Z=^7ZEE

FLAGELLES

Alimentation. — Le courant d'eau que détermine l'animal avec son flagellum pendant sa progression est dirigé vers la base du flagellum,

mn horizontal (fig. 475, à gauche) ou vertical (fig. 475, à droite) ne donnerait lieu qu'à des réactions (/•) horizontales.

Considérons donc dans les deux sortes de mouvements, les réactions développées par un élément mn du flagellum ayant l'obliquité indiquée.

1° Cas de la translation conique (fig. 476 à 478). — Si l'on examine les positions que

Fig. 476.

Dctci'mination des forces développées par un segment mn du flagellum dans le cas de la

translation conique.

prend mn pendant un tour complet, on voit que, partant du point 0 où il est dans le plan du papier et fait un angle cp avec la génératrice, il décrit sa trajectoire en maintenant l'angle cp invariable. Son angle a avec le plan horizontal que dessine la trajectoire de m, diminue de 0 à tz où il prend la valeur de a-p (p étant l'angle du cône) et augmente de - à 2 ^ où il reprend la valeur a. Par contre, l'angle w que fait mn avec la direction de la vitesse en chaque point (Direction représentée par mt tangente à la circonférence en ce point) varie de la manière suivante : aux points 0 et k

LES FLAGELLES

c'est-à-dire vers la bouche. C'est donc à cet orifice qu'arrivent naturellement les particules alimentaires. Mais, en outre de cela, l'animal peut imprimer à son flagellum un mouvement suffisant pour déterminer un courant d'eau alimentaire, sans entraîner le corps lui-même en avant. C'est, en tout cas, le flagellum qui est l'instrument de la capture des

il est de 90, entre 0 et ^ il diminue d'abord, puis augmente, entre « et 2 ï 7u = 0 il augmente, puis diminue. Une courbe Yig, 479. sinusoïdale ayant pour axe la cote

90 degrés donnerait une idée de sa variation (fig. 479 f).

Si l'on examine qu'elle est la poussée

90" , y/- ^ 9o° de mn sur l'eau aux différents points

du mouvement (fig. 476, 477), on voit qu'en un point quelconque A, elle est '2 proportionnelle en grandeur à mn

Variation de l'angle w pendant un tour complet, sin.o,; d'autre part, sa direction est

donnée par une perpendiculaire élevée à mn dans le plan mnt que forme la droite avec la tangente. La réaction peut donc être représentée par cette perpendiculaire, placée si l'on veut au point m, et ayant pour longueur mf=np = mn sin.w. Cette force, étant perpendiculaire à m?), est oblique comme elle par rapport à la verticale; elle a donc une composante verticale. Si l'on élève une verticale en m cette composante sera mv ayant pour valeur mfcos.fi, en appelant [3 l'angle de mf avec »»', et l'on aura mv = mn sin. to cos. [3.

Pour discuter cette formule il nous reste à examiner la variation de l'angle (3 et pour cela il nous faut voir quelles sont les inclinaisons successives que prend la perpendiculaire mf.

Au point 0, cette droite se confond avec la tangente mt et est horizontale; il en est de même en jc. Entre 0 et -k elle s'élève peu à peu sur l'horizontale, passe par un maximum vers tc/2, puis s'abaisse de nouveau jusqu'à l'horizontale. Entre % et 2 7t elle est située au-dessous de l'horizontale, formant avec le plan horizontal mx un angle qui d'abord s'accroît, passe par un maximum vers 3^/2 et diminue ensuite pour tomber dans ce plan en 2 n = 0.

Les valeurs successives de [3 et de son cosinus sont donc :

en 0 : [3 = 90 cos [3 = 0.

de 0 à 7i : p<90>0 cos [3>0.

en tu : (3 = 90 cos [3 = 0.

de- à 2ti: [3>90<180 cos [3<0.

La variation de (3 peut être aussi figurée par une courbe de la forme de celle que

représente la figure 479.

Mais tandis que w passant par toutes les valeurs entre un minimum >0° et<90° et un maximum >90° et <180°, sin. w a toujours une valeur positive, on voit que cos. (3 est positif de 0 à r. et négatif de jï à 2 n.

Donc le produit mn sin. m cos. [3 sera positif de 0 à % et négatif de tc à 2 7:. Cela veut dire que la composante verticale mv est ascendante pendant un demitour et descendante pendant le reste du tour, qu'elle tend à entraîner le système en haut pendant un demi-tour et en bas pendant le second demi-tour, à défaire pendant celui-ci ce qu'elle a commencé pendant celui-là.

En comparant deux à deux les positions de mn entre 0 et k avec leurs symétriques d'entre - et 2 71 par rapport, non au centre du cercle, mais au diamètre Orc, il est facile de voir que, mn prenant des inclinaisons égales et symétriques de part et d'autre de ce diamètre, les valeurs absolues de sin. m et de cos, [3 sont les mêmes, et que, par suite,

FLAGELLES

aliments. Ces aliments, généralement fort petits, Bactéries, parcelles quelconques, sont précipités dans le pharynx, trouvent au fond un pro-

Fig. 480.

les valeurs positives et négatives de mv s'annulent deux à deux. Donc le système n'aura aucun mouvement vertical continu (*).

2° Cas de la rotation conique (fig. 480). — Dans ce cas, la construction au point quelconque A est évidemment la même et l'on a encore ms> = mn sin. m cos. [3. Mais la variation des angles pendant la rotation est tout autre. Le segment mn ayant quelque part (comme cela est forcé pour toute hélice) (**), par rapport à la verticale et à la direction de la vitesse donnée par la tangente, la double inclinaison indiquée, conserve pendant la révolution entière cette même inclinaison, puisqu'elle est liée en même temps que la tangente au rayon vecteur xm: en particulier, en aucun point elle ne pourra prendre une direction perpendiculaire à la tangente comme dans le cas précédent aux points 0 et jc, ni s'incliner au-dessous de l'horizontale comme dans le cas précédent entre - et 2 k. Il en résulte que cos. (B est toujours positif, que mv est toujours ascendant et que le système est entraîné vers le haut.

Tout cela d'ailleurs n'est que le développement de cette idée presque évidente a priori qu'une hélice ne saurait avancer sans tourner autour de son axe, qu'elle n'avancera pas en tournant autour d'un autre axe que le sien, si ce mouvement ne comporte aucune rotation continue autour de son axe à elle (ce qui est le cas du mouvement que nous avons appelé translation conique), et qu'enfin elle avancera, quel que soit le mouvement compliqué qu'on lui imprime, si ce mouvement comporte, entre autres éléments, une rotation autour de son axe à elle dans un sens constant, comme c'est le cas dans le mouvement que nous avons qualifié de rotation conique.

Il résulte de là que le seul mouvement qui pourrait entraîner le Flagellé en avant es,t celui qui est incompatible avec sa structure.

Cependant, le Flagellé se meut, et l'observation montre qu'il avance en tournant et en faisant tournoyer son flagellum. L'analyse objective de son mouvement vrai est à peu près impossible. Posons-nous donc seulement la question suivante : imaginer un

(*) On pourrait croire, à première vue, que le système pourra recevoir une propulsion latérale des composantes horizontales mk ou une rotation autour de l'axe 0 tc de la part du couple + mv (en A,ûg. 476 et fig. 477) et — mv (en A' fig. 476 et fig. 478). Mais en considérant une hélice entière au lieu du seul segment mn, on verra qu'à chaque moment et pour chaque segment, ces forces sont détruites par les forces correspondantes déterminées par les segments situés dans le même plan vertical et qui ont au même moment une inclinaison inverse.

(**) C'est le contraire dans le cas de la translation conique. Tout segment mn de l'hélice représentée par le flagellum au repos à la double inclinaison requise. Tandis que, dans la translation conique, lorsque ce flagellum s'incline et se met à tourner du mouvement indiqué, comme il reste toujours orienté du même côté de l'espace, il passe nécessairement par deux positions où il est perpendiculaire à la tangente qui, elle, regarde successivement tous les azimuths. Dans notre figure 476. nous avons placé ces deux positions diamétralement opposées dans le plan du papier.

Détermination des forces développées pai" un segment mn du flagellum. dans le cas de rotation conique.

toplasma nu et y pénètrent immédiatement. L'ingestion est si rapide que la particule a l'air d'avoir été entraînée dans les profondeurs du corps par un mouvement d'aspiration. Mais il est probable qu'il n'y a pas d'aspiration réelle.

L'endoplasme est animé d'un vague mouvement decycloseou plutôt d'oscillations irrégulières qui entraînent lesparticules alimentaires jusqu'à ce qu'elles soient digérées et expulsées à l'extrémité inférieure du corps.

Excrétion. — Cette fonction a pour organe la vésicule pulsatile. De l'eau entre sans cesse dans le corps par osmose, et aussi quelque peu avec les aliments, et est rythmiquement expulsée par la vésicule. En filtrant à travers le cytoplasme, elle s'est chargée des produits solubles de désassimilation et en débarrasse ainsi l'organisme. Elle peut servir aussi à la respiration, car elle entre chargée d'oxygène et peut dissoudre de l'acide carbonique. Mais cette fonction est certainement accessoire, car le corps du Flagellé est si petit qu'il respire suffisamment par les échanges osmotiques de sa surface, et la vésicule se rencontre aussi chez les formes pourvues de chlorophylle qui consomment intérieurement leur acide carbonique et fabriquent plus d'oxygène qu'il ne leur en faut.

Pour comprendre le jeu de la vésicule, prenons-la au moment où, étant en pleine diastole, elle va se contracter. On aperçoit alors autour d'elle une couronne de petites vésicules formatrices, simples vacuoles dues

mouvement du flagellum possible pour l'animal et capable de l'entraîner en avant.

Ce mouvement existe et il n'est autre que celui de translation conique que nous avons analysé. Nous venons de voir qu'il n'a aucun effet direct d'entraînement : montrons maintenant qu'il a cet effet d'une manière indirecte.

Reportons-nous auxfigures 476, en^4ou477, e. Nous avons vu que la réaction oblique m fa une composante verticale mv. Mais celle-ci implique une composante horizontale mh située à l'intersection du plan horizontal xmt et du plan fvm déterminé par la résultante et par la première composante choisie. A son tour mh peut être décomposée dans le plan horizontal en deux composantes dont une latérale qui n'a pas d'intérêt dans la question et une mr suivant la tangente, mais en sens inverse de la vitesse mt. Cette dernière force n'est autre chose que la réaction horizontale du mouvement. Elle a] pour effet d'entraîner dans un mouvement de rotation pure autour de a# l'ensemble du système formé par le flagellum et par le corps de l'animal. Il en résulte que le flagellum, en tournoyant d'un mouvement de translation conique autour de ax, prend appui sur le corps et le repousse dans un mouvement de rotation pure de sens inverse dans lequel il est lui-même entraîné.

Dès lors, si le flagellum se trouve, une fois pour toutes, contourné en hélice (hélice conique probablement), cette hélice, en tournant autour de son axe, se déplacera le long de cet axe et entraînera le corps à sa suite. Pour changer le sens de son mouvement et reculer au lieu d'avancer, l'animal n'aurait qu'à changer, soit le sens d'enroulement de l'hélice de son flagellum, soit le sens dans lequel il fait tournoyer cet organe.

Il est à remarquer que, dans ce flagellum hélicoïdal, tous les segments ont précisément cette obliquité que nous avons reconnue nécessaire à mn pour engendrer les réactions décrites.

Disons enfin pour terminer que notre explication est non seulement possible mais probable, car elle correspond à ce que montre l'observation, savoir : un flagellum contourné en hélice, un mouvement gyratoire de ce flagellum et une rotation totale de l'animal en sens inverse de son flagellum, rotation affirmée par Bùtschli lui-même.

FLAGFJ.I.F.S

à raccumulation de l'eau qui, filtrant à travers le cytoplasme, vient se rassembler autour de la vésicule pulsatile en gouttelettes indépendantes. Ces gouttelettes sont de simples interstices et n'ont pas de paroi propre. Quand la vésicule principale se contracte, elle force la mince paroi qui la sépare de l'extérieur et écoule au dehors tout son contenu, ne laissant rien d'elle-même. Derrière elle, le cytoplasma ambiant vient occuper, au fur et à mesure qu'elle diminue en se vidant, la place qu'elle laisse libre. Dès que la systole est achevée, les vésicules formatrices qui sont, elles, à ce moment, en pleine diastole se fondent les unes dans les autres et constituent, d'emblée, une nouvelle vésicule pulsatile à la place qu'occupait l'ancienne, mais complètement indépendante de celle-ci. En même temps, l'eau qui continue à suinter vient reformer une nouvelle couronne de vésicules formatrices et la même série des phénomènes recommence indéfiniment.

Les systoles se succèdent rapidement. Il y en a de une à douze par minute, d'où résulte qu'en peu de temps l'organisme est traversé par un volume d'eau égal au sien. C'est donc là une fonction très active, un rinçage énergique et continu de l'organisme. Cette fonction est, comme toutes les autres, activée par la chaleur ; elle a son maximum vers 40° après quoi elle décline, et de 45 à 60 la mort survient.

Enkystement (fig. 481). — En général le Flagellé ne craint pas l'eau

Fis. 481

FLAGELLIA (Type morphologique). Enkystement (Sch.).

A et B, l'animal se contracte et perd son cil ; C, il s'entoure d'un kyste (kys.) ; D, il sort de son kyste et

reprend en E sa forme primitive; F, il se divise; G, les produits de la division sont mis en liberté.

croupie, puisqu'il se nourrit principalement des Bactéries qui y abondent. Cependant, quand la putréfaction devient trop accentuée, il éprouve le besoin de s'abriter contre l'action des gaz qui en résultent. 11 en est de même lorsque l'eau se concentre et menace de disparaître par évaporation. Il mourrait infailliblement s'il se trouvait mis à sec. Dans ces conditions, il se contracte, s'arrondit (B), perd son flagellum et se sécrète

LES FLAGELLES

un kyste membraneux et gélatineux (G : kys.) sous lequel il reste à l'état de vie ralentie pendant un temps qui peut être fort long. Au retour des conditions normales, il sort de son kyste (D), reprend sa forme, fabrique un nouveau flagellum et reprend sa vie active (E). Mais souvent il fait autrement et profite de cet enkystement pour remplir une autre fonction qu'il doit accomplir aussi de temps en temps, même quand les conditions restent favorables : il se divise sous son kyste en nombreux petits corps (F) qui se développent rapidement au sortir du kyste en autant de petits Flagellés semblables à leur parent sauf la taille (G). Nous aurons bientôt à revenir sur ces faits.

Division à l'état libre (fig. 482). — Le Flagellé se reproduit principalement

FLAGELLIA (Type morphologique).

Division à l'état libre (im. Blochmann)

par division longitudinale. Si l'on met à part les Chlamydomonadines et les Volvocines, qui sont presque des plantes et qui ont un mode spécial de division, on constate que la division est presque universellement longitudinale chez 1 es Flagellés (*).

La division longitudinale (fig. 482) commence par le

Fie. 483.

(!) On ne connaît D G D

qu'un petit nombre de flagelua (Type morphologique).

divisions transversales Division longitudinale A, B, prenant à la fin l'apparence d'une

, , . . ^ division transversale C, D (Sch.) .

vraies [Epipyxis, uxyr- v '

rhis, Stylo chry salis et quelques autres Chrysomonadines, et enfin chez les Bikozcines).

On a souvent pris pour transversales des divisions longitudinales dans lesquelles

les deux individus, n'étant plus attachés que par leur extrémité inférieure, s'étaient

placés sur le prolongement l'un de l'autre (fig. 483).

FLAGELLES

noyau. Celui-ci s'allonge transversalement et, peu à peu, se divise par un processus qui ressemble à la division directe, mais qui constitue en réalité une mitose plus ou moins simplifiée, car on y a reconnu une striation fibrillaire et les éléments d'un fuseau (*).

Les deux nouveaux noyaux se placent à quelque distance l'un de l'autre dans un plan transversal. Pendant ce temps, une nouvelle bouche se forme à côté de l'ancienne, parallèlement à elle et un nouveau flagellum naît à côté du premier par une petite papille qui grandit rapidement. Une nouvelle vésicule pulsatile se forme aussi à côté de l'ancienne et l'on a un individu dont tous les organes sont doubles. Bientôt une incision se forme à l'extrémité supérieure entre deux flagellums ; cette fente s'approfondit progressivement et sépare peu à peu les deux individus qui restent unis en dernier lieu par leur extrémité inférieure avant de se séparer tout à fait (*).

(1) Blochmann [94] a récemment observé chez Euglena (fig. 484) un processus de division qui appartient nettement à la

division indirecte, mais diffère de la mitose classique en quelques points importants. Le noyau au repos montre un corps central qui ressemble à un nucléole, mais qui est tout autre chose en réalité et, autour de ce nucléole, un semis de petits grains chromatiques (B), qui sont des chromosomes. Le prétendu nucléole s'allonge en biscuit (C), s'étire, et enfin se divise ; les chromosomes s'allongent et se disposent en deux groupes autour des deux nucléoles filles [F), sans que l'on puisse dire nettement s'ils subissent la division longitudinale ou si, simplement, une moitié d'entre eux se sépare de l'autre moitié; enfin, les deux nucléoles s'écartent [G, H), entraînent chacun un des groupes de chromosomes et flAGELLIA (Type morphologique). Division

la division s'achève ainsi (/). La mitosique du noyau (chez Euglena) (d'ap. Blochmann).

membrane nucléaire persiste tout

le temps. Le prétendu nucléole, bien qu'il se comporte à peu près comme la chromatine, reste incolore en présence de certains colorants de cette substance qui teignent fortement les chromosomes. Il est donc formé d'une autre matière que la chromatine. En raison de sa situation, Blochmann incline à l'assimiler au fuseau central de Hermann, bien qu'il ne montre pas une structure fibrillaire. Blochmann a aussi observé à côté du noyau un à trois corps qui l'ont fait songer aux centrosomes, mais il faudrait avoir vu leur division pour que cette assimilation fût légitime. On ne sait pas dans quelle mesure ces résultats pourraient être généralisés.

(2) Ce mode de division est le plus général de beaucoup ; mais il souffre quelques exceptions. Tetramitus, Chlamydococcus divisent leur corps de bas en haut. On a parlé d'une division longitudinale du flagellum et de la vésicule, mais cela n'est pas réel. Cependant, chez Euglena, la portion de la vésicule appelée réservoir se doublerait, d'après Klebs, par division.

