LES SP0K0Z0A1RES

donc là une vraie conjugaison totale. Cette conjugaison peut aussi avoir lieu entre individus intraglobulaires s'ils se rencontrent dans le même globule. Malheureusement, pas plus ici que chez les Grégarines, on ne sait rien de son influence sur le cycle évolutif.

Fig. 451.

GENRES

Ils sont bien peu nombreux, puisque l'ordre n'en contient en tout que trois qui, étant tous très conformes au type morphologique ci-dessus, pourront être caractérisés en quelques mots.

Drepanidium (R. Lankester) (fig. 451 , A), est de taille très petite, ne dépassant pas les trois quarts de celle du globule, auquel il ne paraît guère nuire (Chez les Grenouilles [Ranci esculenta) et chez quelques oiseaux).

Karyolysus (Labbé) (fig. 451, B) atteint la longueur du globule malgré l'hypertrophie que celui-ci subit sous son influence, et finit par le détruire (Chez les Lézards [Lacerta]).

Danilevskya (Labbé) (fig. 451, C) est de taille très grande, double de celle du globule, dans lequel il est ployé en deux pour pouvoir y loger et exerce sur celui-ci une action mécanique nocive, mais insuffisante pour le détruire. Pas de distinction entre microsporozoïtes et macrosporozoïtes; pas de conjugaison (Grenouille et divers Reptiles : Lacertiens, Ophidiens et Chéloniens.)

Distribution des Hémosporidides. — Les Hémosporidies ont pour hôte les Reptiles et les Oiseaux. Aucune n'a été trouvée, ni chez les Mammifères ni chez les Poissons, ni chez les Invertébrés.

A, Drepanidium. B, Karyolysus.

C, Danilevskya

(im Labbé).

4e Sous-Ordre

GYMNOSPORIDES. — GYMNOSPORID.E [Gymnosporidies (Labbé)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Structure.

Le type morphologique résumant en lui les caractères des Gymnosporidies (*) serait une toute petite masse protoplasmique de forme irrégulièrement arrondie, mesurant au plus 3 à 4 \j. de diamètre, vivant en parasites dans les hématies d'un Vertébré à sang chaud.

Ce parasite a tous les caractères d'une amibe (B), il en a la structure et les mouvements. Il est nu, sauf cette bordure continue qui constitue

(*) Même observation qu'à la page 284.

BRACHYCYST1DES : GYMNOSPORIDES

la membrane protoplasmique sous sa forme la plus simple; il a un endoplasme légèrement vacuolaire, un ectoplasme où se trouvent de fines granulations,noires ouhrunes, résultant de la dégénéres-

cence pigmentaire de l'hémoglobine dont le petit être s'est nourri; enfin il contient un noyau volumineux, bien rond, muni d'une fine membrane et contenant un beau nucléole

GYMNOSPORIDM. Type morphologique (Sch.).

eXCentricfUe llOVé dans Un A' sPorozolte ayant pénétré dans une cullule; B, mouvements , -i r ' \ f amœboïdes du parasite; C, le parasite se prépare à se diviser;

plasma nucléaire 11 Valin ( ). D, formation des sporozoïtes.

pi

Physiologie.

Cette amibe se nourrit par simple osmose dans le milieu essentiellement nutritif où elle est plongée, et le globule, sous son influence, s'anémie et s'hypertrophie plus ou moins. Elle exécute des mouvements amiboïdes variés, émettant et rentrant ses pseudopodes. Elle peut se diviser. On la voit aussi parfois se conjuguer avec un autre habitant du même globule. Arrivée à l'état adulte, ce qui ne demande que quelques jours, elle entre en sporulation, mais (et c'est là son caractère le plus remarquable, celui qui a valu son nom au groupe dont elle est le type) sans s'enkyster. Elle s'arrondit, devient immobile (G), mais ne sécrète autour d'elle aucune membrane; son noyau se divise en un certain nombre (indéterminé mais pas très considérable) de petits noyaux, qui se portent à la périphérie, se partagent le cytoplasme et se transforment, enfin, de la manière dont nous avons déjà vu tant d'exemples, en sporozoïtes disposés à la surface d'un petit amas résiduel inutilisé (D). Ces sporozoïtes sortent alors du globule -et se répandent dans le plasma sanguin où ils attaquent de nouveaux globules pour se loger à leur intérieur.

GENRES

Hsemamœba (Grassi). La structure et l'évolution de ce genre, au moins sous sa forme ordinaire (H. Laverani de Grassi), sont entièrement conformes au type ci-dessus étudié (*).

(x) Labbé voit dans la partie claire une vacuole, le nucléole étant le vrai noyau. (2) Mais il faut signaler quelques particularités de polymorphisme chez ce parasite qui nous intéresse à un haut degré, parce qu'il est la cause de la malaria de l'homme. Il a été découvert par Laveran à qui Grassi l'a dédié. Sous une de ses formes, il produit la fièvre tierce. 11 est alors remarquable par

288 LES SPOROZOAIRES

Un peu différent dans son évolution est Halteridium (Labbé) qui, constitué au début comme les parasites de la malaria, sauf une forme plus allongée, montre, au moment de la sporulation, la particularité suivante. Son protoplasme s'accumule aux deux pôles et forme deux masses réunies par un isthme étroit. Le noyau s'est, pendant ce temps, divisé en deux autres qui ont pris position chacun dans une de ces masses. L'isthme de réunion dégénère et devient plus tard un reliquat résiduel. Quant aux deux masses polaires, elles sporulent l'une et l'autre absolument comme un Hsemamœba ordinaire. La différence est donc en somme assez secondaire (Hématies des Oiseaux) (').

l'état lobé de ses pseudopodes et le petit nombre de ses sporozoïtes. Sous une autre forme, il produit la fièvre quarte et se distingue alors par des pseudopodes réticulés et des sporozoïtes plus nombreux.

On peut, à bon droit, considérer ces deux formes comme deux variétés distinctes, H. Laverani tertiana et H. L. quartana. L'une et l'autre reproduisent, quand on les injecte expérimentalement, le type de fièvre dont elles portent le nom. Et il n'est pas sans intérêt de remarquer que la variété tertiana complète son cycle en quarantehuit heures et la quartana en soixante-douze heures, c'est-à-dire dans le temps qui sépare deux accès consécutifs.

Mais d'où vient la fièvre quotidienne ? On a pensé pouvoir l'attribuer à une forme qui serait une troisième variété, le type en croissant et serait caractérisée par une forme en long ovoïde arqué, et par l'absence de mouvements amœboïdes. Pour le reste, elle ressemblerait aux autres, débutant par une petite amibe mobile et finissant par sporuler après s'être arrondie. Mais, on a beau les injecter, on ne reproduit pas pour cela la fièvre quotidienne et, d'autre part, on les rencontre aussi dans les types tierce et quarte. On en est donc réduit à les considérer comme de simples états de dimorphisme des variétés normales tertiana et quartana. Quant à la fièvre quotidienne, elle ne serait peut-être qu'une double tierce ou une triple quarte à accès alternants de deux en deux ou de trois en trois jours. L'observation clinique parle en faveur de cette hypothèse, car il est bien rare que les accès consécutifs de la quotidienne soient identiques entre eux.

Quand on observe le sang hors des vaisseaux, on y trouve des amibes en tout semblables aux Hsemamœba, mais qui émettent trois ou quatre longs flagellums, souvent plus, que l'on voit s'agiter vivement, puis se détacher. Laveran croyait que ces flagellums servaient à reproduire le parasite. Danilevsky voyait en eux des êtres infusoriformes de nature spéciale, Polymitus (Danilevsky). Labbé a démontré que ce ne sont que des modifications agoniques des parasites normaux, se produisant sous l'influence de l'asphyxie. On ne les trouve, en effet, jamais dans le sang au moment du premier examen; ils se forment seulement après quelques minutes et parfois sous les yeux de l'observateur. Enfin, on peut retarder leur apparition en retardant ou accélérant la condition asphyxique par l'emploi de la chaleur, ou la hâter par l'addition d'un réducteur comme le pyrogallol.

Genres voisins :

Proteosoma i Labbé) qui produit une sorte de malaria (Chez les Passereaux);

Dactylosoma (Labbé) et

Cytamœba (Labbé), qui ne semblent pas nuire à leur hôte (Grenouille);

Acystis (Labbé), qui n'habite plus dans les globules, mais dans le cytoplasme ou le noyau de certaines cellules de tissu épithélium intestinal de la Salamandre et du Triton [E).

