VI

conjoints se sépareront, ils auront à reformer les parties détruites. Cette soudure est tout à fait complète. Les membranes se détruisent sur les surfaces accolées, les deux ectoplasmes se fusionnent en une lame unique et, un peu plus tard, cette lame se perce pour laisser passer les produits à échanger, établissant entre les deux cytoplasmes une libre communication. Les deux conjoints tombent dans un état d'apathie profonde gisant au fond de l'eau presque sans mouvements.

Les phénomènes intérieurs de la conjugaison sont surtout nucléaires ('). Nous allons examiner successivement ce qui se passe dans le n et dans le N.

Disons d'abord que ces phénomènes comprennent de nombreuses divisions et que ces divisions se font comme celles dont nous avons étudié le type à propos de la reproduction par division (V. p. 418); cela nous permettra d'abréger beaucoup la description.

Phénomènes micronucléaires. — Le n (fig. 707, n et n' et fig. 712) grossit (A), puis se divise en deux (B), puis chacun des deux n filles se divise encore en deux (C), ce qui donne quatre n petites-filles (D) (*). Ces quatre n sont, en apparence du moins, identiques entre eux; cependant leur sort est bien différent. Celui des quatre qui se trouve le plus près de la surface de soudure persiste seul (E); les trois autres

s'atrophient peu à peu, une vacuole se forme autour d'eux et ils sont traités par l'endoplasme comme de simples particules alimentaires.

Le n destiné à survivre se divise encore une fois et donne deux n filles (E et E) que nous appellerons l'un le pronucléus <$ (e, fig. 712) l'autre le pronucléus $ (s, fig. 712).

Ces deux pronucléus ne paraissent d'ailleurs différer en rien. Le ^ est le plus voisin de l'orifice de communication, le Ç est le plus enfoncé dans l'endoplasme (fig. 708) (3). Les deux nd* franchissent cet orifice et se portent vers le n Ç de l'autre

CILIES

(Type morphologique).

Echange des pronucléus c?

(d'ap. Maupas).

Fi.

(1) Le cytoplasma devient trouble par l'apparition de nombreuses granulations {zooamylum ou grains d'excrétion?) qui sont l'indice d'une activité métabolique très grande. Il joue un rôle sans doute, mais qui consiste probablement en phénomènes chimiques et en échanges osmotiques invisibles.

i2) Cbez Paramascium, que l'on prend souvent pour exemple, pendant la phase d'accroissement qui précède sa première division, len prend des formes bizarres en croissant spiral (fig. 709). On ne connaît pas la signification de ce phénomène qui, d'ailleurs, n'est pas du tout général et parait sans grande importance.

■) Dans la division du n en deux pronucléus le gubernaculum joue comme d'ordinaire un rôle actif. D'une part, il pousse le pronucléus cf vers l'orifice de communication entre les deux conjoints et, d'autre part, en se recourbant en arc, maintient le pronucléus Ç à peu de distance de cet orifice, toutes choses qui facilitent les phénomènes consécutifs. Mais à ce moment il se détruit et les autres mouvements s'accomplissent sans lui.

Micronucléus en croissant de

Paramaecium (d'ap. Maupas).

CILIES

Fi"'. 71o.

n+nu/?'

CILIES (Type morphologique Fusion des micronucléus (d'ap. Maupas).

un

gardant

Fig

ses carac-

conjoint pour se fusionner avec lui (fig. 707, F, 710 et 712). Pour cela, les deux membranes, qui comme on sait ne disparaissent point dans la division, se soudent, s'ouvrent l'une dans l'autre et les deux suitstances intérieures se joignent sous une membrane commune donnant ainsi naissance à un n conjugué (fig. 707, G, 71 1 et 712, c).

Dans chacun des deux conjoints (fig. 707, H), ce n conjugué se divise en deux autres qui sont identiques d'abord en apparence (/), mais dont tères primitifs devient le n définitif (/: n et ri), tandis que l'autre grossit beaucoup et devient le nouveau (/: vVet N') (').

Après s'être séparés, les ex-conjugués restent encore quelque temps inertes au fond de

l'eau. Mais peu à peu ils régénèrent leurs niera- ciliés (Type morphologique). Fusion des micronucléus (d'ap. Maupas).

f1) Réduite à ces termes, la description schématique est à la fois simple et claire. Mais il faut dire que, dans la réalité, elle se complique par le fait que les premières divisions consécutives à la conjugaison se préparent dans l'appareil nucléaire avant que les conjoints se soient séparés et qu'au lieu de se faire sur les N et n nouveaux après leur différenciation, elles se produisent sur le noyau conjugué qui se divise une ou plusieurs fois en noyaux représentant chacun un N plus un n encore confondus ensemble. Le cas réel le plus simple est celui de Colpoda. La simple inspection du schéma ci-contre (fig. 712), montre que le noyau

conjugué (c.) se divise d'abord dans chaque conjoint en deux autres réellement identiques entre eux et destinés chacun à l'un des produits de la division qui se prépare, puis ces deux noyaux se divisent encore chacun en deux identiques entre eux en apparence et qui sont l'un un futur N, l'autre un futur n encore non différenciés. En sorte qu'à ce moment chaque conjoint contient quatre n. Mais ils sont déjà groupés en deux paires éloignées l'une de l'autre. Bientôt, dans chaque paire, l'un reste semblable à lui-même et devient le n, l'autre grossit et devient le N et la division se produit. Les conjoints, bien qu'ils n'aient rien à faire ensemble après la formation des deux noyaux conjugués, ne se séparent cependant que quelque temps après, lorsque la première division a commencé à se préparer dans l'appareil nucléaire.

Chez d'autres formes, la complication va encore plus loin, mais c'est toujours par le même processus d'anticipation des phénomènes de division post-conjugale qui s'intercalent avant la fin de la conjugaison, ou par le fait de la multiplicité des noyaux. Le schéma ci-contre se comprend sans explication. Nous décrirons à propos des Péritrichides les phénomènes encore plus compliqués qui se passent chez ces animaux.

Bien qu'on n'ait pu s'assurer ici formellement de la chose, comme on l'a fait pour Ascaris megalocephala, il est bien évident que la division du noyau conjugué en

FiS. 712.

Mus. A

Infus.B"

InfusA

Infus.B

CILIÉS (Type morphologique).

Diagramme montrant l'évolution

des noyaux dans la conjugaison

(im. Maupas).

-(> LES [NFUS01RES

branelles détruites, réparent leur péristome et toutes les parties endommagées par la soudure et reprennent quelque activité (').

Dès lors, ils recommencent à absorber de la nourriture, grossissent, et l'état normal est reconstitué. Bientôt ils se divisent, et c'est là le point de départ d'une nouvelle série de générations agames.

Phénomènes macronucléaires. — Qu'est devenu pendant ce temps le N ancien? Il s'est détruit (fïg. 707, N et N'), et le N nouveau est destiné à le remplacer. Dès le début, il a commencé à se flétrir, à se déformer, à s'appauvrir en chromatine et, vers le milieu de la conjugaison, on le voit se fragmenter on nombreux petits corps (E à G : N et N'), qui lentement dégénèrent (//et/) et sont traités par l'endoplasme comme de simples aliments qu'il digère et dont il rejette par l'anus les résidus inutilisables.

Mais cette disparition est assez longue à s'opérer et souvent, dans les produits de la deuxième division, après la conjugaison, on en retrouve encore quelques fragments. Il est possible qu'il y ait pendant la conjugaison écbange par diffusion de quelques substances cytoplasmiques entre les conjoints. Mais on ne sait rien d'un pareil phénomène et, jusqu'à plus ample informé, la conjugaison des Ciliés doit être considérée comme une conjugaison nucléaire (*).

Phénomènes consécutifs à la conjugaison. — Nous avons vu que les divisions agames trop longtemps continuées engendraient la dégénérescence sénile. La conjugaison a pour effet de mettre un terme à cette dégénérescence. Sous l'influence de l'appareil nucléaire renouvelé, les produits de la première division post-conjugale atteignent en grandissant la taille maxima de l'espèce et tous leurs organes, péristome, cils, membranelles, etc., reprennent une conformation irréprochable. Ces acquisitions se maintiennent ensuite pendant de nombreuses générations agames, après quoi la dégénérescence sénile reparaît peu à peu et la série de phénomènes décrits se reproduit de nouveau. Il y a alternance régulière entre la conjugaison et une série de divisions agames aboutissante la dégénérescence.

Mais là se borne le rôle de la conjugaison et tout ce que l'on a dit

deux autres qui seront ceux des deux produits de la première division de l'Infusoire, ne sépare pas les substances micronucléaires des deux conjoints, réunies pour le former, et que chaque produit de la division emporte une moitié de la substance micronucléaire des deux parents. La conjugaison a donc pour effet, ici comme partout, la constitution d'un nouvel individu avec participation des substances de deux autres.

i1) Cette régénération va quelquefois très loin. Chez beaucoup d'Hjpotrichides les cirres tombent jusqu'à une assez grande distance de la soudure et c'est l'occasion d'une rénovation presque générale de l'appareil locomoteur.

(2) Les cas de conjugaison totale observés par Engelmann chez les Stylonichia qui se fusionneraient entièrement l'un dans l'autre méritent d'être confirmés et leur interprétation n'est rien moins que cerlaine. Par contre chez les VovticcUes il y a une conjugaison totale, mais nous l'examinerons en parlant des Péritrichides.

du coup de fouet donné par elle à la reproduction agame a été infirmé par Mm pas. Les produits d'une conjugaison récente ne se divisent ni plus ni moins vite que les dégénérés prêts à se conjuguer de nouveau. La conjugaison a donc pour effet, non de réveiller une puissance reproductrice languissante, mais de réparer les détériorations consécutives à une vie trop longtemps entretenue par des générations agames(').

