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Réactions déterminées par le mouyement d'une droite horizontale ou verticale.

Alimentation. — Le courant d'eau que détermihe Tanimal avec son flagellum pendant sa progression est dirigé vers la base du flagellum,

mn horizontal (flg. 47!), à gauche) ou vertical (fîg. 475, à droite) ne donnerait lieu qu'à des réactions (r) horizontales.

Considérons donc dans les deux sortes de mouvements, les réactions développées par un élément mn du flagellum ayant l'obliquité indiquée.

io Cas de la translation conique (fîg. 476 à 478). — Si Ton examine les positions que

Détermination des forces développées par un segment mn du flagellum dans le cas de la

translation conique.

prend mn pendant un tour complet, on voit que, partant du point 0 où il est dans le plan du papier et fait un angle 9 avec la génératrice, il décrit sa trajectoire en maintenant Tangle <p invariable. Son angle a avec le plan horizontal que dessine la trajectoire de m, diminue de 0 à tç où il prend la valeur de a-p (p étant l'angle du cône) et augmente de tc à 2 t: où il reprend la valeur a. Par contre, l'angle 01 que fait mn avec la direction de la vitesse en chaque point (Direction représentée par mt tangente à la circonférence en ce point) varie de la manière suivante : aux points 0 et n

c'est-à-dire vers la bouche. C'est donc à cet orifice qu'arrivent naturellement les particules alimentaires. Mais, en outre de cela, l'animal peut imprimer à son flagellum un mouvement suffisant pour déterminer un courant d'eau alimentaire, sans entraîner le corps lui-même en avant. C'est, en tout cas, le flagellum qui est l'instrument de la capture des

il est de 90, entre 0 et :: il diminue d'abord, puis augmente, entre tc et 2 7c = 0 il augmente, puis diminue. Une courbe Fig. 479. sinusoïdale ayant pour axe la cote

90 degrés donnerait une idée de sa variation (fig. 479 f].

Si Ton examine qu'elle est la poussée de mn sur l'eau aux différents points du mouvement (fig. 476, 477), on voit qu'en un point quelconque A^ elle est ^^ proportionnelle en grandeur à mn

Variation de l'angle w pendant un tour complet. ^^^' ^' î d'autre part, sa direction est

donnée par une perpendiculaire élevée à mn dans le plan mnt que forme la droite avec la tangente. La réaction peut donc être représentée par cette perpendiculaire, placée si Ton veut au point w, et ayant pour longueur mf= np = mn sin. w. Cette force, étant perpendiculaire kmn, est oblique comme elle par rapport à la verticale; elle a donc une composante verticale. Si l'on élève une verticale en m cette composante sera mv ayant pour valeur mfcos.p, en appelant p l'angle de mf avec m^', et l'on aura msf = mn sin. (a cos, p.

Pour discuter cette formule il nous reste à examiner la variation de l'angle p et pour cela il nous faut voir quelles sont les inclinaisons successives que prend la perpendiculaire mf.

Au point 0, cette droite se confond avec la tangente mt et est horizontale ; il en est de môme en tz. Entre 0 et ;c elle s'élève peu à peu sur l'horizontale, passe pïir un maximum vers 7r/2, puis s'abaisse de nouveau jusqu'à l'horizontale. Entre tc et 2 tc elle est située au-dessous de l'horizontale, formant avec le plan horizontal mx un angle qui d'abord s'accroît, passe par un maximum vers 37î/2 et diminue ensuite pour tomber dans ce plan en2n = 0.

Les valeurs successives de p et de son cosinus sont donc :

en 0: (3 = 90 cos p = 0.

deOà;:: p<90>0 cos p>0.

en :: : p = 90 cos p = 0.

de 71 à 2:;: p>90<i80 cos p<0.

La variation de p peut être aussi figurée par une courbe de la forme de celle que

représente la figure 479.

Mais tandis que w passant par toutes les valeurs entre un minimum >0** et<90<> et un maximum >90® et <180°, sin. w a toujours une valeur positive, on voit que COS. p est positif de 0 à ;: et négatif de tc à 2 tc.

Donc le produit mn sin, w cos, p sera positif de 0 à t: et négatif de tc à2jc. Gela veut dire que la composante verticale mv est ascendante pendant un demitour et descendante pendant le reste du tour, qu'elle tend à entraîner le système en haut pendant un demi-tour et en bas pendant le second demi-tour, à défaire pendant celui-ci ce qu'elle a commencé pendant celui-là.

En comparant deux à deux les positions de mn entre 0 et r avec leurs symétriques d'entre ;: et 2:r par rapport, non au centre du cercle, mais au diamètre 0;:, il est facile de voir que, mn prenant des inclinaisons égales et symétriques de part et d'autre de ce diamètre, les valeurs absolues de sin. w et de cos. p sont les mêmes, et que, par suite,

aliments. Ces aliments, généralement fort petits. Bactéries, parcelles quelconques, sont précipités dans le pharynx, trouvent au fond un pro-

Fig. 480.

0*in

les valeurs positives et négatives de mv s'annalentdeux k deux. Donc le système n'aura aucun mouvement vertical continu (*].