(*) Halteridium évolue en six à sept jours sans paraître gêner beaucoup son hôte. Labbé, à qui l'on doit nos meilleures connaissances sur tous ces êtres, considère ces

DOLICHOCYSTIDES : SARCOSPORIDES

2e Ordre DOLICHOCYSTIDES. — DOUCHOCYSTIDA

TYPE MORPHOLOGIQUE

Ce type est représenté par celui des Sarcosporides, seul sous-ordre de cet ordre. Il se caractérise, par opposition avec celui des Brachycystides par sa forme allongée, ovoïde.

Sous-Ordre SARCOSPORIDES. — SARCOSPORWAï

[Sarcosporidies (Balbiani) ; — Psorospermies (*) des muscles;

PSOROSPERMIES UTRICULEUSES] TYPE MORPHOLOGIQUE

Le parasite se rencontre dans le parenchyme musculaire ou conjonctif de quelque Mammifère, sous l'aspect de productions blanchâtres, ovoïdes,

Fis. 453.

SARCOSPORIDJE (Type morphologique) (Sch.). Divers stades du cycle évolutif.

A, sporozoïte ou corpuscule réniforme. B, le parasite dans les tissus de L'hôte. C, multiplication du noyau. 1) et E, formation des spores et des sporo/.oïtes. F, sporozoïte.

allongées, assez grosses pour être visibles à l'œil nu (B). Chacune est formée d'une masse de protoplasma granuleux, contenant un noyau et renfermée dans une membrane qui semble être une sécrétion plutôt

deux masses comme des spores nues (ou plutôt sporoblastes), et voit là un développement digénique qu'il oppose au développement monogénique à'Hsemamœba. L'assimilation est juste, mais la différence entre les deux développements n'est guère

(*) De TCo-wpa, gale; cmépu,a, semence.

LES SPOROZOAIKES

qu'une membrane cellulaire. Peu à peu, cette masse grossit, arrive à mesurer plusieurs millimètres de long sur peut-être un millimètre de large, et bientôt se met à sporuler. Pour cela, le noyau se divise (D), les noyaux filles se partagent le protoplasma, et tout le contenu de la membrane se trouve divisé en sphérules arrondies uninucléées qui sont des sporoblastes ou des spores nues. Dans chacune de celles-ci se forment de nombreux sporozoïtes (E), appelés ici, d'ordinaire, les corpuscules rénif ormes (F), en forme de bâtonnets arqués munis chacun d'un noyau central. On n'a pas observé leur mode de formation, mais il n'y a guère à douter qu'ils ne se forment par division du noyau de la spore et de son contenu protoplasmique suivant le procédé habituel. Ces sporozoïtes (A et F) sont très actifs, se ployant en deux sur leur face concave et s'étendant par des contractions et des détentes énergiques. Malheureusement on ne sait rien de leur évolution ni du mode de propagation du parasite.

GENRES

Sarcocystis (R. Lankester) (fig. 454) se distingue par sa forme trapue et l'épaisseur très grande de sa membrane qui est striée de lignes radiaires fines et serrées, représentant des pores canaliculaires (3 à 4mm. Muscles de divers animaux domestiques : Bœuf, Mouton, Cheval et surtout Cochon) (').

Miescheria (R. Blanchard) se distingue de Sarcocystis par sa membrane mince et anhiste, sa forme plus allongée et ses sporozoïtes fusiformes (*).

Balbiania (R. Blanchard) se distingue par ses kystes dans lesquels la sporulation détermine des alvéoles de deux tailles, les uns larges, à la périphérie, les autres, petits au centre. La sporulation est centrifuge, les alvéoles du centre étant pleins de sporozoïtes tandis que ceux de la périphérie sont encore à la phase de protoplasme granuleux (Tissu conjonctif, chez leKanguroo et chez divers Oiseaux).

Fig. 454.

Sarcocystis (d'ap. Mauz).

plus grande qu'entre Pfeifferia et Klossia chez les Coccidies.

(*) Ces Sarcocystis [S. Miescheri), sont connus aussi sous le nom de Tubes de Rainey, du nom du zoologiste qui les découvrit en 1858. Logés soit dans les fihres des muscles, soit entre elles, ils déterminent une myosite interstitielle grave compliquée de symptômes généraux qui semblent dus à la sécrétion de toxines, car l'extrait, injecté à des Lapins, les plonge dans le collapsus. Les symptômes sont analogues à ceux de la trichinose. On n'a jamais observé que le parasite ait atteint l'Homme bien que celui-ci ait, sans doute bien des fois, ingéré les viandes infectées. Les sporozoïtes sont réniformes.

(2) On appelle aussi ces Miescheria, Tubes de Miescher. Ce sont les Sarcosporidies les plus anciennement connues, Miescher les ayant décrites dans les muscles de la Souris en 1843. On en a rencontré chezl'Otar/é^HuET), le Chevreuil, le Mouton et même, semble-t-il, chez l'Homme (Baraban et Saint-Bemy), dans les cordes vocales.

NÉMAT0CYST1DES : MYXOSPOR1DES

2e Sous-Classe

AMŒBOGENIENS,

AMŒBOGENLÏ

Le type morphologique de cette sous-classe se confond avec celui de l'ordre unique qui la constitue.

Ordre NÉMATOGYSTIDES. — NEMATOCYSTIDA

Fig. 455.

Le type morphologique, caractérisé comme ordre par sa forme allongée, se confond ici encore avec celui de l'unique sous-ordre qui le constitue.

Sous-Ordre

MYXOSPORIDES. — MYXOSPORID^

[Myxosporidies; — Psorospermies des poissons ; — Mvxosporidia (Butschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 455 a 457)

Le Myxosporide n'est plus, comme les parasites de l'ordre précédent, renfermé dans une cellule ou attaché à une cellule dont il est sorti. Il est logé en plein tissu ou libre à la surface interne des cavités naturelles, et son siège est assez variable. Il faut se le représenter comme une grosse amibe, pouvant atteindre 3mm, visible à l'œil nu sous l'aspect d'une petite tache laiteuse.

Structure.

Il a la constitution d'une polynucléée (/l),

sp

■sp

amibe

comme nous en avons rencontré parmi les Rhizopodes, sauf une différence capitale :

comme tous les autres Sporozoaires sans exception, il est dépourvu de vésicule pulsalile. Son corps, tantôt en masse de forme irrégulière, tantôt

MYXOSPORIDE (Type morphologique) (Sch.).

A, l'amibe attachée à un épithélium de l'hôte (c) ; B, commencement de la sporulation; C, sporulation à un état plus avancé, t., tissus de l'hôte.

LES SPOROZOAIKES

plus ou moins découpé en lobes arrondis, se compose du cytoplasme et des noyaux.

Le cytoplasme laisse distinguer une bordure périphérique, Yectoplasme, dont la surface est différenciée en une mince membrane protoplasmique un peu plus dense que les parties sous-jacentes. L'ectoplasme lui-même est, comme chez les vrais Amibes, formé de protoplasma hyalin où ne pénètrent pas les nombreuses granulations qui donnent à Y endoplasme un aspect beaucoup plus trouble et parfois une couleur caractéristique. Ces granulations endoplasmiques sont des dérivés divers des substances nutritives : on y distingue, entre autres, toujours des gouttelettes graisseuses et souvent des cristaux d'hématoïdine dérivant du sang de l'hôte.

Les noyaux sont très nombreux, contenus exclusivement dans l'endoplasme et n'ont rien de particulier dans leur structure. Ces nombreux noyaux semblent rompre par leur multiplicité l'uniformité que présentaient sous ce rapport les types des ordres précédents, toujours uninucléés. Mais ce n'est là qu'une apparence. A l'état jeune, le Myxosporide est binucléé, et si on lui trouve à l'âge adulte plusieurs noyaux, cela tient seulement à ce que la multiplication nucléaire qui est le premier phénomène de la sporulation, au lieu de s'accomplir, comme d'ordinaire, tardivement, rapidement, juste au moment de la formation des spores, se fait ici lentement, successivement et commence de bonne heure, pendant la phase d'accroissement du parasite. Cette multiplication se fait par mitose. Fi<r 456

v iïm

Physiologie.

Habitat. — C'est chez les Poissons, les Crustacés ou les larves de certains Lépidoptères, qu'on a le plus de chances de rencontrer ce parasite. Il se trouve soit sous 1'épiderme ou sous l'épithélium des branchies du Poisson, soit dans sa vessie urinaire ou sa vésicule biliaire, libre à la surface muqueuse, soit dans les canalicules de son rein, soit enfin en plein tissu, au milieu des muscles ou du tissu conjonctif des organes les plus divers.