Mérotomie. Régénération. — L'étude de la physiologie normale de notre type morphologique est maintenant terminée. Mais nous devons encore parler d'un phénomène pathologique intéressant en ce qu il nous renseigne sur les fonctions de son appareil nucléaire. Il s'agit de la régénération. Si on coupe le Cilié en deux parties dont l'une contiendra le N (et aussi forcément le n qui est accolé au premier), ce fragment nucléé ne tardera pas à régénérer tout ce qui manque et à reformer un animal entier. Même si ce fragment est plus petit que l'autre, même s'il ne porte pas la houche, il peut reformer l'individu complet. L'autre fragment au contraire peut continuer à vivre quelque temps, ses mouvements, sa nutrition ne sont pas brusquement abolis, mais il meurt fatalement, aussi incapable de se régénérer que de se reproduire (*). Cela nous montre que le N est nécessaire aux fonctions végétatives, et comme nous savons qu'il ne prend pas part à la reproduction, nous pouvons ajouter que le n est l'organe exclusif de la division (*).

Balbiani [93] tire de ses célèbres expériences de mérotomieles conclusions suivantes :

Le noyau et le cytoplasma ne sont pas antagonistes, ils ont des fonctions, les unes différentes, les autres communes. Le plasma dirige

(1) Chez les {Métazoaires, dans la succession des générations, les parents meurent laissant après eux des enfants qui représentent seulement une partie de leur substance dont la masse s'est accrue par la nutrition. Chez les Ciliés, comme chez tous les Protozoaires d'ailleurs (mais c'est surtout à propos des Infusoires que la question s'est posée), les parents ne meurent point, puisqu'en se divisant ils répartissent entre leurs deux descendants la totalité de leur substance et que cette substance continue tout entière à vivre en eux. D'où cette proposition de Weismann que l'infusoire est immortel. Ce n'est pas ici le lieu d'entrer dans les longues discussions qui ont été soulevées à ce sujet (V. Yves Delage [95]). Mais nous devons nous demander si la découverte de la dégénérescence sénile n'infirme pas l'idée d'immortalité de ces animaux. C'est l'avis de Maupas, mais cette idée n'est pas juste. L'infusoire est immortel puisqu'il a un moyen de ne pas mourir et que ce moyen n'est que la réalisation d'un phénomène physiologique. Il n'y a rien de semblable pour le Métazoaire pour lequel il n'existe aucun moyen de sauver de la mort la partie de son être qui n'est pas élément sexuel. Cela n'empêche pas l'infusoire comme le Métazoaire de mourir très fréquemment d'accident, mais ce n'est pas là ce qui est en question.

(2) Le pouvoir de régénération est très variable chez les Ciliés, très fort chez Stentor qui a servi à presque toutes les expériences, faible chez Paramsecium, nul chez Loxocles.

(3J Julin a tiré parti de ces faits pour chercher à donner la raison physiologique des phénomènes successifs de la conjugaison. Si le jeûne développe l'appétit sexuel c'est parce que le N est le premier atteint par la consomption qui en résulte, dès lors il perd son action sur la cellule qui tombe sous l'empire du n ou noyau reproducteur.

128 LFS INFUSOIRES

les mouvements du corps, des cils, la préhension des aliments, l'évacuation des fèces, la contraction de la vésicule pulsatile, la division du corps dans la scission. Les fragments non nucléés sont, en effet, capables de tous ces actes. Mais le noyau est nécessaire pour la sécrétion, la régénération et la division. Pour ces fonctions, le cytoplasma agit, mais a besoin de l'influence du noyau (').

Lorsque le n s'est divisé en quatre, c'est simplement le commencement d'une reproduction scissipare. Mais comme le N n'est plus là pour diriger les phénomènes cyloplasmiques qui devraient l'achever, cette scission ne se produit pas et les trois n inutiles se détruisent. C'est par la même raison que les premières divisions postconjugales ne s'achèvent dans le cytoplasma que longtemps après s'être produites dans l'appareil nucléaire. Elles ne peuvent s'achever, en effet, que lorsque les N se sont différenciés parmi les produits de la division du noyau conjugué. TouL cela est un peu hypothétique, mais assez suggestif.

(!) Historique. — Tous ces phénomènes de la conjugaison des Ciliés qui semblent si clairs, aujourd'hui qu'ils sont bien connus, ont été extrêmement difficiles à débrouiller. Il a fallu des générations de travailleurs intrépides pour y arriver. Bien des fausses voies ont été suivies avant que l'on trouvât enfin la bonne, et ce n'est qu'en 1889 que l'interprétation définitive a été enfin donnée par les admirables découvertes d'un chercheur hors ligne, Maupas. Il n'est pas sans intérêt de retracer à grands traits l'historique de cette importante question et, par la même occasion, de l'ensemble de nos connaissances sur les Infusoires ciliés.

Les Infusoires ont été découverts à la fin du vne siècle par Leuwenhoek. Mais les procédés d'étude étaient trop grossiers à cette époque pour que l'on pût se rendre compte de leur organisation. Un siècle plus tard, O.-F. Mùller les étudiait aussi, avec plus de détail et découvrait en particulier la conjugaison. Mais, faute de microscope suffisant, les détails d'organisation échappaient encore à ses yeux. Il faut arriver à 1836 et à Ehrenberg pour trouver des études vraiment détaillées sur ces petits êtres.

Comme O.-F. Mùller, Ehrenberg considérait comme Infusoires tous les animalcules microscopiques qu'il rencontrait dans les infusions ou dans les liquides naturels. S'il ne leur avait adjoint de ce chef que des Flagellés et des Rhizopodes, il n'y aurait eu que demi-mal, mais il y fit entrer aussi les Diatomées, des Algues, des Champignons et même les Rotifères. Il fit de ces derniers une étude approfondie, leur découvrit un tube digestif, un appareil circulatoire et des organes génitaux, qu'ils possèdent réellement puisque ce sont des Vers et, les considérant comme le type des Infusoires, fut conduit à rechercher dans les vrais Infusoires tous les organes qu'il trouvait chez eux. Aussi, aveuglé par ses idées préconçues, ne manqua-t-il pas de les trouver, sinon avec les yeux, du moins avec l'imagination. D'ailleurs, l'erreur est excusable. Les Infusoires ont une bouche, un anus. Il est naturel de penser que la portion moyenne du tube digestif n'est pas absente. Chez beaucoup d'entre eux, la vacuole qui contient les particules alimentaires n'est pas sans quelque ressemblance avec un estomac et a été prise par Ebrenberg pour un estomac véritable. Lorsque plusieurs de ces vacuoles sont disposées à la file, il semble donc y avoir plusieurs loges stomacales. De là ces fameux Infusoires polygastriques qui ont fait tant de bruit. Pour Ehrenberg, le nucléus était un testicule, et il était en rapport avec la vésicule contractile qui lui servait de vésicule séminale. Les nombreuses granulations arrondies que l'on rencontre dans le corps étaient des œufs. Enfin rien ne manquait aux Infusoires pour être des organismes parfaits.

Ces idées furent universellement acceptées par les savants et, il y a quelques années, étaient encore enseignées par quelques professeurs. Dujardin seul eut le mérite de ne pas se laisser éblouir et s'efforça de démontrer que l'Infusoire n'est

ciliés 429

Tels sont les caractères et la physiologie de la forme moyenne que représente notre type morphologique. Dans un groupe aussi vaste et aussi varié que celui des Ciliés il s'y ajoute nécessairement hien des complications et hien des modifications. La classification va nous les faire connaître.

qu'une cellule et ne contient que du sarcode plus ou moins différencié, mais point d'organes proprement dits . Ces idées furent d'abord très mal accueillies, surtout en Allemagne, mais aujourd'hui qu'elles sont universellement acceptées on s'efforce de lui en ravir la priorité pour la donner à Von Siebold.

Après que les idées de Ehrenberg eurent été démontrées fausses par Dujardin, puis par Claparède et Lachmann, la croyance à la présence d'une foule d'organes différenciés chez l'infusoire, fut définitivement abandonnée, mais la doctrine de leur unicellularité ne fut pas encore établie pour cela. Car il restait un élément de doute : l'infusoire paraissant contenir au moins des testicules et des œufs.

C'est Stein surtout qui, dans ses volumineuses publications, s'efforça d'établir cette idée. Selon lui, le noyau, était sinon un ovaire, du moins un organe reproducteur et le nucléole était un véritable testicule. Voici l'origine de ces opinions :

Quelque temps avant Stein, .1. Miller avait observé des fibrilles dans le n et, sans se prononcer formellement sur leur nature, avait émis l'idée que ce pouvaient être des spermatozoïdes. C'étaient, comme Balbiani le prouva plus tard, simplement des Bactéries. Stein réussit aussi à voir ces fibrilles nucléolaires et affirma leur nature spermatique. Dès lors le nucléole était un testicule. Il lui fallait un ovaire, il le trouva dans le noyau qui, en effet, se présente dans certaines conditions comme s'il donnait naissance à des œufs.

Stein décrivit ainsi l'évolution des produits sexuels. Deux Infusoires se montrent unis par la bouche. L'un et l'autre ont des filaments spermatiques dans le testicule et un corps reproducteur intact. Comme le volume des testicules s'oppose à toute supposition d'échange des capsules séminales, il faut de toute nécessité que la fécondation ait lieu dans chaque individu par lui-même. Ce n'est qu'après la fécondation que le corps reproducteur se divise en particules ayant l'apparence d'œufs. Mais ce ne sont donc pas des œufs, car des œufs seraient fécondés eux-mêmes après leur formation. Il les appelle des sphères germinales. Quelque temps après la séparation, on trouve dans l'infusoire une masse de petits bourgeons mobiles ayant une certaine ressemblance avec de petits Acinètes. Stein conclut de là que du corps (nucléus) fécondé par les spermatozoïdes étaient issues des sphères germinales qui s'étaient développées en embryons. Ces observations avaient portées sur les Paramsecium et les Vorticelles [Epistylis). Chez les premiers il se contente de constater une certaine ressemblance entre ces embryons et des Acinètes, mais chez les seconds il reconnaît en eux de vrais Acinètes et, renversant une opinion déjà ancienne qu'il avait émise, considère les Acinètes comme des larves de Vorticelles. Quant à la conjugaison, puisqu'il n'y a pas échange, elle produit seulement une excitation réciproque qui provoque la maturation des produits sexuels.

