cas de Monocysiis qui, par ses spores, pourrait prendre place à côté de Pyxinia et de Dufouria. Le meilleur critérium semblerait devoir être l'évolution, mais elle dépend si étroitement de l'adaptation qu'elle établit des analogies enlre les formes les plus disparates comme Clepsidrina longa et Vrospora Sipunculi, Pour la succession des genres que nous venons d'étudier, nous avons combiné de notre mieux les divers critériums, empruntant beaucoup à Léger et quelque peu aux autres, en attendant qu'on ait trouvé un classement satisfaisant à toutes les exigences.

278 LES SPOROZOAIRES

que les Grégarines polycystidées ont pour hôtes habituels les Arthropodes (sauf les Diptères, où elles sont très rares) les Hyménoptères et Lépidoptères, et les Arachnides. En revanche, les Cœlentérés, Echinodermes, tous les Vers, les Tuniciers, les Crustacés, abondent en Monocystines cœlomiques ou non. Les Vertébrés n'ont jamais de Grégarines, pas plus que les Mollusques (*).

2® Sous-Ordre

COCCIDIDES. — COCCIDIDJE

[CocciDiiDM (Leuckart); — Psorospermies oviformes]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Notre Coccidie (*) typique est un petit être qui se présente, au stade de son évolution qui correspond le mieux à Tétat adulte de la Grégarine, sous ^^* **^'

l'aspect d'une simple cellule, contenue, en qualité de parasite, dans une cellule intestinale de quelque hôte vertébré ou invertébré. Bien qu'elle soit très grosse par rapport à la ^

cellule hospitalière qu'elle distend ' Ir^

fortement, son volume se trouve limité par cette condition intracellulaire à 20 ou 30 |JL. Sa forme est sphérique.

(1) Amphioxus en possède peut-être une, décrite récemment par Pollard. Les Tuniciers (Salpes, Ascidies simples et composées) ont de nombreuses espèces de Mono- „ , , . v ,^ , . cystines. Les Vers abritent beaucoup de cocc/d/z>.e (Type morphologique) (Sch)

., .• 111 A 'l'j c.t la Coccidie; etrs., centrosomes ; ••, cellule

Monocyslines, surtout les Annelldes ma- '^e l'hôte; W., noyiu du parasite- n\ noyau

rins [Nereisy Lumbriconereis^ Nepthys, Gly de la cellule de l'hôte. cera^ Spio, Serpula, Staurocephalus, divers

Capilelliens et Maldanniens. On en trouve aussi chez les Oligochètes [Naîs^ Tuhifex), les Géphyriens [Sipunculus^ Phascolosoma, Eckiurus), les Némertiens (C/rraftt/i«, -florlasia], les Planaires [Discocelis, Planariay Mesostomum], même chez les Trématodes, les Geslodes et les Nématodes. Il en existe chez les Chaetognathes [Sagitta]. EnGn, les Echinodermes ont des Grégarines cœlomiques [Echinocardium, Synapta, Holothuria), Les Arthropodes possèdent surtout des Polycystines. Peripatus en héberge une. Les Crustacés n'ont que peu de ces parasites. Les Décapodes [Ilomarus, Carcinus\ les Amphipodes [Gammarus\ les Gopépodes [Cyclops, Sapphirina] et les Cirripèdes [Balanus, PolUcipes) sont seuls infectés. Les Arachnides n'en ont pas. En revanche, les Insectes (à la seule exception des Hyménoptères et Lépidoptères) et les Myriapodes possèdent une énorme quantité de Grégarines.

L'aire de répartition des Grégarines est donc fort répandue. On peut remarquer que les Vertébrés et les Mollusques ne possèdent pas de Grégarines, mais seulement des Coccidies. Ce qui ne veut pas dire, du reste qu'il n'existe pas de Coccidies chez les Myriapodes et les Insectes, où ces parasites existent, au contraire, assez souvent.

(•) Ne pas confondre ce terme, pris souvent comme synonyme de Coccidides, avec le nom français du genre Coccidium,

BRACHYCYSTIDES : COCCIDIDES 279

Structure

Elle a la constitution d'une cellule ordinaire (c), sauf qu'elle est nue, ou du moins n'a que cette membrane protoplasmique, simple bordure hyaline, qui sépare du dehors le cytoplasme granuleux.

Son cytoplasme est finement vacuolaire et renferme, outre les microsomes, de grosses granulations qui représentent des produits plus ou moins avancés de l'assimilation (matériaux de réserve) ou de la désassimilation. Il n'y a pas d'ectoplasme distinct d'un endoplasme (").

Au centre du cytoplasme est un gros noyau [N.) pourvu d'une membrane et dans lequel on distingue un réseau chromatique et un gros nucléole. A l'un de ses pôles sont, côte à côte, deux centrosomes {ctrs.) (Labbé).

Physiologie.

Nutrition. — En raison de sa situation intracellulaire et de l'absence de membrane, notre Coccidie n'a besoin d'aucun organe spécial de nutrition ou de désassimilation. Elle assimile et désassimile par simple osmose, dans son milieu ambiant formé par le cytoplasma vivant de la cellule hospitalière. Elle n'a de mouvements d'aucune sorte. Sa physiologie ne nous laisse donc à étudier que les phénomènes de son cycle évolutif.

Division. — Bien qu'elle ne soit pas le mode principal de reproduction, la division n'en existe pas moins. L'animal peut, quand il ne remplit pas toute la cellule, se multiplier par ce processus. La division a lieu par mitose (Labbé).

Enkystement. — Après avoir atteint sa taille définitive, la Coccidie s'enkyste sur place. Elle n'a pour cela qu'à sécréter son kyste. Il est fait ici d'une mince membrane d'une substance d'aspect chitinoïde (fig. 445, Kyst.) analogue à la membrane interne du kyste des Grégarines. Les granules plasmatiques disparaissent avant Tenkystement. 1

Sporulation (fig. 445). — Dès que Tenkystement est opéré (^4), l'animal se dispose à sporuler. La membrane nucléaire disparaît (JS), le nucléole se J

résorbe, et il sort du noyau une masse chromatique qui se porte vers la surface de la cellule pour s'éliminer et qui représente peut-être un globule polaire (Labbé). Mais cela n'est suivi d'aucun phénomène sexuel, l'enkystemenl étant toujours solitaire. Le noyau, resté au centre, se divise alors par mitose (C) et donne successivement de petits noyaux qui se portent à la surface (Z>)à peu près comme dans la segmentation centrolécithique des Insectes. A la surface aussi s'est accumulé tout le plasma formatif du cytoplasme. Chaque noyau masse autour de lui sa part proportionnelle de ce plasma et forme ainsi une petite masse nucléée. Ces petites masses sont d'abord

\^] Labbé distingue, selon leur aspect et leurs réactions des granules plasmatiques et des granules chromatoïdes plus petits.

280 LES SPOROZOAinES

continues par leur base avec le cytoplasme sous-jacent, mais peu à peu elles s'individualisent, s'arrondissent et se séparent sous la forme de

Fig. 445.

COCCIDIDJE (Type morphologique). Sporulation (Sch.).

Ah. E, Stades successifs. etr«., centrosomes ; ky«., enveloppe kystique; iV., noyau de la cellule

de l'hôte (e); N., noyau; «p., spores.

petites cellules nues, les sporoblasfes ("), du plasma formatif qui se retire au centre où il forme un volumineux reliquat résiduel qui ne sera pas utilisé.

Ces sporoblasles se transforment en spores par le fait qu'ils se sécrètent deux membranes, une exospore d'abord, une endospor e ensmie.

Formation des 8porozoite8(fig. 446). — Après avoir formé ses membranes, la spore commence l'évolution intérieure qui conduit à la formation

(^) Labbé les appelle archéspores, mais nous préférons conserver une dénomination tout aussi applicable, plus ancienne et d'une signification plus générale. Disons que c'est aux belles recherches de cet auteur que nous devons la connaissance des phénomènes réels de la sporulation. Sa description, beaucoup plus conforme aux lois générales de la cytologie, se substitue à celle que Schneider avait donnée pour Klossia octopiana et où il faisait dériver la chromatine des nouveaux noyaux d'un bourgeonnement endogène du nucléole.

BRACHYCYSTIDES : COCCIDIDES

Fig. 446.

eadc:

eadosjj

ipisp

:^ *'endosp

des sporozoïtes. Pour cela, son noyau se divise et donne un petit nombre de noyaux entre lesquels le cytoplasma de la spore se partage, et ainsi se forment quelques sporozoïtes. Il reste cependant un petit résidu de cytoplasme inutilisé. Pendant que ces phénomènes ,^ ^ s'accomplissent dans les spores, la cellule hospitalière est usée, détruite par le kyste qui forme dans son sein un énorme corps étranger incompatible avec n une longue existence, et le kyste tombe dans la cavité intestinale. Là, deux éventualités peuvent se présenter pour lui. Tantôt, il éclate dans Tintestin, laisse échapper les spores mûres, et celles-ci mettent en liberté les sporozoïtes qui attaquent immédiatement de nouvelles cellules du même hôte; tantôt, les kystes sont éliminés avec les fèces, s'ouvrent dans l'humidité, et les spores, avalées par le même hôte ou par ses congénères, mettent les sporozoïtes en liberté. Ceux-ci sont, comme chez les Grégarines, des corpuscules falciformes doués, ici aussi, de mouvements énergiques. Ils attaquent les cellules épithéliales de rintestin, chacun pénètre dans une d'elles, s'y arrondit et n'a qu'à grossir pour devenir la Coccidie adulte avec les caractères que nous lui avons trouvés en commençant cette description.

LesCoccidies ne sont donc, en somme, que des Grégarines qui restent intracellulaires jusqu'à l'enkystement et sont, par conséquent, privées de vie libre et de mouvements. Mais nous avons vu que, parmi les Grégarines cœlomiques, certaines [Urospora Sipunculi) n'avaient pas non plus de vie libre. Une resterait donc d'autre différence que le fait que la Coccidie s'enkyste dans la cellule, tandis que le kyste cœlomique grégarinien s'enkyste hors de la cellule, dans le parenchyme de l'intestin. Mais cette différence elle-même disparaît, certaines Coccidies {Klossia) s'enkystant de la même manière, comme nous allons le voir dans un instant.

endoôp '

COCCIDIDJE (Type morphologique).

Formation des sporozoïtes (Sch.).

ctrs., ccntrosomcs; endosp., cndospore; ^pi«p., épisporc;

H., noyaux ; V., vacuoles du sporozoïte.

Le sous-ordre desCoccidides est fort homogène et nous n'allons trouver entre les genres que des différences secondaires portant surtout sur le nombre des spores dans le kyste et sur le nombre des sporozoïtes dans la spore.

282 LKS SPOROZOAIRCS

QENRE8

KIossia (Schneider) représente à peu près le type morphologique et nous n'avons que quelques différences à signaler et quelques particularités à préciser. L'animal quitte la cellule hospitalière à Tétat de Coccidie et s'enkyste dans l'épaisseur des parois intestinales où il se forme même un kyste adventice aux dépens du tissu conjonclif de cet organe. C'est plus tard, par destruction de la muqueuse, que les kystes sont mis en liberté dans l'intestin. Chaque kyste contient un nombre de spores très grand et non défini et chaque spore contient un nombre non défini de sporozoïtes (Bien visible à Toeil pu. Tube digestif de Sepia ou d*Octopus, principalemeut dans rintestin spiral et rein à* Hélix] (*).

