AGEPHALINES. — ACE PH AL IN A

vel MONOCYSTINES. — MONOCYSTINA

[Grégarines goelomiques]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Notre Monocystine, avec les caractères généraux de la Grégarine décrite au commencement de cet article, présente trois particularités qui

en font un type à part : 1° il

Fig. 432. î a. t

a pour note, non un Insecte ou quelque autre Articulé, mais un Ver (Annélide ou Géphyrien); 2° il habile non l'intestin, mais la cavité générale; 3° il n'a pas d'épimérite et est par conséquent acéphale, puisqu'on nomme céphalins ceux de ces êtres qui ont un épimérite. En outre, il n'a pas de septum ni par conséquent de protomérite distinct d'un deutomérile; il redevient la cellule simple munie de sa membrane et de son noyau, sans appendices d'aucune sorte, mais allongée et mobile à la façon des Grégarines ordinaires, grâce aux myonèmes de son ectoplasme, il vit là, se nourrissant sans doute des substances albumineuses dissoutes dans le liquide MONocrsnNA (Type morphologique) (Sch.). cavitaire, grandit, arrive à

L'adulte, les différents stades de la sporulation A à D maturité et s'enkyste. Ses

„ . t ot la sP°re F- „. . kystes M) peuvent, selon le

Hys., kyste ; sp., spore ; spz., sporozoïte a l'intérieur J , ,

de la spore. cas, être évacues par les

organes segmentaires ou n'arriver au dehors qu'après la mort de l'hôte et la destruction de son

Pyxinia (Haminersckmidt) (fig. 433 à 435), où une pointe centrale naît en outre du centre de la cupule;

BRACIIYCYSTIDES

GREGARINIDES

Fig. 433.

Fk

corps. Là, dans l'eau, ils s'ouvrent par déhiscence simple, sans sporo ductes ou pseudokyste ou autre disposition particulière quelconque, et les spores sont mises en liberté (F). Elles sont avalées par des individus de l'espèce à laquelle appartenait leur hôte, s'ouvrent sous l'influence de leurs sucs digestifs et mettent leurs sporozoïtes (spz.) en liberté. Ceux-ci pénètrent dans une cellule de l'épithélium intestinal, mais ne s'y arrêtent pas (peut-être même passent-ils entre les cellules) et arrivent

bien vite dans la cavité générale où ils n'ont

Grégarine

qu'à grandir pour devenir la monocystidée qui nous a servi de point de départ.

Pyxinia. Spore (D'ap. Léger).

Fig. 435.

Fig. 436.

Geneiorhynchus (Schneider) (fig. 436), où il a la forme d'un petit bouton longuement pédoncule et armé d'une bande de crochets dirigés en bas;

Xyphorhynchus (Léger) (fig. 437), où il est formé d'une couronne de crochets et d'une longue pointe conique;

Dufouria (Schneider), où l'on retrouve les longs filaments de

Fia. 437.

Pyxinia (P. rubeculd) (d'ap. Léger).

Fig. 438.

:lu

Geneiorhyn cli us

(G. Monnieri)

(d'ap. A.

Schneider).

Pogonites ;

Xyp horhynchus

(X. firnius)

(d'ap. Léger).

Pyxinia.

Déhiscence

des spores

(d'ap. Léger).

Fig. 430

Bothriopsis (Schneider) (fig. 438), chez lequel l'épimérite est difficile à trouver et dont le protomérite en forme de large ventouse ressemble si bien, à un épimérite qu'on l'avait pris pour celui-ci et que l'on Bothriopsis avait décrit l'animal comme manquant de proto- (B. histrio) mérite; (d'aP- Léger).

Schneideria (Léger) (fig. 439), qui a un épimérite en

couronne côtelée avec une pointe au centre, se distingue des précédents et de tous les autres Polycystines jusqu'ici étudiés parce que seul il est, normalement et toujours, dicystidé, c'est-à-dire pourvu d'un épimérite à l'état jeune, mais dépourvu en tout temps de septum et par conséquent de protomérite ;

Coleophora (Schneider) et

Doliocystis (Léger) qui sont dans le même cas.

