LU.S

3e Sous-Classe DINOFLAGELLES. — DINOFLAGELLIM

[DlNOFLAGELLATA (Bùtschli)] TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 636 a 646;

Idée générale de l'animal — L'animal a une forme ovoïde à grand axe vertical. Il mesure environ Omml; il est donc tout juste visible à l'œil nu. Son corps est protégé par une épaisse cuticule formée de plaques (fig. 636) réunies par des lignes suturâtes, ornées de dessins en relief et percées de fins pores (fig. 638 à 640).

Il est partagé en deux parties à peu près égales par un sillon transversal en hélice sénestre qui fait un peu moins d'un tour (pi. s.) Ce sillon commence en haut sur la face ventrale, se porte à droite, c'est-à-dire vers le côté gauche de l'animal, traverse la face dorsale, reparaît au bord droit et atteint de nouveau la face ventrale où il se termine à quelque distance au-dessous de son origine. Ce sillon, bien qu'assez creux, ne met pas le protoplasma à nu, car il estprotégé par une plaque en ceinture spéciale (pi. s.). Un sillon longitudinal vertical mais pas tout à fait rectiligne, rejoint les deux extrémités du sillon transversal et s'étend un peu au delà, en deésus comme en dessous de lui. Il est, comme le transversal, en contre-bas de la surface générale, mais ne met pas davantage le cytoplasma à nu, protégé qu'il est par une plaque spéciale (pi. vtr.). Cependant, dans sa partie moyenne et le long de son bord gauche,

: I .( inf

pi a

DiyOFLAGELLIjE (Type morphologique) (Sch.). Aspect extérieur montrant la disposition des plaques de la cuticule, du sillon transversal et du sillon longitudinal avec sa fente flagellifère.

cr. al., crêtes aliformes; flg. I., flagellum inférieur ou longitudinal ; 11g. s., flagellum supérieur ou transversal ; plq. anteap., plaques antéapicalcs ; plq. op., plaques apicales;pl. eq. sup., plaques équatoriales supérieures ; pi. eq. inf., plaques équatoriales inférieures ; pi. s., plaque en ceinture ; pi. vtr., plaque ventrale.

LES FLAGELLES

Fis. G37

cette plaque est percée d'un orifice fissiforme vertical, appelé la fente flagellifère, qui met à nu le cytoplasma sous-jacent. Il y a aussi un orifice au pôle supérieur du corps (o.). De la fente flagellifère, naissent deux flagellums ou fouets, un transversal et un longitudinal. Le flagellum transversal (jlg. s.) naît en face de l'origine du sillon transversal. Il se porte immédiatement dans cesillou qu'il suit dans toute son étendue, logé dans sa cavité, décrivant comme lui un peu moins d'un tour d'hélice descendante dextre. Il est contourné sur lui-même en ressort à boudin. Le flagellum longitudinal (Jlg. i.) naît un peu au-dessous du précédent, se

porte en bas en suivant la portion du sillon longitudinal située audessous de lui, et s'étend bien au delà en formantune sorte de queue.

Dans lafente buccale s'ouvrent, tout près l'un de l'autre, deux orifices (o.,o ., fig. 637) qui sont ceux del'appareil pulsatile. Sous l'enveloppe cuticulaire est le cytoplasme dans lequel on peut distinguer un ectoplasme (ectop.) formant une couche assez épaisse où trouvent asile de nombreuses inclusions, chromoplastides (chrmp.), graisse, ■pigment, etc., et un endoplasme creusé d'une rangée de grandes vacuoles qui occupent presque tout l'espace annulaire qui reste entre l'ectoplasme et le noyau. Le noyau (N.) est subcentral et très grand; il est entouré d'une couche continue d'endoplasme. Enfin, dans l'endoplasme se trouve un appareil pulsatile volumineux et compliqué. Il y a d'abord une vésicule pulsatile proprement dite (V .), constituée sur le type ordinaire de cet organe, c'està-dire entourée d'une couche de petites vésicules formatrices et s'ouvrant dans la fente buccale par un petit canal (o'.). Indépendamment d'elle, existe une vésicule beaucoup plus grande, la vésicule sac (r) (Schiitt) dans laquelle s'ouvre une vésicule accessoire (V.) (parfois plusieurs) et qui s'ouvre elle-même dans la fente buccale, indépendamment de la vésicule ordinaire, mais tout près d'elle (o.).