2o Cas de la rotation conique (fig. 480). — Dans ce cas, la construction au point quelconque A est évidemment la même et l'on a encore mv = mn sin, w cos, p. Mais la variation des angles pendant la rotation est tout autre. Le segment mn ayant quelque part (comme cela est forcé pour toule hélice] (**), par rapport à la verticale et à la direction de la vitesse donnée parla tangente, la double inclinaison indiquée, conserve pendant la révolution entière cette même inclinaison, puisqu'elle est liée en même temps que la tangente au rayon vecteur xm; en particulier, en aucun point elle ne pourra prendre une direction perpendiculaire à la tangente comme dans le cas précédent aux points 0 et tc, ni s'incliner au-dessous de l'horizontale comme dans le cas précédent entre n et 2 tc. Il en résulte que cos, p est toujours positif, que mv est toujours ascendant et que le système est entraîné vers le haut.

Tout cela d'ailleurs n'est que le développement de cette idée presque évidente a priori qu'une hélice ne saurait avancer sans tourner autour de son axe, qu'elle n'avancera pas en tournant autour d^un autre axe que le sien, si ce mouvement ne comporte aucune rotation continue autour de son axe à elle (ce qui est le cas du mouvement que nous avons appelé translation conique), etqu'enfln elle avancera, quel que soit le mouvement compliqué qu'on lui imprime, si ce mouvement comporte, entre autres éléments, une rotation autour de son axe à elle dans un sens constant, comme c'est le cas dans le mouvement que nous avons qualifié de rotation conique.

Il résulte de là que le seul mouvement qui pourrait entraîner le Flagellé en avant est celui qui est incompatible avec sa structure.

Cependant, le Flagellé se meut, et l'observation montre qu'il avance en tournant et en faisant tournoyer son flagellum. L'analyse objective de son mouvement vrai est à peu près impossible. Posons-nous donc seulement la question suivante : imaginer un

(*) On pourrait croire, à première rue, que le système pourra recevoir une propulsion latérale des composantes horizontales mk ou une rotation autour de Taxe 0 it de la part du couple -\- mv (en yl,fig. 476 et fig. 477) et — mv (en A' fig. 476 et fig. 478). Mais en considérant une hélice entière au lieu du seul segment mn, on verra qu'à chaque moment et pour chaque segment, ces forces sont détruites par les forces correspondantes déterminées par les segments situés dans le même plan vertical et qui ont au même moment une inclinaison inverse.

(**) C'est le contraire dans le cas de la translation conique. Tout segment mn de Thélice représentée par le flagellum au repos à la double inclinaison requise. Tandis que, dans la translation conique, lorsque ce flagellum s'incline et se met à tourner du mouvement indiqué, comme il reste toujours orienté du même côté de l'espace, il passe nécessairement par deux positions où il est perpendiculaire à la tangente qui, elle, regarde successivement tons les azimuths. Dans notre figure 476. nous avons placé ces deux positions diamétralement opposées dans le plan du papier.

Détermination des forces développées par nn segment mn du flagellum dans le cas de rotation conique.

toplasma du et y pénètrent immédiatement. L'ingestion est si rapide que la particule a Tair d'avoir été entraînée dans les profondeurs du corps par un mouvement d'aspiration. Mais il est probable qu'il n'y a pas d'aspiration réelle.

L'endoplasme est animé d'un vague mouvement decycloseog plutôt d'oscillations irrégulières qui entraînent lesparticules alimentaires jusqu'à ce qu'elles soient digérées et expulsées à l'extrémité inférieure du corps.

Excrétion. — Cette fonction a pour organe la vésicule pulsatile. De l'eau entre sans cesse dans le corps par osmose, et aussi quelque peu avec les aliments, et est rythmiquement expulsée par la vésicule. En flltrant à travers le cytoplasme, elle s'est chargée des produits solubles de désassimilation et en débarrasse ainsi l'organisme. Elle peut servir aussi à \b. respiration, car elle entre chargée d'oxygène et peut dissoudre de l'acide carbonique. Mais cette fonction est certainement accessoire, car le corps du Flagellé est si petit qu'il respire suffisamment par les échanges osmotiques de sa surface, et la vésicule se rencontre aussi chez les formes pourvues de chlorophylle qui consomment intérieurement leur acide carbonique et fabriquent plus d'oxygène qu'il ne leur en faut.

Pour comprendre le jeu de la vésicule, prenons-la au moment où, étant en pleine diastole, elle va se contracter. On aperçoit alors autour d'elle une couronne de petites vésicules formatrices, simples vacuoles dues

mouYement du flagellum possible pour ranimai et capable de l'entratner en avant.

Ce mouvement existe et il n*est autre que celui de translation conique que nous avons analysé. Nous venons de voir qu'il n*a aucun effet direct d'entraînement : montrons maintenant qu'il a cet effet d'une manière indirecte.