Tous les genres de cette série habitent le tube digestif des Coléoptères carnassiers et forment avec Actinocephalus la famille des Actixocepiialis.e [Actinocéphalides (Léger)].

Schneideria (S. mucronata) (d'ap. Léger.)

LES SPOROZOAIUES

Monocyst is (Stein) est la réalisation exacte du type morphologique ci-dessus décrit. Ce genre a contenu un moment toutes les formes de Monocystines vrais. Il ne contient plus aujourd'hui que les Monocystines de Ver de terre, principalement M. agilis et M . magna (0,05 à 5mm. Cavité générale de Lumbricus ).

A ce genre se rattachent diverses formes mal déterminées qui ne sont là que provisoirement (*), et quelques genres que l'on Fig. 440. a séparés en se fondant sur la forme des spores et sur quelques autres caractères.

Savoir :

Zygocystis (Stein) (Testicule du Lombric);

PlatycySt'lS (Schneider) (Chez Sabella et Audouinia) ; Gonospora.

Gonospora (Schneider) (fig. 440), à spores denticulées à un pôle sP°fe

(Chez Terebella, Glycera et autres Poljchètes) ; Ceratospora (Léger) (fig. 441), à spores munies de deux longs filaments

divergents (Parasite de Glycera) ; et enfin

Fig. 441. Fig. 4^2.

Ceratospora. Spore (d'ap. Léger).

Urospora (Bûtschli) (fig. 442), à spores munies

d'un seul long filament (Testicules de Tubifex et Urospora. Spore

cavité générale de divers Annelés: Nemertes, Sipun- * dp' e£er-''

culus, Synapta.)

Kystes cœlomiques purs. — Certains de ces Urospora présentent dans leur développement une particularité du plus haut intérêt. Ceux de

l1) Telles sont:

Cytomorpha (Mingazzini) (Chez Diazona violacea); Lecudina (Mingazzini] (Chez Nereis el Sagitta); Kôllikeria (Mingazzini) (Chez Staurocephalus) ;

Ophioïdina (Mingazzini) (Chez Lumbriconereis, Sapphirina, Nepthys et Discocelis tigrina); Polyrabdina (Mingazzini) (Chez Spio, Cirratulus et Serpula); Esarabdina (Mingazzini) (Chez Terebella); Nematoides (Mingazzini) (Chez Balanus); Lankesteria (Mingazzini) (Chez les Ascidies); Pleurozyga (Mingazzini) (Chez Cluvellina); Anchorina (Mingazzini) (Chez les Capitelliens).

Tous ces genres ont été créés par Mingazzini pour des Monocystines qui ne sont

guère déterminés que par leur habitat; leurs spores et leurs kystes n'ayant pas été

rencontrés dans la majorité des cas.

BIUCHYCYSTIOES : fiRÉGARINIDES 277

la Némerte et du Tubifex sont de vraies Grégarines, libres et mobiles dans le corps de leur hôte. Mais celui de la Synapte [U. Synaptse (Léger)] met si longtemps à traverser la tunique intestinale de son hôte, qu'il est déjà adulte quand il arrive à la cavité générale. Aussi, bien qu'au moment où, se détachant de l'intestin, il tombe dans cette cavité, il n'ait encore aucune enveloppe kystique, il est déjà arrondi et immobile, comme pour s'enkyster, et il s'enkystera sans avoir pris forme de Grégarine ni manifesté la mobilité de ces animaux. Chez celui du grand Siponcle (U. Sipunculi) les choses vont encore plus loin, car l'enkystement a lieu pendant que l'animal est encore engagé dans les tuniques intestinales, et ce sont des kystes tout formés qui tombent dans Fi„ 443i la cavité générale. La phase libre est sup-

primée. Nous avons rencontré une évolution semblable, à titre d'adaptation temporaire, chez certaines espèces de Polycvstines (fig. 443) (V. p. 268). Mais chez elles la" forme libre existait concurremment avec la forme kystique cœlomique, sinon au même moment, ystes cœ omiques ju moins avant chez le même hôte, et après