Pfeifferia (Labbé) (fig. 447) est, comme KIossia^ polysporé, c'est-à-dire qu'il produit dans son kyste un nombre grand et indéfini de sporoblastes, mais ici les sporoblastes se transforment directement chacun en un sporozoïte B sans former de membrane autour de lui, c'està-dire sans passer par l'état de spore. Le kyste émet directement les sporozoïtes quand il se rompt (Parasite chez les Lapins, les Passereaux, les Gallinacés, le Triton et divers

P°'^*°°») (')• Pfeiferia (Sch.).

Af formation des sporozoïtes; B, spo- .j. p . . ^ rozoïtes à rintérieur du kjste; C, ma-

[ ) uenres voisins : crosporozoïto ; />, microsporozoUe.

Adelea (Schneider) qui n*a que deux sporozoïtes ity«., kyste. (Chez Lithobius);

Barroussia (Schneider) qui n'en a qu'un (Chez Nepa cinerea).

Ces quelques genres constituent la tribu des Polyplastidés digéniques de Labbé : Polyplastidés parce que les kystes contiennent beaucoup de spores, et digéniques parce que les sporozoïtes ne naissent pas directement des sporoblastes.

(2) Cette Coccidie présente encore deux particularités intéressantes. Premièrement, ses sporozoïtes sont de deux tailles selon les kystes. II y a des kystes à macrosporozoïtes (14 à 15 \t) (fig. 447 C] et des kystes à microsporozoïtes(l à 8 jjl) (/>). La signification de cette différence n'est pas connue ; peut-être a-t-elle quelque chose de sexuel. Il semble que les macrosporozoïtes doivent simplement différer des derniers par une plus grande richesse en matières nutritives, car ils ne laissent pas de reliquat résiduel. Or on sait que ce reliquat est formé, en général, de la partie nutritive du plasma. En second lieu, l'animal peut se multiplier une ou deux fois par division mitosique dans la cellule hospitalière, avant de s'enkyster. Elle produit alors des infections aiguës très graves pour l'hôte.

Avec le genre voisin

Eimeria (Schneider), à sporozoïtes en tonnelet (chez la Souris), il constitue pour Labbé, la tribu des Polyplastidés monogéniques dont la définition se comprend d'elle-même après ce qui a été dit au sujet de KIossia,

C'est avec doute que nous plaçons ici les genres

Gymnospora (Moniez) trouvé par Monibz dans une Chenille et considéré par cet auteur comme appartenant aux Coccidies, malgré les sporoducles formés par son kyste. Le contenu du kyste se résout tout entier en nombreuses spores, mais qui donnent chacune plusieurs sporozoïtes. Le reste de l'évolution n'est pas connu;

BRACHTCTSTIDES : COCGIDIDES

Coccîdium (Leuckart) (fîg logique chez Coccid/wm, sauf que le noyau du kyste ne se divise que deux fois et donne seulement quatre sporoblastes et par conséquent quatre spores :

{C: sp.) celles-ci sont à l'intérieur du kyste et donnent, à leur tour, à leur intérieur, deux sporozoïtes disposés tôte-bôche (G) (*).

448). Tout est conforme à notre type morpho-

Fig. 448.

epsp

rdcV

Coccidium (Scb.).

^ à C, ormation des spores dans le kyste; /> à (?, formation des sporozoïtes dans la spore; edop., endospore; ep«p., épispore Icjrs*, kyste; rlq*, reliquats de segmentation; sp., spores.

Distribution des Coccidides. — Les Coccidies se rencontrent dans toutes les classes des Vertébrés et chez quelques Invertébrés : (Céphalopodes (Octopus, Sepia)^ Gastéropodes (LimaXy Hélix, Succinea, Neritina), Myriapodes {Lithobius, Glomeris), et peut-être dans une chenille de Lépidoptère (*).

Cretya (Wingazzini), genre incertœ sedis^ qui se rapporte probablement kPfeifferîa; Gonobia (Mingazzini) qui se rapporte sans doute à Eimeria;

Rhabdospora (Henneguy) qui se distingue des genres précédents par des sporozoïtes en foroie d'épingle, la tête de Tépingle étant le noyau du sporozoïte (Trouvé par Laguesse et Théloban dans divers organes des Poissons).

(^) Les Coccidium sont les uns endogènes, les autres exogènes. Ils sont très répandus cbez les Vertébrés supérieurs.

Citons: C. oviforme et C. perforans (Leuckart) du Lapin; C. tenellum (Raillet) du Poulet; C Delagei ;Labbé) des Tortues ; C. proprium (Schneider) du Triton, etc. Genres voisins :

Gou$$ia (Labbé), dont la spore s'ouvre par deux valves (Chez les Poissons); Cristal fospora (Labbél (Coccidium crystalloides de Théloban) à spore bipyramidale affectant une forme cristalline (Chez Motella] ; Bananella (Labbé) à trois spores seulement ;

Dipfo$pora (Labbé) à deux spores qui ont chacune quatre sporozoïtes (Chez les Passereaux); Cfcfospora (Schneider) et Isospora (Schneider) sont également disporés.

Le genre Orthospora (Schneider) n'existe pas : c'est le Coccidium proprium du môme auteur.

(*) On a trouvé, chez l'Homme, plusieurs cas bien observés d'une Coccidie voisine de C, perforans. Les Coccidies sont communes chez la plupart de nos animaux domestiques.

LES SPOROZOAIRES

fl

3« Sous-Ordre

HÉMOSPORIDES. — H.4^M0SP0RID.^

[Hémosporidies (Labbé)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Notre Hémosporidie(*) est un petit être mesurant 10 àl5 [a de longueur,

logé dans l'intérieur d'une hématie de quelque Reptile ou Amphibien.

On peut le définir comme une petite Grégarine monocystidée dont

la structure se se- ''•g- *^^- rait quelque peu

simplifiée en même temps que sa taille se réduisait. Il est en forme d'ovoïde allongé. Un ectoplasme très mince forme, aveclaminime membrane protoplasmique dont on ne peut guère le discerner, Tenveloppe tégumentaire de la cellule dans laquelle on aperçoit cependant une différenciation fibrillaire longitudinale qui représente, sous une forme simplifiée, la couche à myonèmes des

Grégarines. Vendoplasme est, comme chez celles-ci, garni de granulations plasmatiques, amyloïdes, graisseuses, matériaux de réserve de Talimentatiou, et contient un noyau formé d'une mince membrane, et d'un contenu clair entourant une partie centrale chromatique.

IIMMOSPORWX (Type morphologique) (Sch.).

i4, pénétration du sporozoïtc dans une coUiiIo do l'hôto; B et C, accroissement intracellulaire du parasite; 1), le parasite pendant sa vie libre; E, nouvelle pénétration du parasite dans une cellule; F et G, cnkyslement et division ; //, kyste contenant les sporozoïtes.

(*) Ici encore, nous emploierons parfois dans le langage courant ce terme en place d'Hémosporidide. Il désignerait un genre typique Hemosporidium qui d'ailleurs n'existe pas.

BRACHYGYSTIDES : HÉBiOSPORIDES 285

Physiologie.

Nutrition. — Le petit parasite se nourrit de la substance du globule et grossit à ses dépens. 11 n'avait guère que 5 ;a quand il est entré dans la cellule {A : c) et atteint jusqu'à 15 [x quand il est adulte. Aussi le globule est-il profondément atteint dans sa nutrition : il se décolore, sod noyau, relégué à la périphérie, se déforme, se fragmente, le cytoplasme s'épuise et, à la fin, il n'est plus représenté que par ses couches superficielles condensées en une enveloppe flétrie qui contient le parasite avec le (ou les) reste du noyau.

Enkystement. Formation des sporozoltes. — Quand il est mûr, le parasite s'enkyste, c'est-à-dire se sécrète une mince cuticule, et entre en sporulation. Pour cela, son noyau se divise par mitose (F), successivement plusieurs fois, et donne de petits noyaux qui se portent à la périphérie (G), se partagent le plasma formatif, et forment avec celui-ci de petites masses cellulaires nues qui s'individualisent peu à peu et finalement se transforment en autant de sporozoïtes distincts (H) laissant un reliquat de plasma nutritif inutilisé. Il y a des kystes à macrosporozoïtes et à microspo7'ozoïêes.

Les choses, on le voit, ont beaucoup d'analogie avec ce qui se passe chez la Coccidie Pfeifferia, Ces sporozoïtes qui mesurent seulement quelques \k sont mis en liberté par la destruction finale du globule à laquelle ils contribuent par leurs mouvements saccadés. Libres dans le plasma sanguin, ils se répandent entre les globules (a), les attaquent, les percent et pénètrent dans leur intérieur {A) où ils n'ont plus qu'à grossir pour recommencer la même série de phénomènes.

Vie à l'état libre. — Leurcycleévolutif cependant ne se réduit pas tout à fait à ce qui précède. Leurs mouvements sont ordinairement peu actifs dans le globule et se réduisent à quelques secousses de loin en loin. Mais parfois, plus énergiques ou mieux dirigés, ils permettent aux sporozoïtes, surtout quand ceux-ci sont adultes, de sortir du globule (Z>) et de s'agiter dans le plasma sanguin avec une énergie plus grande, jusqu'à ce qu'ils attaquent *^'

un autre globule pour se loger de nouveau à son intérieur {E),

Conjugaison (fig. 450). — Parfois, lorsque le parasite est devenu libre, il s'unit à un de ses congénères et se soude à son extrémité postérieure par la partie correspondante (a). Puis les deux a b c d

conjoints, se rabattant l'un vers l'autre (i), arrivent à se placer côte à côte et, la soudure ,t, h.emosporid.-e

.. 411 ui/\/>' 1 (Type morphologique).

envahissant de bas en haut (c), unissent par se Conjugaison (Sch.).

fusionner complètement en un individu unique

(d) qui ne diffère des autres que par son épaisseur plus grande. La conjonction s'étend aux noyaux qui se fusionnent l'un dans l'autre. 11 y a

LES SPOROZOAIRES

Fig. 451.

donc là une vraie conjugaison totale. Cette conjugaison peut aussi avoir lieu entre individus intraglobulaires s'ils se rencontrent dans le même globule. Malheureusement, pas plus ici que chez les Grégarines, on ne sait rien de son influence sur le cycle évolutif.

QENRE8

Ils sont bien peu nombreux, puisque l'ordre n'en contient en tout que trois qui, étant tous très conformes au type morphologique ci-dessus, pourront être caractérisés en quelques mots.

Drepanidium (R. Lankester) (fîg. 451, yl), est de taille très petite, ne dépassant pas les trois quarts de celle du globule, auquel il ne parsdt guère nuire (Chez les Grenouilles [Rana esculenta] et chez quelques oiseaux).

Karyolysus (Labbé) (fig. 451, B) atteint la longueur du globule malgré l'hypertrophie que celui-ci subit sous son influence, et finit par le détruire (Chez les Lézards [Lacerta]).