Balbiani, en 1860, eut le grand mérite de débrouiller ce fouillis compliqué d'observations vraies et de séduisantes erreurs, et montra que ces prétendues larves de Paramsecium et d'Epistylis ne sont que de vrais Acinètes vivant en parasites dans le corps des autres Infusoires et appartenant à un genre créé par Claparède et Lachmann, le genre Spluerophrya . Tout son travail montre une observation admirable. Malheureusement la technique n'était pas encore assez parfaite pour permettre une interprétation exacte de toutes les particularités et il tomba dans certaines erreurs. Il observa nettement la conjugaison des Paramaecies, reconnut l'échange des nucléoles et l'interpréta avec raison comme une fécondation réciproque. Mais il vit, malheureusement trop tôt pour les comprendre, les filaments protoplasmiques du n en voie de

Nous diviserons la sous-classe des Ciliés en quatre ordres :

IIolotrichida, dont les cils sont uniformes sur le corps et ne forment point autour de la bouche une zone adorale ;

IIeterotrichida, dont les cils sont uniformes sur lecorps et forment autour de la région buccale une zone adorale, c'est-à-dire une série courbe de cils plus forts soudés en petites lames appelées membranelles ;

Hypotricuida, dont les cils, absents sur le dos, sont différenciés sous le ventre en appendices plus gros appelés cirres, et forment autour de la bouche une zone adorale ;

Peritrichida, n'ayant point de cils sur le corps, sauf ceux qui forment la zone adorale et parfois une simple rangée circulaire vers l'extrémité inférieure.

1er Ordre IIOLOTRICHIDES. — HOLOTRICHIDA

[IIOLOTRICHES; — HOLOTRICHA (Stein)]

Les Ilolotrichides sont des Ciliés à cils tous à peu près semblables entre eux. Ils peuvent avoir des cils plus longs autour de la bouche, mais ces cils ne sont jamais transformés en membranelles et ne constituent pas une zone adorale distincte.

Ils se divisent naturellement en deux sous-ordres:

GymnostomidjE, à bouche ordinairement fermée quand elle ne fonctionne pas et dépourvue de membrane ondulante ;

Hymenostom'idm, à bouche toujours ouverte et pourvue d'une membrane ondulante.

division et les prit pour des spermatozoïdes. Il vit les produits de la fragmentation du N après la conjugaison, les prit pour des œufs et crut que ces œufs étaient fécondés par les spermatozoïdes issus des capsules spermatiques échangées.

LIng'elmann, en 1873, repoussant toute idée d'ovaire et de testicule, vit la fragmentai ion du N, la division du n, l'échange des fragments du n, mais il crut que les n échangés servaient à féconder les fragments du N et interpréta ces phénomènes, non comme une fécondation par spermatozoïdes et œufs, mais par les fragments du noyau' sexué.

Bùtschli, le premier, en 1876, comprit bien la signification des fibrilles du nucléole. Il reconnut que le N se divise en fragments qui se détruisent et que tout l'appareil nucléaire nouveau provient du n, mais il assimila la destruction du N à une évacuation de globules polaires, et ne connut rien du sort réel et de l'évolution des produits de la division du N.

Enfin, c'est Maupas qui, en 1889, a définitivement élucidé tous les points les plus difficiles de la conjugaison, fait connaître l'évolution du n, découvert la dégénérescence sénile et le rôle de la conjugaison pour en réparer les effets.

C'est sur sa description que nous nous sommes presque constamment, guidés dans notre exposé.

IIOLOTRK'.IIIDI-S : GYMNOSTOM1DES

1er Sous-Ordre

GYMNOSTOMIDES. — GYMNOSTOMIDJE [Gymnostomes ; — Gymnostomata (Bùstchli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 713 a 716)

Notre Gymnostomide est de taille modérée, mesurant environ l[3 <le millimètre de long. Sa forme est ovoïde, assez régulière. 11 porte un

lef

GYMNOSTOMIDE (Type morphologique) (Sch.).

a., amis; 1»., bouche; H, macronucléus ; n, micronucléus ; ph., pharynx; tr. déf., trichocystes défensifs ; tr. off., trichocystes offensifs : v. a., vacuole alimentaire ; V. p., vésicule pulsatile.

revêtement général de cils uniformes et ceux qui entourent la Louche ne se distinguent des autres ni par leur forme ni par leur arrangement, ni même par leur longueur.

La bouche (p.) est dans sa situation primitive, c'est-à-dire terminale. Elle n'est point pourvue d'un péristome et s'ouvre simplement à la surface du tégument. A l'état de repos, elle est fermée et n'apparaît que comme un petit pertuis (fig. 714), mais quand elle fonctionne elle se dilate considérablement (fig. 715). Il résulte de cette absence de péristome, de zone adorale, d'appendices buccaux quelconques, qui justifie le nom de Gymnostome, que l'animal s'alimente par un tout autre procédé que les autres Ciliés et que le type morphologique décrit précédemment. 11 ne produit pas de tourbillon alimentaire pour absorber au hasard les

Fig. 714.

Fig. Tlô.

endop

va,

CYMyOSTOMW.E.

Bouche el appareil pharyngien contractés

(Sch.).

GYMNOSTOMW.E.

Bouche et appareil pharyngien dilatés

(Sch.).

l>., bouche; 1». pli., baguettes pharyngiennes ; ectop., ectoplasme ; endop., cndoplasme ; pli., nasse pharyngienne; pi. cort., plasma cortical ; v. a., vacuole alimentaire.

particules que ce tourbillon pourrait entraîner. Il doit chasser sa proie, la poursuivre, l'atteindre, la tuer et la déglutir par un acte particulier. Mais on ne chasse pas de cette manière une poussière nutritive, on ne peut attaquer ainsi que des proies relativement volumineuses. C'est ce qui a lieu en effet. Notre chasseur se nourrit de Protozoaires inférieurs ou même d'Infusoires parfois presque aussi gros que lui. Cela explique la nécessité de cette bouche si dilatable.

En sa qualité de chasseur et de carnassier, il a des armes d'attaque, ou, à l'occasion, de défense, et est pourvu d'une armature pharyngienne spéciale. Ces armes sont les tricliocystes, cette armature est la nasse pharyngienne.

Les tricliocystes sont de petits organes acérés, logés sous le tégument, à moitié dans l'ectoplasme, à moitié dans le plasma cortical, en dehors

H0L0TRICH1DES : GYMNOSTOMIDES 433

des canalicules excréteurs. Ils sont de deux sortes. Les uns destinés à l'attaque (fig. 713, tr. off.), les autres défensifs (fig. 713, tr. dèf.).

Les trichocystes offensifs sont de petits dards acérés, disséminés autour de la bouche ou dans ses parois, que l'animal projette comme des flèches à une assez bonne distance de lui par une simple contraction qui a son origine hors du trichocyste, en sorte que celui-ci ne subit pas de modification dans sa structure quand il est projeté. On le retrouve hors du corps avec le même aspect qu'il avait sous le tégument. Lorsque l'animal en chasse a rencontré une proie, souvent un Infusoire plus gros que lui, il lui décoche ces petites flèches et le paralyse, grâce sans doute à quelque venin spécial dont elles sont mouillées. Toujours est-il que l'être atteint est non pas tué, mais paralysé, car sa vésicule pulsatile continue à battre lentement; il devient inerte et peut être dévoré d'une pièce ou déchiqueté par son ennemi. On voit parfois celui-ci revenir à la charge plusieurs fois sur la même victime, la heurtant de sa tête et lui décochant chaque fois une nouvelle volée de traits.

Les trichocystes défensifs sont disposés en couche régulière sur toute la surface du corps. Ils ont la forme d'un ovoïde très allongé dont la grosse extrémité est surmontée d'une petite pointe conique qui, sans doute, sert à transmettre l'excitation qui détermine l'explosion. Car c'est une sorte d'explosion qui se produit, par laquelle le trichocyste se développe avec la rapidité de l'éclair en une aiguille fine et acérée d'une longueur dix fois supérieure à la sienne (fig\ 716). Cette aiguille, en raison même de sa longueur, dépasse de beaucoup la surface et peut blesser l'ennemi. Elle est elle-même entraînée d'ordinaire hors des téguments et tombe à côté de l'animal.

Les trichocystes des deux sortes semblent formés d'une substance plasmatique durcie (*).

Fig. 71G.

(*) On ne sait pas au juste quelle est cette substance et on ne sait pas du tout par quel moyen les trichocystes défensifs subissent la transformation soudaine que nous venons de décrire. On a pensé à un filament spiral bandé sous une membrane qui éclaterait à un moment donné. Mais on ne retrouve rien de celte prétendue membrane et Ton n'a jamais vu ce prétendu spiral. C'est une élongation brusque d'un ovoïde en une aiguille. Au bout de la pointe du trichocyste défensif, on retrouve une petite masse (fig. 716) qui serait peutêtre un reste de l'appareil, entraîné là par l'explosion.

Les Gymnostomiche n'ont pas tous des trichocystes, les Enchelinse n'en ont souvent pas. Loxodes et d'autres encore en sont dépourvus. Pour l'ensemble des Holotrichides voici, d'après Maupas, la liste des Trichocystes genres où on en rencontre, et encore pas toujours dans toutes les défensifs espèces. Paramsecium, Cyrtostomum, Tillina, Nassula, Ophryoglena, (d'ap.