DINOFLAGELLm (Type morphologique) (Sch.) Organisation interne.

chrmp., chrouioplastes ; ectop., ectoplasma : "S., noyau; o., orifice de la vésicule sac; o'., orifice de la vésicule pulsatile; p., plaques de la cuticule;pl. s., plaque en ceinture; plq.vtr., plaque ventrale; r., vésicule sac; V., vésicule accessoire; V'., vésicule pulsatile.

(!) Schùtt [95] à qui l'on doit la description de cet appareil n'a que rarement suivi les deux canaux indépendamment jusqu'à leur orifice et Ion peut se demander si les connexions qu'il indique sont bien rigoureusement démontrées.

DINOFLAGELLES

Structure.

Maintenant que nous avons une idée générale de l'être, nous pouvons, sans crainte de nous égarer, aborder l'étude des détails de sa structure.

Enveloppe cuticulaire et organes extérieurs. — C'est une vraie cuticule (p., fig. 037), c'est-à-dire un produit de sécrétion formé en dehors du cytoplasme et non par transformation de la couche superficielle (').

Elle est composée de cellulose ou d'une substance analogue à réactions un peu différentes. Elle est assez épaisse et assez rigide pour former une véritable coque qui se tient seule quand l'animal est mort ou qu'il s'est contracté pour s'enkyster.

Les plaques (p.) qui la forment (fig. 638 à 640) s'unissent les unes aux autres par leurs bords en biseau dont l'un recouvrant et l'autre recouvert sont soudés par un ciment qui unit leurs faces en contact. Ces plaques sont polygonales et pourvues de côtes en relief suivant des

Fis- 638.

l)l.\<)FLAGELIJ.£ (Type morphologique). Plaques de Peridinium divergens (d'ap. Schtitt}. A, lieu de réunion de i plaques: B, biseau interne d'une plaque : C, région du sillon transversal.

Fig. G39.

Fis. 640.

dessins variés et limitant des alvéoles en contre-bas. Cette disposition

est destinée à alléger la coque en lui laissant une grande solidité.

Dans le fond de ces alvéoles sont percés de petits pores très fins, mais qui traversent presque toute leur épaisseur,' ne laissant qu'une minime pellicule au contact du cytoplasma.

On peut distinguer dans le système des plaques quatre groupes (fig. 636) : deux équatoriaux, l'un supérieur [pi . eq . sup.), l'autre inférieur (pi. eq.inf.), formant ceinture autour du corps, (TDI^°moTG\w\o^

Plaques à'Oxyloxum

ll) Mais il existe des formes nues chez lesquelles il y a, en /d, Schtitt) place de cela, une simple membrane cellulaire ou périplaste, formée par différenciation de la couche superficielle du cytoplasme, dans laquelle se sont déposées des substances additionnelles non digestibles dans la pepsine; cette

DINOFLAGELLIX:

Trois plaques de Peridinium

o fatum dissociées

(d'ap. Schtitt).

l'un au-dessus, l'autre au-dessous du sillon transversal, un apical (plq. op.) formé de plaques convergeant des équatoriales supérieures vers le pôle supérieur où elles réservent un orifice (o.) et un antapical disposé d'une manière semblable au pôle opposé (').

Les plaques n'empiètent pas sur les sillons qui sont fermés par des plaques spéciales.

Le sillon transversal est fermé par une mince plaque en ceinture (pi. s.) en forme d'anneau en gouttière à concavité externe et formé de plusieurs pièces. Cet anneau n'est pas complet; il est interrompu en avant sur la largeur du sillon longitudinal aux deux bords duquel il s'arrête. Le sillon longitudinal est protégé lui aussi par une mince plaque ventrale (plq. vtr.)de forme correspondante sauf au niveau de la fente buccale, où le cytoplasme est à nu. Les plaques limitantes du sillon transversal sont, aux bords de ce sillon, munies d'une crête horizontale de même nature que celles qui ornent le reste de la surface, mais beaucoup plus mince, tranchante même au bord libre et beaucoup plus saillante. Il y a donc deux de ces crêtes, une pour le bord supérieur du sillon, l'autre pour le bord inférieur; et elles suivent l'une et l'autre tout le trajet de ce sillon, en ligne continue, bien qu'elles soient formées d'autant de segments distincts qu'il y a de plaques limitrophes du sillon tant en dessus qu'au-dessous de celui-ci. Parfois, il y en a de pareilles pour le sillon longitudinal. On les appelle les crêtes ali formes (cr. al.).