Danilevskya{labhé) (fig. 451, C) est de taille très grande, double de celle du globule, dans lequel il est ployé en deux pour pouvoir y loger et exerce sur celui-ci une action mécanique nocive, mais insuffisante pour le détruire. Pas de distinction entre microsporozoïtes et macrosporozoïtes ; pas de conjugaison [Grenouille et divers Reptiles : Lacertiens, Ophidiens et GhéloDiens.)

Distribution des Hémosporidides. — Les Hémosporidies ont pour hôte les Reptiles et les Oiseaux. Aucune n'a été trouvée, ni chez les Mammifères ni chez les Poissons, ni chez les Invertébrés.

Àj Drepanidium. B^ Karyolysus.

C, DaniUvskya

(im Labbé).

4*" Sous-Ordrb

GYMNOSPORIDES. — GYMNOSPORID^ [Gymnosporidies (Labbé)]

Structure.

Le type morphologique résumant en lui les caractères des Gymnosporidies (*) serait une toute petite masse protoplasmique de forme irrégulièrement arrondie, mesurant au plus 3 à 4 ji. de diamètre, vivant en parasites dans les hématies d'un Vertébré à sang chaud.

Ce parasite a tous les caractères d'une amibe (-C), il en a la structure et les mouvements. 11 est nu, sauf cette bordure continue qui constitue

{*) Même obseryation qu'à la page 284.

BRACHYCYSTIDES : GYMNOSPORIDES 287

la membrane proloplasmique sous sa forme la plus simple; il a un endoplasme légèrement va- p. ^.^

cuolaire, un ectoplasme où se trouvent de fines gra^ 7iulations jnoires ou brunes, résultant de la dégénérescence pigmentaire de Thémoglobine dont le petit être s'est nourri; enfin il contient un noyau volumineux, bien rond, muni d'une fine membrane et

contenant un beau nucléole gymnosporwje. Type morphologique (Sch.).

eXCentrioue nOVé dans un ^* ^P^"^*®*'® ayant pénétré dans une cellule; B, mouvements - if*r i*/i\ amœboïdes du parasite; C, le parasite se prépare »• se diviser;

plasma nucléaire hyalm ( ) . D, formation des sporozoïtes.

Physiologpie.

Cette amibe se nourrit par simple osmose dans le milieu essentiellement nutritif où elle est plongée, et le globule, sous son influence, s'anémie et s'hypertrophie plus ou moins. Elle exécute des mouvements araiboïdes variés, émettant et rentrant ses pseudopodes. Elle peut se diviser. On la voit aussi parfois se conjuguer avec un autre habitant du même globule. Arrivée à l'état adulte, ce qui ne demande que quelques jours, elle entre en sporulation, mais (et c'est là son caractère le plus remarquable, celui qui a valu son nom au groupe dont elle est le type) sans s'enkyster. Elle s'arrondit, devient immobile (C), mais ne sécrète autour d'elle aucune membrane; son noyau se divise en un certain nombre (indéterminé mais pas très considérable) de petits noyaux, qui se portent à la périphérie, se partagent le cytoplasme et se transforment, enfin, de la manière dont nous avons déjà vu tant d'exemples, en sporozoïtes disposés à la surface d'un petit amas résiduel inutilisé (Z>). Ces sporozoïtes sortent alors du globule et se répandent dans le plasma sanguin où ils attaquent de nouveaux globules pour se loger à leur intérieur.

QENRE8

Hsdmamœba (Grassi). La structure et l'évolution de ce genre, au moins sous sa forme ordinaire {H, Laverani de Grassi), sont entièrement conformes au type ci-dessus étudié (*).

(1) Labbé voit dans la partie claire une vacuole, le nucléole étant le vrai noyau.

(2) Mais il faut signaler quelques particularités de polymorphisme chez ce parasite qui nous intéresse à un haut degré, parce qu'il est la cause de la malaria de l'homme.

Il a été découvert par Lavbran à qui Grassi Ta dédié.

Sous une de ses formes, il produit la fièvre tierce, 11 est alors remarquable par

288 LES SPOROZOAIRES

Un peu différent dans son évolution est Halteridium (Labbé) qui, constitué au début comme les parasites de la malaria^ sauf une forme plus allongée, montre, au moment de la sporulation, la particularité suivante. Son protoplasme s'accumule aux deux pôles et forme deux masses réunies par un isthme étroit. Le noyau s'est, pendant ce temps, divisé en deux autres qui ont pris position chacun dans une de ces masses. L'isthme de réunion dégénère et devient plus tard un reliquat résiduel. Quant aux deux masses polaires, elles sporulent Tune et Tautre absolument comme un Hœmamœba ordinaire. La différence est donc en somme assez secondaire (Hématies des Oiseaux) (■).

l'état lobé de ses pseudopodes et le petit nombre de ses sporozoïtes. Sous une autre forme, il produit la fièvre quarte et se dislingue alors par des pseudopodes réticulés et des sporozoïtes plus nombreux.

On peut, à bon droit, considérer ces deux formes comme deux variétés distinctes, H. Laverani tertiana et H, L. quartana. L'une et l'autre reproduisent, quand on les injecte expérimentalement, le type de fièvre dont elles portent le nom. Et il n'est pas sans intérêt de remarquer que la variété tertiana complète son cycle en quarantehuit heures et la quartana en soixante-douze heures, c'est-à-dire dans le temps qui sépare deux accès consécutifs.

Mais d'où vient la /îèrre quotidienne? On a pensé pouvoir l'attribuera une forme qui serait une troisième variété, le type en croissant et serait caractérisée par une forme en long ovoïde arqué, et par l'absence de mouvements amœboïdes. Pour le reste, elle ressemblerait aux autres, débutant par une petite amibe mobile et finissant par sporuler après s'être arrondie. Mais, on a beau les injecter, on ne reproduit pas pour cela la fièvre quotidienne et, d'autre part, on les rencontre aussi dans les types tierce et quarte. On en est donc réduit à les considérer comme de simples états de dimorphisme des variétés normales tertiana et quartana. Quant à la fièvre quotidienne, elle ne serait peut-être qu'une double tierce ou une triple quarte à accès alternants de deux en deux ou de trois en trois jours. L'observation clinique parle en faveur de cette hypothèse, car il est bien rare que les accès consécutifs de la quotidienne soient identiques entre eux.

Quand on observe le sang hors des vaisseaux, on y trouve des amibes en tout semblables aux Hxmamoebay mais qui émettent trois ou quatre longs flagellums, souvent plus, que l'on voit s'agiter vivement, puis se détacher. Laveran croyait que ces flagellums servaient à reproduire le parasite. Danilkvsky voyait en eux des êtres infusori formes de nature spéciale, -Po/jmi7MA( Danilevsky). Labbk a démontré que ce ne sont que des modifications agoniques des parasites normaux, se produisant sous l'influence de l'asphyxie. On ne les trouve, en effet, jamais dans le sang au moment du premier examen; ils se forment seulement après quelques minutes et parfois sous les yeux de Tobservateur. Enfin, on peut retarder leur apparition en retardant ou accélérant la condition asphyxique par l'emploi de la chaleur, ou la hâter par l'addition d'un réducteur comme le pyrogallol.

Genres voisins :

Proteosoma i Labbé) qui produit une sorte de malaria (Chez les Passereaux);

Dactylosoma (Labbé) et

Cytamœba (Labbé), qui ne semblent pas nuire à leur hôte (Grenouille);

Acystis (Labbé), qui n'habite plus dans les globules, mais dans le cytoplasme ou le noyau de certaines cellules de tissu épithélium intestinal de la Salamandre et du Triton {E),

(^] Halteridium évolue en six à sept jours sans paraître gêner beaucoup son hôte. Labbé, à qui l'on doit nos meilleures connaissances sur tous ces êtres, considère ces

dolichogystides : 8arg0sp0rides 289

2^ Ordre DOLICHOGYSTIDES. — DOLICHOCYSTIDA

TYPE MORPHOLOGIQUE

Ce type est représenté par celui des Sarcosporides, seul sous-ordre de cet ordre. Il se caractérise, par opposition avec celui des Brachycystides par sa forme allongée, ovoïde.

Sous-Ordre

SARCOSPORIDES. — SARCOSPORW/E

[Sarcosporidies (Balbiani) ; — Psorospermies (*) des muscles;

PSOROSPERMIES UTRIGULEUSES] TYPE MORPHOLOGIQUE

Le parasite se rencontre dans le parenchyme musculaire ou conjonctif de quelque Mammifère, souslaspect de productions blanchâtres, ovoïdes,

Fig. 453.

morphologique) (Sch.). Divers stades du cycle évolutif.

A, sporozoïto ou corpuscule réniforme. B, le parasite dans les tissus do l'Iiôte. C, multiplication du noyau. D et E, formation dos spores et dos sporozoïtes. Ff sporozoïte.

allongées, assez grosses pour être visibles à Toeil nu {B), Chacune est formée d'une masse de protoplasma granuleux, contenant un noyau et renfermée dans une membrane qui semble être une sécrétion plutôt

deux masses comme des spores nues (ou plutôt sporoblasies), et voit là un développement digénique qu'il oppose au développement monogénique d'Hœmamœba, L'assimilation est juste, mais la différence entre les deux développements n est guère

(*) De ïcacipa, gale; <nrépaa, semence.

LES SPOROZOAIRES

qu'une membrane cellulaire. Peu à peu, cette masse grossit, arrive à mesurer plusieurs millimètres de long sur peut-être un millimètre de large, et bientôt se met à sporuler. Pour cela, le noyau se divise (D), les noyaux filles se partagent le protoplasma, et tout le contenu de la membrane se trouve divisé en sphérules arrondies uninucléées qui sont des sporoblastes ou des spores nues. Dans chacune de celles-ci se forment de nombreux sporozoïtes {E), appelés ici, d'ordinaire, les corpuscules réniformes (F), en forme de bâtonnets arqués munis chacun d'un noyau central. On n'a pas observé leur mode de formation, mais il n'y a guère à douter qu'ils ne se forment par division du noyau de la spore et de son contenu protoplasmique suivant le procédé habituel. Ces sporozoïtes {A et F) sont très actifs, se ployant en deux sur leur face concave et s'étendant par des contractions et des détentes énergiques. Malheureusement on ne sait rien de leur évolution ni du mode de propagation du parasite.

GENRES

Sarcocystis (R. Lankester) (fig. 454) se distingue par sa forme trapue et l'épaisseur très grande de sa membrane qui est striée de lignes radiaires fines et serrées, représentant des pores canaliculaires (3 à 4"»"». Muscles de divers animaux domestiques : Bœuf, Mouton, Cheval et surtout Cochon) (*).

Miescheria (R. Blanchard) se distingue de Sarcocystis par sa membrane mince et anhiste, sa forme plus allongée et ses sporozoïtes fusiformes (*).

Balbiania (R. Blanchard) se distingue par ses kystes dans lesquels la sporulation détermine des alvéoles de deux tailles, les uns larges, à la périphérie, les autres, petits au centre. La sporulation est centrifuge, les alvéoles du centre étant pleins de sporozoïtes tandis que ceux de la périphérie sont encore à la phase de protoplasme granuleux (Tissu conjonctif, chez leKanguroo et chez divers Oiseaux).