(im. Léger). *

chez des hôtes de la même espèce. Ici, au contraire, la phase libre est supprimée pour l'espèce. C'est une espèce réduite à des kystes cœlomiques purs. Ce fait est surtout intéressant en ce qu'il nous met sous les yeux une forme qui se rattache auxGrégarines normales par des transitions insensibles et qui cependant ne diffère presque en rien d'une Coccidie, ainsi que nous allons le constater en étudiant cet ordre de Sporozoaires.

Lithocystis (Giard) est attribué par Cuénot aux Monocystines cœlomiques (Parasite des Oursins) (').

Distribution des Grégarinides. — Dune manière générale, on peut dire

(*) La classification des Grégarines est rendue fort difficile pnrle fait que la variation de leurs caractères ne suit pas une marche parallèle. La forme et la structure de l'adulte, étant très uniformes, ne peuvent servir presque à rien. Nous avons vu que la présence ou l'absence duseptum, sur laquelle se basait l'ancienne division en Polycystides et Dicystides, n'a pas môme une valeur spécifique absolue puisque des individus de même espèce peuvent avoir un septum ou en manquer. La forme de répimérite en raison de sa fixité dans chaque genre et de sa variabilité dans l'ordre, pourrait fournir un critérium utile, mais c'est un organe caduc et difficile à observer. Celle des spores a l'avantage de faire porter le critérium sur un organe relativement facile à voir, mais elle n'est pas d'accord avec celle des épimériles, et ne respecte pas toujours les affinités réelles, comme le montre le cas de Monocystis qui, par ses spores, pourrait prendre place à côté de Pyxinia et de Dufouria. Le meilleur critérium semblerait devoir être l'évolution, mais elle dépend si étroitement de l'adaptation qu'elle établit des analogies entre les formes les plus disparates comme Clepsidrina longa et Uroftpora Sipunculi. Pour la succession des genres que nous venons d'étudier, nous avons combiné de notre mieux les divers critériums, empruntant beaucoup à Léger et quelque peu aux autres, en attendant qu'on ait trouvé un classement satisfaisant à toutes les exigences.

LES SPOROZOAIRES

que les Grégarines polycystidées ont pour hôtes habituels les Arthropodes (sauf les Diptères, où elles sont très rares) les Hyménoptères et Lépidoptères, et les Arachnides. En revanche, les Cœlentérés, Echinoderraes, tous les Vers, les Tuniciers, les Crustacés, abondent en Monocystines cœlomiques ou non. Les Vertébrés n'ont jamais de Grégarines, pas plus que les Mollusques (*).

2e Sous-Ordre COCCIDIDES. — COOCÎDIBM

[COCCIDUDM (LEUCKART) ; PSOROSPERMIES OVIFORMEs]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG- 444 a 446)

Notre Coccidie (*) typique est un petit être qui se présente, au stade de son évolution qui correspond le mieux à l'état adulte de la Grégarine, sous l'aspect dune simple cellule, contenue, en qualité de parasite, dans une cellule intestinale de quelque hôte vertébré ou invertébré. Bien qu'elle soit très grosse par rapport à la cellule hospitalière qu'elle distend fortement, son volume se trouve limité par cette condition intracellulaire à 20 ou 30 [>.. Sa forme est sphérique.

Fig. 444.

COCCIDIDM (Type morphologique) (Sch.).

c, la Coccidie; ctrs., centrosomes; e., cellule de l'hôte; N., noyau du parasite; N., noyau de la cellule de l'hôte.