Nous n'avons rien à ajouter à ce que nous avons dit de la bouche et des fouets.

Cytoplasme. — L 'ectoplasme et Y endoplasme ne diffèrent que par leur densité et la nature de leurs inclusions. Le premier n'est pas très ferme et le second est d'une ténuité extrême. Les vacuoles qu'il renferme (fîg. 637) sont remplies d'un liquide aqueux contenant à peine quelques substances albumineuses en dissolution. Elles sont si grandes et disposées de telle façon qu'elles réduisent la partie protoplasmique de l'endoplasme à une couche sous-ectoplasmique et une couche périnucléaire, réunies par de minces lames radiaires qui sont les parois des vacuoles, ce qui donne à l'ensemble une grande analogie avec la disposition qui est si fréquente dans les cellules végétales.

Parmi les inclusions ectoplasmiques, au premier rang d'importance, viennent les chromo plastes (chrmp.). Ils ont la forme de plaquettes assez larges mais très minces et de forme extrêmement irrégulière situées parallèlement à la surface. Parfois, ils empiètent dans les travées endoplasmatiques intervacuolaires. Ils sont teintés en jaune brunâtre par de la

membrane n'en donne pas moins les réactions de la cellulose ou d'une substance voisine. (Pour ces distinctions, voy. p. 12 à 14.)

(L) Cet orifice n'est pas constant et la disposition des reliefs, des alvéoles, des pores et des plaques elles-mêmes, ainsi que leur forme et leur nombre sont extrêmement variables.

DINOFLAGELLÉS 377

diatomine ou quelque substance analogue. Ils sont très sensibles et, sous l'influence de minimes excitations, ils se contractent, se fragmentent ou s'étendent et se soudent entre eux. Des grains d'amidon, formés sous leur influence, se trouvent au-dessous d'eux. On trouve, en outre, de petites lamelles de substance grasse qui semblent avoir aussi des plastides pour support, de la graisse en gouttelette, parfois du pigment jaune ou brun et diverses autres inclusions mal déterminées.

Le noyau (IV.) est pourvu d'une mince membrane et montre à l'intérieur un délicat réseau chromatique avec granulations aux points nodaux, et parfois un nucléole.

Dans X appareil pulsatile, la vésicule sac (r) est la plus grande et la plus facile à voir; elle semble posséder une membrane.

Physiologie.

Habitat. — Notre type est un être pélagique, vivant en pleine eau pure dans les lacs ou dans la mer; il est parfois phosphorescent (').

Locomotion. — Il nage en portant en avant l'extrémité que nous avons appelée supérieure et en tournant autour de son axe. En général, il tourne dans le sens dextre, comme s'il vissait dans l'eau l'hélice de son sillon transversal. Mais il peut aussi, accidentellement, tourner en sens inverse et reculer. Pendant la natation, le fouet transversal, sans quitter la gouttière dans laquelle il est toujours couché, est agité d'un frémissement ondulatoire très vif. Les ondulations prennent naissance à son insertion et s'écoulent par son extrémité (*).

Il semble que ce mouvement ait pour effet de déterminer la rotation du corps qui, par un effet secondaire, progresse dans l'eau d'un mouvement devis. Le fouet longitudinal semble d'ordinaire immobile pendant la natation, donnant seulement quelques secousses de temps à autre à la manière d'un gouvernail. Mais une observation attentive montre qu'il est souvent animé d'un mouvement tourbillonnaire conique qui doit avoir une action sur la progression en avant. Mais, ici comme ailleurs, le détail du mouvement et l'action mécanique précise des flagellums sont inconnus. L'animal est sensible à la lumière et la recherche.