Fig. 454.

plus grande qu'entre Pfeifferia et Klossia chez les Coccidies.

(^) Ces Sarcocystis [S. Afiescheri], sont connus aussi sous le nom de Tubes de Rainey^ du nom du zoologiste

qui les découvrit en 1858. Logés soit dans les fibres des SarcocysiU (d'ap. Manx). muscles, soit entre elles, ils déterminent une mjosite interstitielle grave compliquée de symptômes généraux qui semblent dus à la sécrétion de toxines, car l'extrait, injecté à des Lapins, les plonge dans le collapsus. Les symptômes sont analogues à ceux de la trichinose. On n'a jamais observé que le parasite ait atteint l'Homme bien que celui-ci ait, sans doute bien des fois, ingéré les viandes infectées. Les sporozoïtes sont réniformes.

(2) On appelle aussi ces Miescheria, Tubes de Miescher, Ce sont les Sarcosporidies les plus anciennement connues, Miescher les ayant décrites dans les muscles de la Souris en 1843. On en a rencontré chez l' O/ar/e ^ H uet), le Chevreuil, le Mouton et môme, semble-t-il, chez l'Homme (Baraban et Saint-Remy], dans les cordes vocales.

NÉMATOGYSTIDES : MYXOSPORIDES

2® Sous-Classe

AMŒBOGÉNIENS. — AMŒBOGENIM

Le type morphologique de cette sous-classe se confond avec celui de Pordre unique qui la constitue.

Ordre NÉMATOGYSTIDES. — NEMATOCYSTIDA

Le type morphologique, caractérisé comme ordre par sa forme allongée, se confond ici encore avec celui de Tunique sous-ordre qui le constitue.

Sous-Ordre

MYXOSPORIDES. — MVXOSPORIDJ^ [Myxosporidies; — Psorospermies des poissons ; — Myxosporidia (Bùtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Le Myxosporide n'est plus, comme les parasites de Pordre précédent, renfermé dans une cellule ou attaché à une cellule dont il est sorti. Il est logé en plein p. ^^

tissu ou libre à la surface c

interne des cavités naturel- (t^^^i'cJîJ^ïïTî^^

les, et son siège est assez jti^

variable. Il faut se le repré- SW

senter comme une grosse A \\^

amibe, pouvant atteindre iV

3»™, visible à l'œil nu sous Taspect d'une petite tache laiteuse.

.sp

sp

Structure.

Il a la constitution d'une amibe polynucléée (^4), comme nous en avons rencontré parmi les Rhizopodes, B ^ c saufune différence capitale: ,^ ,^ . . x /^ ». .

, . *^ o MYX0SP0RID2B (Type morphologique) (Sch.).

COmnie tous les autres SpO- ^ ^.^^.j,^ attachée à un épithélium de rhôte(c); B. commen. rOZOSÛreS sans exception, cément de la sporulation; C, sporulation à un état plus

UL J^^^.,w,,., J« „;C«: avancé, t., tissus de l'hôte.

est dépourvu de vésicule pulsalile. Son corps, tantôt en masse de forme irrégulière, tantôt

292 LES SPOROZOAIRES

plus OU moins découpé eu lobes arrondis, se compose du cytoplasme et des noyaux.

Le cytoplasme laisse distinguer une bordure périphérique, Yectoplasmey dont la surface est différenciée en une mince membrane protoplasmique un peu plus dense que les parties sous-jacentes. L'ectoplasme lui-môme est, comme chez les vrais Amibes, formé de protoplasma hyalin où ne pénètrent pas les nombreuses granulations qui donnent à Vendoplasme un aspect beaucoup plus trouble et parfois une couleur caractéristique. Ces granulations endoplasmiques sont des dérivés divers des substances nutritives : on y dislingue, entre autres, toujours des gouttelettes graisseuses et souvent des cristaux d*hématoïdine dérivant du sang de Thôte.

Les noyaux sonl très nombreux, contenus exclusivement dans Tendoplasme et n'ont rien de particulier dans leur structure. Ces nombreux noyaux semblent rompre par leur multiplicité l'uniformité que présentaient sous ce rapport les types des ordres précédents, toujours uninucléés. Mais ce n'est là qu'une apparence. A l'état jeune, le Myxosporide est binucléé, et si on lui trouve à l'âge adulte plusieurs noyaux, cela tient seulement à ce que la multiplication nucléaire qui est le premier phénomène de la sporulation, au lieu de s'accomplir, comme d'ordinaire, tardivement, rapidement, juste au moment de la formation des spores, se fait ici lentement, successivement et commence de bonne heure, pendant la phase d'accroissement du parasite. Celte multiplication se fait par mitose. pig, 45^,

Physiologie.

Habitat. — C'est chez les Poissons, les Crustacés ou les larves de certains Lépidoptères, qu'on a le plus de chances de rencontrer ce parasite. Il se trouve soit sous l'épiderme ou sous Tépithélium des branchies du Poisson, soit dans sa vessie urinaire ou sa vésicule biliaire, libre à la surface muqueuse, soit dans les canalicules de son rein, soit enfin en plein tissu, au milieu des muscles ou du lissu conjonctif des organes les plus divers.

Nutrition. — Le parasite se nourrit par osmose, et trouve ici tout autour de lui, dans les tissus de son hôte, les matériaux de son alimentation. Il excrète sans vésicule pulsatile, aussi par simple osmose.

Mouvements. — Comme les Amibes, il est doué de mouvements, émet de gros lobes pseudopodiques mousses, parfois même de courts prolongements plus effilés et, par ce moyen, se déplace à la surface de la muqueuse ou dans l'épaisseur du tissu où il vit. Mais ces dépla-

MYXOSPORIDM.

(Type morphologique).

(Sch.).

Formation des sporo-

blastes et des spores.

NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPOBIDES

Fig. 457.

céments sont surtout actifs quanrl il est jeune. A mesure qu'il grandit, il devient plus inerte.

Sporulation. — Un caractère essentiel (fig. 455, fî et C), c'est que « la sporulation ne représente pas une phase particulière de Texistence, marquant la fin du cycle évolutif, comme cela s'observe chez d'autres Protozoaires. On voit au contraire les corps reproducteurs se former de très bonne heure au sein de l'organisme qui n'en continue pas moins à se mouvoir et à s'accroître » . (Thélohan.)

Un noyau de l'endoplasme s'isole, s'entoure d'une petite quantité de protoplasma (fig. 456). C'est le début d'un sporoblaste. Parfois le protoplasma se craquelé et forme des sporoblastes arrondis qui s'entourent d'une mince membrane; mais, autour de l'ensemble, il ne se forme pas de kyste (fig. 457, A). Les noyaux se multiplient dans chaque sporoblaste {B et C) et donnent une dizaine de noyaux ; le sporoblaste primitif se divise en deux parties (sporoblastes vrais) qui possèdent chacune trois noyaux (/>). Les noyaux restant constituent un reliquat.

Chaque sporoblaste forme alors une spore. Celle-ci se divise en trois parties : deux capsules polaires et une masse plasmique (E), dont le noyau se divise de bonne heure (F) pour donner deux noyaux ordinaires. Une membrane bivalve se forme autour de la spore. La masse plasmique binucléée est la partie essentielle qui, seule, servira à former l'amibe, stade initial du cycle évolutif. Les deux autres noyaux s'entourent aussi chacun d'une petite masse de cytoplasme et constituent deux cellules nues qui vont se placer côte à côte au petit bout do l'ovoïde, et là vont se transformer chacune en un petit appareil très curieux qui servira à la dissémination du parasite et que l'on appelle capsule polaire (G et H).

Les phénomènes de la formation de ces capsules étant les mêmes pour chacune d'elles, nous les décrirons pour une seule. Dans le cytoplasme de la cellule, se creuse une vacuole {F) qui grandit rapidement. Bientôt une petite saillie protoplasmique se forme dans cette vacuole et grandit à son intérieur {G) ; elle s'énuclée de plus en plus et finit par devenir libre dans la vacuole sous l'aspect d'une petite masse piriforme à queue allongée. La couche de cytoplasme qui limite la vacuole se condense et se transforme en une petite coque ovoïde qui contient la masse piriforme; celle-ci s'allonge beaucoup en se contournant et finit par se transformer (H) en un long filament spiral ramassé sur lui-même en

MrXOSPORID^.

(Type morphologique] (Sch.).

Détail de la formation

des spores.

294 LES SPOROZOAIRES

tire-bouchon, tandis que, en dehors de la coque, le noyau et le reste du cytoplasma forment un petit amas résiduel destiné à disparaître. Les deux capsules polaires ressemblent singulièrement à des nématocystes de Cœlentérés et la ressemblance devient bien plus frappante si Ton songe que leur mode de formation et leur fonctionnement sont très semblables à ceux de ces organes.

La spore mûre mesure environ 10 \f. de longueur; elle se compose donc, en somme, des parties suivantes : l'' une coque bivalve ; 2<> une masse protoplasmique contenant une grosse vacuole (non pulsatile) centrale et deux petits noyaux situés à droite et à gaucho de celle-ci; 3** deux capsules polaires constituées comme des nématocystes et situées côte à côte au petit bout de Tovoïde. Ces spores sont réunies par petits groupes arrondis en sporoblastes munis d'une mince membrane et ces sporoblastes groupés côte à côte occupent, dans les tissus ou à la surface de la muqueuse, la place de la grosse amibe nucléée qui a servi à les former.

ÉYolntion des spores. — Dans les spores mûres et sous l'influence d'excitations spéciales, chimiques ou mécaniques, les capsules polaires décochent leur filament qui sort par un orifice (Balbiani), s'étend sur une longueur dépassant plusieurs fois le diamètre de la spore et, terminé en pointe au bout, reste attaché par la base au sommet de la spore. C'est là évidemment un agent de dissémination. Les spores mises en liberté par la dissociation et l'ouverture des sporoblastes, soit après la mort de la victime quand elles sont en plein tissu, soit avant quand elles sont à la surface des muqueuses ou même peut-être sous-épithéliales, sont portées, sans doute par le hasard, au contact d'un nouvel hôte et s'accrochent à lui par leurs filaments dévaginés. Là, leurs valves s'entr'ouvrent, la masse protoplasmique intérieure sort et, grâce à ses mouvements amœboïdes, va prendre place au lieu qui lui convient, où elle n'a plus qu'à grandir aux dépens du tissu de l'hôte et à multiplier lentement ses noyaux pour arriver au stade où nous l'avons trouvée en commençant son histoire (*).

La comparaison deviendrait aisée entre cette spore et celle des autres Sporozoaires, et les différences ne porteraient plus que sur des points secondaires si l'on admettait, ce qui semble assez légitime, que les capsules polaires sont les équivalents morphologiques de la masse plasmique de la spore. Masse plasmique et corpuscules polaires seraient les équivalents de trois sporozoïtes, dont deux se seraient transformés en organes spéciaux chargés de favoriser la dissémination du troisième et son arrivée jusqu'au point où il pourra se développer. Ce troisième sporozoïte offre encore cette particularité, c'est qu'il a une forme arrondie et se déplace à la manière d'un Amibe, mais

[^) Celte dernière partie du cycle évolutif n*a guère été observée d'une manière un peu complète mais, d'après ce qu'on en a vu, il n'y a guère place pour une autre évolution.