Nutrition. — Le parasite se nourrit par osmose, et trouve ici tout autour de lui, dans les tissus de son hôLe, les matériaux de son alimentation. Il excrète sans vésicule pulsatile, aussi par simple osmose.

Mouvements. — Comme les Amibes, il est doué de ,m myxosporide.

(Type morphologique).

mouvements, émet de gros lobes pseudopodiques (Sch.).

mousses, parfois même de courts prolongements Formation des sporo-

, „, , x i . î « blastes et des spores.

plus ettiles et, par ce moyen, se déplace a la surlace

de la muqueuse ou dans l'épaisseur du tissu où il vit. Mais ces dépla-

ÊMê

Fis. 457.

NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDES 293

céments sont surtout actifs quand il est jeune. A mesure qu'il Grandit, il devient plus inerte.

Sporulation. — Un caractère essentiel (fig. 455, Z? et C), c'est que « la sporulation ne représente pas une phase particulière de l'existence, marquant la fin du cycle évolutif, comme cela s'observe chez d'autres Protozoaires. On voit au contraire les corps reproducteurs se former de très bonne heure au sein de l'organisme qui n'en continue pas moins à se mouvoir et à s'accroître » . (Thélohan.)

Un noyau de l'endoplasme s'isole, s'entoure d'une petite quantité de protoplasma (fig. 456). C'est le début d'un sporoblaste. Parfois le protoplasma se craquelé et forme des sporoblastes arrondis qui s'entourent d'une mince membrane; mais, autour de l'ensemble, il ne se forme pas de kyste (fig. 457, A). Les noyaux se multiplient dans chaque sporoblaste (B et C) et donnent une dizaine de noyaux ; le sporoblaste primitif se divise en deux parties (sporoblastes vrais) qui possèdent chacune trois noyaux (/>). Les noyaux restant constituent un reliquat.

Chaque sporoblaste forme alors une spore. Celle-ci se divise en trois parties : deux capsules polaires et une masse plasmique (E), dont le noyau se divise de bonne heure (F) pour donner deux novaux ordinairos. Une membrane bivalve se forme autour de la spore. La masse plasmique binueléée est la partie essentielle qui, seule, servira à former l'amibe, stade initial du cycle évolutif. Les deux autres noyaux s'entourent aussi chacun d'une petite masse de cytoplasme et constituent deux cellules nues qui vont se placer côte à côte au petit bout de l'ovoïde, et là vont se transformer chacune en un petit appareil très curieux qui servira à la dissémination du parasite et que l'on appelle capsule polaire (G et H).

Les phénomènes de la formation de ces capsules étant les mêmes pour chacune d'elles, nous les décrirons pour une seule. Dans le cytoplasme de la cellule, se creuse une vacuole (F) qui grandit rapidement. Bientôt une petite saillie proloplasmique se forme dans cette vacuole et grandit à son intérieur (G) ; elle s'énuclée de plus en plus et finit par devenir libre dans la vacuole sous l'aspect d'une petite masse piriforme à queue allongée. La couche de cytoplasme qui limite la vacuole se condense et se transforme en une petite coque ovoïde qui contient la masse piriforme; celle-ci s'allonge beaucoup en se contournant et finit par se transformer [H) en un long filament spiral ramassé sur lui-même en

MrxOSPORID.E.

(Type morphologique) (Sch.).

Détail de la formation

des spores.

294 LES SPOROZOAIRF.S

tire-bouchon, tandis que, en dehors de la coque, le noyau et le reste du cytoplasma forment un petit amas résiduel destiné à disparaître. Les deux capsules polaires ressemblent singulièrement à des nématocustes de Cœlentérés et la ressemblance devient bien plus frappante si Ton songe que leur mode de formation et leur fonctionnement sont très semblables à ceux de ces organes.

La spore mûre mesure environ 10 \>. de longueur; elle se compose donc, en somme, des parties suivantes : 1° une coque bivalve ; 2° une masse protoplasmique contenant une grosse vacuole (non pulsatile) centrale et deux petits noyaux situés à droite et à gauche de celle-ci; 3° deux capsules polaires constituées comme des nématocystes et situées côte à côte au petit bout de l'ovoïde. Ces spores sont réunies par petits groupes arrondis en sporoblastes munis d'une mince membrane et ces sporoblastes groupés côte à côte occupent, dans les tissus ou à la surface de la muqueuse, la place de la grosse amibe nucléée qui a servi à les former.

Évolution des spores. — Dans les spores mûres et sous l'influence d'excitations spéciales, chimiques ou mécaniques, les capsules polaires décochent leur filament qui sort par un orifice (Balbiani), s'étend sur une longueur dépassant plusieurs fois le diamètre de la spore et, terminé en pointe au bout, reste attaché par la base au sommet de la spore. C'est là évidemment un agent de dissémination. Les spores mises en liberté par la dissociation et l'ouverture des sporoblastes, soit après la mort de la victime quand elles sont en plein tissu, soit avant quand elles sont à la surface des muqueuses ou même peut-être sous-épithéliales, sont portées, sans doute par le hasard, au contact d'un nouvel hôte et s'accrochent à lui par leurs filaments dévaginés. Là, leurs valves s'entr'ouvrent, la masse protoplasmique intérieure sort et, grâce à ses mouvements amœboïdes, va prendre place au lieu qui lui convient, où elle n'a plus qu'à grandir aux dépens du tissu de l'hôte et à multiplier lentement ses noyaux pour arriver au stade où nous l'avons trouvée en commençant son histoire (').

La comparaison deviendrait aisée entre cette spore et celle des autres Sporozoaires, et les différences ne porteraient plus que sur des points secondaires si l'on admettait, ce qui semble assez légitime, que les capsules polaires sont les équivalents morphologiques de la masse plasmique de la spore. Masse plasmique et corpuscules polaires seraient les équivalents de trois sporozoïtes, dont deux se seraient transformés en organes spéciaux chargés de favoriser la dissémination du troisième et son arrivée jusqu'au point où il pourra se développer. Ce troisième sporozoïte offre encore cette particularité, c'est qu'il a une forme arrondie et se déplace à la manière d'un Amibe, mais

(*) Cette dernière partie du cycle évolutif n'a guère été observée d'une manière un peu complète mais, d'après ce qu'on en a vu, il n'y a guère place pour une autre évolution.

NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDES

c'est là un point secondaire. Il en est de même du fait que les sporoblastes, au lieu de se transformer en une seule spore, en forment plusieurs à leur intérieur. Envisagé sous ce jour, le cycle évolutif des Myxosporides garde un faciès particulier, mais se laisse ramener cependant au schéma général commun à tous les Sporozoaires (*).

Les Myxosporides constituent un groupe sensiblement moins uniforme que les précédents. Bien des genres diffèrent sensiblement de notre type morphologique. Il n'y a qu'un caractère essentiel : la constitution de la spore avec une ou plusieurs capsules polaires, munies d'un filament dévaginable. Les autres, habitat, forme de l'adulte, nombre des spores du sporoblaste, nombre et forme des capsules polaires, forme des enveloppes de la spore, donnent lieu à des variations étendues que nous allons maintenant examiner en étudiant les genres.

GENRES

Myxidium (Bûtschli) (fîg. 458) réalise, à très peu de chose près, notre type morphologique. Notons seulement que le sporoblaste forme ordinairement deux spores. Ces spores sont régulièrement fusiformes, avec deux capsules polaires. Il n'y a pas de vacuole dans la masse plasmique de la spore (Spore 10 à 12 [x. Dans divers organes de Syngnathus, Scorpœna, Esox, etc.) (*).

Fisr. 458.

Myxidium (d'ap. Thélohan).

Fit--. 459.

(!) C'est l'opinion de Mingazzini, mais non celle de Thélohan. (2) Myxidium Lieberkûhni (Bûtschli) vit à la surface de la muqueuse où il forme des taches jaunes. La couleur jaune de l'endoplasme est due à la présence de globules colorés; il y a de nombreux cristaux d'hématoïdine (Vessie urinaire du Brochet [Esox]);

Sphœrospora (Thélohan), a des spores sphériques (Rein et ovaire de Gasterosteus);

Sphseromyxa (Thélohan), a des spores allongées, fusiformes, avec une capsule à chaque extrémité; la masse plasmique est en forme de disque ou de lentille biconvexe (Vésicule biliaire d'un Bufo brésilien);

Myxosoma (Thélohan) a des spores en forme d'ovoïde aplati assez allongé (Spore 12 à 20 ;x. Branchies dé Leuciscus ; vessie urinaire de Lophius).