(!) Amphioxus en possède peut-être une, décrite récemment par Pollard. Les Tuniciers (Salpes, Ascidies simples et composées) ont de nombreuses espèces de Monocystines. Les Vers abritent beaucoup de Monocystines, surtout les Annélides marins [Nereis, Lumbriconereis, Nepthys, Glyceva, Spio, Serpula, Staurocephalus, divers

Capitelliens et Maldanniens. On en trouve aussi chez les Oligocbètes [Nais, Tubifex), les Géphyriens (Sipunculus, Phascolosoma, Echiuvus),\es Némertiens [Cirratulus, Borlasia), les Planaires [Discocelis, Planaria, Mesostomum), même chez les Trématodes, les Cestodes et les Nématodes. Il en existe chez les Chaetognathes [Sagitta). Enfin, les LV.hinodermes ont des Grégarines cœlomiques [Echinocardium, Synapta, Holothuria). Les Arthropodes possèdent surtout des Polycystines. Peripatus en héberge une. Les Crustacés n'ont que peu de ces parasites. Les Décapodes [Homarus, Carcinus), les Amphipodes [Gammarus], les Gopépodes [Cyclops, Sapphirina) et les Cirripèdes [Balanus, Pollicipes) sont seuls infectés. Les Arachnides n'en ont pas. En revanche, les Insectes (à la seule exception des Hyménoptères et Lépidoptères) et les Myriapodes possèdent une énorme quantité de Grégarines.

L'aire de répartition des Grégarines est donc fort répandue. On peut remarquer que les Vertébrés et les Mollusques ne possèdent pas de Grégarines, mais seulement des Goccidies. Ce qui ne veut pas dire, du reste qu'il n'existe pas de Coccidies chez les Myriapodes et les Insectes, où ces parasites existent, au contraire, assez souvent.

(*) Ne pas confondre ce terme, pris souvent comme synonyme de Coccidides, avec le nom français du genre Coccidium.

BRACHYCYSTIDES : COCCIDIDES 279

Structure

Elle a la constitution d'une cellule ordinaire (c), sauf qu'elle est nue, ou du moins n'a que cette membrane protoplasmique, simple bordure hyaline, qui sépare du dehors le cytoplasme granuleux.

Son cytoplasme est finement vacuolaire et renferme, outre les microsomes, de grosses granulations qui représentent des produits plus ou moins avancés de l'assimilation (matériaux de réserve) ou de la désassimilation. Il n'y a pas d'ectoplasme distinct d'un endoplasme (').

Au centre du cytoplasme est un gros noyau (N.) pourvu d'une membrane et dans lequel on distingue un réseau chromatique et un gros nucléole. A l'un de ses pôles sont, côte à côte, deux centrosomes (ctrs.) (Labbé).

Physiologie.

Nutrition. — En raison de sa situation intracellulaire et de l'absence de membrane, notre Coccidie n'a besoin d'aucun organe spécial de nutrition ou de désassimilation. Elle assimile et désassimile par simple osmose, dans son milieu ambiant formé par le cytoplasma vivant de la cellule hospitalière. Elle n'a de mouvements d'aucune sorte. Sa physiologie ne nous laisse donc à étudier que les phénomènes de son cycle évolutif.

Division. — Bien qu'elle ne soit pas le mode principal de reproduction, la division n'en existe pas moins. L'animal peut, quand il ne remplit pas toute la cellule, se multiplier par ce processus. La division a lieu par mitose (Labbé).

Enkystement. — Après avoir atteint sa taille définitive, la Coccidie s'enkyste sur place. Elle n'a pour cela qu'à sécréter son kyste. Il est fait ici d'une mince membrane d'une substance d'aspect chitinoïde (fîg. 445, Kyst.) analogue à la membrane interne du kyste des Grégarines. Les granules plasmatiques disparaissent avant l'enkystement.