Nutrition. — L 'alimentation est certainement holophytique et identique à celle des Algues inférieures ou des Chloromonadines. L'animal pourrait, à ce qu'il semble, prendre de la nourriture solide avec son fouet longitudinal et l'absorber par son sillon buccal. On a vu quelque-

(x) Les formes d'eau douce ne sont jamais phosphorescentes. Parmi les formes marines, la phosphorescence a été constatée chez divers Ceratium[C. tripos, C. fusus, C. furca), chez Prorocentrum , Blepharocysta et peut-être chez Exuv'uella. Divers auteurs cependant la contestent absolument. En tout cas on ignore son siège.

[2) Elles ont été longtemps interprétées comme l'expression optique du mouvement successif d'une couronne de cils, d'où le nom de Cilio-flagellés que ces êtres ont longtemps porté.

LES FLAGELLES

Fis. 041.

fois fies particules conduites ainsi jusqu'à la bouche, mais la réalité de l'ingestion n'a jamais été démontrée (').

Excrétion. — Le fonctionnement de Yappareil pulsatile est fort mal connu. 11 semble bien que la vésicule pulsatile avec ses vésicules formatrices devrait fonctionner comme chez les Euflagellés ou les Ciliés, mais le phénomène n'a pas la môme netteté. Quant à la vésicule sac et aux vésicules accessoires, leur rôle est tout à fait obscur. Les pulsations ne sont pas régulièrement rythmées et semblent plus ou moins indépendantes les unes des autres. Bergh avait émis l'opinion que la vésicule sac (la seule qu'il connût) était un appareil d'aspiration pour une nourriture liquide. Elle représenterait alors un pharynx, mais son interprétation est insuffisamment fondée.

Accroissement. — 11 se fait par élargissement des plaques au niveau de leurs sutures. Sans doute, quand ces plaques s'accroissent en épaisseur, la mince lame qui se dépose à leur face profonde dépasse en tous sens légèrement la précédente et ainsi toute la coque s'élargit. Quant à l'épaississement des ornements extérieurs en relief, il su-ppose un accroissement concomitant par intussusception, tel qu'il a été démontré chez les cellules végétales.

Mue. — On voit parfois (fig. 641) l'animal s'étendre fortement en longueur, faire éclater sa cuticule qui se fend le long du sillon transversal, en rejeter les deux moitiés (s. eti.) et apparaître nu (a), mais pourvu de ses deux fouets qui se sont dégagés. En peu d'heures, il se revêt d'une nouvelle cuticule. Dans plusieurs cas, on a vu la nouvelle cuticule déjà formée sous l'ancienne, mais il est à croire que celle-ci s'était déjà légèrement écartée pour permettre un certain accroissement. La nouvelle cuticule est d'abord très mince et lisse, mais elle s'éa, corps nu dei'ani- paissit rapidement et forme

mal; s., moitié su- 1 • c 1 <

Périeurè,eti.,moi- ses reliefs et ses sculptures kys tié inférieure de la caractéristiques.

coque muée. c. ,\ ,

Si ce phénomène était régulier il expliquerait sans difficulté aucune tout le problème de l'accroissement. Mais il est trop rare pour qu'il n'y ait pas autre chose. Peut-être se produit-il lorsque l'extensibilité de la cuticule a donné à l'accroissement par intussusception tout ce qu'elle pouvait.

Enkystement. — Dans des conditions mal connues et sans doute assez rares, l'animal perd ses fouets (fig. 642),

DlSOFLAGEl.Llïï (Type morphologique). Mue (Sch

Fis. 042

D1NOFLAGELLIJE

(Type morphologique).

Enkystement (Sch.).

g., globules de graisse: kys., membrane kystique ; ST., noyau: pl<|..

plaques de la cuticule.

f1) Sauf pour quelques espèces ou genres, en particulier Polykrikos.

DINOFLAGELLES

efface ses sillons, s'arrondit et s'enkyste. Sous sa cuticule (plq.) qui se disloque, il se sécrète un kyste (Kys.) de forme analogue, mais plus voisine de l'ovoïde pur ou de la sphère ('). Ce kyste est assez épais, orné de très fines côtes correspondant aux anciennes sutures de la cuticule, et surtout très résistant aux agents chimiques. 11 semble formé de cellulose imprégnée de silice. Sous le kyste, l'animal rétracté est séparé de la paroi par une mince couche liquide; les chromoplastes se sont ramassés au centre autour du noyau et toute la surface est occupée par de très nombreux globules de graisse (g.) formés dans le corps pendant que l'enkystement se préparait. Ces kystes passent l'hiver et, au printemps, l'animal en sort dans le même état qu'après une mue.