NÉMATOCYSTIDES : MVXOSPORIDES 295

c'est là un point secondaire. Il en est de même du fait que les sporoblastes, au lieu de se transformer en une seule spore, en forment plusieurs à leur intérieur. Envisagé sous ce jour, le cycle évolutif des Myxosporides garde un faciès particulier, mais se laisse ramener cependant au schéma général commun à tous les Sporozoaires (*).

Les Myxosporides constituant un groupe sensiblement moins uniforme que les précédents. Bien des genres diffèrent sensiblement de notre type morphologique. Il n'y a qu'un caractère essentiel : la constitution de la spore avec une ou plusieurs capsules polaires, munies d'un filament dévaginable. Les autres, habitat, forme de l'adulte, nombre des spores du sporoblaste, nombre et forme des capsules polaires, forme des enveloppes de la spore, donnent lieu à des variations étendues que nous allons maintenant examiner en étudiant les genres.

GENRES

Myxidium (Bûtschli) (fig. 458) réalise, à très peu de chose près, notre type morphologique. Notons seulement que le sporoblaste forme ordinairement deux spores. Ces **'*« *^* spores sont régulièrement fusiformes, avec deux capsules polaires. Il n'y a pas de vacuole dans la masse plasmique de la spore (Spore 10 à 12 {X. Dans divers organes de Syngnathus, Scorpœna, Myxidium (d'ap. Théloban). Esox, etc.) (•).

(^) C'est l'opinion de Mingazzini, mais non celle de Thélohan. (*) Myxidium Lieherkûhni (Bulschli) vit à la surface de la muqueuse où il forme des taches jaunes. La couleur jaune de l'endoplasme est due à la présence de globules colorés; il y a de nombreux cristaux d'hématoïdine (Vessie urinaire du Brochet [Esox])\

Sphsrospora (Thélohan), a des spores sphériques {Rein et ovaire de Gasterosteus);

Sphœromyxa (Thélohan), a des spores allongées, fusiformes, avec une capsule à chaque extrémité; la masse plasmique est en forme de disque ou de lentille biconvexe (Vésicule biliaire d'un Bufo brési- F»g- ^59.

lien);

àfyxosoma (Thélohan) a des spores en forme d'ovoïde aplati assez allongé (Spore 12 à 20 [x. Branchies de Leuciscus ; vessie urinaire de Lophius).

Ceratomyxa (Thélohan) [fig. 459), a des spores dont la forme est celle de deux cônes creux un peu recourbés, soudés par leurs bases ; chaque valve est terminée par un prolongement aigu. La masse plasmique se trouve dans QD de ces prolongements (Vésicule biliaire de Motella, Crenilabrus, Alosa sardina, Scyllium, Lophius, Mer- Ceratomyxa

langus), (d'ap. Thélohan).

Leptotheca (Thélohan\ est caractérisé par des spores globu- », spore normale ; i», spore leuses ayant leur grand axe perpendiculaire au plan de anormale.

suture (Rein de Scomher et de Rana).

Tous ces genres constituent la famille des Mtxidin^ [Myxididées (Thélohan)] avant pour caractère des spores bi-capsulées à masse plasmique dépourvue de vacuole.

29G LES SPOnOZOAIBES

Chloromyxum (Mingazzini) (fig. 460) se distingue par la présence de quatre capsules polaires dans la spore (Spore 6 à 8 |x. Vésicule biliaire des Plagioslomes, rein de Syngnatus) (*).

Henneguya (Thélohan) (fig. 461), qui comprend les anciennes Psorospermies de J . Mûller, possède une spore dont les valves allongées se prolongent en ^*^' **^' arrière en une sorte de queue, ce qui lui donne une vague ressemblance avec un spermatozoïde (Spore 10 à 40 (x. Branchies d'Esox et de Perça, rein et ovaire de Gasterosteus) (•).

/lfyxo6o/t/s(Butschli) possède une spore sans pro-

longemcntavec une ou deux capsules polaires ^^'^"gp^"'"* ^TpTe^'** (Spore 10 à 18 jx. Divers organes des Gyprinoïdes)(*). (i^. Thélohan). (im. Thélohan).

Ces formes ne diffèrent pas essentiellement du type morphologique. Les suivantes s'en distinguent par des spores de très petite taille, avec une seule capsule à l'extrémité.

Thelohania (Henneguy) (fig. 462) forme, dans les faisceaux primitifs des muscles de son hôte, des îlots elliptiques ou très allongés qui écartent les fibres saines. Thélohan et Henné- p*k- *^^guy , qui les ont découverts, n'ont pas trouvé de phase amiboïde. Le parasite se montre seulement à l'état de sporoblastes. Les plus jeunes de ces sporoblastes ont chacun un noyau. Ce noyau se multiplie par mitose et donne naissance à huit noyaux qui sont ceux d'autant de spores très petites. Chacune a une capsule polaire avec filament dévaginable. C'est, en somme, un Myxosporide octosporé, unicapsulé, à phase amibe inconnue (Spore 2 à 6 [X. Crustacés divers : Palsemon^ Crangon, Astacus) (*).

Pleistophora (Gurley) ne diffère de Thelohania que par son caractère de Polysporé (Spore 5 tx. Muscles de Cottus, Blennius, etc.)-

(1) Le nom de ce genre est dû à ce que chez C, Leydigi (Min- a °

gazzini) des Plagioslomes, l'endoplasme présente une couleur Thelohania. jaune d'or ou jaune brun, due à la présence de globules colorés. Spores

Ce genre forme à lui seul la famille des CHLOROMrxry^ [Chloro- (d'ap. Thélohan). myxidées (Thélohan)].

(^) Le Myxosporide trouvé par Ryder dans Aphrodoâerus n'est sans doute qu'une espèce du précédent.

'^] M. Pfeifferia, une des nombreuses espèces du genre, produit, depuis quelques années, une épidémie très meurtrière sur les Barbus fluviatilis de la Moselle et de quelques rivières d'Allemagne (Pfeiffer, Raillet). Chez Thymallus vulgaris (Omble Chevalier) ce parasite envahit môme le tissu nerveux (nerfs et cerveau) (L. Pfeiffer).

Ces deux genres forment la famille des Myxoeolinm [MyxoboUdées (Thélohan)].

(*) Il se peut, comme le pense Thélohan, que la phase amibe libre n'existe pas et que Tamibe issue de lasporese transforme immédiatement en sporoblaste sans phase d'accroissement libre. Les Oustacés atteints sont à demi paralysés; on les reconnait à leur teinte laiteuse. Dans certaines localités, cette maladie a été très meurtrière pour les Kcrevisses.

NÉMATOCYSTIDES ! MYXOSPORIDES 297

Glugea (Thélohan) (fig. 463) est aussi très semblable, mais il peut avoir une phase plasmique; il vit libre ou forme des tumeurs (Spore 4 à 5 (X. Muscles, lissu conjonctif, foie de Gasterosteus, Barbus, Mo- F»g- 463-

tella; cœur à'Alosa sardina; spermatoblastes d\ilcyonella.

Nosema (Nâgeli). On faisait, tout récemment encore, du parasite qui produit la pébrine des Vers à soie, le type d'un ordre spécial de Sporozoaires qu'on désignait sous le nom de Microsporidies (Balbiani). Mais, les spores de ces Microsporidies ayant absolument la même constitution que celle de Glugea, on est obligé d'en faire aujourd'hui un simple genre du sous-ordre des Myxosporides, très voisin même de Glugea. Cela se justifie encore parla considération du cycle évolutif qui se réduit à ceci. Ces spores s'ouvrent dans le tube digestif de la Chenille, émettent leur amibe; ces amibes traversent lentement la muqueuse digestive et se répandent dans tout Torganisme, se logeant principalement dans le tissu conjonctif interstitiel des ciw^a. Spore organes. Là elles s'arrêtent, grandissent et finalement se (dnp.Théiohnn). mettent à sporuler. Leur noyau se multiplie et donne des sporoblastes dans chacun desquels se forment des spores en nombre indéfini, très petites, unicorpusculées (*).

(^) Les parasites qui engendrent la maladie des Vers à soie ayant fait perdre k la France plus d'un milliard pendant les quelque vingt à vingt-cinq ans, où elle a le plus exercé ses ravages (surtout vers 1860), 11 n'est peut-être pas inutile d'ajouter quelques mots d'historique à la description zoologique qui précède. La chenille, bien qu'affaiblie parla maladie, se transforme néanmoins en papillon, mais ces papillons restent rabougris, d'où le nom d'étisiej de maladie des petits qui fut d'abord donné k ce mal inconnu. Malheureusement, quoique malade, le papillon peut pondre et ses œufs infectés, vendus sous le nom de graine, ont servi à propager la maladie. Aussi Pastkur a-t-il indiqué le vrai remède pratique en conseillant de trier la graine et de détruire toute celle qui est atteinte. Quatrefagks ayant remarqué sur des chenilles malades des taches semblables à des grains de poivre crut à un rapport entre ces taches et la maladie, et donna k celle-ci le nom de pébrine qui lui est resté. Mais il n'y a rien de commun entre ces taches inoffensives et le parasite. Les spores, vraie cause du mal, furent découvertes par les savants italiens Cornaglia, Philippi, mais ceux-ci les prirent pour des granulations pathologiques engendrées par la maladie à laquelle ils donnèrent le nom de gattina. C'est Balbiani, qui reconnut la vraie nature de ces corpuscules de Id pébrine et de la maladie corpusculeuse, démontra qu'ils n'étaient que des spores parasites analogues à celles des Sporozoaires et les nomma Psorospermies des Articulés, et plus tard Microsporidies, dont il a fait un ordre spécial des Sporozoaires qui a persisté jusqu'aujourd'hui où Thélohan, qui s'était déjà distingué par de remarquables travaux sur celte classe d'animaux, vient de le ramener à un simple genre des Myxosporidies. Quant au nom de Nosema il faut bien le conserver par respect pour la règle de priorité, bien qu'il consacre une erreur de Nâgeli qui en faisait un genre de Schizomycètes. Les Nosema de diverses espèces sont très répandus chez les Insectes. On a trouvé aussi chez divers Crustacés et même chez des Reptiles et Batraciens des formes semblables, mais leur identité avec les précédents et môme leur nature microsporidienne n'est pas tout k fait démontrée.

LES SPOROZOAIRES

Distribution des M3rxosporides. — On trouve surtout les Myxosporides chez les Poissons (sauf Amphioxus, les Ganoïdes, les Cyclostomes, et parmi les Téléostéens, les Pleuronectides et les Cyclop té rides). Plusieurs espèces différentes peuvent du reste habiter le même organe du même Poisson. Chez les Batraciens, on les a trouvés chez plusieurs Anoures et chez les Tritons (rein et vésicule biliaire). Parmi les Invertébrés, elles se rencontrent chez les Crustacés {Palœmon, Crangon, AstacuSj Carcinus), chez les Vers {Naïs)y chez les Bryozoaires {Alcyonella), Enfin, les Microsporidies, que nous avons vu n'être qu'une partie des Myxosporides, se trouvent chez tous les Articulés et aussi dans les muscles des Grenouilles, des Tortues et des Lézards (Danilevsky et Pfeiffer).