Ceratomyxa (Thélohan) (fig. 459), a des spores dont la forme est celle de deux cônes creux un peu recourbés, soudés par leurs bases ; chaque valve est terminée par un prolongement aigu. La masse plasmique se trouve dans un de ces prolongements (Vésicule biliaire de Motel/a, Crenilabrus, Alosa sardina, Scyllium, Lophius, Merlangus).

Leptotheca (Thélohan \ est caractérisé par des spores globuleuses ayant leur grand axe perpendiculaire au plan de suture (Rein de Scomber et de Rana).

Tous ces genres constituent la famille des Myxidism [Myxididées (Thélohan)] ayant pour caractère des spores bi-capsulées à masse plasmique dépourvue de vacuole.

Ceratomyxa

(d'ap. Thélohan).

a, spore normale ; 1>, spore anormale.

LES SPOnOZOAIRES

Fiff. 400.

Henneguya.

Spore

(im. Théloban).

Chloromyxum (Mingazzini) (fig. 460) se distingue par la présence de quatre capsules polaires dans la spore (Spore 6 à 8 [/..Vésicule biliaire des Plagioslomes, rein de Syngnatus) (').

Henneguya (Thélohan) (fig. 461), qui comprend les anciennes Psorospermies de J . Mûller, possède une spore dont les valves allongées se prolongent en arrière en une sorte de queue, ce qui lui donne une vague ressemblance avec un spermatozoïde (Spore 10 à 40 \x. Branchies d'Esox et de Perça, rein et ovaire de Gasterosteus) (').

/Wyxojbo/us(Biitschli) possède une spore sans prolongement avec une ou deux capsules polaires chlorom^xum.

z»\ Spore

(Spore 10 à 18 \x. Divers organes des Cyprinoïdes) ( ). nm Thélohan)

Ces formes ne diffèrent pas essentiellement du type morphologique. Les suivantes s'en distinguent par des spores de très petite taille, avec une seule capsule à l'extrémité,

Thelohania (Henneguy) (fig. 462) forme, dans les faisceaux primitifs des muscles de son hôte, des îlots elliptiques ou très allongés qui écartent les fibres saines. Thélohan et Henneguy, qui les ont découverts, n'ont pas trouvé de phase amiboïde. Le parasite se montre seulement à l'état de sporoblastes. Les plus jeunes de ces sporoblastes ont chacun un noyau. Ce noyau se multiplie par mitose et donne naissance à huit noyaux qui sont ceux d'autant de spores très petites. Chacune a une capsule polaire avec filament dévaginable. C'est, en somme, un Myxosporide octosporé, unicapsulé, à phase amibe inconnue (Spore 2 à 6 [x. Crustacés divers : Paîasmon, Crangon, Astacus] (4).

Pleistophora (Gurley) ne diffère de Thelohania que par son caractère de Polysporé (Spore 5 \x. Muscles de Cottus, Blennius, etc.).

Fig. 402.

(1) Le nom de ce genre est dû à ce que chez C. Leydigi (Min- a " gazzini) des Plagiostomes, l'endoplasme présente une couleur Thelohania. jaune d'or ou jaune brun, due à la présence de globules colorés. Spores

Ce genre forme à lui seul la famille des Chloromyxtnm [Chloro- (d'ap. Thélohan). my.r idées (Thélolian)].

(2) Le Myxosporide trouvé par Ryder dans Aphrododerus n'est sans doute qu'une espèce du précédent.

(3) M. Pfeifferia, une des nombreuses espèces du genre, produit, depuis quelques années, une épidémie très meurtrière sur les Barbus fluviatilis de la Moselle et de quelques rivières d'Allemagne (Pfeiffer, Raillet). Chez Thymallus vulgaris (Omble Chevalier) ce parasite envahit môme le tissu nerveux (nerfs et cerveau) (L. Pfeiffer).

Ces deux genres forment la famille des Myxobolinje [Myxobolidées (Thélohan)].

(*) Il se peut, comme le pense Thélohan, que la phase amibe libre n'existe pas et que l'amibe issue de la spore se transforme immédiatement en sporoblasle sans phase d'accroissement libre. Les Crustacés atteints sont à demi paralysés ; on les reconnaît à leur teinte laiteuse. Dans certaines localités, cette maladie a été très meurtrière pour les Ecrevisses.

NÉMATOCYSTIDES : MYXOSPORIDES

Glugea (Thélohan) (fig. 463) est aussi très semblable, mais il peut avoir une phase plasmique; il vit libre ou forme des tumeurs (Spore 4 à 5 [a. Muscles, tissu conjonetif, foie de Gasterosteus, Barbus, Motella; cœur d'Alosa sardina; spermatoblastes d'Alcyonella.

Nosema (Nàgeli). On faisait, tout récemment encore, du parasite qui produit la pébrine des Vers à soie, le type d'un ordre spécial de Sporozoaires qu'on désignait sous le nom de Microsporidies (Balbiani). Mais, les spores de ces Microsporidies ayant absolument la même constitution que celle de Glugea, on est obligé d'en faire aujourd'hui un simple genre du sous-ordre des Myxosporides, très voisin même de Glugea. Cela se justifie encore par la considération du cvcle évolutif qui se réduit à ceci. Ces spores s'ouvrent dans le tube digestif de la Chenille, émettent leur amibe ; ces amibes traversent lentement la muqueuse digestive et se répandent dans tout l'organisme, se logeant principalement dans le tissu conjonetif interstitiel des Glwea. Spore organes. Là elles s'arrêtent, grandissent et finalement se (d'ap. Thélohan). mettent à sporuler. Leur noyau se multiplie et donne des sporoblastes dans chacun desquels se forment des spores en nombre indéfini, très petites, unicorpusculées (*).

(x) Les parasites qui engendrent la maladie des Vers à soie ayant fait perdre à la France plus d'un milliard pendant les quelque vingt à vingt-cinq ans, où elle a le plus exercé ses ravages (surtout vers 1860), il n'est peut-être pas inutile d'ajouter quelques mots d'historique à la description zoologique qui précède. La chenille, bien qu'affaiblie parla maladie, se transforme néanmoins en papillon, mais ces papillons restent rabougris, d'où le nom d'étîsie, de maladie des petits qui fut d'abord donné à ce mal inconnu. Malheureusement, quoique malade, le papillon peut pondre et ses œufs infectés, vendus sous le nom de graine, ont servi à propager la maladie. Aussi Pasteur a-t-il indiqué le vrai remède pratique en conseillant de trier la graine et de détruire toute celle qui est atteinte. Quatrefages ayant remarqué sur des chenilles malades des taches semblables à des grains de poivre crut à un rapport entre ces taches et la maladie, et donna à celle-ci le nom de pébrine qui lui est resté. Mais il n'y a rien de commun entre ces taches inoffensives et le parasite. Les spores, vraie cause du mal, furent découvertes par les savants italiens Cornaclia, Philippi, mais ceux-ci les prirent pour des granulations pathologiques engendrées par la maladie à laquelle ils donnèrent le nom de gattina. C'est Balbiani, qui reconnut la vraie nature de ces corpuscules de la pébrine et de la maladie corpusculeuse, démontra qu'ils n'étaient que des spores parasites analogues à celles des Sporozoaires et les nomma Psorospermies des Articulés, et plus tard Microsporidies, dont il a fait un ordre spécial des Sporozoaires qui a persisté jusqu'aujourd'hui où Thélohan, qui s'était déjà distingué par de remarquables travaux sur cette classe d'animaux, vient de le ramener à un simple genre des Myxosporidies. Quant au nom de Nosema il faut bien le conserver par respect pour la règle de priorité, bien qu'il consacre une erreur de Nâgeli qui en faisait un genre de Schizomycètes. Les Nosema de diverses espèces sont très répandus chez les Insectes. On a trouvé aussi chez divers Crustacés et même chez des Reptiles et Batraciens des formes semblables, mais leur identité avec les précédents et même leur nature microsporidienne n'est pas tout à fait démontrée.

