CD E F ^G

Division du macronucléus riiez stentor (Sch

Fiff. 705.

doivent occuper, d'où le nom de gubernaculum qu'on lui donne quelquefois. Ce gubernaculum, après avoir accompli sa fonction, s'amincit, se coupe à ses points d'attache avec les n filles, et finit par se résorber. Phénomènes extérieurs. — Pendant que ces phénomènes nucléaires s'accomplissent, le corps ne reste pas inactif. 11 commence par s'allonger; puis un sillon équatorial étroit se dessine (fig. 705). Ce sillon s'approfondit plus rapidement qu'il ne s'élargit et finit par couper l'infusoire en deux.

Nous voyons bien comment chaque individu fille possède un N, un n, un tégument, un endoplasme, un revêtement ciliaire; mais comment vont se former les organes uniques: péristome, bouche, pharynx, anus, vésicule pulsatile, etc.?

Pour la bouche et ses annexes, la chose a été nettement observée. Déjà avant que la division nucléaire ait commencé, on voit, au-dessous de l'équateur, se dessiner sur la paroi ventrale un nouveau péristome (P. st.). La membrane se fend, met à nu l'ectoplasme qui pousse une série de membranelles ; à gauche des membranelles, se creuse un sillon péristomien; à l'extrémité inférieure du sillon, se perce la bouche, le pharynx se dessine et l'on a un individu à deux bouches qui aurait l'air d'une forme tératologique si, entre les deux bouches, ne se formait le sillon de séparation. Pendant ce temps les N et n se sont divisés, ont envoyé un N et un n filles dans chacune des moitiés, et la séparation s'achève. La nouvelle vésicule et le nouvel anus se forment à leur place normale dans l'individu supérieur, les cils de la zone de section qui s'étaient résorbés se régénèrent sur chaque individu suivant le type qui convient à l'espèce et l'on a enfin deux individus libres et complets. La durée du phénomène est d'environ vingt-quatre heures (').

Division dans un kyste. — Il y a peu à dire sur ce mode de reproduction un peu exceptionnel. L'animal s'arrondit et s'enkyste comme pour se reposer ou s'abriter, mais le kyste est mince et peu résistant, car il doit durer peu de temps. Sous ce kyste, il résorbe ses cils, sa bouche et son pharynx, mais garde sa vésicule qui continue à fonctionner sans interruption. Puis, au bout de quelque temps, sa substance se divise en deux ou quatre masses plus petites qui se revêtent de cils et se munissent des organes ordinaires. Le kyste alors se rompt et les jeunes

(Type morpholog.).

Division (Sch.).

a., anus ; N, macronucléus ; n, micronucléus; P. st., péristome ; V.p., vésicule

pulsatile.

(!) Souvent, les deux individus issus de la division ne sont pas de taille identique. Lorsque cette différence est très forte et surtout lorsque le petit individu naît d'une partie d'abord très petite et qui grossit aux dépens de la grosse avant de se séparer, cela devient du bourgeonnement. Les phénomènes nucléaires sont les mêmes, il n'y a pas là une différence essentielle. Ce cas étant assez rare nous nous contenterons de le signaler quand il se présentera, par exemple chez Spirochona.

individus sortent et nagent, n'ayant plus qu'à s'alimenter pour grossir (').

Phénomènes consécutifs à la division. Dégénérescence sénile. — L'Infusoire a une puissance reproductrice considérable. Bien nourri, il peut se diviser, si la température est suffisamment tiède, deux ou trois fois par vingt-quatre heures (*).

Au moment de leur naissance, les deux individus filles ne diffèrent de leur parent que par une taille moindre et, en se nourrissant, ils atteignent bien vite une taille égale. lien est ainsi pendant de nombreuses générations. Mais après 150 ou 200 de ces générations agames, on constate que les nouveau-nés n'atteignent pas en grandissant la taille normale de l'espèce; ils restent un peu plus petits, et ce phénomène s'accentue sur les générations suivantes, de telle façon qu'à la fin, vers la 300e génération, on n'a plus que des avortons ayant à peine le tiers de la taille normale. Mais bien avant d'en être arrivés à ce point, d'autres signes de dégénérescence s'ajoutent successivement à celui-ci : c'est le péristome qui se rétrécit, se déforme, c'est la zone adorale qui se réduit et montre des anomalies plus ou moins accentuées; la vésicule se réduit, devient moins active; le N se flétrit, s'appauvrit en chromatine; enfin, ce qui est plus grave, le n lui-même s'atrophie peu à peu et, à partir de ce moment, on commence à trouver des individus de plus en plus nombreux dépourvus de n. Quoi que l'on fasse, la colonie est condamnée à mort. Un seul phénomène peut lui rendre la vie, c'est la conjugaison (3).

Conjugaison. — Cette dégénérescence sénile développe, ens'accentuant, un appétit sexuel de plus en plus vif. Les individus se cherchent, se tàtent, se prennent, se lâchent, en cherchent d'autres avec une activité fébrile et finalement arrivent à se conjuguer deux à deux. Chose singulière, le n que nous allons voir jouer le principal rôle dans la conjugaison n'esl pas l'organe de ces sensations, caries individus qui, arrivés au der-

(vl Parfois, il semble que les cils ne disparaissent pas. Le nombre des individus formés dans le kyste est ordinairement 2 ou 4, mais parfois il atteint 8, 16, 32. Parfois, ce nombre est beaucoup plus grand (certains kystes des Colpodes), mais alors cela devient une véritable sporulation : aussi les modifications de l'individu enkysté sont-elles beaucoup plus profondes? Toute trace de l'organisation antérieure a disparu en lui. La division dans un kyste ne se rencontre guère que cbez les formes inférieures des Holotricbides. Sauf cbez Colpoda, qui se reproduit toujours à l'état enkysté, ce mode de division coexiste toujours avec la division à l'état libre.

