SUCEURS

SUCTORIJE

Fig. 844

lent styl

[Acinetina (auct.); — Tentaculifera (Huxley, Kent); — Svctoria (Kent, Bïitschli)]

Si nous nous étions astreints à décrire les groupes en suivant l'ordre de supériorité organique, nous aurions dû placer les Tentaculifères avant les Ciliés, car il leur sont incontestablement inférieurs. Nous avons préféré les décrire après ceux-ci, parce qu'ils peuvent être facilement étudiés par comparaison avec le type des Ciliés, tandis que l'inverse n'eût

guère été possible; et, d'autre part, nous avons le droit de suivre cet ordre parce que les Tentaculifères, s'ils sont inférieurs aux Ciliés, ne sont pas pour cela plus rapprochés du type ancestral. Il est probable qu'ils en dérivent au contraire par modification régressive, comme semble l'indiquer le fait qu'ils ont, à l'état embryonnaire, des cils qu'ils perdent plus tard (*).

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG- 844 a 850)

Structure.

Idée générale de l'être. — Notre Tentaculifère est un animalcule plus petit que le Cilié, ne mesurant guère qu'un dixième de millimètre au lieu d'un tiers de millimètre, comme celui-ci. Il est fixé au sommet d'un long pédoncule (pd.), mince mais rigide et dilaté au sommet en coupe (c.)

1 ENTACULIFERIJE (type morphologique) (Sch.). r \ /

a., l'animal; c, partie cupuliforme du pédoncule: N,

macronucléus ; n, micronucléus ; oVp., orifice excré- (1) B()rsCHLI considère les tentacules

teur; tent. cap., tentacule capitc ; tout, styl., tenta- w

cule stylifbrme; Vp., Vésicule pulsatile. des Ten taculifères comme homologues

à la bouche des Ciliés qui se serait multipliée et placée au bout d'un tentacule. Celte opinion semble à peine soutenable.

Fig. 845.

Aenl.siyl.

.can.

TENTACULIFÈRES 501

pour le recevoir. Dans cette excavation terminale, est l'animal (a.), en forme d'ovoïde trapu, reposant dans la coupe par le petit bout. Son corps est entièrement dépourvu de cils. On y trouve, vers la partie supérieure, un petit pore excréteur (oVp.), semblable à celui d'un Cilié, mais il n'y a ni bouche, ni anus. En place de cils, la surface porte de nombreux prolongements tentaculiformes (tent. cap., lent, styl) qui ont valu son nom à ce groupe d'êtres. L'organisation intérieure (fig. 845) est, en gros, celle d'un Cilié. Il y a une membrane, un ectoplasme (ectop.), un endoplasme [endop.), avec des inclusions variées, un N et un n, situés vers la partie inférieure du corps, et enfin une vésicule pulsatile (Vp.), à côté du pore excréteur.

Pédoncule. — Le pédoncule (fig. 844, pd.) n'est pas, comme celui des Vorticelles, une partie du corps devenue filiforme. C'est une partie surajoutée, une simple sécrétion comparable à ces logettes chitineuscs que nous avons maintes fois trouvées chez d'autres

Ciliés. La seule différence, c'est que tentaculifemje (Typ^ morphologique l'animal est soudé dans une excavation terminale de sa logette au lieu d'être contenu à son intérieur. Ce pédoncule se compose de trois parties : une moyenne, cylindrique, une inférieure,

un peu élargie, fixée par une sécrétion durcie à quelque objet immergé, et une supérieure dilatée et excavée(c). Le tout est creux et formé d'une paroi chitineuse et d'un contenu liquide ; la membrane chitineuse qui forme le fond excavé de la capsule est continue, et il n'y a aucune communication entre le corps de l'Infusoire et le liquide sous-jacent(').

Tégument. Cytoplasme. — V endoplasme (fig. 845, endop.) a la même structure que chez les Ciliés. Il n'y a pas de plasma cortical distinct.

can

Structure (Sch.)

can., canal du tentacule; can'., prolongement endoplasmique du canal: cnp., cupule du tentacule capité; ectop., ectoplasme; endop., endoplasme : tent.cap., tentacule capit.-. tent. stj'I., tentacule styliforme.