Reproduction. — Le Dinoflagellé se reproduit uniquement par division simple à l'état libre ou enkysté.

Division à l'état libre. — Elle se fait (fig. 643) par un plan oblique de haut en bas et de droite à gauche qui passe par la région buccale, attribuant à chaque individu fille deux moitiés dissemblables de l'animal mère. Elle commence par le noyau qui se place dans ce plan et se divise suivant un processus intermédiaire à la mitose et à l'amitose qui ressemble à celui de la division du macronucléus des Infusoires (V. plus loin) (*). L'animal, alors, s'allonge dans le sens perpendiculaire au futur plan de division et fait éclater sa cuticule suivant une ligne brisée qui suit les sutures les plus voisines du plan de division. Ainsi, l'individu supérieur gauche (a) umoFLAGELLiM[Typc conserve la moitié des plaques de son côté et l'individu .niorPh°1°Pî"®)"

Division a 1 état libre

(Sch.).

a et 1>, les deux individus résultant de la division; 8., moitié supérieure de la cuticule; i., moitié inférieure.

Fig. 643.

inférieur droit (b) garde les autres. Dans la fente

Kig. 644.

(*) Chez les formes qui ont des cornes, comme Ceratium, le kyste a aussi des cornes mais moins longues, et toute la forme est plus arrondie. On observe aussi parfois un prolongement en forme de corne sur le kyste de genres qui n'en ont pas. C'est alors un appendice du kyste qui semble destiné à fixer celui-ci

^2) Ce processus a été récemment étudié par Lautebborn [95], Le noyau, à l'état de repos, montre un réseau achromatique typique avec grains de chromatine aux points nodaux (fig. 644 .

Ce réseau se coupe en filaments qui s'orientent perpendiculairement au futur plan de division, puis se coupent en leur milieu suivant ce plan, et les deux lots de chromosomes se rendent chacun dans la moitié correspondante du corps. Les aspects sont à peu près ceux d'une mitose, mais la différence est capitale par suite de l'absence de centrosome et de division longitudinale. Il y a aussi un ou deux nucléoles qui ne paraissent jouer aucun rôle actif.

DINOFLAGELLIJE (Type morphologique) Phénomènes nucléaires de la division (im. Lauterborn).

FLAGELLES

ainsi produite, le corps s'étire, s'étrangle circulairement et finalement se coupe. Les deux individus se séparent et bientôt se complètent (*).

Division à l'état enkysté. — Elle est beaucoup plus fréquente que la précédente et constitue le procédé normal de reproduction de notre animal (fig. 645). Nous pouvons la définir en peu de mots: c'est une division semblable à celle de l'état libre, mais précédée d'un enkystement semblable à l'enkystement de protection. Souvent, il est impossible de dire si l'enkystement que nous avons décrit plus haut a pour but la protection simple ou une division. Il y a cependant quelques particularités utiles à ajouter. Le kyste n'est pas toujours cellulosique et siliceux; fréquemment, il morphologique) est gélatineux. Sous le kyste, la division du noyau se (Sch.). fait comme dans le cas déjà décrit. Celle du corps a

Division sous un kyste |jeu suivant le même plan oblique que si la coque eukystique;»., noyau, ticulaire devait y prendre part. Enfin, assez souvent, les deux individus se divisent une seconde fois, en sorte qu'il en sort du kyste quatre au lieu de deux, et ceux-ci, ayant reformé chacun leurs deux sillons elleurs deux fouets, n'ont plus qu'à sécréter leur cuticule (*).

Associations. — Parfois, la division à l'étal libre reste incomplète et les deux individus filles restent unis ensemble par une soudure étroite. Ils regardent du même côté et la partie supéro-dorsale de l'individu inférieur est unie à la partie inféro-ventrale du supérieur. Parfois même, ces divisions incomplètes se continuent et il se forme ainsi une chaîne de plusieurs individus (fig. 616) (3). Ces associations n'ont rien de sexuel; elles ont la même signification morphologique que les colonies non persistantes dont nous

Fig. 646.