Sporulation (fig. 445). — Dès que l'enkystement est opéré (A), l'animal se dispose à sporuler. La membrane nucléaire disparaît (B), le nucléole se résorbe, et il sort du noyau une masse chromatique qui se porte vers la surface de la cellule pour s'éliminer et qui représente peut-être un globule polaire (Labbé). Mais cela n'est suivi d'aucun phénomène sexuel, l'enkystement étant toujours solitaire. Le noyau, resté au centre, se divise alors par mitose (C)et donne successivement de petits noyaux qui seportent à la surface (D)k peu près comme dans la segmentation centrolécithique des Insectes. A la surface aussi s'est accumulé tout le plasma formatif du cytoplasme. Chaque noyau masse autour de lui sa part proportionnelle de ce plasma et forme ainsi une petite masse nucléée. Ces petites masses sont d'abord

l1) Labbé distingue, selon leur aspect et leurs réactions des granules plasmatiques et des granules chromatoïdes plus petits.

LES SPOROZOAIRES

continues par leur base avec le cytoplasme sous-jacent, mais peu à peu elles s'individualisent, s'arrondissent et se séparent sous la forme de

Fis. 445.

mitnmrTmnmTTTTTTiTr;

COCCWW/E (Type morphologique). Sporulation (Sch.). Ah. E, Stades successifs, ctrs., centrosomes ; kys., enveloppe kystique; N., noyau de la cellule

de l'hôte (e); 'S., noyau ; sp., spores.

petites cellules nues, les sporoblastes ('), du plasma formatif qui se retire au centre où il forme un volumineux reliquat résiduel qui ne sera pas utilisé.

Ces sporoblastes se transforment en spores par le fait qu'ils se sécrètent deux membranes, une eœospore d'abord, une endospore ensuite.

Formation des sporozoïtes(fig, 446). — Après avoir formé ses membranes, la spore commence l'évolution intérieure qui conduit à la formation

(^ Labbé les appelle archéspores, mais nous préférons conserver une dénomination tout aussi applicable, plus ancienne et d'une signification plus générale. Disons que c'est aux belles recherches de cet auteur que nous devons la connaissance des phénomènes réels de la sporulation. Sa description, beaucoup plus conforme aux lois générales de la cytologie, se substitue à celle que Schneider avait donnée pour Klossia octopiana et où il faisait dériver la chromatine des nouveaux noyaux d'un bourgeonnement endogène du nucléole.

BRAf.HYCYSTIDRS : COCCIDIDF.S

Fig. 446.

eridosp

ctrs

.episp

oirs

endosp

.episp

,ctr,

'episp

episp eniosp '

des sporozoïtes. Pour cela, son noyau se divise et donne un petit nombre de noyaux entre lesquels le cytoplasma de la spore se partage, et ainsi se forment quelques sporozoïtes. 11 reste cependant un petit résidu de cytoplasme inutilisé. Pendant que ces phénomènes ,

1 v \ i i endosp

s accomplissent dans les

spores, la cellule hospitalière est usée, détruite par le kyste qui forme dans son sein un énorme corps étranger incompatible avec une longue existence, et le kyste tombe dans la cavité intestinale. Là, deux éventualités peuvent se présenter pour lui. Tantôt, il éclate dans l'intestin, laisse échapper les spores mûres, et celles-ci mettent en liberté les sporozoïtes qui attaquent immédiatement de nouvelles cellules du même hôte; tantôt, les kystes sont éliminés avec

les fèces, s'ouvrent dans l'humidité, et les spores, avalées parle même hôte ou par ses congénères, mettent les sporozoïtes en liberté. Ceux-ci sont, comme chez les Grégarines, des corpuscules falciformes doués, ici aussi, de mouvements énergiques. Ils attaquent les cellules épithéliales de l'intestin, chacun pénètre dans une d'elles, s'y arrondit et n'a qu'à grossir pour devenir la Coccidie adulte avec les caractères que nous lui avons trouvés en commençant cette description.