LES FLAGELLES

Fie. i85.

Division sous un kyste et sporulation (fîg. 485 à 487). —Assez souvent, l'animal (fîg. 485, A) s'enkyste avantde se diviser. Il perd son flagellum (B), s'arrondit, se sécrète un kyste (C. kys.), et immédiatement se divise par un processus tout semblable à celui de la division à l'état libre (D, E, F). Aussitôt formés, les deux jeunes sortent du kyste (fîg. 486, G), se forment chacun un flagellum et recommencent la vie libre (//). Mais parfois, au lieu de prendre leur liberté, les jeunes (/) s'enkystent euxmêmes (J) et se divisent de nouveau. D'autres fois

FLAGELLIA (Type morphologique).

Division sous un kyste (Sch.).

(fîg. 487) l'animal, sous son kyste, se divise successivement, mais coup sur coup plusieurs fois, et donne huit, douze, seize, parfois un beaucoup plus grand nombre de petits globes que l'on pourrait appeler spores et qui, mis en liberté, se munissent d'un et

Fia;. 486.

flagellum

ac-

FLAGELLIA (Type morphologique).

Division sous un kyste [Suite) (Sch.).

quièrent rapidement les caractères de leurs parents. C'est à une sporu-

Fig. 487.

FLAGELLIA (Type morphologique). Sporulation (Sch.).

lation de ce genre qu'aboutit parfois, comme nous l'avons vu plus haut,

l'enkystement de protection commencé d'abord pour un autre but (*). Conjugaison. — On n'a pas observé ici, comme chez les Ciliés, ainsi que nous le verrons plus tard, un phénomène de dégénérescence, d'épuisement organique produit par la succession indéfinie des générations agames. Mais il est possible que cette dégénérescence se produise sans se manifester par des caractères objectifs bien évidents. Toujours est-il que, de loin en loin, une conjugaison s'intercale dans le cycle évolutif. Deux individus se joignent, se soudent, perdent leur flagellum, prennent un caractère plus ou moins amœboïde et, peu à peu, se fondent l'un clans l'autre. Les noyaux se fusionnent aussi. C'est une conjugaison totale. L'être résultant de la conjugaison s'enkyste et, sous ce kyste, se divise en nombreuses spores d'où naissent autant de petits Flagellés d'aspect ordinaire, mais qui ont eu deux parents au lieu d'un seul ('*).

11 s'en faut de beaucoup que les caractères assignés à notre type morphologique soient communs à tout le groupe. C'est une forme moyenne, rien de plus. Le corps peut être entièrement nu ou protégé par des enveloppes, des coques solides ou des capsules, petites logettes sécrétées par l'animal pour s'abriter. Ces logettes peuvent être libres ou fixées, sessiles ou pédonculées, isolées ou réunies en colonies de formes variées. L'animal peut aussi former des colonies en restant nu ou en s'associant à ses semblables dans une masse commune de gélatine. La bouche peut être notablement plus compliquée ou ne pas exister du tout. Il y a toujours un flagellum, mais il peut y en avoir deux, trois, quatre, et jusqu'à huit. Ces flagellums peuvent être semblables ou différents. Toujours un au moins est dirigé en avant, mais l'autre ou les autres peuvent être dirigés en avant ou en arrière. Enfin, le cytoplasma renferme des chromoplastes chargés de chlorophylle ou de diatomine qui fonctionnent comme chez les plantes, et cela, joint à certaines particularités de reproduction et à la formation de colonies, arrive à constituer des êtres pour lesquels on est fort embarrassé de dire s'ils sont des animaux ou des plantes. Toutes ces variations vont nous occuper maintenant et passer sous nos yeux dans l'étude de la classification (3).

(*) Tous ces modes de division sous kyste peuvent se rencontrer dans la même espèce et il n'est pas abusif de les attribuer à notre type morphologique, mais d'ordinaire il n'en est pas ainsi ou du moins on n'a observé que les uns ou les autres.

(2) Ce n'est guère que chez les Chlamydomonadines et les Volvocines que l'on a observé ces phénomènes. Nous renvoyons pour le détail à ces groupes.

Ici, comme chez les Rhizopodes et les Sporozoaires, les phénomènes intimes de la conjugaison et surlout les relations exactes de la conjugaison avec le cycle évolutif ne sont que très imparfaitement connus comparai ivement à ce que l'on en sait chez les Ciliés. Il faudrait un autre Maupas pour débrouiller cette importante et difficile question.

(3) Le noyau est toujours unique, mais il arrive fréquemment qu'il y a deux, trois, jusqu'à cinq vésicules pulsatiles au lieu d'une et, au moins quand il n'y en a que deux, on a pu constater qu'elles se contractaient alternativement; leur situation

Nous diviserons la classe des Flagellés en cinq sous-classes :

Evflagellim, comprenant les Flagellés proprement dits; SiLicoFLAGELLi/E, formes aberrantes parasites des Radiolaires; Dinoflagellije, formés des Péridiniens et des formes affines; Cystoflagellfe, qui sont les Noctiluques; C atallactiaz, contenant le seul genre Magosphsera.

lre Sous-Classe EUFLAGELLÉS. — EUFLAGELLIM

[Monadida (Butschli) -f- Euglenina (Steiii) -f- Chloromonadjna (Klebs) -j-

Cryptomonadina (S te in) -f- Culamydomonadina (Butschli) + Volvocina (Ehrenberg)]

Ce sont les Euflagellés, de beaucoup plus nombreux que les autres sous-classes, que représente surtout notre type morphologique. Pour les Dinoflagellés et les Cystoflagellés, nous aurons à le modifier plus ou moins, mais pour les Euflagellés, nous n'avons rien à lui ajouter ni à lui retrancher. Nous pouvons donc passer tout de suite à la classification de ce groupe.

Nous le diviserons en trois ordres :

Monadida, comprenant les Flagellés inférieurs. Ils ont souvent des déformations amœboïdes et parfois même des pseudopodes. Ils n'ont point de bouche, mais seulement un lieu d'élection pour l'ingestion des aliments ;

Euglenida, constituant, au contraire, le type le plus élevé et le plus normal des Flagellés. Ils ont une bouche et un pharynx parfaitement dessinés. La forme du corps est toujours nettement définie malgré les déformations temporaires que lui impriment ses contractions. Enfin, même lorsqu'ils possèdent de la chlorophylle, ils n'en gardent pas moins un caractère franchement animal;

Phytoflagellida, qui commencent, comme les Monadida, par des formes très inférieures et, en s'élevant en organisation, se rapprochent des végétaux, à la fois par leur structure, leur mode de vie et leur évolution (*).

varie aussi par rapport à celle du noyau, mais ces particularités servent surtout à caractériser les genres, car elles n'ont guère de constance dans les groupes plus élevés. (*) Nos Monadida sont les Monadina de Butschli, emendaùe; nos Euglcnida sont les Euglenina de Stein, emendatœ ; et nos Phytoflagellida [non Phytomonadina (Blochmann)] comprennent les Chloromonadina (Klebs) [= Chrysomonadina (Stein, emend. Klebs)], -f- les Cryptomonadina de Stein, -f- les Chlamydomonadina de Butschli, -\les Volvocina d'Ehrenberg.

EUFLAGELLES : MONADIDES

1er Ordre

MONADIDES. — MONADIDA

[Monadines; — Monadina (Bùtschli) emend .]

Il résulte de ce qui précède que nous pouvons, ici encore, définir en quelques mots notre type morphologique en partant de celui décrit pour l'ensemble des Flagellés. Nous n'avons, pour en faire un type moyen de Monadide, qu'à supprimer sa bouche et à rendre moins ferme, plus indécise, sa couche tégumentaire, pour rendre faciles les déformations amiboïdes qui lui sont habituelles.

Fiff. 488

eclop

endop

Chez les Monadides, le nombre des fouets varie et il semblerait que ce caractère très saillant dût être le meilleur guide dans la classification.

Cela n'est pas tout à fait exact car, dans des genres très voisins, on peut trouver ou non, à côté du fouet principal, un ou deux fouets accessoires généralement plus petits, mais parfois aussi grands que lui. Au contraire, ceux qui ont plus de trois fouets sont toujours éloignés des précédents par de nombreux caractères.

D'autre part, il existe toute une série de formes où l'un des fouets accessoires devient beaucoup plus grand que le fouet principal, se dirige en bas et s'adapte à des usages spéciaux.

Cela nous autorise à distinguer dans l'ordre des Monadides trois sous-ordres :

Oligomastigid.e, ayant un fouet principal accompagné ou non de un ou deux fouets accessoires plus petits ou tout au plus égaux au fouet principal ;

Heteromastigidm, ayant, outre le fouet principal, un ou deux grands fouets accessoires dirigés en bas;

Polymastigidje, ayant plus de trois fouets.

MONADIDA. Type morphologique (Sch.)

1er Sous-Ordre 0LIG0MASTIG1DES. — OLIGOMASTIGID.E

Fiff. 489.

Sans décrire pour eux de type morphologique, nous les diviserons en deux tribus :

Acraspedina sans collerette ; et Craspedina munis d'une collerette (*).

lre Tribu AGRASPÉ DINES. — ACRASPEDINA

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 489 et 490)

11 est inutile de nous étendre longuement sur la description du type

morphologique de ce groupe . Nous aurions à répéter à peu près tout ce que nous avons dit du type général des Flagellés. 11 ne diffère de ce dernier qu'en deux points, les téguments et la bouche, et, quand nous les aurons fait connaître, il sera suffisamment décrit.

Les téguments ont toujours la même constitution typique, mais leurs caractères physiques sont différents. La membrane est à peine indiquée et n'a aucune fermeté, et l'ectoplasme se distingue, lui aussi, par une mollesse particulière. Il en résulte que le corps se prête à des déformations amœboïdes plus ou moins étendues après lesquelles il reprend naturellement sa forme primitive : il est métabolique.

La bouche n'existe pas, en tant du moins que dépression infundibuliforme préformée. Il y a seulement un lieu d'élection pour l'entrée des aliments et ce lieu est situé à la base du llagellum. D'ordinaire, à cette place on ne remarque rien de particulier, surtout si l'animal n'est pas affamé. Mais si le fouet, dans son mouvement, projette vers elle une particule alimentaire, celle-ci pénètre immédiatement dans le cytoplasme et est aussitôt englobée en même temps qu'une petite masse d'eau qui forme autour d'elle une vacuole alimentaire.

I1) Ces Craspedina correspondent aux Craspedomonadina de Stein et aux Choanoflagellata de Kent.

OLIGOMASTIGWJE : ACRASPEDINA.

Type morphologique (Sch.).

S., noyau; Te., vésicule pulsatile.

MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES

ACRASPEDINA (Type morphologique) (Sch.).

Absorption d'une proie.

A, particule alimentaire arrivant à la vacuole d'attente ; B et C, la particule est engloutie dans la vacuole et la saillie de la paroi du corps disparaît: DetE, une nouvelle vacuole d'attente se reforme.

Si l'animal, depuis quelque temps, n'a pas capturé de nourriture, on voit se former au lieu d'élection une vacuole, parfois si volumineuse qu'elle forme une gibbosité très saillante (fig.

490,^4). C'estune vacuole alimentaire, mais vide, attendant un aliment.

Dès qu'un globule assimilable vient à être projeté contre sa mince paroi, en un clin d'œil celle-ci s'ouvre, se referme sur lui et, s'enfonçant dans le corps (B), l'entraîne dans la profondeur (C), tandis qu'une nouvelle vacuole d'attente (D, E) vient prendre sa place à la base du flagellum. Ajoutons que la vésicule pulsatile occupe ici la partie supérieure du corps, tandis que le noyau est à la partie inférieure.

L'animal vit dans les infusions et les eaux croupissantes où abondent les Bactéries qui forment sa principale nourriture.

GENRES

Masf/£a/)?ceJba(F.-E.Schulze)(fig.491).Ce Flagellé se présente, quand il nage,

sous un aspect très ordinaire, très normal pour un animal de cette classe. Il a un seul fouet, et son corps piriforme a un contour parfaitement lisse et régulier. On remarque seulement qu'il ne capture point d'aliments. Puis, à un moment donné, on le voit ralentir sa marche, se déformer irrégulièrement, pousser de vrais pseudopodes irréguliers, ramifiés et se mettre à ramper absolument comme un Amibe. Non seulement il ressemble à un Amibe par sa forme, mais il agit comme lui, saisit des particules alimentaires avec ses .pseudopodes et les englobe en même temps qu'une petite quantité d'eau formant vacuole alimentaire autour de la particule ingérée. En un mot c'est un Amibe, sauf le flagellum qui persiste, quoique inerte, pendant cette métamorphose. Puis, au bout de quelque temps, il rentre ses pseudopodes, reprend sa forme régulière et se lance à la nage avec son fouet. C'est là sa vie : alternativement Rhizopode pour ramper et manger, Flagellé pour nager, il forme entre ces deux classes un lien des plus curieux (Atteint 0,1. Eau douce) (*).

Fis. 491.

Mastigamœba

(Sch.).

(J) Cela devient plus évident encore si l'on pense à certains Foraminifères qui ont un vrai pseudopode, comme Podostoma filigerum qui peut-être même serait mieux à sa place ici. Ce Mastigamœba a un beau noyau vésiculeux en haut, une vésicule pulsatile en bas. On ne connaît pas sa reproduction.

LES FLAGELLES

Dimastigamœba (Blochmann) (fig. 492) est un genre voisin qui se distingue

principalement par la présence de deux flagellums à peu près égaux

dirigé en

Fig. 493.

Dimasligamœba (d'ap. Klebs).

Dimorpha (d'ap. Blochmann).

dont l'un est souvent arrière (').

Dimorpha (Gruber, emend. Blochmann) (fig. 493) se dislingue des précédents par le fait que, sous sa forme Rhizopode,il revêt l'aspect d'un Héliozoaire et fait nettement le passage à ce groupe. Les pseudopodes non seulement sont rayonnants, très fins, bien détachés du corps, mais possèdent un filament axial qui se prolonge jusqu'à un petit corps qui occupe, au centre du noyau, la position d'un nucléole.

Les deux fouets sont permanents, même pendant l'état Héliozoaire, et se continuent aussi jusqu'au même point à l'intérieur du noyau. Pendant l'état Flagellé, on peut encore distinguer dans le corps des stries radiaires qui indiquent la persistance des filaments axiaux des pseudopodes. Les deux fouets sont toujours dirigés en haut. Il y a plusieurs vésicules contractiles (Eau douce).

Mastigophrys (Frenzel) peut être défini : un Ciliophys (V. p. 163) qui posséderait un flagellum unique, permanent, situé entre des pseudopodes ciliophrydiformes, permanents aussi. Il est entouré d'une mince couche gélatineuse protectrice. La présence de ce fouet permanent nous oblige, malgré ses caractères d'Héliozoaire, à faire de cet être un Flagellé (*).

Tripanosoma (Gruby) (fig. 494). Sa forme est d'ordinaire celle d'une languette un peu épaisse, souvent arquée en croissant. Mais, en raison de sa mobilité, il est difficile de la

Fin-. 494

(*) L'animal se nourrit aussi pendant la marche à la manière d'une Monade(voirplusbas)et, pendant le repos, devient tout à fait amœboïde et se comporte comme un Mastigamœba. Il se divise comme l'Amibe à l'état de repos ou longitudinalement à l'état libre, et parfois se multiplie sous un kyste.

Il fait passage aux Heteromastigidse par son second fouet dirigé en bas.

Ces deux genres constituent la famille des Ruizomastwixm [Rh izomastigina (Bùtscbli)] à laquelle Bùtschli adjoint, à titre d'appendice, le curieux genre Mastigophrys (V. plus loin).

(2) Sans ce caractère il appartiendrait aux Héliozoaires avec lesquels il a de grandes affinités. Au contraire, nous avons laissé parmi les Héliozoaires les genres Ciliophrys et Actinomonas qui n'ont ce fouet que temporairement (V. p. 162).

Tripanosoma fini. Lankester'

MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES

préciser. Le long de Fan des bords (le convexe s'il y en a un) règne une haute membrane ondulante qui se termine en haut par un flagellum. Ce flagellum peut disparaître par moments ainsi que la membrane et l'animal deviendrait alors amœboïde, mais la chose n'est pas absolument certaine (Jusqu'à 80 fi. Parasite dans le sang de divers Vertébrés (Batraciens, Poissons, Tortues), et dans le tube digestif de divers Invertébrés [Ostrea, Tapes (sur la tige cristalline), Pontobdella, Pyxicola) ou Vertébrés (Poule, Oie, Canard, dans le cœcum). Cercomonas (Dujardin) (fîg. 495) a la forme d'un ovoïde pointu aux deux bouts. L'extrémité supérieure porte le flagellum, l'inférieure se prolonge en un long appendice caudal. Ici, tout redevient conforme à notre type morphologique en ce qui concerne la bouche et la capture des aliments; mais il reste une trace sensible du caractère amœboïde des formes précédentes dans le prolongement caudal et les parties voisines. Celles-ci prennent à certains moments (B) le caractère de vrais pseudopodes. Cependant ce n'est là, ni une nécessité pour l'animal, ni même une condition habituelle. C'est seulement au moment de la conjugaison qu'on le voit développer beaucoup cette

partie amœboïde et s'en servir pour se souder à (c. aassicauda) (d*aP. stein). son conjoint (60 \x. Infusions d'eau douce et tube digestif

de l'Homme, peut-être plus spécialement dans certaines diarrhées, mais seulement dans les points où la réaction est alcaline) (').

Cercomonas

Fig. 496,

Ancyromonas

(A. sigmoides)

(d'ap. Kent).

Herpetomonas (Kent) (fig. 496), est dépourvu de prolongement caudal, à

l'extrémité inférieure du corps, il est encore amœboïde, mais sensiblement moins ; sa forme est très allongée ; Ancyromonas (Kent) (fig. 497), FiS- 498-

a les mêmes caractères, mais Fig. 499.

est piriforme (6 jjl Mer); Oi ko mon as (Kent) (fig. 498), est de

même, mais presque spbé-

rique et peut se fixer par

son extrémité inférieure étirée en filaments (4 à 16 p..