DINOFLAGELL1.E

(') La plaque en ceinture du sillon transversal se partage entre les \. y.pe "^J* ,°~ deux individus. La lame du sillon longitudinal a été vue par Pénard, Association chez Ceratium, passer tout entière à l'individu inférieur droit, mais cnez Ceratium. on ne sait pas du tout si cela est général. On ne sait pas comment les fouets se partagent. Peut-être se régénèrent-ils tous les deux sur chacun des deux individus filles. On ne sait rien non plus du sort de l'appareil pulsatile. Sur les individus encore incomplètement séparés, on voit se dessiner de part et d'autre de l'étranglement le rudiment des parties qui vont se régénérer. La portion manquante des sillons, les plaques absentes, tout cela commence à apparaître, mais en raccourci et aura à prendre ses dimensions définitives après la séparation. Avant la séparation complète les quatre fouets sont déjà parfois reformés. L'obliquité du plan de division est variable. Ordinairement à 45°, souvent plus ou moins, parfois disparaissant pour faire place à une division franchement longitudinale ou transversale.

^2) Ici de même, la division est parfois longitudinale, parfois transversale. On a quelquefois observé, dans le plan de division, une plaque de petits grains qui semblent représenter la plaque équatoriale des végétaux.

(3) Ce phénomène n'est pas commun; il ne se rencontre que chez Glenodinium, Dinophysis et surtout Ceratium qui forment de véritables chaînes.

D1N0FLAGELLES : AD1NIDES

avons trouvé l'exemple chez diverses Chlamydomonadines, mais leur signification biologique est aussi obscure.

Conjugaison. — Si Ton met de côté les cas de division inachevée ou de division normalement incomplète qui ont été souvent pris à tort pour des conjugaisons, il ne reste guère d'observations au sujet de ce phénomène. Il semble bien cependant que, dans certains cas, des individus jeunes, récemment issus d'une division multiple sous kyste, à peine sortis se conjuguent et aussitôt s'enkystent en commun (Danysz) [86]. Mais toute la question réclame de nouvelles études.

Nous diviserons notre sous-classe en trois ordres : Adinida, sans sillons;

Diniferida, pourvus de deux sillons typiques; et Polydinida, à nombreux sillons transversaux. Le second est conforme à notre type morphologique, les deux autres sont tout à fait aberrants.

Ier Ordre

ADINIDES. — ADINIDA

[Adinida (Bergh)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

En trois mots on peut le définir: c'est une Chromomonadine, dans l'enveloppe d'une Phacotus. Il est donc fort différent du type des Dinoilagellés ; il n'a pas de sillons et ses tlagellums très courts sont relégués à l'extrémité supérieure. Cependant, le fait de posséder, avec des chromoplastes jaunes, une coque bivalve, surtout cette coque étant percée de pores, permet de rattacher cet être aux Dinollagellés, malgré l'absence de sillons et la position des deux fouets. Fi-647- Fi--648-

Exuvisdlla (Cienkovsky) (fig. 647). Le corps ovoïde lisse, sans sillons, est contenu dans une coque cuticulaire bivalve criblée de pores ; les deux fouets sortent entre les deux valves à l'extrémité supérieure. Les chromoplastes jaunes sont tantôt isolés, tantôt soudés en deux plaques symétriques (50 [x. Mer).

Prorocentron (Ehrenberg) (fig. 648). C'est un Exu-

viœlla pointu en bas, et muni en haut d'un prolongement situé immédiatement en arrière des fouets et qui appartient soit à une seule valve, soit aux deux par moitié. Les chromoplastes offrent les mêmes variétés de disposition (50 [x. Mer).

ExuviœUu (im. Schiltt).

Prorocentron

(im. Schiltt,

Stein).

LES FLAGELLES

2e Ordre DINIFÉRIDES . - DINIFERIDA

[Dinifeba (Berg)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

C'est lui-même que nous avons décrit comme type morphologique des Dinoflagellés (V. p. 373).

Peridinium (Ehrenberg, emend. Stein) (fîg. 638, 639 et 649). C'est à très peu de choses près la réalisation de notre type morphologique. Il est caractérisé génériquement par la disposition de ses plaques (150 jjl. Mer et eau douce) (*).