Pleuronema, Prorodon, Enchelys, Lacrymaria, Lagynus, Didinium, Maupas). Amphileplus, Dileptus, Trachelius, Loxophyllum, Urocentvum. Parmi les autres ordres, on en trouve seulement chez un Hétérotrichide, Strombidium [S.sulcatum et S. urceolave) et chez un Péritrichide, Epistylis[E .umbellaria). Enfin on en trouve, parmi les autres classes, chez deux Pulykrikos qui sont des Dinoflagellés et

Lepharynx(Rg. 714, 715) est très développé, plonge profondément dans l'endoplasme (endop.) et est entouré d'une armature de baguettes (b. ph.) que l'on a comparée, en raison de sa forme, à une nasse de pêche et nommée pour cela la nasse pharyngienne. Le pharynx lui-même ne présente rien de particulier; mais la couche de plasma cortical (pi. cort.) invaginé qui l'entoure est particulièrement épaisse. Dans cette couche et à une certaine distance de l'ectoplasme pharyngien, sont logées des baguettes prismatiques disposées parallèlement à son axe, côte à côte autour de lui, de manière à lui former une sorte de garniture externe. Ces baguettes (b. ph.) se terminent en haut par une extrémité coupée à pic, à quelque distance au-dessous de la bouche. En bas, elles se perdent insensiblement en pointe, loin au delà de l'extrémité inférieure du pharynx. Cette armature n'est rien autre chose qu'un squelette servant à donner une certaine rigidité au pharynx et à lui permettre d'obéir par des mouvements d'ensemble aux contractions du protoplasma ambiant. Grâce à elle, le pharynx peut être partiellement projeté hors de la bouche et, là, dilater son ouverture pour saisir la proie. Après qu'il l'a saisie, il peut se refermer sur elle, rentrer dans le corps et peu à peu la faire cheminer jusqu'à son orifice inférieur. Ces baguettes sont formées d'une substance albumineuse condensée, car la pepsine les digère (').

Tel est le type morphologique des Gymnostomides. Pour le reste : structure du cytoplasme, vésicule pulsatile, corps nucléaire, il ne diffère en rien du type précédemment décrit.

Le caractère principal dont la variation va nous permettre de classer les Gymnostomides est la position de la bouche qui, de sa situation terminale primitive, va peu à peu descendre sur la face ventrale et, dans les derniers types du sous-ordre, nous montrera une vague ébauche de péristome et de zone adorale. Comme caractère secondaire, nous aurons à envisager les modifications de l'appareil ciliaire qui, au lieu de rester uniforme, va disparaître à certaines places, se modifier à certaines autres. Enfin, des caractères empruntés sans ordre aux autres organes nous permettront de définir les principaux genres.

chez un Raphidomonas qui est un Euflagellé. Il y en a aussi chez un Tentaculifère, Ophriodendron .

(!) Il ne faut pas confondre avec l'armature pharyngienne vraie ou nasse, l'appareil de bâtonnets que l'on observe chez les genres Enchelyodon, Pseudosporodon, Spathidium, Trackelophyllum, Lacrymaria et autres. Ces bâtonnets, malgré leur disposition assez régulière autour du pharynx, ne lui sont pas liés à titre d'appareil squelettique et ce pharynx n'est pas protraclile; ils peuvent être projetés par l'animal et ne sont au fond que des trichocystes d'attaque. Blochmann les désigne quelquefois sous le nom de trichites. Ils ne nous paraissent différer en rien d'essentiel de ce que nous avons appelé, avec Maupas, trichocystes offensifs.

Cette forme intermédiaire donne à penser que les bâtonnets de l'armature pharyngienne et les trichocystes ne sont peut-être au fond qu'une même production morphologique, tantôt différenciée pour l'attaque ou la défense, tantôt fixe et adaptée à un rôle de soutien.

HOLOTRICIIIDES : GYMNOSTOMIDES

Fig. 717.

Fis. 718.

Holophrya

{H. discolor)

(im. Butschli).

Enchelys

(E. tarda) (im. Entz).

GENRES

Nous trouvons d'abord une longue série de genres chez lesquels la bouche est terminale ou à peine prolongée vers la face ventrale (*).

Holophrya (Ehrenberg) (fig. 717), par la simplicité de sa structure et ses caractères un peu négatifs, peut servir de point de départ. Il n'a pas de trichocystes et son armature pharyngienne est à peine indiquée (0,4. Mer et eau douce) (*).

Enchelys (Ehrenberg) (fig. 718) s'en distingue par son corps étiré vers le haut en forme de cou. Malgré sa petite taille et grâce à ses trichocystes d'attaque très développés, il est beaucoup plus carnassier que le précédent et ne craint pas de s'attaquer à des Paramécies qui sont des géants auprès de lui (0,02 à 0,2. Mer et eau douce) (3).

Prorodon (Ehrenberg) (fig. 719) n'a, inversement, que peu de trichocystes, mais son armature pharyngienne est très développée (lmm et plus. Eau douce) (4).

rl v ' Fig. 7U).

(M Cette série qui s'étend jusqu'au genre Pompholixia inclus (V. p. 439) constitue la famille des Exchelix.e [Enchelina (Ehrenberg, emend., Stein)].

(2) Pour le reste, par sa forme simple, saciliature uniforme, sa bouche terminale, sa vacuole terminale et voisine de l'anus, etc., etc., il est bien conforme au type morphologique.

Genre voisin :

Ichthyophthirius (Fouquet) (45 p.. Parasite sous la peau de certains Poissons d'eau douce).

Ici semblent devoir prendre place :

Perispira (Stein) qui ne s'en distingue que par la forme spirale de

ses stries ciliaires (50 à 60 ;j.. Eau douce stagnante); et Blepharostoma[Ghew\a.koï) malgré ses cils péribuccaux deux fois plus longs que les autres et l'absence de pharynx (15 [j.. Eau douce).

(3) Genres voisins :

£/ic/je/yoc/o/?(Claparède etLachmann), qui a autour du pharynx des trichites

simulant une armature pharyngienne (0,3. Eau douce, stagnante); Pseudosporodon (Blochmann), qui est de forme cylindrique (0,45. Eau douce); Spathidium (Dujardin) (fig. 720), obliquement tronqué en haut au niveau

de la bouche (0,4. Eau douce); Chœnia (Quennerstedt), qui est pourvu d'une ceinture supérieure de cils

plus grands (0,25. Mer) ; Cephalorhynchus (Diesing) n'est qu'une espèce du précédent.

(4) Genres voisins :

Cranotheridium (Cheviakof) a son armature ressemblant à celle de Nas-

sula (V. plus loin). Il est remarquable par son anus et sa vésicule pnlsatile termi naux, et par ses n multiples annexés à un N unique (0,17. Eau douce); Urotricha (Claparède el Lachmann) se distingue de Prorodon par une soie à l'extrémité inférieure ^0,04. Eau douce) ;

Prorodon

(P. teres)

(im. Butschli).

Fig. 720.

Spathidium (S. Lieberkùhnii) (d'ap. Butschli).

Lacry maria (Ebrenberg, s. lut.) est un ancien grand genre caractérisé par sa forme en bouteille et par une ceinture de longs cils au-dessous de la bouche (Atteint 0,8. Eau douce) (').

Actinobolus (Stein), par sa forme en toupie, sa ciliature uniforme, sa bouche terminale munie d'une petite armature pharyngienne, se rattache aux précédents; mais il mérite une description spéciale en raison d'un caractère très particulier. Quand on l'examine pendant qu'il nage (fig. 721), on

Fie. 721.

Fig.

ne lui trouve rien de spécial. Mais on remarque que son corps est garni de trichocystes de 10 [x de long, en forme d'épingles qui seraient fichées dans le corps parleurs pointes et saillantes hors de la membrane par

leur tête (tr.). L'animal vient-il à s'arrêter (fig. 722), on voit des trichocystes (tr.) sortir peu à peu du corps, portés au bout d'un long et fin prolongement que l'on a assimilé à un pseudopode. Ces sortes de pseudopodes sont plus longs que le corps, un peu élargis à la base, cylindriques dans le reste de leur étendue. Les trichocystes occupent leur extrémité. On ne les a pas vus éclater naturel-

Actinobolus (A. radians)(d'ap. Erlanger).

Aspect de l'animal pendant

la natation.

pli., pharynx; tr., trichocystes rétractés.

Actinobolus

ÇA. radians) (d'ap. Erlanger).

L'animal à l'état de repos.

pli., pharynx; tr., trichocystes à l'extrémité des prolongements pseudopodii'ormes.

Balanitozoon (Stokes) est un genre douteux se rattachant au précédent (14 \j.. Eau douce); Dinophrya (Bùtschli) a sa bouche terminale portée sur un cône sans cils et entourée à sa

base d'une couronne d'environ vingt groupes de cils (0,1. Eau douce). (*) Il a été dédoublé en plusieurs genres et sous-genres : Lacrymaria (Ebrenberg, s. str.), en bouteille à long col, à rangées de cils spirales (0,8. Mer

et eau douce); Phyalina (Ebrenberg) qui n'est qu'un sous-genre du précédent; Lagynus (Qaennerstedt), en bouteille à cou court, à pharynx entouré de trichites (0,16 à

0.18. Mer et eau douce); Trachelophyllum (Glaparède et Lachmann) qui, un peu plus aplati, n'est qu'un sous-genre

du précédent (0 2. Mer et eau douce) ; Trachelooerca (Ehrenberg, entend. Cohn), très allongé, à bouche quadrilobée (atteint 3mm.

Mer) ; Vasicola (Tatem) (0,13. Eau douce) et Metacystis (Cohn) (30 [Jt. Eau douce), sont des formes douteuses, sans doute voisines.

HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES

Fig. 723.

lement mais, sous l'action des réactifs, ils font jaillir au delà de leur tête terminale un petit acicule très acéré en continuité de substance avec le corps du trichocyste. Quand l'animal veut de nouveau se mettre en marche, il rétracte lentement ces pseudopodes, les trichocystes s'enfoncent d'abord dans le bout de leur pseudopode, puis ceux-ci se retirent dans le cytoplasma, ne laissant passer que la tète du trichocyste. D'ailleurs, ces pseudopodes, en se rétractant, semblent se fondre entièrement dans le cytoplasma comme s'ils n'avaient aucune individualité persistante. A la base des pseudopodes, l'ectoplasme est interrompu, ce qui fait qu'ils semblent émaner de l'endoplasme (0,1. Eau douce) (').

Àctinobolus est quelque peu isolé dans la série naturelle de ces formes. On lui rattache cependant une autre forme aberrante, c'est le genre

lleonema (Stokes) (fig-. 723). Il a la forme d'une bouteille dont le col porterait la bouche au sommet et renfermerait le pharynx muni d'une armature bien développée. Près de la bouche, naît une sorte de gros tentacule formé d'une partie basilaire contournée en vis et d'un filament terminal plus mince. Le tout est mobile, mais n'a pas de mouvements réguliers et semble servir plutôt à fixer temporairement l'animal. Le filament est aisément rétractile dans la partie contournée et celle-ci peut aussi rentrer dans le corps (0,2. Eau douce, Amérique).

Nous allons maintenant rencontrer des formes qui ne sont plus uni formément ciliées sur toute la surface du corps. Dans le genre

Bùtschlia (Schuberg) (fig. 724), les cils paraissent se réduire Fi§- 724-

à une couronne péribuccale, à quelques touffes formant au milieu du corps une ceinture incomplète et à un petit bouquet situé à l'extrémité inférieure. En réalité, la ciliature est complète, mais les autres cils sont très petits, assez espacés, en sorte qu'il est difficile delà voir. La réduction ne porte donc ici que sur la taille des cils généraux. On n'est pas sûr qu'il y ait une vésicule pulsatile et, dans la partie supérieure du corps, se trouve, près de la surface, une accumulation de particules colorées, brillantes dont la signification est assez peu claire. Serait-ce des grains d'excrétion? (0,06. Panse des Ruminants en compagnie des Isotrichines et des Ophryoscolécides) (V. plus loin) (*)

lleonema

(/. dispar)

ira. Stokes).

Biïtschlia

(B. neglecta)

(im. Biitschli,

Ebcrlein).

(*) Parfois cependant, on voit deux lignes fines continuer vers l'intérieur le tentacule à demi rétracté.

C'est cette absence d'individualité qui a permis de comparer ces sortes de tentacules à des pseudopodes. Mais s'ils ne sont pas de vrais tentacules il faut reconnaître qu'ils diffèrent aussi beaucoup des pseudopodes des Rhizopodes. On a cherché aussi à les assimiler aux tentacules des Acinètes, on a même tenté d'établir ici un groupe de Cilio-tentaculifères . Mais cette assimilation n'a rien de réel.

(2) C'est Eberlein [95] qui tout récemment a reconnu que Biïtschlia a ce revêtement

LES 1NFUS0IRES

Fig. 725.

Steph a nopogon {S. colpoda) (d'ap. Entz).

Fig. 720.

Stephanopogon (Entz) (fig. 725), est de forme un- peu allongée, beaucoup

moins épais que large, aplati à la face ventrale, bombé sur le dos, rendu asymétrique par le fait que le noyau en fer à cheval détermine une forte voussure du bord droit. La face ventrale est seule ciliée et ses cils sont dirigés suivant des lignes légèrement spirales. La bouche, allongée en forme de fente, est bordée par quatre saillies dentiformes formées en réalité par des cils soudés et qui, tantôt sont immobiles et tantôt vibrent rapidement. Il y a sur le corps quelques soies plus fortes que les cils ordinaires. Le pharynx est entouré de lignes sombres représentant sans doute une armature pharyngienne peu développée. Il y a deux vésicules contractiles (0,07. Mer). Coleps (Nitzsch) (fig. 726), est une forme bien remarquable par la présence d'une carapace fort compliquée. Le corps, cylindrique, obtus à l'extrémité inférieure, est tronqué en haut par la bouche qui occupe toute la largeur de cette extrémité. Il est revêtu de quatre verticilles superposés de pièces squelettiques (p.). Ces pièces sont allongées, rectilignes d'un côté, dentées en scie de l'autre. Il résulte de cette disposition que le corps est à nu entre ces dents et c'est par ces orifices ménagés entre elles que sortent les cils longs et rares. L'extrémité inférieure est abritée par une calotte de pièces plus P petites, laissant au pôle même une ouverture pour le pore excréteur qui se trouve là et pour l'anus situé tout à côté. Les pièces du verticille supérieur se terminent par une dent acérée tournée vers la bouche. La bouche s'ouvre au centre de cette couronne de dents et porte, en outre, une couronne de cils. Le Coleps est très carnassier, attaque les plus gros Infusoires en les déchirant au moyen de ses dents qui, par le jeu des pièces qui les portent, peuvent s'écarter ou converger vers le centre de la bouche comme celles d'un Oursin. La carapace est hyaline, formée d'une matière organique durcie, sans éléments minéraux et, en somme, pas très résistante. Elle est un produit de sécrétion (0,05. Eau douce) (*).

Coleps (ira. Maupas).

a., anus ; p., plaques du test; pli., pharynx.

uniforme de très petits cils assez espacés sur des lignes un peu spirales. Avant cette constatation, ce genre aurait dû prendre place entre Didinium et Mesodinium.

(l) Maupas à qui sont empruntés la plupart de ces détails, trouve le n sous la membrane du N. Mais esL-ce bien le n?

A ces deux formes principales se rattachent encore les genres Plagicpogon (Stein) sans carapace (Eau douce) et Tiarina (R.-S. Bergh), cuirassé comme Coleps (Mer).

HOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES

Fisr. 727.

Fig. 728.

Didinium

(D. Balbianii) (d'ap, Balbiani).

Didinium.

Absorbant une proie

(d'ap. Balbiani).

Bien plus réduite encore et plus singulièrement disposée est la ciliature dans les genres suivants qui sont derniers de cette série:

Didinium (Stein) (fig. 727) dont le corps est cylindrique, trapu et se terminant en haut par un col conique, au sommet duquel est la bouche aussi remarquable par son extrême étroitesse que par son étonnante dilatabilité qui permet à l'animal d'engloutir des proies presque aussi grosses que lui (fig. 728). Didinium est d'ailleurs armé pour les chasser de trichocystes offensifs dont il larde sa victime à distance. Sa ciliature est réduite à quelques rangées annulaires perpendiculaires à l'axe (Moins de 0,2. Eau douce) (*).

M esodiniu m (Stein), chez lequel la réduction

des cils est poussée à ses dernières limites, puisqu'il n'y en a plus qu'une seule couronne. Le corps est à peu près sphérique et surmonté d'un prolongement conique presque aussi gros que lui, rétractile et portant la bouche à son sommet. L'unique couronne de cils est à l'union du corps et de ce prolongement ; mais ces cils sont longs, coniques et très gros. Quatre d'entre eux, insérés un peu plus en dedans que les autres, sont relevés vers la bouche. Les autres, plus nombreux, sont étalés ou rabattus vers le bas. Des bords de la bouche, partentquatre courts tentacules rétractiles non constants que l'on a comparés à des pseudopodes. C'est par leur moyen sans doute que l'animal peut se fixer (40 [>.. Mer et eau douce) (*).

(x) On a décrit et dessiné une trompe à cet animal, mais Maupas a montré qu'elle n'existait pas et que son apparence était duc cà des traînées de l'endoplasme de la victime que Didinium entraîne lorsqu'il bondit en arrière après une attaque.

/Wo/7oc/7/7Ù//77(Fabre-Domergue) n'est qu'un sous-genre du précédent (40 ;/.. Mer et eau douce). ('-) Genre voisin :

Askenasia (Blochmann) (50 [jl. Eau douce stagnante).

Il existe dans la cavité générale des Siponculides (Siponcles, Phascolosomes) de petits organites que divers

auteurs considèrentcommeun ^" Fis. 729.

Péritrichide parasite :

Pompholixia (Fabre-Domergue). Le corps a l'apparence d'une grande vésicule transparente, ayant la forme d'une spbère tronquée à la partie inférieure (fig. 729,^4). Cette partie tronquée est fermée par une lame épaisse bordée d'un cercle de

cils puissants et bombée au centre sous la forme d'une papille saillante dans la vésicule. On n'a point vu de boucbe. La division a été observée (B) (90 ;ju Mer).

Cette structure ne se laisse guère ramener à celle d'un Infusoire. D'autre part, divers observateurs assurent que ces prétendus parasites sont des organes de l'hôte. Ce seraient des entonnoirs ciliés (urnes), fixés sur le péritoine par un pédoncule creux [C) et faisant communiquer la cavité générale avec le schisocèle sous-jacent

Pompholixia A et B (d'ap. Fabre-Domergue).

Fig. 730.

Fig. 731-

Amphileptus

(A. Claparedî) (d'ap. Entz).