Eau stagnante et infusions); Jhylacomonas (Gheviakof) n'est

plus du tout amœboïde et a -=^=~ï,

son fouet implanté sur le côté latéral d'une

légère excavation dont le fond n'est point oikomonas

une bouche (22 p.. Eau stagnante) ; (O. termo)

Phyllomonas (Klebs) (fig. 499) se distingue des (im- Kent).

précédents par sa forme singulière qui peut

se comparer à une feuille triangulaire, à demi ployée et par son flagellum inséré et

dirigé en arrière par rapport au sens de la progression (6 à 7 jx. Eau stagnante). Ces êtres forment la famille des Ceiicomoxadix^ [Cercomonadina (Kent, entend.)].

Phyllomonas (d'ap. Kent).

Herpetomonas (H. muscadomestiese)

(d'ap. Kent).

LES FLAGELLES

Fig. 500.

Cudonœca

(C. costala) (d'ap.

Clark).

Codonœca (J. Clark) (fig. 500) peut être comparé à un Oikomonas qui se

serait sécrété une logette gélatineuse, en forme d'urne élégante,

fixée par un pédoncule, et assez

large pour que son corps ne la remplisse pas entièrement (14 [>.. Mer et

eau douce) (').

Bicosœca (J. Clark) (fig. 501) présente

un caractère nouveau : c'est un prolongement aplati de l'extrémité

supérieure, auquel on a donné le

nom de péristome. Le flagellum part

de la base du péristome et l'ingestion des aliments a lieu entre la base

du flagellum et celle du péristome, ou

à la face de celui-ci qui regarde le flagellum. L'animal

se sécrète une capsule transparente, de forme ovoïde,

juste suffisante pour le contenir. Il est fixé dans sa

capsule par un pédoncule qui traverse celle-ci et se

fixe au sol; il peut resserrer l'entrée de sa capsule

lorsque, effrayé, il se rétracte à son intérieur

(12 à 15 [j.. Mer et eau douce) (*) . Proteriodendron (Stein) (fig. 502) est un Bicosœca à

péristome beaucoup plus développé et qui forme

des colonies résultant de ce que les jeunes restent

fixés parleur pédoncule soit au pédoncule de leurs

parents, soit à la paroi largement évasée de leur

capsule (3).

Monas (Ehrenberg, emend.) (fig. 503)

nous ramène à une forme sans

capsule et très voisine iï Oikomonas

par exemple ; mais il s'en dis-

Bicosœca (B. lactistris) (d'ap. Stein).

Fig. 502.

Fig. 503.

(x) Cette forme est fort incomplètement décrite.

Platytheca (Stein) (fig. 504) semble devoir prendre place auprès d'elle bien que son flagellum court et immobile n'ait guère le caractère de celui d'un Flagellé.

Ces deux genres for-

Fiff. 504.

Platytheca (P. micropora) (Stein).

Monas (Sch.).

menl la famille des Codoxœcix.e [Codonœcida (Kent)].

(2) Genre voisin :

Hedrœophysa (Kent), à capsule sessile.

(3) Ces trois genres forment la famille des Bikœvis.e [Bikœcina (Stein)].

Proteriodendron

{P. peliolaturn) (d'ap. Stein)

MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES

tingue par la présence d'un ou deux petits fouets accessoires à la base du fouet principal (30 ^ Eau douce et peut-être mer) (*).

Le genre libre Monas, est le chef de file d'une petite série de formes qui ont un fouet accessoire, mais sécrètent un pédoncule par lequel ils se fixent et s'associent en colonies (fig. 505). Le fouet accessoire est inséré au pied du fouet principal et, au côté opposé de celui-ci, le corps se prolonge en une sorte de rostre assez accusé. Le lieu d'ingestion est à côté du fouet accessoire.

La colonie résulte toujours de la division d'un individu qui est lui-même fixé par un pédoncule (A) et, en se divisant, se fend de haut en bas jusqu'à la naissance de celui-ci (B et C). Les deux individus ainsi formés allongent leur pédoncule (D) et ainsi s'écartent l'un de l'autre, puis se divisent (E), et ainsi de suite. On comprend que, suivant les rapports de vitesse de la division et de l'allongement des pédoncules, les colonies prendront des formes variées. Ces formes permettent de distinguer trois genres :

Dendromonas (Stein) (fig. 506), qui forme des arbuscules régulièrement dichotomiques sur lesquels les individus sont situés côte à côte, tous à la même hauteur (18 (jl. Eau douce).

Anthophysa (Bory de Saint-Vincent) (fig.

507), qui forme des capitules sphériques

Formation de la colonie chez un Monadien colonial (Sch.).

Fig. 50G.

Fig. 5(i7.

(*) La Monade peut se déformer par des bosselures amoeboïdes, mais cela ne va pas jusqu'à former des pseudopodes.

Quelquefois, cependant, elle peut émettre un filament par lequel elle se fixe, et ce filament ne peut guère être interprété que comme un long pseudopode filiforme. Il existe, ici et chez quelques autres genres, une petite ligne brillante située

sous la base du fouet et que l'on appelle la bandelette buccale. Franzé a montré que ce n'est là qu'une rangée de grains d'amidon représentant morphologique-

Dendromonas (Sch.). Anthophysa [A. cegetans) (im. Kent).

LES FLAGELLES

Fig. 508.

Fig. 509.

Cephalothamnium (d'ap. Kent).

de cinquante à soixante individus sessiles au sommet de longs pédoncules dichotomiques dont les parties anciennes sont colorées en brun par de l'oxyde de fer (30 [a. Eau douce); et

Cephalothamnium (Stein) (fig. 508), qui forme des groupes d'importance différente d'individus sessiles au sommet de pédoncules raides et courts ramifiés une ou deux fois seulement (20 \x. Eau douce) (*).

Supposons un Monas chez lequel le fouet accessoire serait devenu égal au fouet principal, à tel point qu'on ne saurait l'en distinguer, ce sera

Amphimonas (Dujardin) (fig. 509) qui, en outre, est fixé par un pédoncule dont il peut se détacher à l'occasion pour nager librement (12 ja. Mer et eau douce) (*).

Imaginons maintenant que des Amphimonas sécrètent une substance gélatineuse capable de se solidifier autour d'eux de manière à les réunir en colonies et nous obtiendrons une petite série de genres, faciles à distinguer d'ailleurs par la forme que prend cette sécrétion en se modifiant. Chez

Spongomonas (Stein) (fig. 510), c'est une masse gélatineuse commune dans laquelle les individus sont englués côte à côte, ne laissant sortir que leurs deux fouets (3) (Atteint 10mm. Eau douce). Chez

Amphimonas (im. Kent).

Spongomonas (S. discus) (im. Stein).

ment le stigma des Flagellés colorés, mais qui n'a ici

aucun rôle dans la perception de la lumière ou de la

chaleur. Genres voisins :

Sterromonas (Kent), qui est un peu douteux, et Arhabdomonas (Fisch), qui n'a qu'un fouet accessoire.

f1) Ces trois genres forment la famille bien naturelle

des DEXDEOiroxADiNsE \Dendromoncidina (Stein)].

(2) Il y a de plus cette différence que la vacuole nutritive peut se former en n'importe quel point du corps. Comme Monas, Amphimonas est un peu amœboïde. Les deux fouets sont parfois assez écartés l'un de l'autre. Le genre

Dinomonas (Kent) n'est peut-être pas très bien ici à sa place, car il paraît avoir une bouche préformée bien que non visible lorsqu'elle ne fonctionne pas.

Ce genre forme, avec Amphimonas, la famille des Ampmsionat>in£i [Amphimonadina (Kent)]. Mais on lui adjoint d'ordinaire diverses formes, Pseudospora et autres que nous avons mises avec Ciliophiys et Actinomonas parmi les Héliozoaires (V. p. 163).

(3) Cette masse peut d'ailleurs revêtir les formes les plus diverses : sphérique, discoïde, cylindrique ou lobée de façons diverses.

MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES

Cladomonas (Stein) (fig. 511), elle forme de petits tubes ramifiés et les individus sont logés au bout des branches où ils peuvent s'enfoncer plus ou moins ou sortir presque entièrement au dehors (75 \x. Eau douce). Chez

Cladomonas (C. fruticulosa) (im. Stein).

Fis. 512.

Rhipidodendron (R. splendidum) (im. Stein).

Rhipidodendron (Stein) (fig. 512), ce sont aussi des tubes, mais disposés côte à côte de manière à former une sorte d'éventail découpé (Eau douce. La colonie atteint jusqu'à 3mm de haut) (').

2e Tribu CRASPÉDINES. — CRASPEDINA vel CHOANO-FLAGELLÉS. — CHOANO-FLAGELUNÀ [Craspedomonadina (Stein); — Cuoaxoflagellata (Kent)^;

Cylicomastiges (Bùtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 514 a 520)

En tout ce qui concerne la constitution générale du corps, le Choano-flagellé est semblable au Flagellé ordinaire représenté par le type morphologique précédent. Bien qu'il n'y ait pas de mouvements amœboïdes, les téguments sont si délicats qu'il est à peine permis de parler d'ectoplasme et de membrane ; il n'y a guère qu'un léger raffermissement

(x) C'est avec doute que l'on place ici le genre Diplomita

Diplomita (Kent) (fig. 513) que l'on peut définir : un individu de Spon- (im- Kent). gomonas vivant isolé dans une loge de Bicosœca avec un pédoncule stig., stigma. comme celui-ci (13 \j.. Eau douce).

Ces genres forment la famille des SpoxgomoxadixjE [Spongomonodina (Stein)].

progressif de la surface du corps; le noyau est petit et situé en haut sous le flagellum; la vésicule pwlsatile, souvent double, occupe au contraire

Fis. 514.

Fig. 515.

CRASPEDINA (Type morphologique) (Sch.).

c, collerette dilatée.

GRASPEDINA (Type morphologique) (Sch.).

c, collerette contractée.

la région inférieure; en bas, le corps se prolonge en un pédoncule fixé à quelque support et qui est formé, non par une sécrétion, mais par une substance protoplasmique plus ou moins modifiée.

Mais ce sont là des particularités secondaires, de même nature que celles qui caractérisaient simplement les genres dans le groupe précédent. Ce qui donne aux Choano-flagellés un caractère à part et permet d'en faire une tribu (*), c'est un appareil singulier dont est munie l'extrémité supérieure de leur corps ; on l'appelle la collerette (c). Que l'on se figure une sorte de cône tronqué dont la grande base tournée en haut est libre, tandis que la petite base s'insère à l'extrémité supérieure du corps, sur une ligne circulaire, à quelque distance au-dessous du flagellum. Ce dernier est naturellement contenu dans la collerette,

(*) Butschm en fait comme Kent un ordre, ce qui nous paraît exagéré et Klebs une simple famille ce qui nous semble insuffisant.

MONADIDES : OLIGOMASTIGIDES

mais il la dépasse de beaucoup, car il est deux ou trois fois plus long que

le corps, tandis que la collerette n'atteint que tout au plus la hauteur de

celui-ci. La collerette est extrêmement mince et transparente; elle n'est

pas une sécrétion inerte, mais une émanation protoplasmique du corps.

Elle est mobile, non entraînée, comme le croyait Kent, dans un mouvement tourbillonnaire, mais souvent animée d'un frémissement vibratoire et capable de s'étendre, de s'élargir (fîg. 514, c) ou, au contraire, de se contracter et de se réduire à un petit tube conique (fîg. 515, c) dont la partie étroite est tournée en haut. Elle peut même, dans certaines conditions, rentrer entièrement dans le corps, comme un pseudopode, mais c'est là un fait exceptionnel qui ne se produit qu'à de rares intervalles (dans l'enkystement ou dans certains cas de division) et non à chaque instant et à volonté, comme la rétraction. L'animal fait tourbillonner l'eau avec son fouet et détermine un courant d'eau ascendant qui entraîne les particules situées au-dessous de la

collerette et les précipite contre la face externe de cet organe où elles

se collent et sont peu à peu entraînées vers le bas (fîg. 516). Là, se

trouve une grosse vacuole d 'attente (v.), vide par conséquent, qui semble

faire incessamment le tour du corps un peu au-dessous de l'insertion

de la collerette (c). La particule alimentaire (p.)

arrive nécessairement à la rencontrer et dès

qu'elle l'a touchée, d'un mouvement brusque,

elle est engloutie. La vacuole plonge alors et,

devenue simple vacuole alimentaire, entraîne

la particule dans la profondeur du corps où

elle est digérée, tandis qu'une nouvelle vacuole

d'altente prend sa place à la base de la collerette. La sortie des résidus de la digestion se ferait

par l'extrémité supérieure, à l'intérieur de la

collerette (*).

La division longitudinale (fîg. 518), chez notre

CRASPEDINA

(Type morphologique).

Préhension des aliments

(Sch.).

Fig. :,17.

(x) Kent croyait que les particules entraînées dans le prétendu mouvement tourbillonnaire de la collerette montaient d'abord sur la face externe, puis descendaient à la face interne pour être absorbées par un point de la partie du corps renfermé à son intérieur. Mais les observations nouvelles ont démenti cette interprétation.

11 y avait aussi une interprétation particulière de Entz, sur la nature vraie de la vésicule d'attente et nous n'en aurions peut-être pas parlé si tout récemment elle n'avait été reprise par Franzé [94], et il n'est pas impossible que cette nouvelle manière de voir les choses soit la vraie et se substitue finalement à celle que nous avons

CRASPEDINA

(Type morphologique).

Collerette en oublie (Sch.).

LES FLAGELLES

Choano-flagellé, est quelque peu modifiée par les particularités de l'extrémité supérieure. L'animal commence par résorber son flagellum, puis il se fend à la partie supérieure de son corps, en sorte qu'à un certain moment, il a un corps simple en bas, bifide en haut, avec deux

Fig. 518

CRASPEDINA (Type morphologique). Division longitudinale (Sch.). A à F, stades successifs de la division.

collerettes distinctes en bas, fusionnées en haut et ne présentant qu'un seul orifice. Comme les flagellums se sont régénérés à ce moment, on les voit sortir tous les deux par l'orifice commun. La division s'achève ensuite d'abord, pour la collerette, puis pour le corps, jusqu'au pédoncule.

La division transversale est moins rare ici que chez les Monadines sans collerette (') .

exposée. La collerette ne serait pas fermée latéralement comme un vrai cône, mais fendue à la manière d'une oublie ou plutôt d'un cornet de papier (fig. 517), la partie qui double sur l'autre étant intimement appliquée sur celle-ci. A la base, cette partie qui double sur l'autre, au lieu de s'arrêter à l'insertion sur le corps, s'étendrait vers le bas et c'est cette partie située au-dessous de la base d'insertion qui, à demi déroulée, formerait une saillie marginale [h) et donnerait l'illusion de la vacuole d'attente. Cette partie saillante, formant une sorte de cuiller, recueillerait les particules alimentaires amenées sans doute jusqu'à elle par un mouvement gyratoire, et les conduirait par un prolongement de sa partie inférieure jusque vers la partie inférieure du corps où une vacuole alimentaire (p) les recevrait. Cette vacuole aurait souvent été vue, mais méconnue et prise pour une deuxième vésicule pulsatile. L'avenir dira ce qu'il faut croire de ces interprétations.

La sortie des résidus de la digestion se ferait, non pas par l'extrémité supérieure, mais au contraire par un point quelconque de la surface, à l'exception de celui-là.

(l) Elle s'observe chez des formes sans pédoncule. L'individu supérieur garde la collerette ancienne ou parfois la régénère. L'inférieur s'en forme une nouvelle un peu à côté du pôle inférieur.

MONADIDES

OLIGOMASTIGIDES

Uenkystementse produit dans les conditions ordinaires (fig. 519), après disparition du flagellum et de la collerette. Il aboutit fréquemment à une

Fis;. 519.

CRASPEDINA (Type morphologique).

Division dans un kyste et sporulation (Sch.).

F, première division dans le kyste, donnant naissance à deux masses cellulaires ;

K à L, les deux masses filles continuent à se diviser;

M, sortie des produits de la division.

Fia;. 520.

sporulation. Le contenu du kyste se divise en nombreux fragments nucléés qui sortent, munis seulement d'un flagellum, puis se fixent, forment leur collerette et n'ont plus alors qu'à grandir (').

On avait cru observer une conjugaison dans laquelle un individu libre se serait soudé par sa base au flanc d'un individu fixé (fig. 520). Mais, après vérification, il se trouve qu'il n'y a là qu'un fait de division anormale qui cependant s'achève normalement, la ligne de séparation arrivant, à la fin, jusqu'au pédoncule.

Enfin, il arrive que l'animal peut quitter son pédoncule et nager quelque temps en liberté pour changer de place et se fixer ailleurs. Dr on observe (Type" morphologique). ciu'en nageant, à l'inverse des autres Flagellés, il Division anormale 1 i-i - m (Sch.).

avance, le cil en arrière ( ).

Tous ces caractères sont en somme fort constants dans le groupe

CRASPEDINA

C1) Chez les formes pédonculées le kyste reste adhérent au sommet du pédoncule; chez celles qui ont une capsule, il reste dans la capsule.

(2) Ce n'est là, sans doute, que la régularisation d'un mode de natation que nous avons vu exister chez les autres Flagellés lorsqu'ils veulent reculer devant un obstacle. Ici l'obstacle est permanent, c'est la collerette qui serait extrêmement genanle dans la progression en avant. L'animal cependant conserve à l'état de repos le même mouvement du flagellum qui le faisait, à l'état libre, progresser à reculons puisque nous avons vu que son courant d'eau alimentaire est dirigé de bas en haut, ce qui implique une réaction sur le corps en sens inverse.

LES FLAGELLES

très naturel des Choano-flagellés. Il n'y a guère de variable que le pédoncule qui peut exister ou manquer, les cupules que la plupart sécrètent autour d'eux pour s'y abriter et la Fig. 521. Fig. 522. forme des colonies qui résultent, chez le plus grand nombre d'entre eux aussi, d'une séparation incomplète des individus nés de la division.

GENRES

Monosiga (Kent) (fig. 521). C'est exactement notre type morphologique. Il est donc solitaire, sans capsule, pédoncule (7 à 8 fi et 35 à 40 \i, y compris la collerette et le pédoncule moyennement développé. Mer et eau douce.)

Codosiga (Kent) (fig. 522) ne diffère du précédent que parce qu'il forme des colonies où les individus sont groupés par bouquets au sommet de longs et minces pédoncules (Colonies, 60 p.. Mer et eau douce) (').

Hirmidium (Perty) (fig. 523) est formé d'individus sans pédoncule, réunis côte à côte par le flanc en une série

Monosiga (im. Kent).

Codosiga (im. Kent).