LesCoccidies ne sont donc, en somme, que des Grégarines qui restent intracellulaires jusqu'à l'enkystement et sont, par conséquent, privées de vie libre et de mouvements. Mais nous avons vu que, parmi les Grégarines cœlomiques, certaines (Urospora Sipunculï) n'avaient pas non plus de vie libre. Il ne resterait donc d'autre différence que le fait que la Coccidie s'enkyste dans la cellule, tandis que le kyste cœlomique grégarinien s'enkyste hors de la cellule, dans le parenchyme de l'intestin. Mais cette différence elle-même disparaît, certaines Coccidies (Klossia) s'enkystant de la même manière, comme nous allons le voir dans un instant.

COCCIDIDX (Type morphologique).

Formation des sporozoïtes (Son.).

ctrs., eentrosomes ; endosp., endospore; épisp., épispore; îï., noyaux ; V., vacuoles du sporozoïte.

Le sous-ordre desCoccidides est fort homoe'ène et nous n'allons trouver entre les genres que des différences secondaires portant surtout sur le nombre des spores dans le kyste et sur le nombre des sporozoïtes dans la spore.

LES SPOROZOAIRES

Klossia (Schneider) représente à peu près le type morphologique et nous n'avons que quelques différences à signaler et quelques particularités à préciser. L'animal quitte la cellule hospitalière à l'état de Coccidie et s'enkyste dans l'épaisseur des parois intestinales où il se forme même un kyste adventice aux dépens du tissu conjonctif de cet organe. C'est plus tard, par destruction de la muqueuse, que les kystes sont mis en liberté dans l'intestin. Chaque kyste contient un nombre de spores très grand et non défini et chaque spore contient un nombre non défini de sporozoïtes (Bien visible à l'œil nu. Tube digestif de Sepia ou d'Octopus, principalement dans l'intestin spiral et rein d'Hélix) (*).

Pfeifferia (Labbé) (fig. 447) est, comme Klossia, polysporé, c'est-à-dire qu'il produit dans son kyste un nombre grand et indéfini de sporoblastes, mais ici les sporoblastes se transforment directement chacun en un sporozoïte B sans former de membrane autour de lui, c'està-dire sans passer par l'état de spore. Le kyste émet directement les sporozoïtes quand il se rompt (Parasite chez les Lapins, les Passereaux, les Gallinacés, le Triton et divers

Poissons) (*). nr -a- ■ ic u \

' V / Pfeifferia (Sch.J.

A, formation des sporozoïtes; B, spo- ... . . rozoïtes à l'intérieur du kyste; C, ma-

[ ] benres VOlSinS . crosporozoïte ; D, microsporozoïte.

Adelea (Schneider) qui n'a que deux sporozoïtes uys., kyste. (Chez Lithobius) ;

Barroussia (Schneider) qui n'en a qu'un (Chez Nepa cinerea).

Ces quelques genres constituent la tribu des Polyplastidés digéniques de Labbé : Polyplastidés parce que les kystes contiennent beaucoup de spores, et digéniques parce que les sporozoïtes ne naissent pas directement des sporoblastes.

(2) Cette Coccidie présente encore deux particularités intéressantes. Premièrement, ses sporozoïtes sont de deux tailles selon les kystes. Il y a des kystes à macrosporozottes (14 à 15 p.) (fig. 447 C) et des kystes à microsporozoïtes{l à 8 p.) [D). La signification de cette différence n'est pas connue; peut-être a-t-elle quelque chose de sexuel. Il semble que les macrosporozoïtes doivent simplement différer des derniers par une plus grande richesse en matières nutritives, car ils ne laissent pas de reliquat résiduel. Or on sait que ce reliquat est formé, en général, de la partie nutritive du plasma. En second lieu, l'animal peut se multiplier une ou deux fois par division mitosique dans la cellule hospitalière, avant de s'enkyster. Elle produit alors des infections aiguës très graves pour l'hôte.

Avec le genre voisin

Eimeria (Schneider), à sporozoïtes en tonnelet (chez la Souris), il constitue pour Labbé, la tribu des Polyplastidés monogéniques dont la définition se comprend d'elle-même après ce qui a été dit au sujet de Klossia.