APPENDICE

Fig. 464.

En appendice aux Sporozoaircs, nous devons passer en revue un certain nombre de petits groupes à affinités indécises ou insuffisamment connus.

Tubes parasites des Articulés. — Il n'y a dans ce groupe qu'un seul genre : Amœbidium (Gienkovsky)(fig. 464), que nous devons décrire en lui-même puisqu'il constitue l'unique genre du groupe, il ne contient môme qu'une espèce (A. parasiticum).

C'est au début un simple petit bâtonnet uninucléé [a], muni d'une paroi et fixé par une de ses extrémités sur les membres ou les branchies de quelque Entomostracé d'eau douce ou d'une larve aquatique d'Insecte, voire môme sur le pédoncule d'une Vorticelle. Ce bâtonnet grandit, s'allonge en un tube, sa paroi devient plus forte et assez semblable à celle d'une cellule végétale, bien qu'elle n'ait pas les réactions de la cellulose et son noyau se multiplie et donne de nombreux noyaux filles étages dans le tube en une file unique [b, c, d]. En cet état le tube peut atteindre jusqu'à un demi-millimètre de long. Bientôt son protoplasma se divise en autant de portions qu'il y a de noyaux et forme ainsi autant de sporohlastes fusi formes disposés en hélice très allongée [d). Dans chacun de ces corps fusiformes (c'est le nom sous lequel on les désigne d'ordinaire) se forment, par division du noyau et du cytoplasme, un petit nombre d'amibes nucléées, mais nues et sans vésicule pulsatile, qui sortent par un trou qu'elles percent dans la paroi du tube et se disséminent par les mouvements de leurs pseudopodes [e]. Mais au bout de quelques heures, ces amibes, sans s'ôtre nourries ni accrues, s'arrêtent (/), s'arrondissent, s'enkystent (g) et sporulent Tantôt la membrane est mince et l'enkystement est de courte durée, tantôt elle est épaisse et l'enkystement est long; mais cela ne change rien à la suite de

Amœbidium (Sch.). Son cycle évolutif.

APPENDICE 299

révolution. Dans chacune se forment, par division du noyau et du cytoplasme, cinq à six sporozoïtes [k) en forme de bâtonnets arqués, nus et munis d'un noyau. Ces sporozoïtes se fixent non loin du tube mère ou parfois sur lui et se développent en nouveaux tubes par formation dune membrane, accroissement et multiplication de leurs noyaux.

N'était la phase amibe et si les kystes se formaient directement dans les sporoblastes fusiformes, il serait aisé de ramener cette évolution à celle d'un Sporozoaire, car les kystes seraient alors de simples spores formant des sporozoïtes à leur intérieur. On peut admettre cette assimilation et considérer l'amibe comme un état spécial de la spore devenue mobile à un moment donné par adaptation, pour les besoins de la dissémination de l'espèce.

Cette nécessité est rendue évidente par la considération de ce qui se passe en hiver où le cycle évolutif est abrégé parla suppression de l'amibe et du kyste. Les corps fusiformes sortent alors directement du tube et se développent directement en nouveaux tubes, représentant ainsi le sporoblaste, la spore et le sporozoïte condensés en un seul et môme objet. Mais alors, faute d'être assez mobiles, ils se fixent toujours sur le tube maternel ou tout près de lui. Néanmoins, ces assimilations sont toujours un peu théoriques et on ne peut rien objecter de bien positif à Cienkovsky et à quelques autres qui placent Amœbidium parmi les Algues ou les Champignons inférieurs. Le développement de ces singuliers parasites comporte bien d'autres variations. Parfois, dans le cycle d'été, chaque corps fusiforme se transforme directement en une seule amibe ou même les amibes se forment directement dans le tube sans passer par l'état de corps fusiformes. Il arrive aussi que les corps fusiformes sortent du tube avant de former les amibes à leur intérieur. Les causes de ces variations nous sont complètement inconnues.

MoNiEZ fait &' Amœbidium, une Algue, une Palmallacée répondant à Raphidium polymorphum (Fresenius). Cette opinion est assez vraisemblable. Il ne paraît donc pas indiqué de créer pour lui un groupe entier de Sporozoaires comme l'ont fait quelques auteurs {Exosporides, Perrier).

Amœbosporidies (Aimé Schneider). — Ce groupe n'a qu'un genre : Ophryocystis (Aimé Schneider) (fig. 46o), sorte d'amibe polynucléée singulière rattachée avec doute par A. Schnbidbr, qui l'a découvert et décrit, aux Myxosporides. Mais il n'a pas leur spore caractéristique. Il n'a Fîg. «5.

aucun caractère des Infusoires, mais les phénomènes nucléaires de la conjugaison présentent un étonnant parallélisme avec ..* fJ

ceux de la conjugaison de ces animaux. ^.^fê^'^ik'^

Cet Ophryocystis comprend deux espèces qui vivent en 'Hk ;%4^^lfA parasite, l'une dans les tubes de Malplghi de Blaps, l'autre chez Akis. C'est une amibe mesurant 10 à 15 [jl, sans vésicule pulsatile, mais polynucléée, le nombre de ses noyaux pouvant atteindre une dizaine. Elle a des pseudopodes irréguliers, longs, déchiquetés, mais que l'on ne voit jamais remuer, peut-être par Ophryocystis

suite de l'action du liquide artificiel où l'on est obligé d'exami- (^ "P- ^- Schneider), ner l'animal. Cette amibe polynucléée se divise-t-elle en autant d'amibes qu'elle a de noyaux? On n'a pu l'observer, mais toujours est-il que ce sont exclusivement des individus plus petits et uninucléés qui servent de point de départ aux stades ultérieurs de l'évolution. Ces amibes à noyau unique s'associent et s'enkystent par deux, sous de nombreuses enveloppes communes superposées. Le kyste présente une ligne de déhiscence équatoriale. Leurs noyaux, en se multipliant, par division en donnent chacun trois. De ces trois noyaux, deux sont repoussés et seront éliminés avec une forte quantité de plasma résiduel. Les deux restants, appartenant chacun à l'un des conjoints, se fusionnent (accomplissant ainsi le phénomène essentiel d'une conjugaison nucléaire qui devient totale par le fait que les deux cytoplasmes se fusionnent aussi) en une spore unique flanquée de deux amas résiduels binucléés destinés à disparaître. Le noyau conjugué se divise alors en deux, puis quatre, puis sans doute huit qui devien-

300 LES SPOROZOAIRES

nent les centres de formation d'autant de sporozoïtes. Le reste de l'évolution n'est pas connu, mais se laisse aisément deviner si du moins il ne présente pas d'imprévu. Sans doule chaque sporozoïte mis en liberté se transforme en une amibe.

Seruinsporidies (PfeifFer). — Ce petit groupe comprend le seul genre : Serumsporidium (Pfeiffer) dans lequel Pfeiffer a réuni de petits parasites, connus depuis Leydig, du sang sans globules de divers Invertébrés inférieurs, principalement des Entomostracés et peut-être quelques Radiolaires, Dinoflagellés et Infusoires. Ce sont des amibes uninucléées dont la taille varie de 4 ou «^ à 40 ou 50 [jl, qui circulent dans le sang ou flottent dans le liquide cavitaire immobile. Arrivées à maturité, elles s'enkystent séparément et divisent leur contenu en petites masses nues uninucléées qui sont mises en liberté et se transforment chacune en une petite amibe.

Ces petits êtres ont des affinités évidentes avec les Gymnosporidies de Labbé, mais aussi avec les Chytridinées qui sont des Champignons.

Âmœbiens de Sagitta. — Il semble bien qu'il faille rapporter aux Sporozoaires et non aux Rhizopodes deux Amœbiens que Grassi a décrits sous les noms de Amœba [A. Chaetognathi et A. pigmentifera). Ce sont de petits Amibes nucléés, à cytoplasma très chargé de granulations. Ils vivent dans le liquide cavitaire de leur hôte. Parfois ils s'unissent comme pour une conjugaison. En tout cas ils s'enkystent et sous ce kyste se divisent en nombreuses spores que la destruction du kyste met en liberté.

Parasites de la Vaccine, de la Variole, de la Varicelle, de l'Herpès zoster. — Pfeiffer a trouvé dans le sang des malades atteints de ces maladies infectieuses des amibes qu'il croit être la cause de la maladie et qu'il faudrait sans doute rapporter aux Sporozoaires, bien qu'on ne sache rien de leur développement. Cependant certaines de ces amibes se montrent avec flagellum.

Parasites de la fièvre du Texas. — Smith a trouvé dans les hématies des Chevaux atteints de ce mal une amibe voisine de celle de la malaria, dont il a fait le genre Babesia (Smith). On ne connaît pas la sporulation. La maladie serait transmise d'un animal à l'autre par les Ixodes.

Parasites de l'hémoglobinurie des bestiaux. — Cette maladie des bestiaux de Roumanie serait produite d'après Bases par un Diplocoque, appelé Pirosoma (Smith) (P. bigeminum], logé dans les hématies. On ne connaît pas la sporulation.

Parasites du moUuscum contagiosum (fig. 466). — On observe chez les Oiseaux, les Pigeons surtout, une infection spéciale de l'éphithélium consistant dans une hypertrophie de la couche de Malpighi de l'épiderme. Chaque cellule p. de cette couche contient un corps qui, d'après les recherches de Pfeiffer, semble bien être un parasite sporozoaire. Mingazzini a même trouvé de ces stades moruliformes de sporulation qui sont si caractéristiques chez ces êtres. Neisser a étendu ces résultats au molluscum de l'Homme. C'est surtout des Gymnosporidies qu'il faudrait rapprocher ces parasites.

Parasites de la psorospermose folliculaire végétante ou maladie de Darier. — Dans les deux ou trois cas où cette affection a été observée (toujours chez riIomme\ les cellules de la couche de Malpighi des follicules malades présentaient des formations étrangères Parasite du très analogues à celles du molluscum. oZlTid^a^'''

parasites de la maladie de Paget. — C'est une affection du mame- Mingazzini)^ Ion que Wickham et divers auteurs anglais rapportent à uneCoccidie.

Parasites trouvés dans certaines thoracentèses. — Dans le produit d'une ponction de la cavité pleurale KOnstler et Pitres ont trouvé de nombreuses spores contenant dix à vingt corpuscules falciformes accompagnés d'un reh'quat. C'étaient là certainement des Sporozoaires, mais il est impossible de se prononcer sur leurs afOnités spéciales, le reste du développement n'ayant pu être observé.

Parasites de certaines cirrhoses. — Podvissozky a décrit sous le nom de Karyophagus (Podwissozky) [K. hominis) un prétendu parasite nucléaire des cellules hépatiques qui semble bien n'être qu'une vacuolarisation pathologique de leur noyau.

APPENDICE

Fig. 467.

Parasites des mélanosarcomes et des cirrhoses biliaires. — Stbinhaus a décrit dans ces maladies des productions nucléaires qu'il semble rapporter à des Goccidies karyopbages et sur lesquelles il est actuellement impossible de se prononcer.