Fig. 524.

Hirmidium (im. Kent).

longitudinale. La colonie comprend une dizaine d'individus et se meut sous l'action synergique des fouets de ces individus (15 <x. Mer et eaudouce) (*).

(T) Genres voisins :

Astrosiga (Kent) ressemble absolument à un bouquet terminal de Codosiga détaché, et peutêtre n'est-il rien autre chose;

Codonocladium (Stein) (fig. 524) peut être défini : une colonie de Codosiga réunis par les extrémités de leurs pédoncules sur un pédoncule commun (Colonie, 50 à 260 [x. Mer et eau douce).

(2) Quand la colonie devient trop nombreuse, elle se scinde en deux.

Codonocladium (Sch.).

MONADIDES: OLIGOMASTIGIDES

Fis. 525.

Fi£. 526.

Diplosiga

(D. socialis)

(d'ap. Frenzel).

Protospongia (Sch.).

Sphserœca (Lauterborn) est formé d'individus sans loge, pédoncules, noyés, sans être unis par leurs pédoncules, dans une substance gélatineuse commune (Colonies, 12 à 200 ;j..

Etangs).

Diplosiga (Frenzel) (fig. 525) se distingue des précédents, auxquels il ressemble sous les autres rapports, par le caractère remarquable d'avoir deux collerettes concentriques (10 (jl. Eau douce).

Protospongia (Kent) (fig. 526).

Ce sont encore des individus semblables à ceux de Monosiga, mais sans pédoncule, et logés par 50 à 60 dans une masse commune d'une substance gélatineuse transparente qu'ils sécrètent (Colonie, 0,1. Eau douce) (').

Salpingœca (J. Clark) (fig. 527). L'animal ne diffère pas de ceux des genres précédents, mais il possède, en plus, une capsule fixée à quelque support par un pédoncule et dont la forme, variable et le plus souvent très élégante, se laisse ramener à une sorte d'urne renflée en bas avec un goulot rétréci à sa naissance et évasé à sa terminaison. Il ne forme pas de colonies (Environ 30 jj. avec la capsule. Mer et eau douce) (*).

Polyœca (Kent) (fig. 528) est un Salpingœca qui se distingue de celui-ci par le fait qu'il forme des colonies : les jeunes issus de la division se fixant par leur pédoncule aux bords de la capsule des individus anciens (Mer).

Fis. 527.

Fig. 528.

Salpingœca (S. a m pu II a) (d'ap. Kent).

(*) La colonie est discoïde et les individus, dont le nombre peut atteindre une soixantaine, y sont irrégulièrement distribués et jouissent d'une certaine mobilité dans la masse. Ils peuvent passer à un état amœboïde et rentrer au centre de la colonie pour s'y enkyster et sporuler. Ce genre a une certaine célébrité parce qu'il avait été donné comme fournissant le passage des Protozoaires aux Spongiaires, théorie abandonnée aujourd'hui.

(2) Mais Jes proportions du goulot par rapport à l'urne et sa forme établissent des différences spécifiques assez importantes. L'animal est d'ordinaire, mais pas toujours, relié au fond de sa capsule par un ligament contractile. 11 peut quelquefois se détacher et nager avec sa capsule en pleine

Polyœca

{P. dichotoma (d'ap. Kent).

La grande homogénéité de structure de toutes ces formes n'est un peu altérée que par un dernier genre, Fig. 529.

Phalansterium (Cienkovsky) (fig. 529) chez lequel la grande collerette mobile des autres types est remplacée par une étroite collerette V \ \ tubuliforme fixe et sem- \ t A | blable à ce que sont celles t\ (J \ Jj des autres genres dans leur "v^V ^ ^ Û^i état de rétraction maxima. xs^'-. % Ê^yr

L'animal forme des colonies discoïdes ou arborescentes, constituées par des tubes gélatineux sécrétés par les individus et soudés entre eux de diverses façons, mais jamais ramifiés

(Colonies, environ 0,13 |*. Eau Phalansterium (P. digitatum) (d'ap. Stein).

douce) (').

2e Sous-Ordre HÉTÉROMASTIGIDES. — HETEROMASTIGID^

[Bodonina (Bùtschli emend.)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Revenons au type morphologique des Monadida (V. p. 319). Nous aurons, pour le transformer en type de ce groupe, à lui faire subir les mêmes modifications que pour obtenir le type des Acraspédines. C'est la même structure du corps, avec un tégument très délicat permettant des déformations presque amœboïdes, la même absence de bouche; le noyau et la vésicule pulsatile sont à la même place, le premier vers la partie inférieure, la seconde vers le haut. Le caractère essentiel réside dans la structure de l'extrémité supérieure et dans les fouets.

eau et l'on a voulu faire de cette forme libre un prétendu genre Lagenoeca (Kent).

Il se divise dans sa capsule, s'y enkyste, y sporule, en un mot ne s'en sépare jamais. On a observé chez certaines espèces une division transversale dans laquelle l'animal perd sa collerette et son flagellum et sépare de lui un individu amœboïde qui va plus loin se fixer et se transformer en un jeune Salpingœca, tandis que l'autre individu garde la capsule et régénère un flagellum et une collerette.

(J) Quelques auteurs nient l'existence de cette collerette et placent ce genre parmi les Spongomonadines.

MONADIDES : HÉTÉHOMASTIGIDES 335

Un peu au-dessous du pôle supérieur de l'animal, se trouve une encoche latérale, et du fond de cette encoche naissent deux fouets. L'un (flg. s.) est dirigé en haut, c'est le flagellum ordinaire. L'autre est donc Fig. 530.

le flagellum accessoire ; il est cependant plus gros d'ordinaire que

le principal et s'en distingue surtout V 9 5

en ce qu'il est dirigé vers le bas (flg. ?'.). L'animal peut se servir de ce fouet accessoire pour se fixer temporairement : l'extrémité de cet appendice s'attachant à un support quelconque. Quand il nage lentement, il se sert seulement de son Èk ^q fouet principal, l'autre se laissant traîner inerte, et ne servant qu'à de rares intervalles à changer la direction au moyen de quelques secousses, à la manière d'un gouvernail ; mais quand il veut se hâter les deux fouets contribuent également au mouvement. Parfois aussi, il nage sous l'action de son fouet accessoire seulement. Il faut donc que le mode d'action de ces deux fouets soit inverse, puisque l'un tire pendant que l'autre pousse. Le mode de capture des proies est aussi très particulier. Le lieu d'élection pour l'absorption des aliments est exclusivement cette partie du corps qui surmonte les fouets à la manière d'un rostre. Là, la surface est glutineuse, molle, différenciée enfin de telle façon que les particules alimentaires qui viennent s'y coller sont retenues et aussitôt dégluties.

La division longitudinale, la sporulation sous un kyste ont été observées ainsi que la conjugaison.

GENRES

Boc/o (Stein) (fig. 531). C'est à peu près notre type morphologique. La partie du corps située audessus des fouets est conformée en rostre et le noyau se trouve à peu près central (20 à 30 \x. Eau douce et parfois mer ('). ,D , wj> m k \

r \ / (B. edax) (d ap. klebs).

a, un individu avec son noyau

et sa vésicule pulsatile :

1>, un individu suçant une

proie, j».

HETEROMASTIGIDE.

Type morphologique (Sch.).

flg. s., flagellum supérieur ; flg. i., flagellum inférieur.

Fig. 531.

(*) Certaines formes peuvent passer à un état amœboïde. Certaines espèces vivent en parasites dans le tube

LES FLAGELLES

Phyllomitus (Stein) (fig. 532) a ses deux fouets insérés dans une assez profonde fossette par laquelle a lieu la déglutition des

aliments. C'est comme si le rostre de Bodo s'était élargi

Fig. 532.

et excavé (Environ 20 \i. Eau douce).

Colponema (Stein) peut être considéré comme un Phyllomitus chez lequel un sillon, parti de la fossette buccale, parcourrait toute la face ventrale. Le fouet accessoire est logé dans ce sillon (30 p.. Eau douce).

C'est avec quelque hésitation que nous plaçons ici, avec Klebs, le genre si singulier

Oxyrrhis (Dujardin) (fig. 533) conformé un peu comme Phyllomitus, mais chez lequel l'excavation buccale est très grande et s'enfonce en une sorte de pharynx dans le corps presque comme chez les Euglènes dont il diffère d'ailleurs par ses téguments délicats. Il se meut, le fouet en bas, à la manière d'un Dinoflagellé (30 (i.

Mer) (*).

Trimastix (Kent) (fig. 534). Le corps est piriforme, à extrémité supérieure très effilée. De cette pointe, part le fouet principal dirigé en haut.

Fig. 533.

Phyllomitus (d'ap. Klebs).

Fis. 534.

Oxyrrhis (im. Kent).

Immédiatement au-dessous de celui-ci, naissent deux fouets accessoires, d'égale longueur, un peu plus petits que le fouet principal, et dirigés l'un et l'autre en bas. Le côté droit du corps se développe en une sorte de membrane verticale, saillante en avant, contre laquelle un des deux fouets accessoires se maintient

Trimastix

(T. marina) (im. Kent).

Fig. 535.

Fig. 536.

digestif de divers animaux [Lacerta, Grillotalpa et sa larve).

Pleuromonas (Perty) (fig. 535) est un Bodo réniforaie dont les deux fouets sont assez écartés à leur base. Chez

Rhinchomonas (Klebs) (fig. 536), le fouet principal est remplacé par une sorte de trompe très mobile. L'absorption de la nourriture se fait par la base de cette trompe, au-dessus du fouet accessoire.

(x) Les genres précédents, constituant la famille des Bodoxixze [Bodonina (Bûtschli), Het eromitidse (Kent)], n'ont qu'un seul fouet accessoire.

Les suivants formant celle des Teimastigin& [Trimastigina (Blochmann)] en ont deux. Ils se distinguent absolument des Monades à deux fouets accessoires par le fait qu'ici, ces deux fouets sont dirigés en bas, ce qui oblige à les incorporer aux Hétéromastigides.

Pleuromonas (d'ap. Fisch).

Rhynchomonas

(d'ap. Klebs).

MONADIDES : POLYMASTIGIDES 337

accolé. La vésicule pulsatile est placée très haut, immé- Fig. 537.

diatement au-dessous de la base des fouets (15 p. Eau de mer croupie) (').

11 faut faire une place à part au genre Costia (Leclercq) (fig-. 537), chez lequel les trois fouets sont dirigés en bas et logés dans un sillon ventral pendant le repos, tandis que, pendant la natation, tous les trois sont libres et relevés vers le haut (0,3. Mer, eau douce, infusions) (*).

Costia

3 Sous-Ordre (d^p Hennegiy).

POLYMASTIGIDES. — POLYMASTIG1D/E

[Polymastigin.e (Bûtschli, emend. Klebs)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Il se caractérise uniquement par ses fouets, en nombre supérieur à trois. Les téguments sont délicats comme dans les groupes précédents, mais le noyau est souvent en haut, prenant la place de la vésicule qui se place à la partie inférieure. La position et la direction de ces fouets et les caractères de la bouche se montreront clairement dans les descriptions suivantes.

Fig. 538.

Nous diviserons ce sous-ordre en quatre tribus : Astomina , dépourvus de bouche; Monostomina, avec une bouche unique; Distomina, à deux bouches;

Trichonymphina, formes aberrantes ayant des caractères de Ciliés.

(:) Genres voisins :

Dallingeria (Kent) (fig. 538), où il n'y a pas cette membrane et où les deux

fouets accessoires s'insèrent plus latéralement et plus bas; Elvirea (Parona).

(2) 11 y en a un très grand et deux beaucoup plus petits. Le sillon, Dalhngena très dilatable, forme en haut une large excavation superficielle (, DH/S ? a) quand il est ouvert. Le noyau est au-dessus de la vésicule. ^ t Drvsdalef

Le C. necatrix est le Bodo necatov de Henneguy (20 à 30 \j) qui vit fixé sur l'épiderme des alevins de Truite [Trutta], chez lesquels il produit, quand il est abondant, une maladie mortelle.

LES FLAGELLES

1™ Tribu

ASTOMINES. — ASTOMINA

[HolomastiginjE (Lauterborn)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

C'est un Polymastigide à nombreux ilagellums et sans bouche préformée.

Ce groupe ne renferme qu'un petit nombre de genres placés auparavant en appendice aux Flagellés comme formes incertae sedis et dont un seul est certain, le genre Multicilia.

GENRES

Multicilia (Cienkovsky) (fîg. 539) est un petit être incolore, de forme arrondie, ovoïde ou un peu irrégulière et très métabolique, qui porte, répartis sur toute la surface de son corps, de longs Ilagellums grêles qui s'agitent paresseusement et irrégulièrement, sans les fouettements énergiques et réguliers habituels à ces organes. Cela semble être dû d'ailleurs à leur longueur et à leur faiblesse plutôt qu'à une différence de nature. Parfois, entre eux, apparaissent de petits pseudopodes courts et obtus. Ce sont ces pseudopodes occasionnels et non les ilagellums permanents qui servent à capturer la nourriture (consistant en Flagellés déplus petite taille) qui est absorbée par un point quelconque du corps. Occasionnellement, ces pseudopodes peuvent aussi servir à la reptation. 11 y a un (M. marina) ou plusieurs (M. lacustris) noyaux, tantôt des vésicules pulsatiles (M. lacustris), tantôt point (M. marina). L'animal se reproduit par division (20 à 30 ^. Mer et eau douce) (*).

Multicilia (d'ap. Cienkovsky).

I1) A ce genre se rattachent un certain nombre de formes douteuses

Fie 540.

Haliophrynella (Vejdovsky) que son auteur rapporte aux Héliozoaires, mais dont les longs appendices ressemblent plus à des Ilagellums qu'à des pseudopodes. Biïtschli tendrait à y voir peut-être une larve de Bothriocéphale ;

Grassia (Fisch) (fig. 540) qui avait été décrit comme une l'orme autonome très semblable à la précédente, s'en distinguerait par des flagellums plus nombreux et posséderait, outre le noyau, deux petites vésicules pulsatiles (A peine 5 ;j.. Parasite dans le tube digestif delà Grenouille et dans le sang de la Rainette [ffyla]).

Mais Schuberg [89] a démontré que la forme qui habite l'intestin n'est autre chose qu'une cellule épithéliale de la paroi digestive détachée et déformée. Ce genre devra sans doute disparaître. Gela est encore plus certain pour le prétendu

Asthmatos (Salisbury) qui vivrait en parasite sur les muqueuses oculaire et respiratoire des personnes atteintes d'asthme et de coryza des foins et serait la cause de leur

Grassia (d'ap. Fisch).

MONADIDES

POLYMASTIU1DES

2e Tribu MONOST03IINES. — MONOSTOMINA

[Tetramitina (Biitschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Il peut être défini en quelques mots.

Il suffit de prendre notre type morphologique de Monadide (V.p. 319) et déplacera la partie supérieure delà face ventrale une large dépression peu profonde servant de lieu d'ingestion, puis d'insérer quatre ou six fouets à la partie supérieure de cette dépression.

Fig. 541.

la

Fie. 542.

GENRES

Collodictyon (Carter) (fig. 542)

forme d'un ovoïde aplati.

La dépression buccale n'est

pas bien marquée, mais il

y a un sillon vertical assez

accentué sur l'une de ses

faces. Il y a quatre tlagel-

lums formant deux paires

symétriques (35 ;j.. Eau douce).

Tetramitus (Perty) (fig. 543)

n'a pas de sillon ventral, mais la dépression buccale est très

grande. Un des lïagel-

lums est ordinairement

dirigé en bas (50 ;j.. Mer

et eau douce).

Monocercomonas (Grassi)

diffère du précédent

par sa forme effilée en

bas et sa fossette buccale à peine indiquée

(15 [i.. Parasite dans l'intestin de divers Insectes

et Reptiles et chez l'Homme dans certaines diarrhées) (*)

Collodictyon (C sulcalus) (im. Stein).

Fig. 543.

Tetramitus.

{T. descissits) (d'ap. Klebs).

MONOSTOMINA (Type morphologique) (Sch.).

1»., dépression buccale; flM flagellums.

affection. Ce ji'est sans doute, comme l'a dit Leidy, que des cellules vibratiles plus ou moins altérées, détachées de l'épithélium nasal. (x) Le genre.

Trichomastix (Blochmann) n'en diffère que par des caractères secondaires.

LES FLAGELLES

Fig. 544.

Trichomonas (Donné) (fig. 544) a les mêmes caractères et ses trois flagellums ascendants sont normaux, mais le descendant est remplacé par une membrane ondulante ventrale. Le corps se termine ordinairement en pointe vers le bas. Il y a, en outre, une petite lame dorsale (40 p.. Intestin de divers animaux: Rat, Souris, Chat, Cobaye, Canard, Limace, et dans le mucus vaginal de la Femme).

Megastoma (Grassi) a, au contraire, la dépression buccale beaucoup plus grande, bordée de deux ou trois paires de fouets insérés sur les bords et le corps terminé par une queue effilée qui porte une paire de longs fouets (Intestin grêle de l'Homme, du Chat et de la Souris) (').

Trichomonas (im. Stein).

3e Tribu DISTOMINES. — DISTOMINA

[Distomata (Klebs)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

La constitution caractéristique des Polymastigidae, conservée en tout ce qui concerne les autres caractères, est modifiée par v le fait que les fouets se sont séparés en deux groupes symétriques, situés l'un à droite l'autre à gauche, et à chacun desquels est annexée une grande dépression buccale (b.) constituée d'ailleurs essentiellement comme la dépression unique de Tetramitus. Il y a quatre cils de chaque côté, dont trois ascendants (c.) ou transversaux et un plus grand descendant (c .). Tous s'insèrent à la partie supérieure de la dépression buccale et c'est surtout au-dessous de leur insertion que se fait l'ingestion des aliments.

cils

. . DISTOMINA (Type morphologique) (Sch.).

* ' . ' . *>•» b-» dépressions buccales ; c, cils ascendants ; c'.

Polymastix (Butschll) serait un TrichO- descendants; H., noyau ; V. p., vésicule pulsatile.

monas armé de trichocystes. Mais

la vraie nature de ces prétendus trichocystes n'est, paraît-il, rien moins que certaine.

MONADIDES : POLYMASTIGIDES

Trigonomonas (Klebs) (fig. 5 1-G) est notre type morphologique avec une

Fig. 546.

forme triangulaire

Fig. 547.