C'est avec doute que nous plaçons ici les genres

Gymnospora (Moniez) trouvé par Moniez dans une Chenille et considéré par cet auteur comme appartenant aux Coccidies, malgré les sporoductes formés par son kyste. Le contenu du kyste se résout tout entier en nombreuses spores, mais qui donnent chacune plusieurs sporozoïtes. Le reste de l'évolution n'est pas connu;

BRACHYCYSTIDES : COCCIDIDES

Fig. 448.

Coccidium (Leuckart) (fig. 448). Tout est conforme à notre type morphologique chez Coccidium, sauf que le noyau du kyste ne se divise que deux fois et donne seulement quatre sporoblastes et par conséquent quatre spores :

(C: sp.) celles-ci sont à l'intérieur du kvste et donnent, à leur tour, à leur intérieur, deux sporozoïtes disposés tête-bêche (G) (f).

Coccidium (Sch.).

A à C, ormation des spores dans le kyste; D à G, formation des sporozoïtes dans la spore; edop., endospore; epsp., épispore U.vts.. kyste; rlq., reliquats de segmentation; sp., spores.

Distribution des Coccidides. — Les Coccidies se rencontrent dans toutes les classes des Vertébrés et chez quelques Invertébrés : (Céphalopodes (Octopus, Sepia), Gastéropodes (Limax, Hélix, Succinea, Neritina), Myriapodes (Liihobius, Glomeris), et peut-être dans une chenille de Lépidoptère (*).

Cretya (Mingazzini), genre incertx sedis, qui se rapporte probablement kPfeifferia; Gonobia (Mingazzini) qui se rapporte sans doute à Eimeria;

Rhahdospora (Henneguy) qui se distingue des genres précédents par des sporozoïtes en forme d'épingle, la tète de l'épingle étant le noyau du sporozoïte (Trouvé par Laguesse et Théloban dans divers organes des Poissons).

(') Les Coccidium sont les uns endogènes, les autres exogènes. Ils sont très répandus cbez les Vertébrés supérieurs.

Citons: C. oviforme et C. perforant (Leuckart) du Lapin; C. tenellum (Raillet) du Poulet; C. Delagei ^Labhé) des Tortues ; C. proprium (Schneider) du Triton, etc. Genres voisins :

Goussia [Labbé), dont la spore s'ouvre par deux valves (Chez les Poissons); Cristallospora [Labbél [Coccidium crystalloides de Théloban) à spore bipyramidale affectant une forme cristalline (Chez Motella) ; Bananella (Labbé) à trois spores seulement ;

Diplospora (Labbé) à deux spores qui ont chacune quatre sporozoïtes (Chez les Passereaux); Cyclospora (Schneider) et Isospora (Schneider) sont également disporés.

Le genre Orthospora (Schneider) n'existe pas : c'est le Coccidium proprium du même auteur.

(2) On a trouvé, chez l'Homme, plusieurs cas bien observés d'une Coccidie voisine de C. perforons. Les Coccidies sont communes chez la plupart de nos animaux domestiques.

LES SPOROZOAIRES

3e Sous-Ordre IIÉMOSPORIDES. — H.EMOSPOBID.E

[Hémosporidies (Labbé)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

( FIG.449 et 450)

Structure.

Notre Hémosporidie (*) est un petit être mesurant 1 0 à 1 5 \j. de 1 ongueur,

logé dans l'intérieur d'une hématie de quelque Reptile ou Amphibien.