LES SPOROZOAIRES

Distribution des Myxosporides. — On trouve surtout les Myxosporides chez les Poissons (sauf Amphioxus, les Ganoïdes, les Cyclostomes, et parmi les Téléostéens, les Pleuronectides et les Cycloptérides). Plusieurs espèces différentes peuvent du reste habiter le même organe du même Poisson. Chez les Batraciens, on les a trouvés chez plusieurs Anoures et chez les Tritons (rein et vésicule biliaire). Parmi les Invertébrés, elles se rencontrent chez les Crustacés (Pa- Imfnon, Crangon, Astacus, Carcinus), chez les Vers (Naïs), chez les Bryozoaires (Alcyonella). Enfin, les Microsporidies, que nous avons vu n'être qu'une partie des Myxosporides, se trouvent chez tous les Articulés et aussi dans les muscles des Grenouilles, des Tortues et des Lézards (Danilevsky et Pfeiffer).

APPENDICE

En appendice aux Sporozoaires, nous devons passer en revue un certain nombre de petits groupes à affinités indécises ou insuffisamment connus.

Tubes parasites des Articulés. — Il n'y a dans ce groupe qu'un seul genre : Amœbidium (Gienkovsky)(fig. 464), que nous devons décrire en lui-même puisqu'il constitue l'unique genre du groupe. Il ne contient môme qu'une espèce [A. parasiticum).

C'est au début un simple petit bâtonnet uninucléé [à], muni d'une paroi et fixé par une de ses extrémités sur les membres ou les branchies de quelque Entomostracé d'eau douce ou d'une larve aquatique d'Insecte, voire même sur le pédoncule d'une Vorticelle. Ce bâtonnet grandit, s'allonge en un tube, sa paroi devient plus forte et assez semblable à celle d'une cellule végétale, bien qu'elle n'ait pas les réactions de la cellulose et son noyau se multiplie et donne de nombreux noyaux filles étages dans le tube en une file unique [b, c, d). En cet état le tube peut atteindre jusqu'à un demi-millimètre de long. Bientôt son protoplasma se divise en autant de portions qu'il y a de noyaux et forme ainsi autant de sporoblastes fusi formes disposés en hélice très allongée [d). Dans chacun de ces corps fusi formes (c'est le nom sous

lequel on les désigne d'ordinaire) se forment, par division du noyau et. du cytoplasme, un petit nombre d'amibes nucléées, mais nues et sans vésicule pulsatile, qui sortent par un trou qu'elles percent dans la paroi du tube et se disséminent par les mouvements de leurs pseudopodes (e). Mais au bout de quelques heures, ces amibes, sans s'être nourries ni accrues, s'arrêtent (/), s'arrondissent, s'enkystent [g] et sporulent. Tantôt la membrane est mince et l'enkystement est de courte durée, tantôt elle est épaisse et l'enkystement est long; mais cela ne change rien à la suite de

Amœbidium (Sch.). Son cycle évolutif.

APPENDICE 299

l'évolution. Dans chacune se forment, par division du noyau et du cytoplasme, cinq à six sporozoïtes [h) en forme de bâtonnets arqués, nus et munis d'un noyau. Ces sporozoïtes se fixent non loin du tube mère ou parfois sur lui et se développent en nouveaux tubes par formation d'une membrane, accroissement et multiplication de leurs noyaux.

N'était la phase amibe et si les kystes se formaient directement dans les sporoblastes fusiformes, il serait aisé de ramener celte évolution à celle d'un Sporozoaire, car les kystes seraient alors de simples spores formant des sporozoïtes à leur intérieur. On peut admettre cette assimilation et considérer l'amibe comme un état spécial de la spore devenue mobile à un moment donné par adaptation, pour les besoins de la dissémination de l'espèce.

Cette nécessité est rendue évidente par la considération de ce qui se passe en hiver où le cycle évolutif est abrégé parla suppression de l'amibe et du kyste. Les corps fusiformes sortent alors directement du tube et se développent directement en nouveaux tubes, représentant ainsi le sporoblaste, la spore et le sporozoïte condensés en un seul et même objet. Mais alors, faute d'être assez mobiles, ils se fixent toujours sur le tube maternel ou tout près de lui. Néanmoins, ces assimilations sont toujours un peu théoriques et on ne peut rien objecter de bien positif à Cienkovsky et à quelques autres qui placent Amœbidium parmi les Algues ou les Champignons inférieurs. Le développement de ces singuliers parasites comporte bien d'autres variations. Parfois, dans le cycle d'été, chaque corps fusiforme se transforme directement en une seule amibe ou même les amibes se forment directement dans le tube sans passer par l'état de corps fusiformes. Il arrive aussi que les corps fusiformes sortent du tube avant de former les amibes à leur intérieur. Les causes de ces variations nous sont complètement inconnues.

Moniez fait A' Amœbidium, une Algue, une Palmallacée répondant à Raphidium polymorphum (Fresenius). Cette opinion est assez vraisemblable. Il ne paraît donc pas indiqué de créer pour lui un groupe entier de Sporozoaires comme l'ont fait quelques auteurs (Exosporidcs, Perrier).

Amœbosporidies (Aimé Schneider). — Ce groupe n'a qu'un genre : Ophryocystis (Aimé Schneider) (fig. 465), sorte d'amibe polynucléée singulière rattachée avec doute par A. Schneider, qui l'a découvert et décrit, aux Myxosporides. Mais il n'a pas leur spore caractéristique. Il n'a Fig. 4G5.

aucun caractère des Infusoires, mais les phénomènes nucléaires de la conjugaison présentent un étonnant parallélisme avec ceux de la conjugaison de ces animaux.

Cet Ophryocystis comprend deux espèces qui vivent en parasite, l'une dans les tubes de Malpighi de Blaps, l'autre chez Akis. C'est une amibe mesurant 10 à 15 [j., sans vésicule pulsatile, mais polynucléée, le nombre de ses, noyaux pouvant atteindre une dizaine. Elle a des pseudopodes irréguliers, longs, déchiquetés, mais que l'on ne voit jamais remuer, peut-être par t Ophryocystis suite de l'action du liquide artificiel où l'on est obligé d'exami- (d'aP- A- Schneider), ner l'animal. Cette amibe polynucléée se divise-t-elle en autant

d'amibes qu'elle a de noyaux? On n'a pu l'observer, mais toujours est-il que ce sont exclusivement des individus plus petits et uninucléés qui servent de point de départ aux stades ultérieurs de l'évolution . Ces amibes à noyau unique s'associent et s'enkystent par deux, sous de nombreuses enveloppes communes superposées. Le kyste présente une ligne "de déhiscence équatoriale. Leurs noyaux, en se multipliant, par division en donnent chacun trois. De ces trois noyaux, deux sont repoussés et seront éliminés avec une forte quantité de plasma résiduel. Les deux restants, appartenant chacun à l'un des conjoints, se fusionnent (accomplissant ainsi le phénomène essentiel d'une conjugaison nucléaire qui devient totale par le fait que les deux cytoplasmes se fusionnent aussi) en une spore unique flanquée de deux amas résiduels binucléés destinés à disparaître. Le noyau conjugué se divise alors en deux, puis quatre, puis sans doute huit qui devien-

300 [.ES SPOROZOAIRES

nent les centres de formation d'autant de sporozoïtes. Le reste de l'évolution n'est pas connu, mais se laisse aisément deviner si du moins il ne présente pas d'imprévu. Sans doute chaque sporozo'Ue mis en liberté se transforme en une amibe.

Serumsporidies (Pfeiffer). — Ce petit groupe comprend le seul genre : Serumsporidium (Pfeiffer) dans lequel Pfeiffer a réuni de petits parasites, connus depuis Leydig, du sang sans globules de divers Invertébrés inférieurs, principalement des Entomostracés et peut-être quelques Radiolaires, Dinoflagellés et Infusoires. Ce sont des amibes uninucléées dont la taille varie de 4 ou 5 à 40 ou 50 ;->., qui circulent dans le sang ou flottent dans le liquide cavitaire immobile. Arrivées à maturité, elles s'enkystent séparément et divisent leur contenu en petites masses nues uninucléées qui sont mises en liberté et se transforment chacune en une petite amibe.

Ces petits êtres ont des affinités évidentes avec les Gjmnosporidies de Labbé, mais aussi avec les Ghytridinées qui sont des Champignons.

Amcebiens de Sagitta. — Il semble bien qu'il faille rapporter aux Sporozoaires et non aux Rhizopodes deux Amœbiens que Grassi a décrits sous les noms de Amœba [A. Chsetognathi et A. pigmentifera). Ce sont de petits Amibes nucléés, à cytoplasma très chargé de granulations. Ils vivent dans le liquide cavitaire de leur hôte. Parfois ils s'unissent comme pour une conjugaison. En tout cas ils s'enkystent et sous ce kyste se divisent en nombreuses spores que la destruction du kyste met en liberté.