Fis. 649.

Fig. 650.

Fig. 651.

Fig. 052.

Peridinium (Sch.).

Fis. 653.

Diplopsalis

(D. lenticula)

(d'ap. Biitschli).

Amphidoma (A. nucula)

(d'ap.

' Biitschli).

Protocera-

tium

[P. reticulata)

(d'ap. Stein).

(x) Genres voisins :

Diplopsalis (Bergh) (fig. 650), de forme surbaissée, le pôle apical au

sommet d'un petit prolongement, le sillon longitudinal descendant

très bas (40 [j.. Mer); Amphidoma (Stein), (fig. 651)

ovoïde, à grand axe vertical, à fente flagellifère

réduite à un petit trou

(Mer); Protoceratium (Bergh) (fig. 652),

à plaques indistinctes, à

cuticule semblant continue

avec un réseau de crêtes

saillantes (35 \j.. Mer); Heterocapsa (Stein) (fig. 653),

semblable, à hémisphère

inférieur lisse (20[x. Mer); Blepharocysta (Ehrenberg) (fig. 654), ovoïde, allongé, à sillons très superficiels, à fente flagellifère représentée par un petit

trou placé très bas (50 [x. Mer) ; Podolampas (Stein) (fig. 655), allongé en

pointe vers le haut et muni à l'extrémité inférieure d'apophyses

rappelant, avec une situation

diamétralement opposée , celle

de Prorocentrum (100 [j.. Mer); Goniodoma (Stein) (fig. 656), presque

sphérique, à sillon buccal réduit

à un petit orifice ovalaire (40 [j..

Mer) ;

Heterocapsa (//. triqitetra) (im. Schiitt).

Fis. 654.

Fig. 055.

Blepharocysta (B. splendor) (d'ap. Biitschli).

Fig. 656.

Podolampas.

im. Schiitl,

Stein).

Goniodoma

(G. acuminatnm) (d'ap. Stein).

DINOFLAGELLES : D1NIFERIDES

Ceratium (Schrank, emend. Stein) (fig. 657) est remarquable par sa forme dérivant d'un ovoïde aplati dorso-ventralement et prolongé : en haut, en une longue corne ouverte au sommet, à laquelle participent les trois plaques apicales ; en bas, en une à quatre cornes, le plus souvent deux, dirigées d'abord en dehors puis recour-

Fig. 657

bées vers le haut. C'est dans ce genre qu'ont été observées les longues chaînes (fîg. 658) résultant de divisions incomplètes

Fig. 658

(30 à 40 [x. Mer et eau douce).

Glenodinium (Ehrenherg, emend.

Stein) (fîg. 659),

se distingue moins par sa forme ovoïde aplatie dorso-ventralement (') ,

FiS. 059.

Glenodinium (im. Schiltt).

Ce ralt uni

Association

(Sch.).

Ceratium (Sch.).

Fie. 662.

Pyrophacus

(P. horologitim) (im. Schûtt, Stein).

Ptychodiscus

(P. noctiluca)

(im. Stein).

Pyrophacus (Stein) (fîg. 660) de forme lenticulaire (Diamètre horizontal 60 [x. Mer);

Ptychodiscus (Stein', (fîg.

661) de forme semblable, mais à sillon transversal remplacé par un mince ruban cuticulaire (Mer) ;

Gonyaulax (Diesing), (fig.

6P2\à sillon longitudinal s'étendant dans toute la hauteur du corps avec la fente flagellifère réduite à un petit orifice arrondi; souvent les deux pèdes prolongés en pointes (20 a. Mer);

Stei niella ( Schûtt) (fig. 663), genre voisin (100 \l.

Mer) ;

Oxytoxum (Stein) à sillon transversal situé très haut (fîg. 640 et 664) (50 [j.. Mer).

(') Genre voisin :

Cladopyx is (Stein) (fig. 665), genre voisin mais douteux, caractérisé

Fig. 663

Fis. uni.

Gonyaulax

(G. polygramma)

(im. Schûtt).

Fig. 665.

Steiniella

(S. fragilis) (im. Schûtt).

Oscytoxum

(0. tessellatum)

(im. Schiltt).