Reportons- nous aux figures 476, en A ou 477, e. Nous avons vu que la réaction oblique m/'a une composante verticale mv. Mais celle-ci implique une composante horizontale mh située k l'intersection du plan horizontal xmt et du plan fvm déterminé par la résultante et par la première composante choisie. A son tour mh peut être décomposée dans le plan horizontal en deux composantes dont une latérale qui n'a pas d'intérêt dans la question et une mr suivant la tangente, mais en sens inverse de la vitesse mt. Cette dernière force n'est autre chose que la réaction horizontale du mouvement. Elle ejpour effet d'entraîner dans un mouvement de rotation pure autour de ax l'ensemble du système formé par le flagellum et par le corps de l'animal. Il en résulte que le flagellum, en tournoyant d'un mouvement de translation conique autour de ax, prend appui sur le corps et le repousse dans un mouvement de rotation pure de sens inverse dans lequel il est lui-même entraîné.

Dès lors, si le flagellum se trouve, une fois pour toutes, contourné en hélice [hélice conique probablement], cette hélice, en tournant autour de son axe, se déplacera le long de cet axe et entraînera le corps à sa suite. Pour changer le sens de son mouvement et reculer au lieu d'avancer, l'animal n'aurait qu'à changer, soit le sens d'enroulement de l'hélice de son flagellum, soit le sens dans lequel il faîi tournoyer cet organe.

Il est à remarquer que, dans ce flagellum hélicoïdal, tous les segments ont précisément cette obliquité que nous avons reconnue nécessaire à mn pour engendrer les réactions décrites.

Disons enfin pour terminer que notre explication est non seulement possible mais probable, car elle correspond à ce que montre l'observation, savoir : un flagellum contourné en hélice, un mouvement gyratoire de ce flagellum et une rotation totale de l'animal en sens inverse de son flagellum, rotation affirmée par Bûtschli lui-même.

à raccumulation de Teau qui, flitrant à travers le cytoplasme, vient se rassembler autour de la vésicule pulsatile en gouttelettes indépendantes. Ces gouttelettes sont de simples interstices et n'ont pas de paroi propre. Quand la vésicule principale se contracte, elle force la mince paroi qui la sépare de Textérieur et écoule au dehors tout son contenu, ne laissant rien d'elle-même. Derrière elle, le cytoplasma ambiant vient occuper, au fur et à mesure qu'elle diminue en se vidant, la place qu'elle laisse libre. Dès que la systole est achevée, les vésicules formatrices qui sont, elles, à ce moment, en pleine diastole se fondent les unes dans les autres et constituent, d'emblée, une nouvelle vésicule pulsatile à la place 'occupait l'ancienne, mais complètement indépendante de celle-ci. En m^me temps, l'eau qui continue à suinter vient reformer une nouvelle courosme de vésicules formatrices et la même série des phénomènes recommKçce indéfiniment.

Les systoles se succèdent rapidement. Il y en a de une à douze par minute, d'où résulte qu'en peu de temps l'organisme est traversé par un volume d'eau égal au sien. C'est donc là une fonction très active, un rinçage énergique et continu de l'organisme. Cette fonction est, comme toutes les autres, activée par la chaleur ; elle a son maximum vers 40*^ après quoi elle décline, et de 45 à 60 la mort survient.

Enl^stement (fig. 481). — En général le Flagellé ne craint pas l'eau

FLAGBLLIA (Type morphologique). Enkjrstement (Sch.).

A et Bf ranimai se contracte et perd son cil ; C, il s'entoure d'un kyste {kys.)\ D, il sort de son kyste et

reprend en E sa forme primitive; F, il se divise; G, les produits de la division sont mis en liberté.

croupie, puisqu'il se nourrit principalement des Bactéries qui y abondent. Cependant, quand la putréfaction devient trop accentuée, il éprouve le besoin de s'abriter contre l'action des gaz qui en résultent. 11 en est de même lorsque l'eau se concentre et menace de disparaître par évaporation. Il mourrait infailliblement s'il se trouvait mis à sec. Dans ces conditions, il se contracte, s'arrondit (i/), perd son flagellum et se sécrète

un kyste membraneux et gélatineux (C; Ai/5.) sous lequel il reste à l'état de vie ralentie pendant un temps qui peut être fort long. Au retour des conditions normales, il sort de son kyste (/)), reprend sa forme, fabrique un nouveau flagellum et reprend sa vie active {E). Mais souvent il fait autrement et profite de cet enkystement pour remplir une autre fonction qu'il doit accomplir aussi de temps en temps, même quand les conditions restent favorables : il se divise sous son kyste en nombreux petits corps (F) qui se développent rapidement au sortir du kyste en autant de petits Flagellés semblables à leur parent sauf la taille {G). Nous aurons bientôt à revenir sur ces faits.

Division à Tétat libre (fig. 482). — Le Flagellé se reproduit principalement

Wa

FLAGELLIA (Type morphologique).

Division à l'état libre (im. Blochmann).

par division longitudinale. Si Ton met à part les Chlamydomonadines et les Volvocines, qui sont presque des plantes et qui ont un mode spécial de division, on constate que la division est presque universellement longitudinale chez les FiagellésC). . . ^'«•*«'-

La division Ion- ^ gitudinale (fig. 482) .t commence par le