Parasites de la Vaccine, de la Variole, de la Varicelle, de l'Herpès zoster. — Pfeiffer a trouvé dans le sang des malades atteints de ces maladies infectieuses des amibes qu'il croit être la cause de la maladie et qu'il faudrait sans doute rapporter aux Sporozoaires, bien qu'on ne sache rien de leur développement. Cependant certaines de ces amibes se montrent avec flagellum.

Parasites de la fièvre du Texas. — Smith a trouvé dans les hématies des Chevaux atteints de ce mal une amibe voisine de celle de la malaria, dont il a fait le genre Babesia (Smith). On ne connaît pas la sporulation. La maladie serait transmise d'un animal à l'autre par les Ixodes.

Parasites de l'hémoglobinurie des bestiaux. — Cette maladie des bestiaux de Roumanie serait produite d'après Rabes par un Diplocoque, appelé Pirosoma (Smith) (P. bigemirium), logé dans les hématies. On ne connaît pas la sporulation.

Parasites du molluscum contagiosum (fig. 466). — On observe chez les Oiseaux, les Pigeons surtout, une infection spéciale de l'éphithélium consistant dans une hypertrophie de la couche de Malpighi de l'épiderme. Chaque cellule p. de cette couche contient un corps qui, d'après les recherches de Pfeiffer, semble bien être un parasite sporozoaire. Mingazzini a même trouvé de ces stades moruliformes de sporulation qui sont si caractéristiques chez ces êtres. Neisser a étendu ces résultats au molluscum de l'Homme. C'est surtout des Gymnosporidies qu'il faudrait rapprocher ces parasites.

Parasites de la psorospermose folliculaire végétante ou maladie de Darier. — Dans les deux ou trois cas où cette affection a été observée (toujours chez l'Homme\ les cellules de la couche de Malpighi des follicules malades présentaient des formations étrangères Parasite du

, . i h i ri Molluscum conta*

très analogues a celles du molluscum. .

Parasites de la maladie de Paqet. — C'est une affection du marne- \ul'l"l};„-\ Ion que Wickham et divers auteurs anglais rapportent à une Coccidie.

Parasites trouvés dans certaines thoracentèses. — Dans le produit d'une ponction de la cavité pleurale Kûnstler et Pitres ont trouvé de nombreuses spores contenant dix à vingt corpuscules falci formes accompagnés d'un reliquat. C'étaient là certainement des Sporozoaires, mais il est impossible de se prononcer sur leurs affinités spéciales, le reste du développement n'ayant pu être observé.

Parasites de certaines cirrhoses. — Podvissozky a décrit sous le nom de Karyophagus (Podwissozky) (A', hominis) un prétendu parasite nucléaire des cellules hépatiques qui semble bien n'être qu'une vacuolarisation pathologique de leur noyau.

APPENDICE

Fig. 4G7.

Parasites des mélanosarcomes et des cirrhoses biliaires. — Steinhaus a décrit dans ces maladies des productions nucléaires qu'il semble rapporter à des Coccidies karyophages et sur lesquelles il est actuellement impossible de se prononcer.

Parasites du Cancer. — Beaucoup plus importants au point de vue de l'homme, mais non moins obscure, est la question des parasites du cancer. Dans divers carcinomes, en particulier les épithéliomas, les cellules cancéreuses contiennent, outre leur noyau plus ou moins altéré, des productions d'aspect très variable. Tantôt, c'est une simple petite masse de forme assez régulière que l'on pourrait prendre pour une amibe contractée. Elle n'a pas un noyau bien évident. Mais cependant les coloranls de la chromatine colorent plus énergiquement certaines parties de son contenu. Ailleurs, on trouve une sphérule de forme analogue, mais présentant indubitablement des figures astéroïdes comme dans les mitoses. D'autres fois enfin, et cela constitue une indication beaucoup plus précise, on observe, à l'intérieur de la sphérule parasite, une masse moruliforme semblable à celle qui caractérise la plupart des Sporozoaires en train de sporuler.

D'après nombre d'histologistes (Cornil, Fabre-Doaiergue, etc., etc.,) il n'y aurait là que des productions pathologiques non parasitaires, des bourgeonnements nucléaires. des mitoses anormales, des migrations de leucocytes, des dégénérescences, des kistotyses vitreuses ou colloïdes, etc.

D'après d'autres auteurs (Malassez, Metchnikof, Savtchenok, Nilssjôbring, Soudakevitch, etc.,) ce serait là un parasite voisin des Coccidies. Korotnef l'a nommé Rhopalocephalus (Korotnef) (/<". carcinomatosus) (fig. 467) el lui a assigné un développement compliqué dans lequel il semble bien qu'il a dû comprendre des leucocytes migrateurs qui n'ont rien de commun avec la maladie.

Le parasite formerait un kyste {A), d'où pourraient sortir deux sortes de larves, les unes zooïdes (/?), se transformant en sortes deGrégarinesmonocystidées (C), les autres, sporozoïdes [D] se transformant en amibes [E] qui développeraient en elles [F) de nouveaux zooïdes et sporozoïdes.

Il semble bien d'après tout cela que : 1° on a décrit

comme parasite du cancer des formations pathologiques de la cellule altérée, mais qui n'ont rien de parasitaire ; 2° il existe, dans les cellules cancéreuses, de vrais Sporozoaires à cycle évolutif encore indéterminé, mais on n'est pas en état d'affirmer qu'elles y existent constamment ; 3° la preuve reste à faire, que ces parasites soient la cause réelle de la maladie.

Le cancer est généralement inoculable d'un point à un autre de l'individu qui en est porteur. Il y a des cas incontestables d'inoculations d'un individu à un autre, même d'une espèce à une autre, mais le résultat est alors très aléatoire. Enfin ces inoculations prouvent tout au plus la nature infectieuse de la maladie et nullement que le parasite sporozoaire soit l'agent de l'infection.

Cette importante question attend de nouvelles études.

Rhopalocephalus (im. Korotnef).

302 LES SPOROZOAIRES

Sur le prétendu dimorphisme des Sporozoaires*

« En 1891,1e Dr R.Pfeiffer, de Berlin, ayant trouvé dans l'intestin de jeunes Lapins une Coccidie à développement simple d'Eimeria, causant une infection grave de ces animaux, émit l'idée que cette Coccidie était une forme évolutive de Coccidium perforons, et qu'ainsi une même Coccidie pouvait avoir, suivant les circonstances, un double développement :

lo Un développement endogène simple [Eimeria] reproduisant l'infection chez le même individu par Schwàrmersporencysten ;

2° Un développement exogène à deux degrés [Coccidium) reproduisant l'infection chez d'autres individus par Dauersporencysten.

« Le D1' Ludwig Pfeiffer, de Weimar, étendit cette théorie à toutes les Coccidies d'abord, puis à tous les autres Sporozoaires, sauf aux Grégarines, bouleversant ainsi toutes les classifications. Chez la Salamandre, Karyophagus Salamandre de Steinhaus serait le Schwârmerstadium de la Coccidie dont le Coccidium proprium de Schneider serait le Dauerstadium. Chez Lithobius, il y aurait une Eimeria, pour répondre à Adelea ovata qui serait le Dauerstadium. La curieuse Coccidie trouvée par Podvissozky dans l'œuf de Poule serait le Schwârmerstadium de Coccidium tenellum. Chez les Sai-cosporidies,lsL forme Dauercysten serait représentée par les tubes de Miescher.

« Plusieurs auteurs, Schuberg, Mingazzini, soutiennent cette théorie.

« Dans une note précédemment publiée, nous avons établi plusieurs exemples d'infection double dans lesquels l'une des Coccidies était monogénique, l'autre étant digénique et à développement exogène.

« Sans entrer dans les détails des discussions, nous pouvons dire que partout l'évolution de ces Coccidies était différente de A jusqu'à Z; que le développement était indépendant chez toutes, qu'elles pouvaient être distinguées à tous les stades et qu'elles appartenaient certainement à des espèces différentes, sans qu'il fût possible de dire qu'il y eût dimorphisme chez une seule espèce. De ce que deux parasites voisins se trouvent dans le même organe du même hôte, il n'en résulte pas nécessairement qu'ils dérivent l'un de l'autre; et, si leur structure et leur évolution diffèrent depuis les premiers stades jusqu'aux derniers, on ne peut admettre un dimorphisme et l'on doit conclure qu'ils appartiennent à des espèces différentes.

« Nous avons constaté qu'un tel dimorphisme n'existait pas davantage chez les Hémosporidies et les Gymnosporidies.