Ici commence une nouvelle série de genres où la bouche prend la forme d'une fente partant de l'extrémité supérieure et s'élevant sur la face ventrale, ou même se porte tout entière à la face ventrale et reste séparée de l'extrémité supérieure par un lobe frontal plus ou moins développé. On peut considérer ce second cas comme dérivant du premier par le fait que la partie supérieure de la fente buccale se serait suturée, sur une certaine étendue ('). Amphileptus (Ehrenberg) (fig. 730) a la bouche encore peu ventrale (Atteint 0,2. Mer et eau douce). Cet orifice ne descend guère plus bas chez Loxophyllum (Dujardin) (fig. 731), mais la partie supérieure de la fente se ferme et la portion du corps qui surmonte la bouche se développe en un lobe frontal. Il n'y a de cils que du côté droit (0,04. Mer et eau douce). Cette disposition s'accentue bien plus dans les genres Lionotus (Vrzesniovski), semblable à Amphileptus, mais à trompe beaucoup plus longue et aplatie (0,4. Mer et eau douce); Trachelius (Claparède et Lachmann), de forme plus ramassée et pourvu ordinairement, à la base de la trompe, outre sa bouche, d'une dépression infundibuliforme située vers le milieu du corps, et que l'on a prise pour la bouche avec ,d>a *'^u , laquelle elle n'a rien de commun (0,4. Eau douce); et Dileptus (Dujardin) (fig. 732). Ce dernier est très étroit par rapport à sa longueur. Son corps ovoïde, allongé, se prolonge en haut en un très long lobe frontal appelé souvent la trompe. Cette trompe est entièrement mobile et peut se contourner en tous sens. Elle est garnie le long de la ligne ventrale d'une bande de trichocystes et, de chaque côté de cette bande, d'une rangée de cils plus longs et plus forts que ceux du corps et dessinant une sorte de zone adorale. Ces deux rangées, en effet, descendent jusqu'à

Loxophyllum (L. duplostria-

au péritoine. Ce seraient des appareils destinés à passer le sang (Guenot).

Il est à remarquer que chez les Synaptes on a observé des appareils tout semblables qui servent à faire passer les globules de la cavité générale dans leSchisocèle.

I1) Cette série, jusqu'à Loxodes inclusivement, constitue la famille des Teacheltn^ [Trachelina Ebrenberg, emend. Steinl].

Avec Butschli, nous avons placé dans la famille

Spathidium (S. Lieberhiihnii) (d'ap. Butschli).

Dileptus (Sch.).

précédente le genre Spathidium (fig. 733) qui serait peut-être mieux à sa place ici

H0L0TRICII1DES : GYMNOSTOMIDES

la bouche, l'entourent et se jettent l'une dans l'autre, au-dessous d'elle. Le pharynx a une armature bien développée. Toute la surface du corps est garnie de cils uniformes et parsemée de trichocystes. Le N est long et en chapelet et d'assez nombreux n sont annexés à ses renflements (Inim, Mer et eau douce).

Chez toutes ces formes la trompe était rejetée en arrière; il en est

autrement dans le genre

Fig. 734.

vesmu

Loxodes (Claparède et Lachmann)(fîg. 734), forme remarquable à plusieurs égards. Le corps est fusiforme, allongé, aplati et garni de cils sur la face ventrale, convexe et pourvu seulement de soies tactiles sur le dos. Les bords, que l'animal porte d'ordinaire relevés sur le dos, sont, en outre, garnis d'une rangée de fines soies. L'extrémité supérieure est recourbée en crochet vers la gauche. Au niveau de la base de ce crochet, au côté gauche de la face ventrale, est creusé un court péristome vertical qui s'approfondit en bas où il plonge pour former la bouche et le pharynx. Le bord inférieur et le côté gauche de ce péristome donnent insertion à une membrane qui s'appuie sur le bord droit, mais sans se souder à lui, de manière à fermer l'entrée du péristome, tout en lui laissant la facilité de s'ouvrir. L'endoplasme est creusé de vacuoles si nombreuses et si grosses qu'il prend l'aspect d'un réticulum à grosses mailles. Mais aucune de ces vacuoles n'est pulsatile. Peut-être l'anus, qui est sublermino-dorsal, suffît-il à l'expulsion des liquides. Le long du bord droit, dans le plasma cortical, est une rangée de petites vacuoles bien rondes contenant chacune un ou deux grains d'excrétion. On les nomme les vésicules de Millier. Enfin, par une exception peut-être unique, on trouve ici de nombreux N qui sont bien de vrais N, car on trouve en outre d'incontestables n en général associés chacun à un N(u,5. Eau douce).

Loxodes

(L. roslrum)

(im. Balbiani).

Ves. mn.ll., Vésicules

de Millier.

Ici, commence une troisième et dernière série de genres où la bouche est franchement ventrale, en ce sens que la partie qui la sépare de l'extrémité supérieure n'est plus seulement une portion rétrécie en trompe, mais une partie aussi large que le reste (').

Nous allons d'ailleurs voir cet orifice descendre progressivement sur la face ventrale jusqu'à atteindre tout à fait la partie inférieure du corps. /Vassi//a(Ehrenberg) (fig. 735), est en forme de cvlindre,

Fig. 735.

Nassula

(V. aurea) (im.Bûtschli).

et, tout au moins, fait la transition aux Tvachelines par sa longue bouche fusiforme s'étendant sur la face ventrale.

(!) Ces genres, jusqu'à la fin du sous-ordre constituent la famille des Ciilamydodoxttnm [Chlamyâodonta (Bûtschli)].

un peu aplati dorso-venlralement et arrondi aux deux bouts. L'extrémité supérieure est ordinairement un peu inclinée sur le côté gauche. La bouche est assez bas sur la face ventrale; elle est entourée de quelques gros cils qui partent de son bord droit, passent au-dessous d'elle puis, de là, se portent sur le côté gauche du corps, le contournent, passent à la face dorsale et s'y terminent à peu près à l'opposé de la bouche, formant ainsi une sorte de demi-ceinture. On peut y voir une vague indication de zone adorale. Le reste du corps est partout revêtu de cils uniformes. La bouche dont nous venons de voir la position ne conduit pas directement dans le pharynx. C'est l'entrée d'un petit vestibule dont le fond convexe porte, au centre, l'orifice pharyngien. Le pharynx est garni d'une armature en nasse très développée. Le corps est pourvu d'une couche générale de trichocystes. L'anus est assez haut sur la face ventrale. Il y a tantôt une seule vésicule pulsatile à la place ordinaire, tantôt trois ou quatre disséminées plus haut (0,03. Mer et eau douce) (*). Nous venons de voir que, chez Nassula, la ciliature était générale et uniforme. Peut-être chez

Orthodon (Gruber)ya-t-il encore des cils partout, mais en tout cas ceux du dos sont beaucoup plus fins que les autres (0,26. Mer et eau douce).

Chez les genres suivants, ils ont tout à fait disparu de la face dorsale. Tel est

Chiloclon (Ehrenberg) (fig. 736). Ce Cilié a une forme ovoïde Fig- 7?6-

comprimée dorso-ventralement; il est plat et cilié en ÉiÉI

avant, bombé et nu en arrière, du moins dans sa moitié 4J^P? W inférieure; l'extrémité supérieure est inclinée sur le WvgÊiï'm côté gauche comme chez la Nassule, mais pas assez pour Éilll^ |iW déterminer, comme parfois chez celle-ci, un pli latéral. WÊ:'\ jf De la bouche, située vers le quart supérieur de la face w 'f^-'.m ventrale, part une rangée de cils à peine plus forts que ^Êêw

les autres, constituant une sorte de zone adorale. Cette rangée de cils se dirige en ondulant de la bouche vers le chiiodon

sommet morphologique du corps qui est rejeté à gauche. (r- c,u'"[/"s) L'armature pharyngienne est puissante. L'anus est termino-ventral, les vésicules pulsatiles sont petites et nombreuses; le N

(*) L'endoplasme est très vacuolaire et ses vacuoles sont remplies d'un liquide bleu qui paraît provenir des Oscillaires dont ce Cilié fait sa nourriture [phycochrome). A leur intérieur, on peut trouver des granulations d'un bleu intense, sans doute graisseuses. On trouve, au bord gauche de la face dorsale, sous le sillon qui va à la bouche, une tache pigmentaire bleue très nette; on a voulu y voir un foie ou un œil. Mais ce n'est qu'un groupe permanent de ces vacuoles à suc bleu dont parfois quelques-unes sont détachées par la cyclose et entraînées dans l'endoplasme. Au noyau unique sont associés un ou plusieurs petits nucléoles. Nassula oblonga a un N à cloison (V. p. 409). Genres voisins :

Cyclogramma (Perty), à bouche pourvue de trois groupes de cils membranelliformes. (70 ;jl. Eau douce) ;

Chilodontopsis (Blochmann), très aplati dorso-ventralement (72a. Eau douce).

IIOLOTRICHIDES : GYMNOSTOMIDES

Fis. 737.

Fiff. 738.

est ovoïde avec un petit corps central qu'il ne faut pas confondre avec le n situé près de lui, mais en dehors de sa membrane (0,3. Mer et eau douce) ('). Enfin, la série des Gymnostomides se termine par quelques formes qui ont beaucoup d'analogie avec les genres précédents, mais qui s'en distinguent par la présence d'une queue. Prenons pour exemple le genre

Onichoclactylus (Entz) (fîg. 737) qui rappelle le Chilodon. La forme du corps, la zone adorale,la forme de la bouche sont assez semblables; ses cils sont de même réduits à ceux de la face ventrale. Mais ce corps porte à la partie inférieure un petit appendice conique en forme de queue, qui n'est rien autre chose que l'extrémité terminale du corps, rétrécie et ramenée en ce point. L'anus en effet s'ouvre sur ce prolongement (0,2.

Mer) (*). Le genre

/Egyria (Claparède et Lachmann) (fîg. 738), dérive du précédent par le fait que l'animal a l'habitude de se plier en deux, longitudinalement sur sa face ventrale de telle sorte que la partie visible de cette face est réduite à une étroite gouttière longitudinale. C'est la seule région qui porte des cils (0,15. Mer(3).