Parasites du Cancer. — Beaucoup plus importants au point de vue de l'homme, mais non moins obscure, est la question des parasites du cancer. Dans divers carcinomes, en particulier les épithéliomas, les cellules cancéreuses contiennent, outre leur noyau plus ou moins altéré, des productions d'aspect très variable. Tantôt, c'est une simple petite masse de forme assez régulière que l'on pourrait prendre pour une amibe contractée. Elle n'a pas un noyau bien évident. Mais cependant les colorants de la chromatine colorent plus énergiquement certaines parties de son contenu. Ailleurs, on trouve une sphérule de forme analogue, mais présentant indubitablement des figures astéroïdes comme dans les mitoses. D'autres fois enfin, et cela constitue une indication beaucoup plus précise, on observe, à l'intérieur de la sphérule parasite, une masse moruliforme semblable à celle qui caractérise la plupart des Sporozoaires en train de sporuler.

D'après nombre d'histologistes (Cornil, Fabre-Do^œrgue, etc., etc.,) il n'y aurait là que des productions pathologiques non parasitaires, des bourgeonnements nucléaires, des mitoses anormales, des migrations de leucocytes, des dégénérescences, des histotyses vitreuses ou colloïdes, etc.

D'après d'autres auteurs (Malasskz, Mbtchnikof, Savtchenok, Nilssjôbring, Souda- KEviTCH, etc.,) ce serait là un parasite voisin des Goccidies. Korotnef l'a nommé Rhopalocephalus (Korotnef) [li. carcinomatosus) (fig. 467) et lui a assigné un développement compliqué dans lequel il semble bien qu'il a dû comprendre des leucocytes migrateurs qui n'ont rien de commun avec la maladie.

Le parasite formerait un kyste (A]j d'où pourraient sortir deux sortes de larves, les unes zooïdes [B]^ se transformant en sortes deGrégarines monocystidées [C), les autres, sporozoïdes [d) se transformant en amibes [E] qui développeraient en elles (F) de nouveaux zooïdes et sporozoïdes.

Il semble bien d'après tout cela que : !<> on a décrit

comme parasite du cancer des formations pathologiques de la cellule altérée, mais qui n'ont rien de parasitaire ; 2o il existe, dans les cellules cancéreuses, de vrais Sporozoaires à cycle évolutif encore indéterminé, mais on n'est pas en état d'affirmer qu'elles y existent constamment ; 3° la preuve reste à faire, que ces parasites soient la cause réelle de la maladie.

Le cancer est généralement inoculable d'un point à un autre de l'individu qui en est porteur. Il y a des cas incontestables d'inoculations d'un individu à un autre, môme d'une espèce à une autre, mais le résultat est alors très aléatoire. Enfin ces inoculations prouvent tout au plus la nature infectieuse de la maladie et nullement que le parasite sporozoaire soit l'agent de l'infection.

Celte importante question attend de nouvelles études.

Rhopalocephalus (im. Korotnef).

302 LES SPOROZOAIRES

Sur le prétendu dixnorphisxne des Sporozoaires^

« En 1891, le DrR.PPKiFFBR, de Berlin, ayant trouvé dans l'intestin de jeunes Lapins une Coccidie à développement simple d'Eimeria, causant une infection grave de ces animaux, émit l'idée que cette Coccidie était une forme évolutive de Coccidium perforans, et qu'ainsi une même Coccidie pouvait avoir, suivant les circonstances, un double développement :

lo Un développement endogène simple (Eimeria) reproduisant l'infection chez le même individu par Schwàrmersporencjsten ;

2o Un développement exogène à deux degrés [Coccidium] reproduisant l'infection chez d'autres individus par Dauersporencysten,

« Le Dr LuDwiG Pfeiffer, de Weimar, étendit cette théorie à toutes les Goccidies d'abord, puis à tous les autres Sporozoaires, sauf aux Grégarines, bouleversant ainsi toutes les classifications. Chez la Salamandre, Karyophagus Salamandre de Steinhaus serait le Schwàrmerstadium de la Coccidie dont le Coccidium proprium de Schneider serait le Dauerstadium. Chez Lithohius, il y aurait une Eimeria, pour répondre à Adelea ovata qui serait le Dauerstadium, La curieuse Coccidie trouvée par Podvissozky dans l'œuf de Poule serait le Schwàrmerstadium de Coccidium tenellum. Chez les Sarcosporidies, la forme Dauercysten serait représentée par les tubes de Miescher.

« Plusieurs auteurs, Schuberg, Mingazzini, soutiennent cette théorie.

« Dans une note précédemment publiée, nous avons établi plusieurs exemples d'infection double dans lesquels l'une des Coccidies était monogénique, l'autre étant digénique et à développement exogène.

« Sans entrer dans les détails des discussions, nous pouvons dire que partout l'évolution de ces Coccidies était différente de A jusqu'à Z; que le développement était indépendant chez toutes, qu'elles pouvaient êlre distinguées k tous les stades et qu'elles appartenaient certainement à des espèces différentes, sans qu'il fût possible de dire qu'il y eût dimorphisme chez une seule espèce. De ce que deux parasites voisins se trouvent dans le même organe du même hôte, il n*en résulte pas nécessairement qu'ils dérivent l'un de l'autre ; et, si leur structure et leur évolution diffèrent depuis les premiers stades jusqu'aux derniers, on ne peut admettre un dimorphisme et l'on doit conclure qu'ils appartiennent à des espèces différentes.

« Nous avons constaté qu'un tel dimorphisme n'existait pas davantage chez les Hémosporidies et les Gymnosporidies.

« Somme toute, nous ne savons pas s'il peut y avoir un dimorphisme évolutif chez les Sporozoaires, mais nous pouvons affirmer absolument que ce dimorphisme n'est pas prouvé dans les cas observés tant par nous que par divers auteurs, et que beaucoup de raisons s'opposent, au contraire, à ce qu'on l'admette. Provisoirement, nous pensons donc que les genres Pfeifferia, Eimeria^ etc., sont parfaitement légitimes et ne représentent nullement des phases évolutives d'autres Coccidies ».

(*) Nons laissons la parole à M. Labbé, sur cette importante question dont la solution intéresse la conception toute entière de la classe des Sporozoaires.

3e Classe FLAGELLÉS. - FLAGELLIA

[Flagellâtes; — Flagellata (Ehrenberg); — Mastigopuora (Bûtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIQ. 468 a 487)

Structure.

Conformation générale. — Notre Flagellé est un petit être microscopique, unicellulaire. Son corps est ovoïde et formé d'une masse de cytoplasma contenant un noyau et une vésicule pulsatile. A une de ses extrémités, **^' *^**

il est muni d'un prolongement filiforme, le flagellum. Ce flagellum est antérieur dans la progression et détermine par conséquent l'orientation longitudinale de l'animal. Nous appellerons donc supérieure l'extrémité flagellifère. Au-dessous du flagellum est une petite dépression infundibuliforme qui est le pharynx et dont l'orifice d'entrée est la bouche. La bouche détermine la face ventrale et complète l'orientation morphologique. C'est à cela que se réduit Ténuméralion des organes de l'animal. Celui-ci est donc très simple.

Reprenons maintenant ces diverses parties pour les examiner avec plus de détail.

Cytoplasma. — Le cytoplasme offre un aspect très homogène. En dehors des microsomes et si Ton met de côté les inclusions i qui sont des parties surajoutées, on ne lui ' reconnaît aucune structure bien définie et c'est à peine si on retrouve en lui de vagues indices de ces structures réticulée ou alvéolaire qui, ailleurs, ont donné lieu à tant de discussions. On peut lui distinguer cependant deux parties, une centrale, Vendoplasmcy presque fluide et une périphérique, flagellé

V ectoplasme formant avec la membrane un (Type morphologique) (Sch.). mince revêtement tégumentaire. Mais l'ectoplasme passe en dedans à l'endoplasme par une transition graduelle et

c'est un peu théoriquement que Ton désigne sous le nom de membrane sa couche périphérique plus dense et plus homogène. L'ectoplasme paraît n'être lui-même qu'un cytoplasma semblable àl'endoplasme, mais de structure plus ferme (*).

Dans l'ectoplasme il n'y a pas de parties incluses ou différenciées. Dans l'endoplasme se montrent au contraire diverses inclusions^ qui sont des produits d'assimilation ou de désassimilation plus ou moins avancés se présentant, les premiers sous la forme de grains de paramylon (*), parfois de globules graisseux, les derniers sous celle de grains d'excrétion. On trouve, en outre, dans l'ectoplasme des substances alimentaires non encore digérées, contenues ou non dans des vacuoles.

Pharynx. — Vinfundibulum désigné sous le nom de pharynx n'est qu'un simple enfoncement très superficiel. La couche tégumentaire tout entière est déprimée à son niveau mais, au fond, elle est interrompue et là se trouve une place où le cytoplasma est mou et facile à traverser pour les aliments. 11 n'y a pas îïanus mais, sans doute, un point de moindre résistance à l'extrémité inférieure, car c'est en ce point que toujours les résidus alimentaires sont expulsés, sans laisser d'ailleurs après eux aucune trace de leur passage.

Flagellnm. — Le flagellum est un appendice filiforme, plus long que le corps, en forme de cône extrêmement allongé. Il s'insère en bas à la face dorsale de la dépression pharyngienne. Sa base non renflée ne mesure qu'une fraction de (x et, de là, il va en s'effilant progressivement jusqu'à la pointe (•).

Vésicule pulsatile. — La vésicule pulsatile est située tout contre l'ectoplasme; elle n'a pas de pore excréteur permanent, mais se met momentanément en rapport avec l'extérieur, à chaque systole, par une communication qui se referme aussitôt. Elle n'a pas de membrane propre; elle est entourée d'un cercle de petites vésicules formatrices dont nous verrons bientôt le fonctionnement.

Noyau. — Le noyau est bien rond, vésiculeux, pourvu d'une membrane nette malgré sa minceur, et d'un nucléole. L'espace annulaire entre le nucléole et la membrane semble homogène comme s'il était formé

\}] L*ecioplasme et môme la membrane sont des parties différenciées du cytoplasme. Il en faut bien distinguer les enveloppes adhérentes au corps et les capsules situées à distance de lui et qui ne sont que des produits de sécrétion (V. p. 12 et sui?.)* ^^s productions sont en quelque sorte des parties surajoutées que nous n'avons pas cru devoir attribuer à notre type morphologique et qui seront décrites avec les genres.

(2) Isomère de l'amidon, mais ne bleuissant pas par l'iode et plus résistant aux divers réactifs, le paramylon se présente d'ordinaire sous la forme de bâtonnets courts, à structure stratifiée comme l'amidon. On ne le rencontre pas, tant s'en faut, chez toutes les espèces. Il en est de même des autres inclusions.

(3) Quelques auteurs assurent qu'il se termine par une extrémité tronquée et qu'il est de même largeur dans toute sa longueur. Gela est peut-être vrai chez certains genres, mais n'est certainement pas général.

seulement de suc nucléaire, mais on arrive parfois à distinguer en lui un réseau délicat.

Physiologie .