(M Cette paroi devrait laisser distinguer trois couches, de haut en bas : 1° l'ectoplasme, 2° la membrane appartenant au corps de l'Infusoire, 3° la paroi chitineuse du pédoncule. En réalité, on ne distingue, le plus souvent, qu'une paroi, comme si les trois couches se confondaient là en une simple cloison de séparation. Mais la paroi pédonculaire existe certainement, car lorsque l'animal meurt et se décompose, cette paroi résiste et persiste lorsque toute trace du corps a disparu. D'autre part, il semble bien peu probable que l'endoplasme soit à nu au contact d'un produit de sécrétion.

Le pédoncule n'existe pas toujours. Bon nombre de Tentaculifères sont sessiles et dépourvus de toute enveloppe sécrétée. Quelques-uns sont tout à fait libres. D'autres fois, au contraire, le corps est dans une vraie logette ouverte seulement en un ou quelques points.

V ectoplasme (ectop.) a ici un aspect homogène et on ne lui trouve plus aussi nettement la striation radiaire qu'il présentait habituellement chez les Ciliés. La membrane existe mais peu accusée (').

Inclusions du cytoplasme. — L'ectoplasme ne renferme point d'éléments différenciés. Il n'y a ni myonèmes ni trichocystes ('*).

Dans l'endoplasme, on trouve les vacuoles ordinaires faisant partie de sa structure, mais pas de vacuoles alimentaires. En fait d'inclusions solides, on ne trouve pas de grains d'excrétion, mais on rencontre en grande abondance des grains incolores réfringents qui sont des réserves nutritives, car le jeûne les fait disparaître. Certains d'entre eux, mais pas tous, sont de nature graisseuse (3).

Appareil nucléaire. — Le N, ovoïde, est disposé transversalement à la partie inférieure du corps. Tout contre lui, est un n. Ils ont l'un et l'autre la même structure que chez notre type morphologique de Cilié.

Vésicule pulsatile. — H y a une (parfois plusieurs) vésicule pulsatile du type de celles à vésicules formatrices en cercle autour de la vésicule centrale.

Elle est placée sous l'ectoplasme dans la partie supérieure du corps, en face du point où le pore excréteur traverse celui-ci. Tout l'appareil est constitué comme chez les Ciliés, mais on ne voit point de réseau de canalicules (4). Cela d'ailleurs n'a pas grande importance. Qu'il y ait ou non des chemins tracés d'avance dans la substance, l'eau n'en suit pas moins le môme cours, entrant dans le corps par osmose en tous points et convergeant vers la vésicule chargée de l'expulser.

On le voit, notre Tentaculifère est, sous tous ces rapports, entièrement conforme aux Ciliés et, malgré l'absence de bouche (les Opalines sont dans le même cas), malgré même l'absence de cils, nous en aurions

(!) Il y a de grandes diseussions au sujet des couches tégumentaires. Les uns décrivent une membrane sans ectoplasme, les autres un ectoplasme sans membrane; d'autres enfin, un ectoplasme et une membrane. La première opinion semble peu soutenable, car cette membrane serait bien épaisse et formerait à elle seule la paroi des tentacules et, d'autre part, on peut affirmer à priori que, s'il y a un ectoplasme ayant la structure fondamentale du cyloplasma, même à éléments aussi fins que l'on voudra, il y a toujours, à la surface au moins, ce liséré continu que nous avons défini comme étant la membrane protoplasmique sous sa forme la plus simple. Or, la membrane des Infusoiresestune membrane protoplasmique et non un exsudât, même lorsqu'elle est le plus apparente. Récemment, Cheviakof a représenté chez un 7Wchophrya un ectoplasme avec la structure typique qu'il a chez les Ciliés.

(2) Le genre Ophriodendron seul fait exception ; il possède des formations qui semblent bien être des trichocystes.

(3) Dans quelques genres, ou a rencontré des grains d'excrétion. On a trouvé parfois des granulations pigmentaires, variant du jaune au brun rouge. Enfin, on a donné le nom de grains chromophiles à des particules qui se rencontrent quelquefois, mais qui ne constituent probablement pas une catégorie spéciale, car elles ne sont, selon toute apparence, que des débris du N fragmenté après la conjugaison et en voie de résorption.

(4) Dans quelques cas cependant on a trouvé les premières voies de ce réseau lacunaire.

TENTAGULIFÈRES 50,3

fait tout au plus un ordre de ces derniers, s'il n'en différait par un caractère capital. Ce caractère, c'est le tentacule que nous allons maintenant décrire.