(!) Les genres suivants :

Phyllotrichum (Ehrenberg-Bùtschli), trouvé par ce dernier dans les cartons du premier,

semble être un Chilodon à dos nu et s'élevanl en crête sur la partie qui surmonte la

bouche (0,13. Mer); Chlamydodon (Ebrenberg), semblable au précédent, mais plus obtus vers le haut et portant,

du côté dorsal, un sillon strié au fond, qui fait tout le tour du corps parallèlement

aux bords (0,12. Mer); Plascolodon (Stein), a dos nu, très bombé, à face ventrale ciliée, large en haut, rétrécie en

bas en une sorte de queue (0,09. Eau douce); Scaphidiodon (Stein), à peine distinct du précédent (0,1. Mer); Odontochlamys ^Certes) et

Elire nbergi us (Ormancey), peut-être non distinct de Scaphidiodon ; Opisthodon (Stein) (fig. 739), s'en distinguant seulement par

la situation très basse de la bouche (0,18. Eau douce); Gastronauta (Bùtschli) (fig. 740) semble devoir prendre place

Onichodciclyhis (O. acrobates) (d'ap. Entz).

JEgyria (im. Claparède et Lachmann).

Fis. 739.

ici mais, en raison de sa large bouche transversale

Fis- 740.

Gastronauta

(G. membrana-

cens) (d'ap.

Bloclimann).

bordée de deux lèvres et de divers autres caractères, il mériterait peut-être de devenir le type d'une série spéciale (0,13. Mer). Opisthodon

(2) Ajoutons que le dos est recouvert d'une plaque m. Niemeccengélatineuse qui fait fonction de carapace. Le Nest de la sis) nature de ceux que l'on appelait noyaux à cloison (d'ap. Stein). (V. p. 409, note), le n est à côté de lui, la vésicule

pulsatile est dans la partie dorsale droite de la région moyenne du corps.

(3) Genres voisins :

Trochilia (Stein) à queue bien développée, mais à face ventrale ciliée réduite à une bande assez large, concave vers la gauclie (0,03. Mer et eau douce);

2e Sous-Ordre

HYMÉNOSTOMIDES. — HYMENOSTOMIDJE

[Trichostomata (Bûtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Fig. 741.

Mbu

Notre type d'Holotrichide gymnostomide différait du type général des

Ciliés par sa bouche ordinairement fer mée et très dilatable et par ses mœurs de bête de proie. Chez les Hyménostomes et chez tous les Ciliés qui nous restent à étudier, la bouche prend la forme et les caractères que nous avons attribués au type général, c'est-àdire qu'elle est toujours ouverte et absorbe, automatiquement et sans interruption, toutes les fines particules que lui amène le tourbillon. Ainsi, plus de grosses proies, plus de chasse active et par suite plus de trichocystes d'attaque, plus d'armature pharyngienne destinée à faciliter la déglutition de bols volumineux.

HYMEN OSTOMID JE (Type morphologique) (Sch.). a., anus ; b., bouche; Mb.u., membrane ondulante: K, macronucléus ; n, micronucléus; pli., pharynx ; P. st., péristome; tr. def., trichocystes défensifs ; v. a., vacuoles alimentaires ; V. p., vésicule pulsatile.

Mais qu'est-ce qui peut déterminer le tourbillon alimentaire, puisqu'il

Dysteria (Huxley) qui peut être défini un JEgyria qui serait d'une façon fixe et permanente dans l'état où est celui-ci pendant la contraction de sa face ventrale (0,15. Mer et eau douce) ;

Iduna (Claparède et Lachmann) n'est qu'un sous-genre reposant sur des distinctions artificielles.

HOLOTRICHIDES : HYMENOSTOMIDES

n'y a ici (c'est le caractère général des Holotrichides) ni membranelles ni même de zone adorale formée de cils vraiment assez forts et assez actifs pour en tenir lieu?

Ce qui le détermine ce sont des membranes ondulantes (Mb.u.) situées à l'entrée du pharynx (ph.) ou dans la cavité de cet organe.

Notre Hyménostomide sera donc un Cilié semblable au type général de Gymnostomide que nous avons décrit plus haut, c'est-à-dire qu'il est pourvu d'un revêtement ciliaire uniforme, a son N (N), son n (w), sa vésicule pulsatile (V. p.) constitués comme chez celui-ci. La place de son anus (a.) et de son pore excréteur sont les mêmes. Mais il n'y a que des trichocystes de défense (tr. def.) et son appareil bucco-pharyngien est tout autrement construit.

La bouche (b.) est vers le milieu de la face ventrale et toujours largement ouverte. Le pharynx (ph.) est entièrement dépourvu d'armature en nasse, mais il est muni d'une membrane ondulante (Mb.u.) qui commence au bord de la bouche et se prolonge dans le pharynx, insérée à son bord dorsal. Au fond du pharynx, se forment sans cesse des vacuoles alimentaires (v. a.), qui se remplissent sous l'effort de l'eau poussée par ces membranes et se détachent successivement pour tomber dans l'endoplasme qui les emporte dans son mouvement de cyclose.

D'ailleurs, ces caractères ne sont pas absolus et nous allons voir la bouche se déplacer de plus en plus vers le bas et se munir de lèvres ondulantes ou d'un sillon périslomien de plus en plus développé, ou disparaître dans les formes parasites; enfin, la ciliature du corps subit des réductions et localisations plus ou moins accentuées. C'est la variation de ces divers caractères qui va nous servir de guide pour mettre en ordre les genres qui sont fort nombreux. vk \\\lUUW^6

GENRES

Nous trouvons d'abord une série de formes à ciliature uniforme et sans péristome. Une des plus connues est Colpoda (O.-F. Mùller) (fig. 742), qui foisonne dans toutes les infusions. Il est tordu à droite à sa partie supérieure, comprimé latéralement, ce qui fait qu'on le voit le plus souvent de profil. Vu ainsi, il paraît réniforme parce que sa bouche (b.) est au fond d'une petite dépression. Cette bouche conduit directement dans un court pharynx qui porte une membrane ondulante insérée le long de son corps dorsal. Mais Colpoda (im. Maupas).

quand on le voit de face, on constate que la dépression prébuccale est un large sillon (s.) qui traverse de haut

en bas et de droite à gauche toute la face ventrale et que la bouche est à l'extrémité droite de ce sillon, position un peu exceptionnelle. La figure 742 montre la situation et les caractères de ses autres organes, N, n, vésicule pulsatile et anus (0,2. Eau douce, infusions) (').

Col pi diu m (Stein) (fig. 743) est très semblable au Colpode: la taille, l'habitat, la forme et la structure du corps et des organes sont à peu près les mêmes, mais la région frontale est nue, la dépression transversale où est logée la bouche est moins étendue, et celle-ci a un aspect sensiblement différent. La membrane pharyngienne, en effet, au lieu de s'arrêter à l'orifice buccal se prolonge le long de son bord droit et forme là une lèvre vibrante. Au bord gauche de la bouche s'en trouve une autre semblable et ces deux lèvres prennent une part active à la formation du tourbillon alimentaire (0,12. Mer et eau douce, infusions). Chez

Glaucoma (Ehrenberg), la conformation de la bouche se rc^cotoda) modifie sensiblement : les lèvres deviennent plus sail- (d'ap. Butschii). lantes et suppléent entièrement la membrane ondulante pharyngienne qui, au contraire, a disparu (0,1. Eau douce) (*). Le pharynx, en même temps qu'il perdait sa membrane ondulante, devenait peu indiqué chez Glaucoma. Chez

Stegochilum (Cheviakof), le pharynx disparaît tout à fait. La membrane labiale, bien développée au contraire, fait tout le tour de la bouche sauf en bas (0,07. Eau douce, Australie) (3).

(:) Le Colpode se reproduit uniquement par division à l'état enkysté. Les kystes ont trois membranes concentriques et sont pourvus d'un orifice par où l'animal sort à la fin de l'enkystement. Souvent les jeunes s'enkystent à nouveau dans le kyste maternel, on a alors des kystes emboîtés.

Les genres suivants se rapportent à ce type de structure : Monachilum (Cbeviakof), en forme de cylindre allongé, élargi en haut, et à bouche ventrale ; Ophryoglena (Ehrenberg), à bouche située plus haut et dépourvue de sillon transversal qui

y conduise (0,5. Eau douce); Leucophrys [Stein], à bouche encore plus élevée, en forme de longue fente arrivant jusqu'à l'extrémité supérieure (0,25. Eau douce) ;

[2] La forme est ovoïde, à petit bout supérieur, aplatie dorso-ventralement et la bouche en croissant est assez rapprochée de l'extrémité supérieure.

Ce développement des membranes labiales aux dépens de la membrane pharyngienne disparue se retrouve dans les genres voisins : Dallasia (Stokes), qui ne diffère du précédent que par sa forme bizarre, concave sur le dos,

convexe sur le ventre (0,15. Eau douce); Frontonia (Glaparède et Lachmann), de forme allongée, à bouche située plus bas et bordée

d'un sillon cilié qui se prolonge loin au-dessous d'elle (0,35. Mer et eau douce); Chiasmatosoma (Engelmann), semblable aux précédents, mais à bouche située à peine audessus du milieu de la face ventrale (0,05. Eau douce). (3) La forme est ovoïde, mais à gros bout supérieur. Les genres suivants présentent des caractères analogues : Dichilum (Cheviakof), à bouche pourvue seulement d'une lèvre droite et d'une'gauche, cette derrière moins développée i0,03. Eau douce, Australie);

H0L0TRICH1DES : HYMEXOSTOMIDES

Fiff. 744.

Uronema (Dujardin) (fig. 744) se distingue par une longue soie insérée à l'extrémité inférieure du corps et, caractère plus important, par le fait que la bouche est précédée d'un sillon péristomien peu développé, mais cependant très net, qui annonce les péristomes si développés que nous allons bientôt rencontrer (0,07. Mer et eau douce] (').