{-) Cela dépend surtout, naturellement, des espèces. Certaines [Paramascium bursaria, Stentor), ne se divisent que tous les deux ou trois jours; d'autres, comme Leucophrys patula, peuvent se diviser toutes les trois heures. Nous prenons toujours pour notre type morphologique les nombres les plus ordinaires.

(3) Le fait de la dégénérescence sénile est absolument général. Maupas qui Ta découvert dans ses admirables expériences de culture l'a rencontré chez tous les Ciliés qu'il a étudiés. Mais elle est plus ou moins prompte suivant les espèces. Les termes extrêmes observés par Maupas sont fournis par Stylonichia pustulata qui s'éteint après 21o générations et Leucophrys patula qui n'est détruit qu'à la 660p. Le nombre d'environ 300 peut être considéré comme moyen.

122 LES [NFUSOIRES

nier terme de la dégénérescence n'ont pins de n, n'en sont pas moins actifs dans cette recherche. Ils se conjuguent même, mais sans résultat et meurent sans postérité.

Les conditions d'une conjugaison fertile ont été déterminées par Maupas et sont au nombre de trois : 1° un état suffisamment avancé de dégénérescence sénile, mais pas assez avancé pour que le n soitatteint; 2° un état d'inanition relative résultant de la pénurie d'aliments, les colonies très bien nourries mourant de dégénérescence sans que l'instinct sexuel se développe en elles; 3° une généalogie ancestrale différente, les individus issus d'un même conjugué ne pouvant produire que des unions stériles et devant, pour que leur conjugaison soit fertile, être eux-mêmes descendants de conjugués différents.

Il est à remarquer que ces conditions doivent se rencontrer souvent. Un vase exposé à l'air, ensemencé naturellement par les poussières de l'air ou par quelques gouttes d'eau chargée d'Infusoires, contiendra généralement plusieurs individus non parents et d'une même espèce. En se multipliant, ces individus consomment les substances nutritives du liquide avec une rapidité qui croît avec leur nombre. En sorte que la

pénurie d'aliments arrive pour tous en même temps. Si elle n'arrive qu'assez tard, les individus se trouvent ensemble à la période de dégénérescence et de nombreux dégénérés non parents trouvent à s'accoupler entre eux. De là ces épidémies de conjugaison dont on ne comprenait pas tout d'abord la raison (').

Après ces préliminaires, étudions les phénomènes de la conjugaison entre deux individus aptes à for-

C1LIÉS (Type morpho- • c f\

log-ique). mer une union terme.

Divers modes do conja- Les deux conjugués (fîg. 706), après s'être défi-

nitivement saisis, se placent bouche contre bouche et se soudent par la surface située au-dessus de la bouche (*).

(x) Le fait que les unions d'individus issus d'un même conjugué sont stériles donne un singulier appui à l'idée de Weismann, que la génération sexuelle a pour bul la variation par le mélange de plasmas germinatifs différents et, par suite, doués d'aptitudes évolutives différentes dans les limites de la variation plrysiologique de l'espèce. Il faut remarquer, en effet, que les dégénérés issus d'un même conjugué ont un plasma germinal if identique, bien qu'ils ne soient parents qu'au 300e degré, parce qu'ils sont nés de divisions agames et que la fécondation seule modifie brusquement la constitution du plasma germinatif VY. pour l'étude de ces questions, Y. Delagr [95]).

(2) Il résulte de cette position que les deux faces ventrales ne sont pas symétriquement superposées. Les conjoints étant unis par la partie gaucbe de leur face ventrale, débordent par la partie droite de cette face. La bouche, étant libre au-dessous de la soudure, peut continuer à fonctionner pendant les premières phases de la conjugaison et elle recommence aussi à fonctionner vers la fin.

Mais cela n'a rien d'absolu. La bouche est souvent comprise dans la soudure et les pronucléus peuvent se servir de cette voie pour passer d'un individu à l'autre [Paramsecium). Quand elle est terminale, c'est toujours par elle que la soudure se fait et les conjoints ont alors leur axe longitudinal sur le prolongement l'un de l'autre.

ciliés 423

La partie du péristome comprise dans la soudure perd naturellement toute structure, ses membranelles tombent et, plus tard, quand les

Fig. 707.

CILIÉS (Type morphologique).

Phénomènes présentés par le macronucléus et le micronucléus pendant la conjugaison. (Sch.).

A à K, stades successifs. N, macronucléus, et n, micronucléus du premier individu ; H' , macronucléus, et ii', micronucléus du second individu; re.(=n+n') micronucléus du premier individu après la conjugaison de son micronucléus femelle avec le micronucléus mâle du second ; n' (=n' + n), micronucléus du second individu après la conjugaison de son micronucléus femelle avec le micronucléus mâle du premier: N, macronucléus de nouvelle formation résultant de la division du micronucléus conjugué du premier individu : iV'., idem du second.

Celte position est probablement primitive comme aussi la position terminale de la bouche. Quand la bouche est ventrale, les deux conjoints se rabattent l'un sur l'autre par la face ventrale, et le fait qu'ils se soudent par la partie située au-dessus de la bouche s'explique, si l'on se rappelle que la bouche ventrale dérive d'une bouche longitudinale partant de l'extrémité supérieure et s'étendant sur la face ventrale, dont la partie supérieure s'est suturée laissant à sa place un raphé (V. p. 404).