Mouvements. — L'animal habite dans Teau où il se meut avec activité et presque sans repos. Outre les mouvements actifs dus à l'action des parties contractiles, il existe ici, comme Ta montré Pfeiffer dans de remarquables expériences, des déplacements passifs dus à une attraction chimiotactique de ces êtres par les diverses substances. Cette attraction est élective, plus ou moins forte, positive ou négative selon les substances employées. Les mouvements actifs sont de deux sortes. Les uns sont dus à des contractions de son corps, les autres à l'action du flagellum.

Les contractions consistent en rétraction du corps qui, en même temps, s'arrondit, se ramasse sur lui-même, ou en éiongations avec amincissement corrélatif. Quand ces deux mouvements se succèdent régulièrement et que l'animal repose sur le sol, il en résulte une sorte de reptation analogue à celle du Ver de terre, mais cela est exceptionnel et ne dure jamais longtemps. D'autres fois, le mouvement consiste en inflexions latérales, plus ou moins brusques, plus ou moins accentuées dont l'animal use pour changer sa direction quand il rencontre un obstacle ou parfois sans motif apparent. Enfin, des contractions irrégulières peuvent produire des modifications temporaires très accusées de la forme générale du corps. C'est ce qu'on appelle le métabolisme {*). Le siège de ces contractions est évidemment le cytoplasme et très probablementrectoplasme,mais il n'y a point là de fibrilles musculoïdes diCférenciées, de myonèmes comparables à ceux que nous rencontrerons chez les Infusoires (•).

Tous ces mouvements jouent un bien moins grand rôle dans la vie de l'animal que ceux de la seconde catégorie qui sont dus à l'activité du flagellum. Le flagellum, avons-nous vu, est situé en avant pendant la progression; il tire donc le corps à lui, à l'inverse de la queue du

(^) On sait que métabolisme signifie aussi mouYement nutritif d'assimilation et de désassimilation. Le mot a ici une acception tout autre.

(*) C'est sîins doute un effet de la contractilité générale du protoplasme ou peutêtre de quelque différenciation commençante moins avancée que celle qui engendre les myonèmes et impossible à reconnaître avec nos moyens actuels d'investigation.

Kavkine [86] a cependant décrit chez les Euglènes des fibrilles longitudinales et d'autres circulaires limitées à la partie supérieure du corps, et qui auraient pour siège l'ectoplasme; mais leur nature, sinon leur existence, reste sujette à discussion, et en tout cas on n'a rien trouvé de semblable chez des formes plus contractiles encore quePEuglène. Quant à certaines stries en relief qui ornent extérieurement la cuticule de diverses espèces, elles n'ont certainement rien de commun avec la contractilité du corps.

Fig. 469.

spermatozoïde ou de celle de l'Anguille (fig. 470) qui est en arrière^ et pousse le corps devant lui. C'est là un fait général chez les Flagellés et nettement caractéristique de ces animaux (*).

Il résulte de là que le mouvement du flagellum doit être autre que celui de la queue de TAnguille, et il semble qu'au lieu de s'accomplir dans un plan il dessine une hélice, mais on ne sait rien de précis sur les particularités de ce mouvement. L'animal tourne sur un axe en même temps qu'il progresse en avant (*).

BûTSGHLi croit avoir trouvé l'explication de ce mouvement et raisonne ainsi. Supposons que le flagellum prenne la forme d'une hélice allongée, comme l'indique la figure 469, et que cette hélice se mette à tourner dans le sens des aiguilles d'une montre. En tout point tel que o la pression sur l'eau fera naître une force ob normale au flagellum, et que l'on pourra décomposer en deux autres, l'une verticale oa déterminant la progression de l'animal en avant, l'autre horizontale oc déterminant sa rotation autour de son axe. 11 est à remarquer que cette rotation est en sens inverse à celle du flagellum. Si l'animal faisait tourner son hélice en sens inverse, il reculerait. S'illadisposait en hélice séneslre,ily aurait également progression en avant pour un certain sens

de la rotation et recul pour le sens

inverse. — Tout cela est fort bien,

mais Biitschli ne remarque pas que

le mouvement qu'il décrit suppose un

agencement qui se rencontre dans nos

instrumentsde mécanique, mais jamais

chez les êtres vivants. Pour que le

corps et le flagellum puissent tourner indéfiniment en

sens contraire autour du point j», il faudrait que le

mode d'union entre eux fût celui d'une épingle qui a

Fig. 470.

Composantes de la force déterminée au point o par la rotation du flagellum (Sch.).

(1) Il n'y a d'exceptions que les deux suivantes : celle d'Oxjrrrhis qui nage le flagellum en arrière et celle de Nephroselmis qui, étant plus large que long, se déplace dans le sens de son grand axe géométrique et, par suite, perpendiculairement à son axe morphologique. Tous les Flagellés peuvent aussi nager à reculons, mais c'est là un mouvement accidentel et exceptionnel qui s'explique d'ailleurs sans difficulté par un changement dans le sens de la rotation. Les Choanoflagellés f quand par hasard ils nagent, vont aussi à reculons; ils y sont obligés par la présence de leur collerette.

p) L'Anguille godille avec sa queue, c'est-à-dire qu'elle imprime à cet organe des ondulations situées dans un plan. Le mouvement résulte de ce que la longueur de ces ondulations va en décroissant de la tôte à la queue (fig. 470,-^). L'Anguille peut aussi reculer en renversant le sens des ondulations, c'est-à-dire en les disposant de manière que les plus grandes soient terminales (B). Il ne semble pas qu'il en soit ainsi chez le Flagellé et un tel mouvement n'expliquerait pas la rotation de l'animal autour de son axe.

Ondulations de l'Anguille pendant sa progression (Sch.).

Les flèches indiquent le sens dans lequel l'animal se déplace.

FLAGRLLÉ8

percé UDe feuille de carton et peut tourner librement dans son trou, son union avec la carte étant assurée par la tête qui ne peut traverser le trou.

D'autre part, si Ton admet que le flagellum décrit un mouvement de rotation, non autour de son axe à lui, mais autour de Taxe prolongé du corps, comme lorsque le bras tournant autour de Tépaule décrit un cône qui a celle-ci pour sommet (fig. 471), alors ce mouvement sera conciliable avec la constitution de Torganisme, mais il ne produira pas Tentrainement du corps.

Le mouvement d'entraînement déterminé par une hélice (à axe vertical, je suppose) résulte, en effet, de ce que les différents segmentsde la courbe se meuvent obliquement dans Teau et déterminent par conséquent une poussée oblique dont la réaction a une composante verticale. Si cette hélice pouvait tourner à la manière de celles de nos bateaux, cette obliquité serait en tous les points ascendante par Fig. 471.

rapport à la direction du mouvement rotatoire et la composante verticale de la réaction serait aussi partout ascendante. Mais si Thélice est animée d'un mouvement comparable à celui du bras autour de Tépaule (fig. 471), cette obliquité conserve, pour chaque segment de la courbe, la même direction absolue à toutes les phases du mouvement, tandis que la direction absolue du mouvement est de sens inverse pendant les deux moitiés d'un même tour; il en résulte que, pendant une moitié de chaque tour, l'obliquité des segments de la courbe est ascendante par rapport à la direction du mouvement rotatoire, tandis que pendant l'autre moitié, cette obliquité est descendante. Par suite, chaque segment de l'hélice entraîne l'animal en haut pendant une moitié de sa révolution et en bas pendant l'autre moitié, et ces deux actions s'annulent.

Il nous semble que la seule explication possible de la progression du Flagellé, consiste à admettre que l'animal fait tournoyer son flagellum de ce mouvement conique non rotatoire (fig. 472) que nous avons comparé à celui du bras autour de l'épaule, que ce mouvement fait tourner en sens inverse le système entier formé par le flagellum et par le corps autour de l'axe vertical de celui-ci, et que le flagellum, contourné une fois pour toutes en hélice, par suite de ce mouvement de rotation vraie, sévisse en quelque sorte dans l'eau et entraîne le corps à sa suite.

Pour donner une image de ce mouvement, nous supposerons un acrobate qui, se tenant sur la pointe d'un pied, décrirait au-dessus de sa tète un mouvement conique rapide avec un de ses bras

Mouvement de translation conique sans rotation yraie. Le dos de la main est toujours tourné en haut.

Fig. 472.

Mouvement de translation conique du flagellum

(Sch.).

Fig. 473.

(fig. 473). Si Tair était un milieu assez résistant, il imprimerait par cela seul à tout son corps un mouvement de pirouette continu et de sens inverse sur la pointe de son pied. Si la main du bras qui s'agite ainsi tenait une hélice, celleci, entraînée dans cette seconde rotation, lui imprimerait une force ascensionnelle qui pourrait l'enlever s'il était, comme le Flagellé, plongé dans un milieu de densité presque égale à la sienne, qui rendrait son poids presque nulC).

Image destinée à faire comprendre le mouvement du Fia gellé.

(1) Sans prétendre fournir la démonstration mathématique complète de ces assertions, nous pouvons leur donner ici un peu plus de précision.

Etablissons bien d'abord la différence des deux mouvements que nous distinguons. Dans le mouvement de tournoiement du bras, si le dos de la main est tourné, je suppose vers le ciel (fig. 471), il gardera cette orientation, à quelques degrés près, pendant toute la durée du mouvement, tandis que si le bras tournait à la manière d'une hélice de navire, la face dorsale regarderait successivement en haut, en arrière, en bas, en avant, etc., et la face palmaire tournée vers Taxe regarderait toujours cet axe, mouvement qui, nous le répétons, est impossible chez les êtres organisés. Transportons ces no- F»g- *74. tions chez le Flagellé armé de son flagellum (fig. 474). Si

cet appendice (a/) est linéaire et rectiligne il n'y aura aucune différence frappante entre les deux sortes de mouvements. Dans l'un comme dans l'autre, il se trouvera, après un demi-tour, en af symétrique de «/"par rapport à ax. Mais si «/" porte, d'un côté, un appendice mn incliné sur af vers ax dans le plan afx, dans le mouvement rotatoire vrai réalisé dans nos machines, amn tournera autour de af en môme temps qu'autour de ax^ car il est lié au rayon vecteur xm et, après un demi-tour, mn aura la position mn* symétrique de mn par rapport kax\ au contraire, dans le mouvement comparé à celui du bras de l'homme, amn tournera autour de ax sans tourner autour de af, mn restera toujours tourné du même côté de l'espace et, après un demi-tour, aura la position mn' symétrique de mn par rapport à af. Pour les distinguer brièvement, nous appellerons ces deux sortes de mouvements : la première, rotation conique, la seconde, translation conique. Et nous allons maintenant montrer que la translation conique d'un flagellum hélicoïdal ne ^*^' *^*' saurait produire un entraînement du système dans la direction verticale, tandis qu'une rotation conique de ce même flagellum produirait cet entraînement.

Les différents points du flagellum décrivant des cercles horizontaux, il faut, pour que ce mouvement puisse donner naissance à des composantes verticales, qu'il renferme des segments non horizontaux et formant avec la direction de la vitesse, c'est-à-dire avec les tangentes à la trajectoire un angle >Oet <90®, car un segment

Schéma de la rotation conique et de la translation conique.