Jusqu'ici le revêtement ciliaire était uniforme. 11 cesse de l'être chez

Urozona (Cheviakof), où la partie moyenne du corps est seule garnie de cils qui forment une large ceinture occupant environ le tiers de la hauteur (0,03 à 0,04. Eau douce) (*). Dans

le genre

Uronema

marina)

Urocentrum (Nitzsch) (fig. 745), le corps, en forme de cylindre

étranglé au milieu et arrondi aux extrémités, est aussi (im. Maupas). dépourvu de cils aux deux pôles, mais la bande ciliée moyenne est située plus haut et il existe une seconde bande ciliée étroite

au-dessous de la première, séparée de celle-ci par un espace annulaire nu. La soie caudale tïUrozona est remplacée par un fort pinceau de cils agglutinés, mais qui se séparent assez facilement. La bouche est située au bord inférieur de la ceinture ciliaire supérieure, au milieu d'une étroite bande circulaire de cils délicats. Elle n'a pas de lèvres, mais est pourvue d'une sorte de sillon péristomien qui, au lieu de se porter en haut, se dirige vers le bas. Dans l'épaisse couche de plasma cortical se trouve une couche uniforme de trichoevstes. Le N en fer à cheval est couché horizontalement dans la partie inférieure du corps; le n est au-dessus de sa partie moyenne ; enfin la vésicule pulsatile est située au pôle inférieur et vers elle convergent quatre canaux ascen- . dants très nets qui se terminent à son contact par des extrémités renflées (0,1. Mer et eau douce (3).

Cette situation singulière du péristome, au-dessous de la bouche,

Plagiocampa (Cheviakof), à bouche en forme de fente arquée oblique, bordée d'une lèvre au bord gauche seulement et munie à droite d'une bordure de cils labiaux (0,04. Eau douce, Australie).

(x) La forme est ovale, comprimée, un peu convexe sur le dos, plane sur le ventre et un peu excavée dans la région buccale. Loxocephalus (Kent), voisin d' Uronema présente le caractère de la soie anale, mais non celui de rudiment de péristome (0,0o. Eau douce).

(2) La forme générale est conique, la bouche est au milieu de la face ventrale et une soie tactile est présente à l'extrémité inférieure de la face ventrale. Tous les genres précédents forment avec quelques formes douteuses :

Urocentrum [U. turbo) (il ap. Biitschli).

Plagiopyla (Stem), Pleurochilidium (Stein),

Placus (Gohn), Trichorhynchus (Balbiani),

la famille des Chiltvfauxm [Chili fera (Biitschli)].

(3) Ce genre forme à lui seul la famille des Urocentrina [Urocentina Biitschli)].

Fipr. 746.

Cinetochilum

(C. mavgarita-

ceuTrî)

(d'ap. Btitschli).

se retrouve dans un certain nombre de formes dont le type peut être

emprunté à Cinetochilum (Perty) (fig. 746), en forme d'ovoïde aplati transversalement, dont la grosse extrémité, tournée en bas, est munie de quelques grandes soies et creusée d'un sillon péristomien assez accusé, au haut duquel est la bouche bordée de deux lèvres vibrantes, la droite plus forte que la gauche. Sur le reste du corps, la ciliature est uniforme. Si l'animal était retourné de haut en bas, tous ses rapports redeviendraient normaux, en sorte que l'on a le droit de se demander si ce qui a été changé en lui n'est pas plutôt le sens de la natation. Ce serait alors un Cilié normal nageant à reculons (0,04. Eau douce) (').

Cette interprétation semble encore plus naturelle pour un petit groupe comprenant seulement deux

genres qui vivent l'un et l'autre en parasites

dans la panse des Ruminants en compagnie

des Opkryoscolecinse (V. plus loin) et y jouent

le même rôle physiologique. Ce sont les

genres Dasytricha et hotricha. — Chez Isotriclm (Stein) (fîg. 747), non seulement la

bouche est tout à fait inférieure par rapport

au sens dans lequel se meut l'animal, mais

l'anus est à l'extrémité supérieure. Cependant

les auteurs qui se sont occupés de ces formes

(Schuberg [88], Eberlein [95]) considèrent les

dispositions morphologiques comme normales et attribuent le renversement aux

habitudes physiologiques: ils décrivent l'animal comme ayant la bouche en haut, l'anus

en bas et se mouvant à reculons (*).

Fig. 747.

'i nj

Isotricha (/. prostoma) (d'ap. Eberlcin).

i1) Genres voisins :

Microthorax (Engelmann), semblable à Cinetochilum, abord dorsal convexe et à bord ventral droit (la bouche étant rejetée sur le côté droit ordinairement interprété comme ventral) (0,06. Eau douce);

Ptychostomum (Stein), de forme sub-triangulaire à base inférieure, pour le reste à peu près semblable au précédent (0,1. Intestin des Oligochètes) ;

Ancistrum (Maupas), de forme ovoïde ou en massue à grosse extrémité supérieure avec une série de cils plus longs au bord ventral (vague indication d'une zone adorale) (0,07. Mer, cavité palléale de quelques Lamellibranches);

Hysterocineta (Diesing), forme douteuse peut-être identique au précédent;

Drepanomonas (Fresenius), animal de forme bizarre, en croissant, à caractères discutés, qui paraît avoir au-dessous de la bouche une sorte de sillon péristomien ascendant que d'autres disent descendant et placé au-dessus d'elle (0,07. Eau douce);

Ces genres constituent avec Cinetochilum la famille des M icrothoracina: [Microthoracina (Bùtschli)].

(-) Gomme chez les Ophryoscolécines, la structure intérieure présente d'étonnantes

II0L0TR1CIIIDES : II YMENOSTOMIDES

Fig. 748.

Nous n'avons pas encore jusqu'ici rencontré de péristome normal et bien développé, la plupart des formes précédentes en étaient entièrement dépourvues. La fossette transversale des Colpodes n'est guère assimilable à un péristome et le sillon intrabuccal d' ' Urocentrum et de Cinetochilum doit être mis à part en raison de sa situation renversée. Seul, le genre Uronema nous a montré un sillon prébuccal qui, par sa situation, pouvait être considéré comme un rudiment de péristome. Nous allons maintenant rencontrer des formes munies de vrais péristomes bien développés. La première est Paramadcium (Stein) (fîg. 748), type classique de Cilié, que Ton trouve très communément. La forme est celle d'un cylindre très allongé, un peu aplati dorso-ventralement, à extrémités un peu rétrécies et arrondies. La surface du corps est uniformément revêtue de cils assez longs, implantés chacun au milieu de l'un des petits champs polygonaux déterminés par le croisement des stries de la membrane. Du bord gauche de l'extrémité supérieure jusqu'à la bouche située un peu au-dessous du milieu de la face ventrale, s'étend un long péristome oblique au fond duquel s'ouvre la bouche. De celle-ci, part un pharynx arqué muni sur sa face dorsale d'une membrane ondulante. Sous toute la surface du corps s'étend une couche continue de trichocystes défensifs. Le N ovoïde, auquel est annexé un n arrondi, est dans la partie moyenne du corps. H y a deux vésicules pulsatiles situées à égale distance, l'une de l'extrémité supérieure, l'autre de l'extrémité inférieure et entourées chacune d'une étoile de petits canaux excréteurs qui commencent à son contact par une extrémité dilatée et, de là, rayonnent dans le plasma cortical. Les grains d'excrétion sont très évidents (0,25. Mer et eau douce) (*).

Paramsecium (Soh.)

particularités difficiles à concilier avec le plan général de structure des Ciliés. Ici, le noyau est suspendu dans l'endoplasme par des cordons qui semblent formés par la réflexion d'une membrane limitante interposée à l'endoplasme et à l'ectoplasme, en sorte que la situation morphologique du noyau (obtenue en supposant ces invaginations dévaginées) serait ecloplasmique, comme chez les Ophryoscolécides. Mais, pour les uns comme pour les autres de tous ces hôtes de la panse des Ruminants, nous croyons utile de faire quelques réserves en attendant une interprétation définitive de ces particularités.

Dastyricha (Schuberg) diffère du précédent par son noyau sans ligaments suspenseurs, par ses stries ciliaires spirales et par l'absence d'anus (0,1).

Ces deux genres forment la famille des Isotuiciux.e [Isotriehina (Uutschli)].

(J) Le nombre des n et des vésicules pulsatiles n'est pas constant. Il peut y avoir deux n et une seule vésicule. Les trichocystes sont aussi variables et peuvent manquer. Tout, cela dépend des espèces.

Le genre Paramsecium constitue à lui seul la famille des Pab-amjzcinai [Paramee-

Fïr. 749.

Ici prennent place quelques genres qui se rattachent aussi bien à

Uronema et aux formes voisines qu'à Paramœcium et à Lembadion dont

nous allons parler. Le principal de ces genres est : Pleuronema (Dujardin), qui n'est qu'un Uronema à

péristome élargi et muni du côté droit d'une

lèvre ondulante très développée; il possède la

même soie terminale, mais ses cils sont très

longs (0,03. Mer et eau douce) (').

Dans les genres voisins (*), le péristome

s'agrandit, sa lèvre devient plus saillante, une

deuxième lèvre se montre au bord opposé et

l'on arrive enfin au type le plus accentué de

la série, qui est Lembadion (Perty) (fig. 749), petit Cilié chez lequel

le péristome occupe toute la face ventrale. Le

corps a la forme d'un ovoïde, un peu aplati

dorso-ventralement, à grosse extrémité supérieure; il est muni d'un revêtement ciliaire

uniforme, sauf quelques cils plus longs à l'extrémité inférieure. Le péristome forme une

profonde excavation qui occupe presque toute Lembadion (Sch.

la largeur de la face ventrale. Au lieu de Les membranes ondulantes ont

, ri- il ri i • été écartées de leur posi-

s approfondir vers le bas et de conduire en tion naturelle pour faire ce point à la bouche, il est au contraire plus mieux comprendre leur sisuperficiel aux extrémités qu'au milieu. C'est tuatlon-