Trigonomonas (T. compressa) (im. Klebs)

Fig. 548.

Hexamitus (H. inflatits) (im. Klebs).

et trois fouets seulement à la partie supérieure de chaque bouche (20 ;j..

Eau croupie).

Hexamitus (Dujardin) (fig.547,548).Pour faire de notre type un Hexamitus, il faut supposer que les deux bords de

chaque bouche se sont élevés et avancés l'un vers l'autre de manière à dessiner de chaque côté un canal vertical et latéral, fendu le long de son bord externe; mais, la fente est presque fermée dans la plus grande partie de sa longueur, et largement ouverte à son extrémité inférieure évasée. Les trois fouets supérieurs sont placés hors de la bouche et ne servent qu'à la locomotion ; le fouet inférieur plus long et plus fort est au contraire resté engagé dans le canal et sort par son orifice inférieur. C'est lui seul qui, en tournoyant, détermine un courant alimentaire ascendant qui entre dans le canal buccal et y pousse les particules alimentaires qui sont aussitôt absorbées (20 à 30 p. Eau douce croupie et intestin de quelques Araphibiens et de l'Huître) (').

Trepomonas (Dujardin) (fig. 549) peut aussi se comprendre aisément malgré sa forme singulière, en partant encore de notre type. Supposons qu'un seul des deux bords de chaque bouche se soit développé en une large expansion aliforme verticale, recourbée vers la bouche. Il en résultera que la bouche, au lieu de regarder latéralement, regardera directement en avant ou en arrière. Or, pour l'une des bouches, la lèvre est formée parle bord dorsal, pour l'autre, par le bord ventral, en sorte que l'une regarde en avant, l'autre en

fixé par ses cils

inférieurs

(im. Stein).

Figr. 549.

Trepomonas (T. rotans) (im. Klebs)

(!) L'animal nage en tournant sur lui-même. Il peut se fixer par l'extrémité de ses fouets inférieurs (fig. 548) et se balancer ou tourner sur ce double pédoncule accidentel.

Urophagus (Klebs) est un genre voisin à extrémité inférieure formant une sorte de prolongement bilabié par où les aliments arrivent aux fentes buccales (Eau douce).

LES FLAGELLES

Fio-. 550.

arrière, sans qu'on puisse dire cependant où est le ventre et où est le dos puisque, en tournant de 180° autour de son axe, l'animal ne change pas d'aspect. Vers le milieu de cette longue fosse buccale, s'insèrent (dans chacune) trois à quatre flagellums, dont deux ou trois (appelés cils buccaux) assez courts, égaux, descendants, insérés dans la cavité même et un plus grand, inséré près du bord et dirigé vers le bas (20 p. Eau croupie) (').

Spironema (Klebs) (fig. 550) offre une disposition analogue, mais les deux bouches sont obtenues par une simple excavation en gouttière de la partie supérieure du corps aux deux bords opposés des faces opposées, et les fouets, assez nombreux, sont insérés au bord externe libre de chacune des deux bouches. Le corps, en outre, est effilé en {s.muiticiliatum) pointe vers le bas (15 à 20 [*. Eaux stagnantes) (*). (d'ap. Klebs).

Spironema

¥ Tribu

TIUCHONYMPHINES. — TRICHONYMPHINA

[Tmciioxympiiida (Leidy, emend.)]

Nous plaçons ici comme tribu des Polymastigidœ un petit groupe d'êtres dont la position n'est pas Fi 55, encore définitivement établie, mais qui semblent bien se rattacher ici par leurs affinités principales.

TYPE MORPHOLOGIQUE

C'est un petit être ovoïde mesurant 20 à 30 \x et vivant en parasite dans le rectum de quelque Orthoptère. Le corps est dépourvu d'appendices mobiles ; de l'extrémité supérieure part une abondante touffe de longs flagellums

P) Le corps est souvent métabolique, le noyau est vers le haut, la vésicule a une position variable.

(2) Le genre Gyromonas (Seligo) paraît voisin du précédent. Assez douteuses sont les affinités de Pteridomonas (Pénard) parfois fixé par un filament inférieur et possédant au baut une sorte d'excavation pharyngienne d'où sort un grand llagellum entouré à sa base d'un cercle de 12 à 18 cils assez développés.

TRICHONYMPHINA (Type morphologique) (Sch.

MONADIDES : POLYMASTIGIDES

Fig. 552.

Fig. 553-

grêles qui s'agitent en ondulant sans énergie. A leur base, se trouve un petit orifice buccal. Le corps est revêtu d'une membrane. A l'intérieur, dans un cytoplasme sans différenciation en endoplasme et ectoplasme, se trouvent un noyau vésiculeux situé assez haut et de nombreuses particules alimentaires semblables aux résidus que contient le rectum de leur hôte. On ne connaît pas la reproduction (').

Lophomonas (Stein) (fig. 552) ne diffère de notre type en rien d'essentiel. Les flagellums sont

Lophomonas

(L. Blailanim)

(d'ap. Stein).

Leidyonella

insérés sur une petite surface

enfer à cheval située au sommet tronqué du corps

(0,03. Rectum de Periplaneta et peut-être GriUotalpa)(*). (L-Cordu^eniis^d'àp. Frenzel). i -, il /p 1\ 1C KfO\ J-rt- 1 ri L individu et le détail

Leidyonella (rrenzel) (fig. 553) diffère du prece- de sa cuticule.

dent par son extrémité supérieure prolongée en

un col court, effilé, terminé par un bouton qui donne insertion aux

flagellums. Il y a, en outre, une houppe de flagellums semblables à

l'extrémité inférieure (0,2 à 0,45. Rectum d'Eutermes) (3). Trichonympha (Leidy) (fig. 554) a l'extrémité supérieure du

saillante, séparée du reste par un sillon transversal et semblable à une mamelle surmontée de

son mamelon. C'est sur cette partie que sont

insérés les longs flagellums disposés sur trois

cercles. Une quatrième rangée circulaire, insérée

au voisinage de l'extrémité inférieure, repré-

corps

Fig. 554.

Trichonympha (T. agilis) (d'ap. Leidy).

(x) Lorsque l'animal devient très adulte, il a une tendance à perdre ses flagellums. L'existence de la bouche n'est pas tout à fait certaine. Cependant elle est bien probable, car on est sur, par la présence des parcelles alimentaires dans son intérieur, que l'animal avale de la nourriture solide et l'on a souvent cru voir, là et nulle part ailleurs, un petit orifice.

Ce que Ton a pris chez quelques genres comme une couche d'alvéoles ectoplasmiques comparable à celle des Infusoires semble être dû à de simples petits bâtonnets renforçant une cuticule plus épaisse. Cela a de l'importance au point de vue des affinités éventuelles de ces êtres avec les Infusoires.

L'habitat est caractéristique pour tout le groupe.

(2) Il y a de part et d'autre du noyau deux masses de protoplasma différencié de nature inconnue.

(3) On voit bien ici le caractère de la cuticule qui a dû en imposer pour une couche alvéolaire.

LES FLAGELLES

sente la houppe terminale du genre précédent (0,12. Rectum de Termes). Jœnia (Grassi) ressemblerait plutôt à Lopliomonas, mais il en diffère par sa forme allongée, son extrémité supérieure plus largement tronquée, ses flagellums périphériques récumbants et la présence d'une garniture de courtes soies en forme de cils immobiles sur tout le corps (Rectum de Callotermes) (*).

Fiçç. 555.

Fig. 55G.

APPENDICE AUX TRYCIIONYMPRTNA

Nous placerons ici, en appendice aux Trichonymphines, deux genres que Bûtsciili place dans leur groupe, mais qui mériteraient aussi bien d'être joints aux Infusoires holotriches comme l'indique Frenzel [91]. Ils diffèrent des premiers et de tous les Flagellés par un revêtement ciliaire général vrai, et se rapprochent par là des Ciliés, sauf l'absence d'ectoplasme, de micronucléus et peut-être de bouche. Ils ont exactement l'habitat et les mœurs des Trichonymphides. Voici ces genres :

Pyrsonympha (Leidy) (fîg. 555) a la forme d'une pointe allongée; l'extrémité obtuse, tournée vers le bas, porte un petit prolongement caudal et, tout le long d'un des bords, règne une sorte de membrane ondulante. Tout le corps est garni d'un revêtement uniforme de vrais cils assez fins. On n'a pu découvrir de bouche bien que l'animal absorbe certainement de la nourriture solide que l'on retrouve dans son cytoplasme, tout comme chez les Trichonymphines (0,1. Rectum de Termes) (*).

Dinennympha (Leidy), (fig. 556) en diffère par sa forme rubanée, contournée en spirale et

peut-être par un petit bouquet de cils à l'extrémité supérieure (0,4. Rectum de Termes) (3).

Pyrsonympha

(P. vertens) (d'ap. Leidy).

Dinennympha

ilis)

(d'ap. Leidy).

(*) Il y a, en outre, au-dessous du noyau, un long processus strié comparable à un faisceau de queues de spermatozoïdes, qui est tout à fait énigmatique.

(2) Parfois, on le rencontre tout à fait dépourvu de cils, mais ce n'est peut-être là qu'un phénomène secondaire comme chez les Trichonymphines vieux.

(3) Il faut sans doute ajouter ici quelques formes que Leidy donne comme des jeunes de Trichonympha (Gg. 557), mais dont les relations de parenté avec ce genre ne sont nullement démontrées et qui Trichonympha ont, comme les deux genres précédents, un revêtement ciliaire Forme jeune (?)

général. (d'ap. Leidy).

EUFLAGELLES I EUGLENIDES

Fis. 558.

2e Ordre

EUGLENIDES. - EUGLENIDA

[Euglenidina (Biitschli, entend.)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 558 et 559)

Les Flagellés de cet ordre se distinguent de ceux de Tordre précédent par deux caractères essentiels : 1° leur tégument (mb.) est ferme, solide, bien délimité et, s'il permet encore les changements de forme, du moins s'opposet-il définitivement à toute espèce de mouvement amœboïde ('); 2° la petite dépression buccale s'est transformée en un profond entonnoir (ph.) bien dessiné, s'ouvrant à l'extrémité supérieure et un peu ventralement, et formé par un refoulement des téguments. Les parois de cet entonnoir ou pharynx ont donc la même structure que la surface externe du corps, mais le fond laisse à nu l'endoplasme (p.), et c'est là que se fait la pénétration des aliments. Le flagellum naît un peu audessus de ce point, à la face dorsale de l'entonnoir. La vésicule pulsatile (Vc.) se distingue par des connexions particulières. Elle est placée à quelque distance au-dessous de l'orifice interne du pharynx et se montre là entourée d'une couronne de petites vésicules formatrices ( V .). Elle se vide, non au dehors, mais dans une vésicule collectrice, parfois

fcy. ~r-V

EUGLENIDA.

(Type morphologique) (Sch.)

1»., orifice buccal ; flg., flagellum ; ml>., membrane ; K., noyau ; pli., pharynx ; r., réservoir ; V., vésicules formatrices ; Vc, vési-

(J) La structure de ce tégument est d'ail- cuie pulsatile. leurs assez mal déterminée. Il n'y a pas de

distinction nette entre membrane et ectoplasme, comme si celle-ci s'était confondue avec la couche superficielle de ce dernier, imprégnée de substances non digestibles dans la pepsine et résistant à la putréfaction. Ce n'est cependant point de la cellulose. Au-dessous de cette couche, il n'y a pas d'ectoplasme mou; c'est directement l'endoplasme qui se rencontre là avec ses caractères ordinaires et sa mobilité très grande. Cependant, chez les formes contractiles, se trouvent, à la face profonde du tégument, des fibrilles, les unes longitudinales, les autres circulaires qui semblent bien être l'agent spécial de la contractililé.

appelée réservoir (r.), qui s'ouvre elle-même à l'orifice terminal du pharynx. Il n'y a pas là, sans doute, de conduit permanent, mais une simple communication qui s'établit au moment de la systole par rupture de la mince couche de cytoplasme qui sépare la vésicule du fond du pharynx. Le corps renferme de nombreux grains d'une substance amylacée, le paramylon (fîg. .">59), qui se présente sous la forme de Fig. 559. courts bâtonnets à structure stratifiée comme l'amidon. C'est un produit de réserve qui s'accumule quand la nourriture est abondante et s'épuise pendant la disette.

L'ordre des Euglénides se divise naturellement en trois

EUGLENIDA

(Type mor- groupes auxquels nous préférons donner le nom de tribus Pammykin. que celui de sous-ordres pour ne pas attribuer aux différences qui les séparent une valeur exagérée :

Astasina, sans chlorophylle et à pharynx presque fermé au fond ;

E uglenina, avec chlorophylle et à pharynx presque fermé au fond;

Peranemina, sans chlorophylle et à pharynx largement ouvert au fond.

1™ Tribu

ASTASINES. — ASTASINA

[Astasiida (Klebs non Biitschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Les Astasines se distinguent du type morphologique des Euglenida par un seul caractère. Leur pharynx conique (ph.) se termine presque en pointe au fond et ce sommet étroit est presque obturé par la base du flagellum (flg.) qui s'insère précisément là.

Il reste cependant un petit espace libre (b.)et cet espace est indispensable pour l'ouverture de la vésicule collectrice, mais il est trop petit pour admettre de la nourriture solide. Il n'est même pas certain qu'il serve à l'introduction de liquides alimentaires (*).

L'animal se nourrit donc par imbibition, par osmose, à travers son

(*) Cela est bien probable, cependant, d'après les observations de Kaykine [86]. Peutêtre même l'animal absorbe-t-il de temps à autre quelques minimes particules solides.

ASTASINA (Type morphologique) (Sch.).

1>., orifice terminal du pharynx; flg. , flagellum ; ml»., membrane tégumentaire; r., réservoir; V., vésicules formatrices; Vc, vésicule pulsatile.

EUGLÉNIDES : ASTASINES

Fis

Fis. 563.

Fier. 564.

Distigma (D. proie us) (d'ap.

Stein).

Distigma (D. pro-

teus)

(d'ap.

Stein).

Sphenomo -

nus

(S. teres)

(im. Klcbs,

Stein).

Il a comme lui un fouet

Astasia étendu (im. Carier

accessoire, parfois deux, très petits (30 p.. Eau douce) (3),

Fis. 562.

tégument, des éléments nutritifs contenus dans les liquides, à la manière d'une racine de plante dans le sol. C'est ce que l'on appelle Y alimentation saprophy tique. Aussi ne peut-il vivre, ou du moins prospérer et se multiplier, que dans les eaux croupissantes riches en substances organiques dissoutes. Il se reproduit par division longitudinale à l'état libre.

GENRES

Astasia (Dujardin) (fig. 561, 562), forme allongée mais très métabolique, à cuticule finement striée en spirale. Un seul flagellum [0,1 et plus. Eau douce) (*).

Distigma (Ehrenberg) (fig. 563, 564) diffère du précédent uniquement par la possession d'un fouet accessoire, inséré à côté du principal et dirigé comme lui (fig. 563) et, le plus souvent, par la présence de deux stigma noirs (taches oculiformes) à l'extrémité supérieure (fig.

Menoidium (Perty) est un Astasia mais dont la forme du corps est fixe, non métabolique, un peu contournée (40 p..

Eau douce) (*).

Sphenomonas (Stein) (fig. 565) est un Distigma de forme iixe.

Astasia

contracté

(d'ap.

Carter),

(*) Genres voisins :

Astasiopsis (Butschli), Astasioides (Butschli) et {p. p), Cyclidium (Dujardin), ne sont guère que des espèces & Astasia.

(2) Genre voisin :

Rhabdomonas (Fresenius) n'est qu'une espèce de Menoidium ou peut-être de Sphenomonas.

(3j II se distingue en outre par la présence de une ou plusieurs carènes longitudinales et, dans l'intérieur du corps, par une grosse masse d'aspect gélatineux dont la signification est inconnue. Le genre Atractonema (Stein) n'est qu'une espèce du précédent.

LES FLAGELLES

Fig. 566.

2e Tribu EUGLÉNINES. — EUGLENINA

[EUGLENIDA (Klebs), non EUGLENINA (Stcin)]. TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 566 et 567)

Pour la structure du corps et des organes, c'est une Astasine. Mais il y a ici en plus deux organes : des grains de chlorophylle et une tache

pigmentaire oculiforme ou stigma (').

Les grains de chlorophylle(c.)sont fort petits (2 à 4 \i) et généralement discoïdes ; ils sont logés sous le tégument et ne sont nullement des Algues parasites ou des particules ingérées : ce sont des organes de l'animal. Normalement, leur structure est la suivante.

Au centre est le pyrénoïde, petite masse de protoplasma différencié, enveloppée d'une couche de paramylum qui prend la forme de deux hémisphères creux, formant une sorte de boîte sphérique qui renferme le globule protoplasmique. Tout cela est entouré d'une atmosphère de protoplasma coloré en vert par la chlorophylle. Mais souvent le pyrénoïde manque et le paramylum se forme sous la petite masse de chlorophylle, au contact du cytoplasma sous-jacent. Il y a, en outre, des grains de paramylum libres dans la profondeur du cytoplasma.

Lestigma(stig., fig. 567) a l'aspect d'un gros granule rouge situé contre la paroi de la vésicule collectrice. Il est formé d'une masse de protoplasma réticulé dont les mailles sont occupées chacune par un globule d'une substance rouge, oléagineuse. Au centre de cette masse, se trouve un gros grain sphérique de paramylum formant lentille, et un petit nombre d'autres grains semblables, mais plus petits, sont evglenina situés plus superficiellement ou même tout à fait à la sur- (Type morface, dans une disposition régulière. C'est bien là du para- p g,^1"

(im. Franzé).

(*) Certaines Astasines (p. ex. Distigma) ont bien une tache pigmentaire comparable au stigma, mais par exception, tandis qu'ici le stigma est la régie.

EUGLENINA (Type morphologique) (Sch.).

!>., bouche: c, grains de chlorophylle; flg., flagelluin ; ml)., membrane ; N., noyau ; pli., pharynx; r., réservoir: stlg.,

stigma: V., vésicules formatrices; Te, vésicule pulsatile.

Fig. 567.

EUGLÉNIDES : EUGLÉNINES 349

mylum car, lorsqu'il est soumis au jeûne, l'animal consomme ses cristallins en même temps que ses autres réserves. Par son stigma l'animal sent la chaleur et reconnaît la lumière qu'il recherche avidement.