« Somme toute, nous ne savons pas s'il peut y avoir un dimorphisme évolutif chez les Sporozoaires, mais nous pouvons affirmer absolument que ce dimorphisme n'est pas prouvé dans les cas observés tant par nous que par divers auteurs, et que beaucoup de raisons s'opposent, au contraire, à ce qu'on l'admette. Provisoirement, nous pensons donc que les genres Pfeifferia, Eimeria, etc., sont parfaitement légitimes et ne représentent nullement des phases évolutives d'autres Coccidies ».

(*) Nous laissons la parole à M. Labbé, sur cette importante question dont la solution intéresse la conception toute entière de la classe des Sporozoaires.

FLAGELLES

3e Classe FLAGELLÉS. — FLAGELLIA

[Flagellâtes; — Flagellata (Ehrenberg); — Mastigophora (Bûtschli)l

(FIG. 468 a 487)

Structure.

Conformation générale. — Notre Flagellé est

copique, uni

cellul

aire.

un petit être micros- Son corps est ovoïde et formé d'une masse

Fig. 468.

de cytoplasma contenant un noyau et une vésicule pulsatile. A une de ses extrémités, il est muni d'un prolongement filiforme, le flagellum. Ce flagellum est antérieur dans la progression et détermine par conséquent l'orientation longitudinale de l'animal. Nous appellerons donc supérieure l'extrémité flagellifère. Au-dessous du flagellum est une petite dépression infundibuliforme qui est le pharynx et dont l'orifice d'entrée est la bouche. La bouche détermine la face ventrale et complète l'orientation morphologique. C'est à cela que se réduit l'énumération des organes de l'animal. Celui-ci est donc très simple.

Reprenons maintenant ces diverses parties pour les examiner avec plus de détail.

Cytoplasma. — Le cytoplasme offre un aspect très homogène. En dehors des microsomes et si l'on met de côté les inclusions qui sont des parties surajoutées, on ne lui reconnaît aucune structure bien définie et c'est à peine si on retrouve en lui de vagues indices de ces structures réticulée ou alvéolaire qui, ailleurs, ont donné lieu à tant.de discussions. On peut lui distinguer cependant deux parties, une centrale, Yendoplasme, presque fluide et une périphérique, l'ectoplasme formant avec la membrane un mince revêtement tégumentaire. Mais l'ectoplasme passe en dedans à l'endoplasme par une transition graduelle et

flagelle

(Type morphologique) (Sch.).

c'est un peu théoriquement que l'on désigne sous le nom de membrane sa couche périphérique plus dense et plus homogène. L'ectoplasme paraît n'être lui-même qu'un cytoplasma semblable àl'endoplasme, mais de structure plus ferme (').

Dans l'ectoplasme il n'y a pas de parties incluses ou différenciées. Dans l'endoplasme se montrent au contraire diverses inclusions, qui sont des produits d'assimilation ou de désassimilation plus ou moins avancés se présentant, les premiers sous la forme de grains de paramylon (*), parfois de globules graisseux, les derniers sous celle de grains d'excrétion. On trouve, en outre, dans l'ectoplasme des substances alimentaires non encore digérées, contenues ou non dans des vacuoles.

Pharynx. — Vinfundibulum désigné sous le nom de pharynx n'est qu'un simple enfoncement très superficiel. La couche tégumentaire tout entière est déprimée à soi. niveau mais, au fond, elle est interrompue et là se trouve une place où le cytoplasma est mou et facile à traverser pour les aliments. 11 n'y a pas d'anus mais, sans doute, un point de moindre résistance à l'extrémité inférieure, car c'est en ce point que toujours les résidus alimentaires sont expulsés, sans laisser d'ailleurs après eux aucune trace de leur passage.

Flagellum. — Le flagellum est un appendice filiforme, plus long que le corps, en forme de cône extrêmement allongé. Il s'insère en bas à la face dorsale de la dépression pharyngienne. Sa base non renflée ne mesure qu'une fraction de p. et, de là, il va en s'effilant progressivement jusqu'à la pointe (3).

Vésicule pulsatile. — La vésicule pulsatile est située tout contre l'ectoplasme; elle n'a pas de pore excréteur permanent, mais se met momentanément en rapport avec l'extérieur, à chaque systole, par une communication qui se referme aussitôt. Elle n'a pas de membrane propre; elle est entourée d'un cercle de petites vésicules formatrices dont nous verrons bientôt le fonctionnement.

Noyau. — Le noyau est bien rond, vésiculeux, pourvu d'une membrane nette malgré sa minceur, et d'un nucléole. L'espace annulaire entre le nucléole et la membrane semble homogène comme s'il était formé

(1) L'ectoplasme et même la membrane sont des parties différenciées du cytoplasme. Il en faut bien distinguer les enveloppes adhérentes au corps et les capsules situées à distance de lui et qui ne sont que des produits de sécrétion (V. p. 12 et suiv.). Ces productions sont en quelque sorte des parties surajoutées que nous n'avons pas cru devoir attribuer à notre type morphologique et qui seront décrites avec les genres.

(2) Isomère de L'amidon, mais ne bleuissant pas par l'iode et plus résistant aux divers réactifs, le paramylon se présente d'ordinaire sous la forme de bâtonnets courts, à structure stratifiée comme l'amidon. On ne le rencontre pas, tant s'en faut, chez toutes les espèces. Il en est de même des autres inclusions.

(3) Quelques auteurs assurent qu'il se termine par une extrémité tronquée et qu'il est de même largeur dans toute sa longueur. Cela est peut-être vrai chez certains genres, mais n'est certainement pas général.

seulement de suc nucléaire, mais on arrive parfois à distinguer en lui un réseau délicat.

Physiologie .

Mouvements. — L'animal habite dans l'eau où il se meut avec activité et presque sans repos. Outre les mouvements actifs dus à l'action des parties contractiles, il existe ici, comme l'a montré Pfeiffer dans de remarquables expériences, des déplacements passifs dus à une attraction chimiotactique de ces êtres parles diverses substances. Cette attraction est élective, plus ou moins forte, positive ou négative selon les substances employées. Les mouvements actifs sont de deux sortes. Les uns sont dus à des contractions de son corps, les autres à l'action du flagellum.

Les contractions consistent en rétraction du corps qui, en même temps, s'arrondit, se ramasse sur lui-même, ou en élongations avec amincissement corrélatif. Quand ces deux mouvements se succèdent régulièrement et que l'animal repose sur le sol, il en résulte une sorte de reptation analogue à celle du Ver de terre, mais cela est exceptionnel et ne dure jamais longtemps. D'autres fois, le mouvement consiste en inflexions latérales, plus ou moins brusques, plus ou moins accentuées dont l'animal use pour changer sa direction quand il rencontre un obstacle ou parfois sans motif apparent. Enfin, des contractions irrégulières peuvent produire des modifications temporaires très accusées de la forme générale du corps. C'est ce qu'on appelle le métabolisme ('). Le siège de ces contractions est évidemment le cytoplasme et très probablementl'ectoplasme,mais il n'y a point là de fibrilles musculoïdes différenciées, de myonèmes comparables à ceux que nous rencontrerons chez les Infusoires (*).

Tous ces mouvements jouent un bien moins grand rôle dans la vie de l'animal que ceux de la seconde catégorie qui sont dus à l'activité du flagellum. Le flagellum, avons-nous vu, est situé en avant pendant la progression; il tire donc le corps à lui, à l'inverse de la queue du

(!) On sait que métabolisme signifie aussi mouvement nutritif d'assimilation et de désassimiJation. Le mot a ici une acception tout autre.

(2) C'est sans doute un effet de la contractilité générale du protoplasme ou peutêtre de quelque différenciation commençante moins avancée que celle qui engendre les myonèmes et impossible à reconnaître avec nos moyens actuels d'investigation.

Kavkjne [86] a cependant décrit chez les Euglènes des fibrilles longitudinales et d'autres circulaires limitées à la partie supérieure du corps, et qui auraient pour siège l'ectoplasme; mais leur nature, sinon leur existence, reste sujette à discussion, et en tout cas on n'a rien trouvé de semblable chez des formes plus contractiles encore que l'Euglène. Quant à certaines stries en relief qui ornent extérieurement la cuticule de diverses espèces, elles n'ont certainement rien de commun avec la contractilité du corps.

LES FLAGELLES

Fig. 469.

spermatozoïde ou de celle de l'Anguille (fig. 470) qui est en arrière, et 'pousse le corps devant lui. C'est là un fait général chez les Flagellés et nettement caractéristique de ces animaux (').