Cladopyxis [C. brachiolata) (Stein):

LES FLAGELLES

Fig. 667.

(im. Schùtt.).

Fig. 668.

que par sa cuticule très mince et anhiste (45 y.. Mer et eau douce).

Gymnodinium (Stein) (fig. 666) est plus allongé que Gleno- Fig. 666. dinium et s'en distingue par l'absence de cuticule. Il n'y a plus ici qu'une membrane cellulaire lisse, mince et dépressible. Selon les espèces, ou bien la forme est régulière, ou bien le sillon transversal décrit une hélice très allongée, ou bien en plus de cela, le corps se tord en hélice, ce qui contourne le sillon vertical. Plusieurs s'enkystent sous une épaisse enveloppe gélatineuse souvent munie de longues cornes. Certaines espèces ont un stigma oculiforme (50 à 150 \x; Mer et eau douce).

Hemidinium (Stein) (fig. 667) est un Gymnodinium pourvu Gymnodinium d'une très délicate enveloppe et dont le sillon transversal {G. spirale) est absent à droite (25 p. Eau douce).

Pouchetia (Schutt) (fig. 668) est nu comme les précédents, mais il a une forme bizarre et, au premier abord, incompréhensible, mais on arrive à la rendre claire en la ramenant à celle de certains Gymnodinium à sillon transversal en hélice allongée et à corps contourné autour de son axe vertical. Si l'on suppose que le corps se tord d'un tour dans le même sens que le sillon transversal, celui-ci fera deux tours au lieu d'un et le sillon longitudinal, très long, décrira lui aussi un tour entre les extrémités, très éloignées en hauteur, du sillon transversal. En outre, l'animal possède un très gros œil formé d'une masse pigmentaire noire avec un cristallin sphérique, soluble dans l'acide acétique, ou de deux masses opposées l'une à l'autre, et déterminant souvent une forte saillie (*).

Hemidinium (//. nasutum)

(d'ap. Stein).

Pouchetia

(P. fusus) (im. Schiltt).

par de longs prolongements ramifiés rayonnants; la constitution du sillon transversal n'est pas claire et il n'est pas même bien sûr que ce soit là un Dinoflagellé. En tout cas, par la minceur de sa cuticule, il se rapprocherait de Glenoclinium (60 ;j.. Mer).

(*) Il faut attendre la publication de la fin du travail de Schutt [93] pour décrire convenablement les trois nouveaux genres dont il donne seulement les figures :

Gymnaster (Ehrenberg, emend. Schùtt),

Monaster (Schûtl) (fig. 669), et

Amphitholus (Schùtt) (fig. 670), caractérisés par un squelette intérieur qui rappelle celui des Radiolaires.

Fig. 669.

Fig. 670.

Monaster (M. rete)(d'ap. Schutt).

Amphitolus

(A. elegans)

(d'ap. Schùtt).

DINOFI.AGELLES : DINIFERIDES

Fi". 671.

Fig. 672.

Nous abordons maintenant une longue série de genres qui ont pour caractère commun la réduction externe de leur hémisphère supérieur, conséquence de la situation très élevée de leur sillon transversal. En outre, les crêtes aliformes tant celles du sillon transversal que celles du longitudinal, sont très développées et arrivent à donner à ces êtres les physionomies les plus étranges (*).

Phalachroma (Stein) (fig. 671) inaugure la série avec son sillon transversal déjà très rapproché du bord supérieur, en sorte que son hémisphère supérieur est réduit à une sorte de couvercle. Les crêtes aliformes des sillon horizontal et vertical sont assez élevées (80 [x. Mer).

Amphisolenia (Stein) (fig. 672) a des caractères semblables, mais avec un aspect tout différent dû à sa forme longuement lagéniforme, dilatée en bas, et a son orifice flagellifère placé très bas (Très grand. Mer).

Dinophysis (Ehrenberg) (fig. 673) est presque semblable à Palachroma, mais parfois orné de fortes pointes partant de l'hémisphère inférieur (80 <j.. Mer).

Ceratocorys (Stein) (fig. 674) a les crêtes aliformes du sillon transversal beaucoup plus sail-

Paluchroma (Sch.).

Amphisolenia

(A. palmata).