Tentacules. — Toute la surface du corps, principalement vers la partie supérieure, est hérissée de prolongements assez tins et dont la longueur est à peu près égale au diamètre du corps, ce sont les tentacules. Les tentacules sont de deux sortes; les uns (fig. 844) sont graduellement effilés, puis légèrement tronqués au bout (tent. styl.), les autres terminés par un petit renflement en tète d'épingle (tent. cap.). On les distingue souvent sous les noms de ravisseurs et suceurs, il vaudrait encore mieux les appeler stijli formes et capités car, sous le rapport des fonctions, il n'y a entre eux aucune différence réelle (').

Les uns et les autres sont creux et leur canal (fig. 845, can.) est librement ouvert, d'un côté dans l'endoplasme, de l'autre au dehors. Dans les styliformes, le canal s'ouvre simplement à la pointe tronquée du tentacule; dans les capités, il s'ouvre au fond d'une petite dépression cupuliforme (cup.) qui constitue une sorte de ventouse au sommet du renflement terminal. A leur base, les tentacules s'insèrent à angle vif sur la surface du corps. Leur membrane se continue avec la membrane, leur ectoplasme avec l'ectoplasme et leur canal central s'ouvre en plein endoplasme. Ils sont donc formés par un prolongement de la couche tégumentaire (a).

Quand ils rentrent dans le corps leur paroi se fusionne avec celle du corps à leur base et leur canal se perd dans la cavité virtuelle qui sépare l'ectoplasme de l'endoplasme.

Physiologie.

Mouvements. — L'animal étant fixé sur un pédoncule non musculeux, étant dépourvu de cils vibratiles, est condamné à l'immobilité. Il n'y a de mobile en lui que ses tentacules, mais ils le sont à un haut degré et par eux le corps est susceptible de quelques mouvements. Les tentacules peuvent se contracter en se contournant en vis, comme si le mouvement était produit par une contraction de l'ectoplasme suivant une ligne hélicoïdale, ou s'étendre en reprenant leur aspect primitif; ils peuvent, en tous sens, se courber ou, restant droits, s'infléchir à partir de leur

(') La preuve en est que bien des Tentaculifères n'ont que des tentacules dits ravisseurs et, cependant, se nourrissent tout comme les autres par succion. Les longs tentacules ravisseurs n'ont pas été observés jusqu'ici chez les formes d'eau douce qui n'ont que des tentacules capités ou coniques à tête, mais très courts.

(2) La distinction des deux couches tégumentaires dans leur paroi est encore plus théorique que pour le reste du corps. En réalité, on ne voit que quatre lignes, deux limitant le canal et deux limitant le tentacule. Dans quelques cas, on voit le canal central se continuer assez avant dans l'endoplasme (fig. 845, can'.), mais ce n'est là qu'un trajet sans parois spéciales autres que l'endoplasme commun et cela ne prouve point, comme quelques-uns le prétendent, que le tentacule lui-même s'enfonce dans le corps en se rétractant.

base; ils peuvent enfin se rétracter en rentrant dans le corps, partiellement ou tout à fait, et disparaître alors entièrement pour se reformer plus tard. Ces divers mouvements sont très lents mais fort étendus, aussi, quand on ne regarde l'animal qu'un instant, on le croit inerte, mais si on le regarde de nouveau quelque temps après, on voit que la disposition de ses tentacules est complètement modifiée. Il faut trois ou quatre heures à un tentacule pour se rétracter entièrement, un peu moins pour se reformer.

Alimentation. — Quand un animalcule (c'est généralement un Cilié souvent plus gros que notre Tentaculifère) vient en nageant à rencontrer un tentacule, il est tout d'abord arrêté, car le tentacule est glutineux et se colle à lui. Cependant il se débarrasserait bientôt d'une si faible attache, mais les tentacules voisins convergent vers lui et, s'attachant aussi sur la proie, la maintiennent solidement: les tentacules capités s'attachent par leur ventouse, les autres simplement par leur pointe. D'ailleurs, il semble qu'un venin spécial émane des tentacules, caria victime avant d'être mécaniquement endommagée semble paralysée : si elle est ciliée, ses cils s'arrêtent et elle devient incapable de se défendre (').

Les tentacules exercent alors une succion. Tout d'abord, on n'en voit pas les effets, mais sous son influence la membrane et l'ectoplasme du Cilié capturé finissent par crever et l'endoplasme alors pénètre dans le canal tentaculaire, le parcourt, et arrive à l'endoplasme de l'agresseur dans lequel il s'écoule d'un mouvement continu. Quand la victime est complètement vidée, sa dépouille est abandonnée par les tentacules qui lâchent prise et s'écartent lentement.