La chlorophylle fonctionne ici comme chez les plantes, décomposant l'acide carbonique de l'air, rejetant l'oxygène et fixant le carbone pour former du paramylum qui est consommé au fur et à mesure des besoins. Il en résulte que l'animal se nourrit à la manière des plantes. C'est ce que l'on appelle Y alimentation holophy tique. Sans doute il peut absorber comme les Astasines des liquides nutritifs par la peau ou peut-être par le pharynx, mais c'est là un mode secondaire, accessoire ou accidentel. Dans une eau croupie et mal éclairée, il peut vivre longtemps de cette manière, mais il jaunit, s'étiole et ne peut se reproduire activement (').

Il jouit aussi d'une autre propriété que n'ont pas les Astasines, c'est celle de sécréter autour de lui une substance gélatineuse sous laquelle il peut s'arrondir et se mettre à l'abri après avoir perdu son flagellum. C'est une sorte d'enkystement rudimentaire dont il use toutes les fois que les conditions deviennent trop défavorables. Au retour des conditions normales, il sort de sa gélatine et reforme son flagellum. C'est toujours à l'état de repos sous sa gélatine qu'il se reproduit par division longitudinale, et c'est là une nouvelle différence qui le distingue des Astasines. Cela ne l'empêche pas de former à l'occasion de véritables kystes.

GENRES

Euglena (Ehrenberg) (fig. 568) est notre type morphologique avec une forme très métabolique allongée, ordinairement ovoïde, effilée en bas, tronquée obliquement en haut et en avant (100 p. Eau douce) (*).

Fie. 568.

(') Il faut bien que les Euglénines puissent absorber par la peau ou autrement quelques substances albumineuses. car ce n'est pas leur chlorophylle qui peut leur fournir l'azote dont elles ont besoin pour leur croissance. Ce qui le prouve, en outre, c'est la formation, bien observée par Kavkine [86], de grains de paramylum indépendammenl des corps chlorophylliens chez les Astasines. Il y a quelques rares espèces et variétés de ce groupe qui sont incolores comme les Astasines.

(2) Les stries sous-tégumentaires sont bien visibles, les unes Ion- (d'ap^Kent). gitudinales, les autres obliques. L'animal rejette facilement son flagellum et le reforme. Il y a quelques variétés incolores. Chez beaucoup d'espèces, le fouet tombe facilement.

Il arrive fréquemment que les Euglènes s'enkystent et se divisent sous leur kyste. Les deux produits de la division, au lieu de quitter le kyste et de se transformer en Euglènes flagellées, s'enkystent, se divisent dans le kyste maternel, et la chose continue ainsi pendant plusieurs générations et donne lieu à de nombreux systèmes de kystes emboîtés, tous contenus dans le kyste maternel primitif. Celui-ci se dilate progressivement au fur et à mesure de la multiplication des kystes contenus, se gélifie partiellement et se soude à ses voisins. Il résulte de là des nappes plus ou moins étendues flottant à la surface de l'eau ou gisant au fond.

LES FLAGELLES

Colacium (Ehrenberg) (fig. 569) est une Euglène qui, après avoir erré librement avec une constitu-

Fig. 569.

Fig. 570.

tion normale (a), rejette

son flagellum (b), se fixe

par l'extrémité cépha-

lique sur quelque Co-

pépode ou Rotifère, et

sécrète un pédoncule gélatineux, gros et court (c)

et une enveloppe de la

même substance.

En se divisant en

long (c et rf), elle forme

de petites colonies (50 à 60 p.. Eau douce). Eutreptia (Perty)(fig.570), estuneEuglène à deux flageilums(50fj.. Eau douce). Ascoglena (Stein) (fig. 571), est une Euglène abritée dans une petite capsule

fixée brunâtre, qu'elle a sécré-

Colacium (im. Stein).

«, un individu en liberté; b, chute du flagellum et fixation par le pôle buccal ; c et d, formation du pédoncule et division.

Eutreptia (E. viridis) (d'ap. Kent).

Fig. 571.

Fis. 572.

Fig. 573.

Ascoglena

(A (d'ap. Stein).

>aginicola)

Trachelomonas

(irn. Kent).

Phacus (im. Franzé,

Stein).

tée (40 [j.. Eau douce).

Trachelomonas (Ehrenberg) (fig.

572) a aussi une capsule, mais

libre et ornée le plus souvent de

sculptures ou d'épines. Le fouet

est trois à quatre fois aussi long

que le corps (20 à 30 \l. Mer et Eau

douce).

Phacus (Nitzsch) (fig. 573). Le corps

esticipiriforme, aplati, prolongé

en bas en une queue effilée, et

plus ou moins asymétrique et tordu sur son axe. La membrane est forte et la forme fixe, non métabolique

La bouche est rejetée un peu dor-

salement (10 p.. Eau douce) (').

Cryptoglena (Ehrenberg) (fig. 574)

est non métabolique, ovoïde, et

a, sur les flancs, une paire de

valves, d'une substance solide,

sécrétée et appliquée immédiatement au corps. Sa chlorophylle

forme deux rubans longitudinaux

symétriques (chrmp.) (30 [x. Eau

douce).

Fig. 575.

Fig. 5'

(!) D'ordinaire le pararajlum forme une ou deux fortes masses de formes diverses.

Lepocinclis (Perty) (fig. 575) est voisin.

Cryptoglena

(im. Klebs, Stein).

clirmp., chromo-

plastes; stig.,

stigma;K., noyau;

Vc, vésicule pul-

satile.

xr'

Lepocinclis (im. Franzé, Biitsehli).

Fig. 576.

EUGLÉNIDES : PÉRANÉMINES 351

Xanthodiscus (Cheviakof) a son corps chlorophyllien formant une seule masse excavée et un gros pyrénoïde unique tout au haut (Eau douce, Australie).

3e Tribu

PÉRANÉMINES. — PERANEMINA [Peranemina (Klebs) non Peranemina (Bûtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

L'animal est incolore comme une Astasine, mais son alimentation est animale au lieu d'être saprophylique. Il se nourrit de particules solides, qu'il introduit dans son cytoplasma par le moyen de son flagellum (/?#•)• Pour cela, son pharynx (ph.) est percé, au fond, d'un orifice suffisamment large mettant le cytoplasma à nu (6).

En outre, le pharynx est fendu longitudinalement, en sorte que son orifice d'entrée n'est pas un trou rond comme chez les précédents, mais une fente verticale. Le flagellum est inséré, non au fond, mais sur la paroi dorsale de cette gouttière. Enfin, il existe une sorte d'appareil pharyngien (c) formé de deux baguettes d'une substance protéique solidifiée qui convergent l'une vers l'autre ou môme se continuent l'une avec l'autre, disposées, en somme, comme les deux branches d'un diapason. Cet appareil, pris longtemps pour un œsophage, est plongé dans le cytoplasma et remonte vers le haut dans* la direction de la bouche pour venir faire saillie dans le pharynx en avant ou à côté de son orifice d'ingestion. Il peut s'avancer vers le dehors et doit aider probablement à l'ingestion des particules solides dont l'animal se nourrit.

Malgré cette alimentation animale, il se forme du paramylon comme chez les

PA[IANENL\A

(Type morphologique) (Sch.).

Il, orilice terminal du pharynx; c, appareil pharyngien ; flg., flagellum ; 3f., noyau; pli., pharynx; r., réservoir: Te, vacuole collectrice ; v., vacuoles formatrices.

Euglénines

et Astasines.

GENRES

Le corps peut être de forme fixe ou métabolique; il peut y avoir deux fouets ou un seul. La combinaison de ces caractères deux à deux

nous donne quatre caractéristiques qui permettent un groupement rationnel des genres : ceux qui sont métaboliques montrent une striation en hélice.

Fig. 579.

Euglenopsis

(E. corax)

(d'ap. Klebs).

Pci anema

(im. Klebs,

Biitscbli).

Fig. 580.

Urceolus

(U. cyclostomus) (im. Klebs).

Fig. 581.

1° Corps métabolique,

un seul flagellum :

Euglenoplis (Klebs) (fig. 577)

a une forme en fuseau,

le pharynx fendu latéralement et point d'appareil

pharyngien (20-30 jx. Eaux

riches en matières végétales

macérées) ; Peranema (Dujardin) (fig.

578), au contraire, a un

appareil pharyngien bien

développé ; il possède

aussi un anus fixe (80 >j..

Eau douce) ; Urceolus (Merechkovsky) (fig. 579) a le pharynx non fendu et très évasé

en haut (50 y.. Eau douce) (').

2° Corps métabolique, deux flagellums :

Heteronema (Dujardin) (fig. 580) a le corps

allongé, fusiforme ou globuleux, pas

d'appareil pharyngien, le pharynx fendu

verticalement et donnant insertion à

deux fouets, un supérieur ascendant, gros

et fort, et un inséré un peu plus bas, descendant et beaucoup plus petit (40-50 [j..

Eau douce et mer) ; Zygoselmis (Dujardin) est ovoïde à grosse

extrémité inférieure (0,1. Eau douce) ; Dinema (Perty) (fig. 581) a la forme d'un

boudin. Son pharynx est longuement

fendu ventralement et possède un appareil pharyngien. Le fouet ascendant

s'insère un peu latéralement. Un peu audessous de lui, est un fouet descendant

beaucoup plus gros et plus long, qui se

courbe en U pour sortir du pharynx et

dont la racine pénètre assez profondément dans le cytoplasme (80 \i. Eau douce

stagnante (*).

Heteronema

[H. a eu s)

(iin. Stein,

Klebs).

Dinema

(D. giïseolum)

(im. Klebs).

(*) Ces genres constituent la famille des Perasemin^: [Peranemina (Klebs)]. (2) Ces genres forment la famille des Heteuoxemix.e [Heteronemina (Klebs)].

EUGLEMDES : PERANEM1NES

Fig. 582.

Fiff. 584.

Fig. 583.

Scytomonas

(im. Stein,

Klebs).

Pclalomonas

(P. Stein ii)

(d'ap. Klebs).

Anisonema

(im. Klebs,

Stein).

3° Corps de forme fixe, un seul fouet :

Petalomonas (Stein) (fig-. 582) a son fouet inséré latéralement dans le pharynx. Le corps porte des carènes ou des lobes qui lui donnent une forme bizarre. Le noyau est placé à la même hauteur que la vésicule pulsatile (20-30 ;x. Eau douce).

Scytomonas (Stein) (fig-. 583) a, au contraire, une forme régulière ovoïde. Il est très petit et se nourrit de Bactéries qu'il semble aspirer (5 à 6 [j.. Eau douce) (').

4° Corps de forme ordinairement fixe, deux fouets :

Anisonema (Dujardin) (fig-. 584) est caractérisé par la présence, sur la face ventrale, d'un sillon vertical assez profond. Il n'y a pas, à proprement parler, de pharynx ou, du moins, celui-ci n'est que la partie supérieure du sillon précédent. Les deux fouets s'y insèrent à côté de l'orifice d'ingestion. 11 ne paraît pas y avoir d'appareil pharyngien. Des deux fouets, le plus petit est ascendant, le plus grand est descendant et inséré au-dessous de l'autre (15 (j.. Eau douce el peut-être aussi mer) (*).

Marsupiogaster (Cheviakof), avec ses deux fouets implantés au bord droit du péristome, nous semble devoir prendre place ici (Eau douce).

Tropidoscyphus (Stein) (fig. 585) est remarquable par huit fortes carènes longitudinales qui ornent son corps.

Entosiphon (Dujardin , emend. Stein) (fig. 586) a le pharynx représenté par un large enfoncement termino-ventral, dans lequel fait saillie un appareil pharyngien protractile, et où s'insèrent les deux fouets dont l'inférieur est un peu plus grand et un peu rejeté de côté (20 à 30 [>.. Mer et eau douce) (*).

Fis. 586.

Tropidoscyphus (d'ap. Stein).

Entosiphon (im. Klebs, Kent).

ll) Ces deux genres forment la famille des PetalomoxadinjE [Petalomo/uu/ina (Biïtschli)]. (2j Klebs distingue un sous-genre Metanema (Klebs) qui a tous les caractères à' Anisonema, mais dont le corps métabolique comme chez Heteroneminse, et dont les deux fouets sont subégaux. [s) Ces genres constituent la famille des Axlïosemix.e [Airisonemina (Klebs)].

est

3e Ordre

PIIYTOFLAGELLIDES. — PHYTOFLAGELLIDA

[non Phytomonadina (Blochmann)]

Les représentants de cet ordre pour lequel il n'est guère aisé de constituer un type morphologique ont pour caractère commun une alimentation holophytique, identique à celle des végétaux colorés, en particulier des Algues, en suite de quoi la bouche et le pharynx disparaissent et l'animal se trouve ramené à une constitution très semblable à celle de certaines zoospores. Les formes les plus avancées de ce groupe arrivent à ressembler à tel point à des plantes qu'on les place souvent parmi les végétaux.

Nous diviserons l'ordre immédiatement en quatre tribus :

1° Ghloromonadina, à corps nu, possédant de la chlorophylle et pourvus d'une bouche et d'un pharynx ne servant pas à l'alimentation;

2° Chromomonadina, à corps nu, possédant deux lames chromoplastiques jaunes, sans bouche ni pharynx;

3° Chlamydomonadina, à corps enfermé dans une capsule ferme, possédant de la chlorophylle, sans bouche, ni pharynx;

4° Volvocina, à corps enfermé dans une substance gélatineuse commune à de nombreux individus formant une colonie, possédant de la chlorophylle, sans bouche ni pharynx.

Ire Tribu

CHLOROMONADINES. — CHLOROMONADINA

[Chloromonadina (Klebs)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

L'animal a un peu l'aspect d'une Euglène. Il en a la forme générale et la couleur verte, due comme chez elle à une couche de petits grains de chlorophylle disposés sur la surface du corps. Mais, au lieu du tégument solide et d'un dessin ferme de celle-ci (c), il a un périplaste épais (ectop.), réfringent, homogène et très délicat, recouvert d'une très mince pellicule membraneuse. Aussi est-il très métabolique et même un peu amœboïde. Il n'a pas non plus les stries contractiles ni le stigma que l'on remarquait chez l'Euglène. Mais la différence capitale consiste dans la constitution de l'extrémité supérieure. En place du profond entonnoir pharyngien, on ne trouve qu'une petite dépression (b.) dans laquelle s'insèrent deux flagellums subégaux (flg. s. et flg. i.) et, du fond de la dépression, part un canal qui représente peut-être morphologiquement le pharynx des Euglènes, mais qui n'est actuellement que le canal excréteur d'une vaste vésicule collectrice par laquelle s'écoulent au dehors les produits de la vésicule pulsatile (Vc), située un peu plus

PHYTOFLAGELLIDES : CHROMOMONADINES

haut et entourée de sa couronne habituelle de petites vésicules formatrices (v.).

Plus bas que la vésicule, se trouve Fis- 587-

le noyau (A7.). L'animal se reproduit par division sous une enveloppe de gélatine après perte des flagellums et Flg

rétraction du corps, comme l'Euglène.

GENRES

Cœlomonas (Stein) (fig. 588). Ce serait exactement notre type morphologique si le fouet n'était unique (60 |x. Eau douce). Mais chez

Vacuolaria (Cienkovsky), au contraire, il y a bien les deux fouets, le second un peu plus petit et

ramené le long

Fig. 588.

Fig/589.

,fïg i

i, if.

erïop

andop

du corps (') Raphidomonas (Stein) (fig.

589), se distingue de Cœlomonas uni quement par une constitution plus ferme, par la possession éventuelle d'un deuxième fouet, et la présence singulière de trichocystes dans l'ectoplasme C'est le seul Flagellé qui en possède (50 [x. Eau douce).

Cœlomonas {C. grandis) (im. Stein).

Raphidomonas

(im. Stein).

r//////;o.i/n.v,i/;/xi,Typemorpholog.)(Sch.) I»., dépression buccale; c, grains de chlorophylle : ectop., ectoplasma ; endop., endoplasma ; 11g. i., flagellum inférieur ; 11g. s., flagellum supérieur ; "S., noyau ; Vc, vésicule pulsatile ; v., vésicules formatrices.

2e Tribu

CHROMOMONADINES. — CHROMOMONADINA

[Chromomonadina (Klebs)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Ici, les téguments ont la même constitution délicate et homogène que chez lesChloromonadines, mais la bouche et le pharynx ont entièrement disparu. Il n'y a ni solution de continuité des téguments, ni même

(!) Mais Klebs pense que ces deux genres n'en font qu'un et que Stein n'a pas vu le second fouet. Vacuolaria ne forme ni amidon, ni paramylum, mais de la graisse. C'est la forme que prennent, d'après Klebs, ses réserves alimentaires.

LES FLAGELLES

Fig. 590.

d'invagination en cul-de-sac. Les flagellums (flg.), au nombre de deux, égaux, s'insèrent simplement à la surface du corps. L'animal ne prend

aucune nourriture solide venant du dehors ('). Il se nourrit à la manière des plantes au moyen de deux larges laines chromoplastiques (chrmp.) situées symétriquement à droite et à gauche sous la surface. Mais ces deux lames sont teintées non en vert, mais en jaune plus ou moins rabattu de brun par une substance, le chrysochrome (Klebs), voisine de la diatomine, et qui contient peut-être de la chlorophylle masquée par une teinte additionnelle, car en la iraitant par l'alcool on la fait virer au vert comme si l'alcool dissolvant d'abord la couleur étrangère faisait apparaître la chlorophylle. Ces lames chromoplastiques ne contiennent pas de pyrénoïdes et la substance quelles élaborent au contact du cytoplasma n'est ni l'amidon ni le paramylum, mais une substance d'aspect graisseux et de nature protéique soluble dans l'eau, la leucosine (Klebs), qui se retrouve aussi chez les Hydruréesetles Phœosporées, et forme souvent dans le corps des accumulations considérables.

Accolé à l'une de ces lames, près de l'extrémité supérieure, est un stigma rouge (stig.).

Le noyau (N.) est gros, vésiculeux, très pâle.

La vésicule pulsatile (V.c.) simple ou multiple (1 à 5) est tantôt en haut tantôt en bas.

L'animal se reproduit par division longitudinale à l'état libre ou sous une enveloppe gélatineuse, et forme aussi, à l'occasion, des kystes de protection.

endop

CURUMOMONADINA (Type morphologique)(Sch,

clirinp., chromoplastes : eiidop., ondoplasma :

ectop.,ectoplasma; flg., flagellums; N., noyau .

stig., stigma ; V.c, vésicule pulsatile.