On peut le définir comme une petite Grégarine monocystidée dont

la structure se se- Fis- 449- mit quelque peu

simplifiée en CD même temps que

sa taille se rédui-

?.\\<4fo\

sa tan

sait. Il est en forme d'ovoïde allongé. Un ectoplasme très mince forme, avecla minime membrane protoplasmique dont on ne peut guère le discerner, l'enveloppe tégumentaire de la cellule dans laquelle on aperçoit cependant une différenciation fibrillaire longitudinale qui représente, sous une forme simplifiée, la couche à myonèmes des Grégarines. Vendoplasme est, comme chez celles-ci, garni de granulations plasmatiques, amyloïdes, graisseuses, matériaux de réserve de l'alimentation, et contient un noyau formé d'une mince membrane, et d'un contenu clair entourant une partie centrale chromatique.

(*) Ici encore, nous emploierons parfois dans le langage courant ce terme en place d'Hémosporidide. Il désignerait un genre typique Hemosporidium qui d'ailleurs n'existe pas.

HJEMOSPORIDM (Type morphologique) (Sch.).

A, pénétration du sporozoïte dans une cellule de l'hôte; B et C, accroissement intracellulaire du parasite: D, le parasite pendant sa vie libre; E, nouvelle pénétration du parasite dans une cellule; F et G, enkystenient et division: //, kyste contenant les sporozoïtes.

BRACHYCYST1DES

HEMOSPORIDES

Physiologie.

Nutrition. — Le petit parasite se nourrit de la substance du globule et grossit à ses dépens. Il n'avait guère que 5 ^ quand il est entré dans la cellule (A : c) et atteint jusqu'à 15 ;x quand il est adulte. Aussi le globule est-il profondément atteint dans sa nutrition : il se décolore, son noyau, relégué à la périphérie, se déforme, se fragmente, le cytoplasme s'épuise et, à la fin, il n'est plus représenté que par ses couches superficielles condensées en une enveloppe flétrie qui contient le parasite avec le (ou les) reste du noyau.

Enkystement. Formation des sporozoites — Quand il est mûr, le parasite s'enkyste, c'est-à-dire se sécrète une mince cuticule, et entre en sporulation. Pour cela, son noyau se divise par mitose (F), successivement plusieurs fois, et donne de petits noyaux qui se portent à la périphérie (G), se partagent le plasma formatif, et forment avec celui-ci de petites masses cellulaires nues qui s'individualisent peu à peu et finalement se transforment en autant de sporozoites distincts (//) laissant un reliquat de plasma nutritif inutilisé. Il y a des kystes à macrosporozoïtes et à microsporozoïtes.

Les choses, on le voit, ont beaucoup d'analogie avec ce qui se passe chez la Coccidie Pfeifferia. Ces sporozoites qui mesurent seulement quelques \j. sont mis en liberté par la destruction finale du globule à laquelle ils contribuent par leurs mouvements saccadés. Libres dans le plasma sanguin, ils se répandent entre les globules (a), les attaquent, les percent et pénètrent dans leur intérieur (A) où ils n'ont plus qu'à grossir pour recommencer la même série de phénomènes.

Vie à l'état libre — Leur cycle évolutif cependant ne se réduit pas tout à fait à ce qui précède. Leurs mouvements sont ordinairement peu actifs dans le globule et se réduisent à quelques secousses de loin en loin. Mais parfois, plus énergiques ou mieux dirigés, ils permettent aux sporozoites, surtout quand ceux-ci sont adultes, de sortir du globule (D) et de s'agiter dans le plasma sanguin avec une énergie plus grande, jusqu'à ce qu'ils attaquent un autre globule pour se loger de nouveau à son intérieur (E).

Conjugaison (fig. 450). — Parfois, lorsque le parasite est devenu libre, il s'unit à un de ses congénères et se soucie à son extrémité postérieure par la partie correspondante (a). Puis les deux conjoints, se rabattant l'un vers l'autre (A), arrivent à se placer côte à côte et, la soudure envahissant de bas en haut (c), finissent par se fusionner complètement en un individu unique (d) qui ne diffère des autres que par son épaisseur plus grande. La conjonction s'étend aux noyaux qui se fusionnent l'un dans l'autre. 11 y a

Vis- i50.

HMMOSÇOMDM

(Type morphologique; Conjugaison (Soh.).