Il résulte de là que le mouvement du flagellum doit être autre que celui de la queue de l'Anguille, et il semble qu'au lieu de s'accomplir dans un plan il dessine une hélice, mais on ne sait rien de précis sur les particularités de ce mouvement. L'animal tourne sur un axe en même temps qu'il progresse en avant (*).

Bûtschli croit avoir trouvé l'explication de ce mouvement et raisonne ainsi. Supposons que le flagellum prenne la forme d'une hélice allongée, comme l'indique la figure 469, et que cette hélice se mette à tourner dans le sens des aiguilles d'une montre. En tout point tel que o la pression sur l'eau feia naître une force ob normale au flagellum, et que l'on pourra décomposer en deux autres, l'une verticale oa déterminant la progression de l'animal en avant, l'autre horizontale oc déterminant sa rotation autour de son axe. Il est à remarquer que cette rotation est en sens inverse à celle du flagellum. Si l'animal faisait tourner son hélice en sens inverse, il reculerait. S'illadisposaiten hélice sénestre, il y aurait également progression en avant pour un certain sens

de la rotation et recul pour le sens

inverse. — Tout cela est fort bien,

mais Bûtschli ne remarque pas que

le mouvement qu'il décrit suppose un

agencement qui se rencontre dans nos

instruments de mécanique, mais jamais

chez les êtres vivants. Pour que le

corps et le flagellum puissent tourner indéfiniment en

sens contraire autour du point p, il faudrait que le

mode d'union entre eux fût celui d'une épingle qui a

Fig. 470.

Composantes de la force déterminée au point o par la rotation du flagellum (Sch.).

Ondulations de l'Anguille pendant sa pro gression (Sch.).

Les flèches indiquent le sens dans lequel l'animal se déplace.

(^ Il n'y a d'exceptions que les deux suivantes : celle à'Oxyrrhis qui nage le flagellum en arrière et celle de Nephrosehnis qui, étant plus large que long, se déplace dans le sens de son grand axe géométrique et, par suite, perpendiculairement à son axe morphologique. Tous les Flagellés peuvent aussi nager à reculons, mais c'est là un mouvement accidentel et exceptionnel qui s'explique d'ailleurs sans difficulté par un changement dans le sens de la rotation. Les ChoanoflageUés, quand par hasard ils nagent, vont aussi à reculons; ils y sont obligés par la présence de leur collerette.

(2) L'Anguille godille avec sa queue, c'est-à-dire qu'elle imprime

à cet organe des ondulations situées dans un plan. Le mouvement résulte de ce que la longueur de ces ondulations va en décroissant de la tête à la queue (fig. 470, A). L'Anguille peut aussi reculer en renversant le sens des ondulations, c'est-à-dire en les disposant de manière que les plus grandes soient terminales (B). Il ne semble pas qu'il en soit ainsi chez le Flagellé et un tel mouvement n'expliquerait pas la rotation de l'animal autour de son axe.

FLAGKLLES

percé une feuille de carton et peut tourner librement dans son trou, son union avec la carte étant assurée par la tète qui ne peut traverser le trou.

D'autre part, si l'on admet que le flagellum décrit un mouvement de rotation, non autour de son axe à lui, mais autour de Taxe prolongé du corps, comme lorsque le bras tournant autour de l'épaule décrit un cône qui a celle-ci pour sommet (fîg. 471), alors ce mouvement sera conciliable avec la constitution de l'organisme, mais il ne produira pas l'entraînement du corps.

Le mouvement d'entraînement déterminé par une hélice (à axe vertical, je suppose) résulte, en effet, de ce que les différents segmentsde la courbe se meuvent obliquement dans l'eau et déterminent par conséquent une poussée oblique dont la réaction a une composante verticale. Si cette hélice pouvait tourner à la manière de celles de nos bateaux,

Fio-. 471.

Wfe/

Mouvement de translation conique sans rotation vraie. Le dos de la main est toujours tourné en haut.

cette obliquité serait en tous les points ascendante par rapport à la direction du mouvement rotatoire et la composante verticale de la réaction serait aussi partout ascendante. Mais si l'hélice est animée d'un mouvement comparable à celui du bras autour de l'épaule (fîg. 471), cette obliquité conserve, pour chaque segment de la courbe, la même direction absolue à toutes les phases du mouvement, tandis que la direction absolue du mouvement est de sens inverse pendant les deux moitiés d'un même tour; il en résulte que, pendant une moitié de chaque tour, l'obliquité des segments de la courbe est ascendante par rapport à la direction du mouvement rotatoire, tandis que pendant l'autre moitié, cette obliquité est descendante. Par suite, chaque segment de l'hélice entraîne l'animal en haut pendant une moitié de sa révolution et en bas pendant l'autre moitié, et ces deux actions s'annulent.

Il nous semble que la seule explication possible de la progression du Flagellé, consiste à admettre que l'animal fait tournoyer son flagellui» de ce mouvement conique non rotatoire (fîg. 472) que nous avons comparé à celui du bras autour de l'épaule, que ce mouvement fait tourner en sens inverse le système entier formé par le flagellum et par le corps autour de l'axe vertical de celui-ci, et que le flagellum, contourné une fois pour toutes en hélice, par suite de ce mouvement de rotation vraie, sévisse en quelque sorte dans l'eau et entraîne le corps à sa suite.

Pour donner une image de ce mouvement, nous supposerons un acrobate qui, se tenant sur la pointe d'un pied, décrirait au-dessus de sa tète un mouvement conique rapide avec un de ses bras

Fis. 172.

Mouvement de translation conique du flagellum

LES FLAGELLES

(fig. 473). Si l'air était un milieu assez résistant, il imprimerait par cela seul à tout son corps un mouvement de pirouette

. l Fig. 473.

continu et de sens inverse sur la pointe de son pied. Si la main du bras qui s'agite ainsi tenait une hélice, celleci, entraînée dans cette seconde rotation, lui imprimerait une force ascensionnelle qui pourrait l'enlever s'il était, comme le Flagellé, plongé dans un milieu de densité presque égale à la sienne, qui rendrait son poids presque nul(').

Image destinée à faire comprendre le mouvement du Flagellé.

(*) Sans prétendre fournir la démonstration mathématique complète de ces assertions, nous pouvons leur donner ici un peu plus de précision.

Etablissons bien d'abord la différence des deux mouvements que nous distinguons. Dans le mouvement de tournoiement du bras, si le dos de la main est tourné, je suppose vers le ciel (fig. 471), il gardera cette orientation, à quelques degrés près, pendant toute la durée du mouvement, tandis que si le bras tournait à la manière d'une hélice de navire, la face dorsale regarderait successivement en haut, en arrière, en bas, en avant, etc., et la face palmaire tournée vers l'axe regarderait toujours cet axe, mouvement qui, nous le répétons, est impossible chez les êtres organisés. Transportons ces notions chez le Flagellé armé de son flagellum (fig. 474). Si cet appendice [af] est linéaire et rectiligne il n'y aura aucune différence frappante entre les deux sortes de mouvements. Dans l'un comme dans l'autre, il se trouvera, après un demi-tour, en af symétrique de «/"par rapport à ax. Mais si «/"porte, d'un côté, un appendice mn incliné sur af vers ax dans le plan afx, dans le mouvement rotatoire vrai réalisé dans nos machines, amn tournera autour de af en même temps qu'autour de ax, car il est lié au rayon vecteur xm et, après un demi-tour, mn aura la position mn' symétrique de mn par rapport kax; au contraire, dans le mouvement comparé à celui du bras de l'homme, amn tournera autour de ax sans tourner autour de af, mn restera toujours tourné du même côté Schéma de la rotation conique de l'espace et, après un demi-tour, aura la position mn' et de la translation conique, symétrique de mn par rapport à af. Pour les distinguer

brièvement, nous appellerons ces deux sortes de mouvements : la première, rotation conique, la seconde, translation conique. Et nous allons maintenant montrer que la translation conique d'un flagellum hélicoïdal ne Flg> 475, saurait produire un entraînement du système dans la direction verticale, tandis qu'une rotation conique de ce même flagellum produirait cet entraînement.

Les différents points du flagellum décrivant des cercles horizontaux, il faut, Réactions déterminées par le mouvement d'une

pour que ce mouvement puisse donner droite horizontale ou verticale,

naissance à des composantes verticales,

qu'il renferme des segments non horizontaux et formant avec la direction de la vitesse, c'est-à-dire avec les tangentes à la trajectoire un angle >Ûet <90°, car un segment