GENRES

Nous rencontrons d'abord deux genres notablement aberrants par rapport au type morphologique qui précède.

(*) Parfois, cependant, il absorbe quelques Bactéries, à la manière des Monades, au moyen d'une vacuole qui se forme vers l'extrémité supérieure.

PHYTOFLÂGELLIDES : CHROMOMONADINES

Fig. 591.

Ci yptomonas (d'ap. Stein).

Cryptomonas (Ehrenberg) (fig. 591), en effet, possède un vaste infundibulum où s'insèrent les deux cils; il en part un tube qui plonge dans le corps et dessine un large pharynx, mais qui n'a peut-être pas la signification fonctionnelle de cet organe (30 fx. Mer et eau douce).

Chilomonas (Ehrenberg) se distingue du précédent par l'absence de plaques chromoplastiques et par une alimentation saprophy tique. Chose remarquable, il n'en forme pas moins de l'amidon (30 [x. Infusions).

Cyathomonas (Fromentel, emend. Kent) présente le même caractère d'absence de chromoplastes, mais son alimentation est animale (25 |x. Eau douce) (').

Les suivants sont au contraire conformes au type. Ils se divisent en trois groupes selon que leur corps est nu ou protégé par une capsule ou une membrane adhérente au corps.

La première série de genres comprend ceux qui sont nus :

Chrysamœba (Klebs) (fig. 592) est aux Chromomonadines ce que sont aux Acraspédines les Mastigamibes. Quand il nage, il est conforme à notre type morphologique sauf qu'il ne porte qu'un flagellum. Son corps nu est de forme ovoïde et régulière. Mais par moment il s'arrête et se transforme en une amibe à vrais pseudopodes longs et fins, rayonnants(12àl5[x.Eaudouce)(*).

C/?ro/?7t////?a(Cienkovsky)(fig.593) n'est plus amœboïde que par places, surtout à l'extrémité inférieure; il est nu aussi et n'a également cru'un flagellum chnjsamccba ..

o i ,.,,,,,,, , Chromuhna

(5 à 40 fx. Eau douce) (3) . C. radians (d ap. Klebs). ^ Klebs).

Fig. 593.

Fig. 592.

J1) Ces trois genres forment à eux seuls la famille des Cryptomonadinje [Cryptomonadina (Bùtschli, emend. Klebs)]. D'après Dangeard, le pharynx ne serait pas infundibuliforme, mais formerait une simple gouttière ouverte en avant et tapissée au fond de petits bAtonnets d'une substance plasmatique. Les genres suivants de cette tribu constituent la famille beaucoup plus nombreuse des Ciirysouoxadix.e [Chrysomohadina (Stein, emend. Klebs)] divisés, par leur auteur, en trois groupes: les nuda, nus ou enveloppés seulement, pendant l'état de repos, d'une couche de gélatine; les loricata, abrités en tout temps dans une capsule mince et ferme, plus large que leur corps, et les membranata protégés par une enveloppe étroitement collée au corps.

I2) Cependant, môme dans cet état, il ne prendrait aucune nourriture solide, mais la chose est niée par certains auteurs. Ses lames de chrysochrome sont au nombre de deux à trois; il a deux à trois vésicules pulsatiles petites et une plus grande, et pas de stigma.

(3) Par une exception rare dans ce groupe, il absorbe aussi de la nourriture solide, en particulier des Diatomées. Dans l'état de repos, il se recouvre de gélatine. Il n'a parfois qu'une seule lame de chrysochrome.

LES FLAGELLES

Fig. 596.

Ochromonas (d'ap.Klebs).

Sly loch ry salis

(S. parasitica)

(d'ap. Stein).

Clnysococcus (C. rufescens) (d'ap.Klebs).

Dinobryon

(D. sertularia)

(ira. Klebs, Stein).

Ochromonas (Vyssotzki) (fig. 594) a encore des mouvements amœboïdes, parfois aussi une seule lame de chrysochrome, mais possède deux flagellums (15 à 20m.. Eau douce) (*).

Stylochrysalis (Stein) Fig- 595. Fig. 597.

(fig. 595) a aussi Fig. 594.

deux cils, mais n'est plus amœboïde et est fixé par un pédoncule gélatineux.

Il n'a pas de stigma (9 [J-. Eau douce, fixés sur des Eudorina).

Les genres suivants ont le corps protégé par une capsule:

Chrysococcus (Klebs)

(fig. 59(3) représente notre type morphologique, mais avec une forme arrondie et un seul fouet. Sa capsule est une épaisse coque sphérique ne laissant qu'un petit orifice pour la sortie du fouet (3 à 10 ;jl) (*).

Dinobryon (Ehrenberg) (fig. 597) a, au contraire, deux

fouets, dont un très petit. Il est piriforme et se sécrète une capsule de forme analogue à la sienne, où il est très au large et fixé seulement au fond par l'extrémité effilée de son corps. Il nage librement en pleine eau, emportant sa capsule. Souvent les jeunes se fixent au bord interne de la capsule des parents et il en résulte des colonies arborescentes libres nageantes (0,1. Eau douce, au large dans les étangs) (3).

Enfin, dans cette dernière série de genres, l'animal est protégé, non par une capsule, mais par une membrane adhérente au corps.

Hymenomonas (Stein) (fig. 598) représente aussi notre type morphologique, sauf qu'il a deux fouets et pas de stigma; son enveloppe Fig. 598.

est épaisse, molle, de couleur brunâtre (15 à 25 p.. Eau douce) (4).

(!) Il prend aussi de la nourriture solide.

(2) Il se divise dans sa coque et le jeune sort nu.

(3) La partie inférieure du corps contient une masse accumulée de leucosine. Il s'enkyste à l'occasion dans sa loge sous une épaisse coque siliceuse.

Genres voisins :

Epipyxis (Ehrenberg), solitaire, libre ou fixé par l'extrémité inférieure de

sa capsule ; Chrysopyxis (Stein), fixé par deux filaments émanés de sa capsule.

Blochmann place ici Nephroselmis que nous rencontrerons plus loin.

(4) Il possède une accumulation de leucosine à l'extrémité inférieure du corps

Hymenomonas

[H. roseola)

(ira. Klebs,

Stein).

PHYTOFLAGELLIDES : CHROMOMONADINES

Fio-. (iOO.

Fis;. 599.

Microglena (Ehrenberg) (%. 399) rappelle le précédent, mais n'a qu'un fouet; son enveloppe est beaucoup plus mince et son stigma peut être double ou triple (30 \x. Eau douce).

Mallomonas (Perty) (fig. 600) n'a aussi qu'un fouet, mais pas de stigma et son enveloppe est épaisse, réticulée et garnie de longues soies raides, dirigées en bas (20 à 25 |jl).

Synura (Ehrenberg) (flg. 601, 602) ressemble au précédent, sauf qu'il a deux fouets, que sa coque est très mince, continue, et que les soies sont plus courtes, dirigées en haut et non constantes. Mais son caractère essentiel est qu'il forme des colonies sphériques, nées de la division longitudinale, dans lesquelles les individus, dont le nombre peut atteindre soixante, restent attachés ensemble au centre par leur extrémité inférieure effilée en un prolongement caudal. Ces colonies peuvent se diviser; elles peuvent aussi se (i^kenCKiébi). dissocier en mettant leurs membres en liberté (35 a environ et, par conséquent . 70 \j. de diamètre pour les colonies. Eau douce) (')

Mallomonas

(M. Plœsslii)

Microglena

[M. punctifera)

(im. Stein,

KlebsV

Fig. 601.

Fio;. 602.

Fig. 603.

Synura.

Un individu

isolé (d'ap. Klebs).

Synura (S. uvella).

Colonie

(d'ap. Stein).

Syncrypla. Colonie (d'ap. Stein).

Syncrypta (Ehrenberg) (fig. 603) représente une colonie de Synura, mais où les individus seraient nus et la colonie, au contraire, pourvue d'une épaisse enveloppe gélatineuse qui ne laisse passer que les fouets (Colonie, 45 [a. Eau douce).

Chlorodesmos (Phillips) est un genre voisin un peu douteux dont la colonie est en chaîne (Eau douce).

(l) Les individus contiennent une grosse accumulation de leucosine.

LES FLAGELLES

Fig. 604.

Uroglena (Ehrenberg) (fig. 604) est formé d'individus nus avec de inégaux, réunis clans une épaisse masse gélatineuse sphérique. Ils se prolongent tous vers le dedans en un filament caudal qui se ramifie et s'anastomose avec ceux des autres individus de manière à constituer un réseau qui va jusqu'au centre. Cela sert à donner plus de solidité à l'union des individus entre eux, car leur gélatine est extrêmement faible. Les colonies se divisent (Zacharias [94]) (Colonie, plus de 0,1. Eau douce).

Toutes ces formes ne sont point sans analogie avec les Volvocines,

n °, ,. . ... . Uroglena îm. Stein,

mais elles s en distinguent nettement

par leur matière colorante jaune et non verte.

ux fouets

Kent).

3e Tribu CHLAMYDOMONADINES. — CHLAMYDOMONADINA

[Chlamydomonadina (Biitschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

( FIG. 605 a 607)

Ici, le corps n'est plus, comme dans les Phytoflagellides précédents, revêtu d'un tégument délicat permettant des déformations variées. Il est emprisonné (fig. 605) dans une capsule ferme (mb.), entièrement fermée et adhérente au corps, qui rappelle la membrane cellulosique épaissie d'une cellule végétale. Dans certains cas, on a constaté qu'elle était formée de cellulose. Cependant elle paraît correspondre plutôt à une capsule qu'à une vraie membrane cellulaire, car elle ne prend pas part à la division du corps, et parfois elle est ouverte et non adhérente au corps. Par elle, toute déformation du corps est empêchée.

Il n'y a pas trace de bouche ou de pharynx. L'extrémité supérieure régulièrement arrondie donne insertion à deux fouets égaux (flg-). A l'intérieur, il n'y pas d'ectoplasme distinct. Le corps est occupé par une calotte de protoplasma chargé de chlorophylle qui l'embrasse tout entier sauf l'extrémité supérieure. Dans celte couche, immédiatement sousjacente à la membrane, sont plongés quelques pyrénoïdes épars (p.), formés de leur petite masse centrale de protoplasme et d'une enveloppe d'amidon, de vrai amidon végétal. Au haut, est une vésicule pulsatile (V.c), et sur le côté un stigma (stig.) formé comme celui des Euglènes,

PHYTOFLAGELLIDES : CHLAMYDOMONADINES

sauf qu'il n'y a qu'un corps réfringent unique, central et formé d'un grain d'amidon.

L'être nage avec ses cils et se nourrit exactement comme une Algue véritable. Parfois il peut se mettre à l'abri sous un kyste. Pour se reproduire, au lieu de se diviser simplement en long comme un Flagellé ordinaire, il se comporte de la manière suivante (fig. 607). Sous la capsule qui reste intacte, il divise son corps protoplasmique en deux (A), puis en quatre (B), puis en huit(G') et enfin en trentedeux^). Chose singulière, pendant tout le temps de cette division, l'individu mère garde ses fouels et continue à se mouvoir, ce qui

Fig. 60(i.

Fig. GOT.

< Il LAMYDOMOXADINA (Type nn.rpholo.iq,,, , CHLAMTDOMONADINA

1 Conjugaison (Sch ). (TyPe morphologique) (Sch.).

fig.. Qagellum ; ml»., capsule; "S., noyau : p.. pyré- , . r . noïdes: stig., stigma ; Y.o., vésicule pulsatile.

laisse supposer que ses fouets

restent en relation avec quelqu'un des produits de la division. Enfin, les fouets tombent, la membrane s'ouvre, les jeunes sortent munis de leurs deux fouets et se mettent à nager (E). Alors ils se fusionnent par conjugaison totale (fig. 606)

en un zygote arrondi et sans fouets. Mais bientôt les deux fouets se montrent, l'animal se met à nager et n'a plus qu'à grandir (').

(x) Ce cycle évolutif fort simple se complique dans la réalité par le fait que,

CIILAMYD0M0NAD1NA (Type morphologique). Division (Sch.). A à D, stades successifs de la division ; E, sortie des jeunes.

LES FLAGELLES

Ces êtres, on le voit, ont beaucoup d'affinités avec les Algues inférieures, et divers botanistes les réclament pour les placer à côté des Protococcus.

Fiff. 608.

Fis. 609.

GENRES

Chlamydomonas (Ehrenberg) (fig. 608) est notre type morphologique, mais avec une forme cylindrique ou sphérique et une vésicule pulsatile double (45 \l. Eau douce et mer).

Chlorogonium (Ehrenberg) (fîg. 609) s'en distingue, au contraire, par une forme très allongée et par la possession de nombreuses vésicules pulsatiles disséminées, ce qui est exceptionnel chez les Flagellés. Il y a une variété incolore (120 ;j.. Eau douce).

Polytoma (Ehrenberg) ressemble encore plus à Chlamydomonas, bien qu'il ait un stigma, mais il est incolore. Aussi est-il saprophyte. Il forme de l'amidon aussi bien que s'il avait de la chlorophylle (Eau douce et infusions).

Hœmatococcus (Agardh) (fîg. 610) ressemble à Chlamydomonas mais, sous sa capsule ovoïde, le corps protoplasinique est comme rétracté et ne tient à elle que par des brides radiaires et par un prolongement au niveau des fouets. Pas de stigma (50 à 60 u. Mer, eau douce et neige des hautes montagnes et des régions polaires qu'il colore en rouge sang).

Carteria (Diesing) (fîg. 611) est un Chlamydomonas à quatre fouets (20 jjl. Eau douce).

Spondylomorum (Ehrenberg) est une colonie cylindrique de seize Carteria disposés en quatre couronnes superposées de quatre individus. Les colonies naissent ainsi toute formées de la division d'un même individu (10 [x. Colonie, 50 ;ju Eau douce).

Chlorangium (Stein) (fîg. 612) présente quelque chose de semblable, mais dérivant d'une forme à deux fouets et sans stigma. Les individus se forment sous la membrane maternelle, fixés par un pédoncule qui part

( 'hlorogonium (im. Franzc).

Fig. G10.

( 'hlamydomonas

(C. obtusa) (d'ap. Franzé).

Fig. 611.

Hsematococcus (im. Stein).

Carteria (d'ap. Stein).

après la division en quatre ou en huit, les quatre ou huit jeunes peuvent sortir de la capsule et mener quelque temps une vie libre avant d'achever leur division en huit ou en quatre pour arriver finalement toujours à trente-deux, après quoi ils se conjuguent.

On a interprété comme macro gamètes et microgamètes ces différents gamètes dont la taille diffère naturellement par suite de cette particularité de la division. Mais le zygote se forme aussi bien par l'union de gamètes de même taille que par celle de gamètes différents.

Il n'y a donc là qu'un fait secondaire, nullement sexuel.

PHYTOFLÂGELLIDES : CHLAMYDOMONADINES

Fig. 612

de leur extrémité céphalique, en sorte qu'après la déhiscence de la capsule, ils forment un petit buisson (F). Mais, à un moment donné, ils se détachent, forment une paire de fouets là où était le pédoncule et nagent librement à la manière d'un Chlamydomonas.

Puis, après un certain temps, ils perdent leurs fouets, se fixent ,par la tête (B), développentunpédoncule (C) et se divisent sous leur membrane (D et E) pour recommencer le même cycle (30 \x. Eau douce).

Coccomonas (Stein) (fig. 613) nous ramène à une forme isolée libre. Il

ressemble fort à Haematococcus par sa capsule

trop large pour son corps; mais cette capsule

est percée au haut d'un petit orifice qui fait

communiquer sa cavité avec le dehors et par

où sortent les deux fouets (25 p.. Eau douce) ('). Mesostignm (Lauterborn) est réniforme, muni

de deux fouets un peu au-dessus du milieu

de la face ventrale qui porte le hile. Sa capsule est délicate et ponctuée au bord (18 jx. Eau

Cltlorangium (im. Stein).

Fig. 613.

Fig. 614.

douce stagnante).

Coccomonas (im. Stein).

Phacotus (P. lenticularis) (im. Stein)

Phacotus (Perty) (fig. 614) a une coque solide

(peut-être silicieuse), lenticulaire, plus ou moins ornée de sculptures et bivalve (les deux valves étant simplement rapprochées et non soudées, et se détachant après la mort), mais sans ouverture large pour le passage des fouets. L'animal n'occupe qu'une partie de sa loge (25 (*. Eau douce) (*).

(!) On ignore s'il n'y a pas une seconde membrane

mince doublant le corps en dedans de la capsule. (2) Bùtschli place ici avec doute quelques formes

dont les caractères ne se rapportent nettement à

celle d'aucun groupe ; Tetratoma (Bùtschli), qui serait un Carteria dont les quatre

fouets s'inséreraient en quatre points séparés (Eau

douce); Pyramimonas (Scbmarda) (fig.615) a quatre fouets, mais

rapprochés au sommet d'un corps conique muni de

quatre côtes verticales et d'une mince enveloppe

striée (35 (i. Eau douce) ; Chloraster (Ehrenberg) (fig. 616), muni d'un cinquième fouet au milieu des quatre du

genre précédent dont il ne diffère d'ailleurs en rien d'essentiel sous les autres rapports (35 [i.. Mer et eau douce).

Blochmann les place dans une famille de Polyblepharidœ voisine des Chlamydomo-

nadines dont il prend le type dans le genre

Pyramimonas (im. Stein).

Chloraster (im. Stein).

LES FLAGELLES

Fis. 617.

5tig

4e Tribu VOLVOCINES. — VOLVOCINA

[Volvocina (Ehrenberg, emend)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 617 et 620 a 624)

Structure.

L'individu isolé est de structure très simple. Il diffère à peine de

celui des Chlamydomonadines. C'est le même petit Flagellé piriforme, muni au gros bout de deux fouets, sans ectoplasme ni membrane distincts, dont le corps est coiffé d'une calotte de protoplasma coloré par de la chlorophylle où l'on distingue un ou deux gros £>yrénoïdes (p.) et de nombreux grains plus petits. Sous le flagellum, il montre deux petites vésicules pulsaliles.

Son noyau (N.) est gros et central. Un peu au-dessous des vésicules, il porte d'un P côté un stigma rouge (stig.) formé d'un réticulum protoplasmique contenant dans ses mailles de nombreuses d'une huile centi lentille formée d'un grain d'amidon sphérique. Les

gouttelettes

rouge et, au centre, une

VOLVOCINA (Type morphologique) (Sch.).

Gel., gélatine; H., noyau: p., pyrénoïdes ; stig., stigma.

Polyblepharides (Dangeard) (fig. 618) à six ou huit fouets Fi8- G18-

égaux, muni d'une délicate enveloppe de cellulose et coloré en vert vif. Sous le noyau, est un pyrénoïde avec enveloppe d'amidon. Il a y un stigma et deux vésicules pulsatiles (10 à 14 [j.. Eau douce). Nous placerons ici avec Klebs le curieux

Nephroselmis (Stein) (fig. 619) réniforme, très aplati et à grand axe transversal. De l'échancrure tournée en haut naissent deux fouets subégaux. Tout Polyblepharides le corps est entouré d'un long cordon arqué formé (/>. singularis) de substance chromatique brune avec un gros (d'ap. Dangeard)-

Fig. 010.

Nephroselmis

(im. Stein).

PHYTOFLAGELLIDES

VOLVOCINES

produits de réserve prennent, comme chez les Chlamydomon forme de grains d'amidon. Ce qui constitue ici le trait le plus c'est que l'animal (fig. 620) sécrète autour de lui une abondante substance gélatineuse (gel.) dans laquelle tous les individus nés de la division d'un même individu mère sont enrobés côte à côte en une colonie sphérique (*). La colonie est permanente en ce sens que jamais les individus qui la composent n'ont été et ne seront libres et isolés. Tous sont près de la surface et leur corps est complètement noyé dans la gélatine, mais leurs fouets émergent et mettent la colonie en mouvement.

ad fr

ines, la appant.

VOLVOCIN.l (Type morphologique).

Colonie (Sch.).

Physiologie.

Mouvements. Nutrition. — La colonie se meut suivant une certaine direction, en

tournant sur elle-même. Les individus ne prennent aucune proie, leur alimentation est purement holophytique et ces associations n'ont qu'un avantage défensif en formant des masses qui, par leur taille, résistent aux attaques des ennemis.

Reproduction. — La colonie n'augmente pas le nombre de ses membres. Elle grossit seulement en se nourrissant et lorsqu'elle est bien adulte, elle commence à se reproduire d'abord par voie agame.

Division. — Les individus (fig. 621), les uns après les autres, au fur

Fig. 621.

flQ.

VOLVOCINA (Type morphologique). Reproduction par division (Sch.).

.1, l'individu perd ses cils; B, il gagne l'intérieur de la colonie; C à //, stades successifs de la division : /, mise en liberté de la colonie fille, flg., flagellums abandonnés; gel., gélatine de la colonie mère.

et à mesure qu'ils arrivent à maturité, perdent leurs fouets (A : fig.), rentrent dans l'intérieur de la gélatine (B) et s'y divisent (CkH). Cette division se fait d'une manière toute spéciale, par des plans radiaires, en sorte qu'au stade huit (E), l'animal est découpé en huit segments, tous dans

grain d'amidon au milieu. Dans la concavité de l'arc est la vésicule en haut, le noyau au-dessous. L'animal se meut transversalement dans la direction de son grand axe (18 [j.. Eau douce).

(>) Cette substance est considérée par quelques botanistes comme une membrane gélifiée.

LES FLAGELLES

un même plan et convergeant vers le centre, comme une tarte découpée en huit parties. Mais à mesure que la division se poursuit, la lame s'incurve (F) et finit par former une sphère creuse (G) percée seulement d'un petit pore qui, lui-même, finit par disparaître (H). Tous les individus sont à ce moment serrés les uns contre les autres, mais alors la petite colonie qui a, maintenant, son nombre de membres normal et définitif, sort de la colonie mère par destruction de la paroi de celle-ci (/), sécrète sa gélatine qui écarte les individus les uns des autres et se met à nager, tournant en avant le pôle opposé au point où la sphère a achevé de se fermer. Elle n'a plus qu'à grossir. La colonie mère disparaît ainsi par transformation de tous ses membres en colonies nouvelles, mais sans que rien ne meure en elle, puisque tout, au contraire, prend un nouveau développement.

Conjugaison. — Les choses se passent ainsi pendant toute la première

gel Fig. 622.

VOLVOCINA (Type morphologique). Formation des microgamètes (Sch.).

partie de l'année. Vers la fin de l'été (fig. 622), certains individus de Fia en la colonie se comportent comme précédemment (A kE);

mais, dans les jeunes colonies auxquelles ils donnent naissance, toujours par le même procédé de division, les individus, au lieu de revêtir la forme ordinaire, s'effilent beaucoup (F et G) et deviennent des microgamètes (fig. 623). Leur constitution interne est cependant au fond la même que celle des individus ordinaires; ils ont volvocina leurs deux vésicules, leur stisrma, leur noyau, leur partie

(lype morphol.). r . ° . J l

Deux formes de postérieure verte et leur pointe

m(im°Sè)teS incolore et munie de deux fouets- Cette petite colonie mâle sort de

la mère, nage et, au moment voulu, se dissocie en ses membres qui vont féconder les macrogamètes. D'autres individus de la colonie maternelle, au contraire, ne se divisent pas (fig. 624) ; ils deviennent des macrogamètes en grossissant sur place ou dans la profondeur de la gélatine où les microgamètes vont se conjuguer à eux (fig. 625). Après la conjugaison qui est totale, le £v/#o/es'enkyste(fig.625,^4)sousune double membrane et mis en liberté par

Fis. 624.

VOLVOCINA

(Type morphologique).

Formation des macrogamètes (Sch.).

PIIYTOFLAGELLIDES : VOLVOCINES 367

la destruction de ce qui reste de la colonie, tombe au fond de l'eau. Cela se passe à la fin de l'automne. Le kyste reste au fond de l'eau tout l'hiver, puis, dès le premier printemps, la membrane externe éclate, l'interne se gélifie et, sous cette enveloppe, le corps protoplasmique se divise. Cette division a lieu par le même procédé que toutes les précédentes et donne naissance à une petite colonie sphérique (D) qui, dès qu'elle a acquis son nombre normal d'individus, se munit de ses fouets et se met à nager, toujours en tournant en avant le pôle opposé au point de fermeture de la sphère.

Notre type morphologique représente une forme moyenne, avec un cycle évolutif moyen. Nous allons voir ce cycle commencer par l'isogamie pure et arriver, dans les formes les plus élevées, à une véritable fécondation sexuelle et même à la séparation des sexes.

VOLVOCINA (Type morphologique). Conjugaison (Sch.). . I , zygote; B et C, division à l'intérieur du kyste; D, mise en liberté de la colonie; gel., gélatine: feys., kyste; Mgr., macrogamète; mg., microgamète.

Fi". 626.

,gel

Sleplianosphœra (Sch.).

GENRES

Stephanosphsera (Cohn). La colonie est formée de huit individus disposés d'abord en anneau dans un plan, leurs fouets dirigés dans le plan (fig. 626) de l'anneau, et réunis par une gelée commune (gel.).

La colonie arrive à la forme sphérique, mais non par le processus de notre type morphologique. Elle sécrète une masse sphérique de gélatine dont l'anneau primitif forme l'équateur. La surface de cette gelée se condense en une membrane, les individus s'allongent perpendiculairement au plan équatorial (fig. 627), et s'attachent

à la membrane par leurs extrémités ramifiées. Les fouets n'en restent pas moins disposés suivant l'équateur et déterminent, en même temps que la translation, une gyration autour de l'axe perpendiculaire à cet équateur.

La reproduction agame n'offre rien de particulier mais, dans la conjugaison, il n'y a pas distinction en macrogamètes et microgamètes. CoionTe^Sch.')" Toutes les cellules de la colonie se divisent cha-

cune en seize ou trente-deux gamètes semblables qui se conjuguent. Le zygote se comporte comme nous avons dit, mais

Fiff. 627.

LES FLAGELLES

au printemps, il donne d'abord par division quatre individus libres qui, chacun, donne naissance en se divisant à une colonie normale (Colonies 30 à 60 p.. Eau douce, surtout eaux de pluie ('). Panclorina (Bory de Saint-Vincent) (fig. 628) a la forme d'une sphère pleine de 16 à 64 individus, à fouets orientés suivant les rayons de la sphère. La reproduction agame a lieu suivant le mode indiqué, sauf que la jeune colonie se recourbe d'emblée en sphère pleine et non creuse. Pour la conjugaison, les colonies nées par voie agame donnent naissance à de petites colonies de huit cellules qui deviennent chacune un gamète simplement en prenant leur liberté. Tous les gamètes sont égaux. Il y a donc isogamie comme chez le Stéphanosphère. Mais le zygote, au retour du printemps, donne directement naissance aux colonies comme dans notre type morphologique (60-90. pi Eau douce. Colonies) (*).

Fi". 628.

Panclorina. Colonie Sch

Stephonoma (Werneck) ; Go mu m (0. F. Muller, emend.) (fig. 629). L'être forme

des colonies de huit ou seize individus non réunis

par des communications protoplasmiqucs, disposés

aussi dans un plan, mais avec les fouets tournés vers le haut, et animés d'un tremblement saccadé et irrégulier. Dans certaines conditions, les cellules de la colonie se dissocient, perdent

leurs cils et, après une période de repos durant

laquelle elles se sont entourées d'une membrane de

cellulose, se divisent pour constituer une nouvelle

colonie de quatre cellules mobiles dont on n'a pas

suivi le développement ultérieur. Le chromatophore

n'est pas homogène, mais formé par la réunion de

granulations chlorophylliennes de 1/2 p. de diamètre

séparées par des espaces incolores (Migula).

La conjugaison n'est pas connue (Colonie, 90 p..

Eau douce).

Pectoralina (Bory de Saint- Vincent) ; Glenogonium (Diesing).

C'est ici que nous semble devoir prendre place

le genre

Stephanoon (Cheviakof) dont les colonies en forme d'ellipsoïde de révolution comprennent seize individus disposés en zigzag dans le plan équatorial (Eau douce, Australie).

Mastigosphasra (Cheviakof) se rapproche plutôt de Panclorina. C'est encore une colonie de seize individus,

mais formant une masse sphérique et disposée suivant les rayons de la sphère (Eau douce, Nouvelle-Zélande).

(2) Genres voisins :

Synaphia (Perty);

Diplodorina (Fromentel).

Gonium.

Colonie, en haut de l'ace, en bas

de profil (im. Stein).

IMIYTOFLAGELLIDES : VOLVOCINES

Fis. 630.

Eudorina. Colonie (Sch.).

Eudorina (Ehrenberg) (fig. 630)] forme des colonies de 16 à 32 individus, disposés tout à fait comme dans notre type morphologique. La reproduction agame se fait aussi suivant le mode indiqué. Pour la conjugaison, il se forme des colonies qui, semblables au début aux autres, évoluent les unes en macrogamètes, les autres en microgamètes. Dans les premières tous les individus se transforment directement en macrogamètes par le seul fait qu'ils grossissent sans se diviser. Dans les secondes, tous les individus, au contraire, se divisent par le processus habituel et donnent de petites colonies non reployées en sphère, étalées en disque plan et formées de microgamètes conformes à ceux de notre type. Ces petites colonies planes nagent à la rencontre des colonies femelles, s'attachent à elles et se dissocient, alors seulement, en leurs microgamètes constituants qui pénètrent dans la gélatine et se conjuguent aux macrogamètes : on pourrait dire les fécondent, car il y a là une vraie sexualité et même, comme on le voit, séparation des sexes. Le reste de révolution est conforme au type morphologique (Colonie, 0,1. Eau douce). Volvox (Linné, emend. Ehrenberg). Les colonies sphériques (tig. 631) sont formées d'un nombre considérable d'individus (jusqu'à 22,000). Tous sont réunis les uns aux autres par des communications protoplasmiques. La colonie est orientée par rapport au sens de son mouvement; c'est toujours le même pôle qui regarde en avant et la rotation a lieu autour d'un axe passant par ce pôle ou tout à côté. Il résulte de là une différenciation intéressante. C'est que

les individus de l'hémisphère antérieur ont leur stigma bien développé (flg. 632);

vers l'équateur, le stigma commence à se réduire; au delà, il s'atrophie de plus en plus et finit par disparaître au pôle opposé. Tout cela donne à l'ensemble le faciès d'un être tendant vers l'unité organique et la pluricellularité.

La différenciation s'étend plus loin, car les térieuv avec leurs stigma individus ne sont pas tous aptes à reproduire la

(im. rranze). ... . l -i i

stig., stigma; gei., gélatine, colonie ni par voie agame ni autrement. Dans les

colonies asexuées du printemps, il y a seulement 8 cellules, plus grosses que les autres et disposées sur l'hémisphère

Fia:. 031.

Volvox (Sch.). Colonie.

Volvox.

Deux individus du pôle an-

postérieur, qui soient aptes à reproduire la colonie. On les appelle les •parthénogonidies . Il y a aussi 10 à 30 parthénogonidies abortives qui ont seulement une taille un peu plus élevée, sans avoir le pouvoir reproducteur et font le passage aux individus ordinaires. Quand ces 8 parthénogonidies ont donné, conformément à notre type morphologique, de nouvelles colonies, le reste de la colonie mère meurt.

Cette mort est un phénomène nouveau que nous n'avions pas rencontré encore chez les Protozoaires et qui constitue une ressemblance nouvelle et non des moins remarquables entre les Métazoaires et le Volvox.

Dans les colonies sexuées de l'automne, nous trouvons la môme différenciation. Les macrogamètes et microgamètes, nous pourrions dire les œufs et les spermatozoïdes, se comportent tout à fait comme dans notre type, mais il n'y a que quelques colonies à microgamètes ou androgonidies (3 à 15, ordinairement 5 ou 6) et une trentaine d'œw/s par colonie mère, et ceux-ci n'apparaissent que lorsque les premières ont déjà quitté la colonie, ce qui constitue un hermaphroditisme protêrandrique excluant la fécondation entre frères et sœurs (pas absolument cependant). Le développement de l'œuf fécondé a lieu comme dans notre type morphologique.

Les Volvocines nous montrent donc à la fois le passage des animaux aux plantes (des Flagellés aux Algues), celui des Protozoaires aux Métazoaires, et l'apparition de la sexualité vraie et complète, de la séparation des sexes et enfin de la distinction entre cellules somatiques et cellules reproductives chargées de plasma germinatif. Pour toutes ces raisons, elles offrent un vif intérêt qui justifie l'extension que nous avons donnée à leur étude.

Nous laissons parmi les plantes les Hydrodictyées immobiles. Nous ferons connaître dans un chapitre spécial à la fin du volume sur quoi nous fondons notre distinction des animaux et des végétaux.

SILICOFLAGELLES

2e Sous-Classe

SILICOFLAGELLÉS.

SILICOFLA GELLI/E

Fiff. 633.

[SlLJCOFLAGELLATA (Borgei't)]

Ce petit groupe, dont les affinités précises ne sont pas encore bien éclaircies, a été formé pour des êtres que l'on rangeait il y a quelques années parmi les Radiolaires dans lesquels ils vivent en parasites ou en commensaux, prenant leur squelette, seule partie que l'on connût alors de leur organisme, pour le squelette du Radiolaire lui-même (V. p. 241).

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 633 et 634)

Nous prendrons pour type le Distephanus (Stôhr) qui est le genre principal du groupe.

L'animal est formé d'une petite masse de protoplasma nu, mesurant environ 20 \x, colorée en jaune par une substance qui semble être de la diatomine. xVu centre, est un noyau formé d'un gros corps chromatique central entouré d'une couche de protoplasma vacuolaire (reticuluml) , le tout renfermé dans une membrane nucléaire. Il n'y a point de vacuoles. Un flagellum part de la partie supérieure du corps et entraîne l'animal en avant dans la natation. Il n'y a point de bouche. Ce qui donne à cet organisme, qui jusqu'ici ne présente rien de bien spécial, une place à part parmi les Flagellés, c'est la présence d'un squelette beaucoup moins semblable à celui d'un Flagellé qu'à celui d'un Radiolaire, en particulier à celui des Tympaninje (parmi les Acanthaires) pour la forme, et à celui d'un Ph/E0darié pour la structure. Ce squelette se compose en effet de tigelles siliceuses creuses soudées en une petite coque grillagée. Il est formé ici de deux anneaux parallèles et de

SILICOFLAGELLIM

(Type morphologique) (Distephanus).

L'animal entier montrant le squelette, les

parties molles et le flagellum.

LES FLAGELLES

Vis. 634

diamètre inégal réunis par des tigelles de manière à dessiner le cadre

d'un tronc de cône ou de pyramide. Ce squelette est à la surface du corps, mais nullement renfermé dans une gelée. Ce fait, l'absence de vrais pseudopodes et la présence du flagellum sont les principaux caractères qui autorisent à séparer ces êtres des Radiolaires pour les réunir aux Flagellés.

On ne sait rien de la physiologie de l'animal, si ce n'est son mode de progression. On rencontre assez souvent des individus réunis à la manière de deux cônes adossés par leurs faces et Ion pense qu'il pourrait y avoir là un fait de conjugaison.

Ces êtres sont naturellement tous marins comme les Radiolaires

qui les hébergent.

GENRES

Distephanus (Stôhr) (fig. 633 à 635) est le type même ci-dessus décrit (').

SILICOFLAGELLIM

(Type morphologique) (Distephanus).

Squelette vu de (ace et de profil.

Fig. 635.

I1) On remarquera que le grand axe de la coquille est horizontal.

Cela est nécessité par la position du flagellum. Hâckel, au contraire,

plaçait cet axe verticalement (V. p. 241).

Les autres genres du groupe ne se distinguent de Distephanus

que par des caractères secondaires. Ce sont : Mesoceim (Ehrenberg), ayant en guise de squelette des sortes d'anneaux

siliceux de 0,02 à 0,05, assez régulièrement distribués dans la couche

périphérique de son corps; Dyctiocha (Ehrenberg) semblable au précédent, mais ayant ses anneaux (de 0,02 à 0,03)

surmontés de deux arcades perpendiculaires formant une sorte de petite charpente

hémisphérique à jour; Cannopilus (Hâckel), semblable au précédent, mais avec les tigelles de réunion des deux

anneaux bifurquées de manière à former deux rangs de mailles (0,02 à 0,05) ; Ebria (Borgert), qui s'en distingue par deux flagellums.

Distephanus (im. Hâckel).

DINOFLAGELLES

}À eq.sap.