La cause mécanique de cette succion n'est pas très nettement élucidée. On a cru d'abord à un mouvement de pompe, exercé par les contractions alternatives des tentacules, mais en réalité ce mouvement n'a pas lieu. Tout est immobile dans l'Infusoire pendant qu'il suce avec énergie ; tout, sauf naturellement la vésicule pulsatile. Aussi est-ce à ellequ'EiSMOND [90], attribue le rôle actif dans ce phénomène. Expulsant sans cesse de l'eau qui occupait dans le corps une certaine place, elle produit un vide relatif qui tend à faire affluer clans son intérieur toutes les substances mobiles auxquelles la voie est ouverte pour y entrer (*).

Enkystement. — L'animal s'enkyste rarement pour se soustraire à des influences nocives et jamais pour se diviser. Pour s'enkyster, il

(rj Glaparède et Lachmann ont vu cependant une fois un Stylonichia capturé se diviser rapidement et ne laisser au ravisseur qu'une de ses moitiés. C'est un mode d'autotomie défensive assez original.

(2) Quand l'Infusoire ne mange pas, cette tendance aspiratrice est satisfaite par l'eau qui pénètre par osmose à travers les téguments. Or, cette eau continue à pénétrer quand l'Infusoire mange. Il est vrai que l'aspiration doit se partager entre la surface du corps et les orifices des tentacules, mais étant proportionnelle à la surface, elle doit être bien minime dans ceux-ci. Si la vésicule se contractait plus vite pendant la succion, l'hypothèse d'Eismond se trouverait presque démontrée, mais l'auteur ne dit pas qu'il en soit ainsi.

TENTACULIFERES

....tervt

rétracte complètement tous ses tentacules, s'arrondit et se sécrète une coque de chitine au sommet de son pédoncule. On peut appliquer ici tout ce que nous avons dit de l'enkystement défensif chez notre type morphologique de Cilié.

Reproduction. — Notre Tentaculifère se reproduit uniquement par division transversale. Mais cette division, égale dans le principe, assume les caractères d'un bourgeonnement lorsque l'individu fille supérieur est plus petit que l'inférieur; ce bourgeonnement peut devenir interne lorsque le bourgeon s'invagine dans une cavité incubatrice pour se développer; enfin, au lieu d'un bourgeon, il peut y en avoir plusieurs, soit externes, soit internes. Cela fait autant de cas qu'il nous faut examiner successivement.

Division égale ou presque égale (fig. 846). — Elle se fait, comme d'ordinaire chez les Ciliés, par un plan transversal. Les phénomènes cytoplasmiques et nucléaires, la formation d'une seconde vésicule pulsatile, ne présentent aucune différence importante avec1 ce qui se passe chez ceux-ci. Mais voici où la chose devient intéressante. Avant de se diviser, l'animal

rétracte complètement tous ses tentacules (^4) ; après la division, l'individu inférieur garde le pédoncule (pd.) et il n'a qu'à pousser de nouveaux tentacules pour être de nouveau complet (/>). Mais que va faire l'individu supérieur (A')1 On le voit, avant que la séparation soit achevée, se couvrir de cils (B' :c.) comme un Cilié, et avec ces cils il nage à la recherche d'une place pour se fixer (C). Pendant tout ce temps, il ne diffère en rien d'essentiel d'une Opaline par exemple. Quand il a trouvé un support propice, il s'attache à lui par un point de sa surface, résorbe ses cils, pousse des tentacules (D'), sécrète un petit pédoncule qui grandit lentement et, peu à peu, revêt ainsi les caractères d'un Tentaculifère

normal (').

Bourgeonnement externe simple. — Il n'y a d'autre différence entre

TENTACULIFERtJB Type morphologique). Division (Sch.).

A à D, stades successifs de la division ; A' à D' produit de la division correspondant à chacun de ces stades; c., cils: N, macronucléus ; n, micronueléus; pd., pédoncule: Vp., vésicules pulsatiles.

(!) Ce mode de division se rencontre chez les Podophrya, Sphserophrya, Urmdrt, Metacineta. Chez Sphxrophrya l'individu libre présente des tentacules dès sa séparation.

Fig. 847.

L'Infusoire s'étant pré-

Fig. 848.

ce cas et le précédent qu'une forte infériorité de taille de l'individu supérieur (A). Celui-ci se présente comme un simple mamelon au pôle supérieur du corps.

Bourgeonnement externe multiple (fig. 847). paré comme pour une division égale ou un bourgeonnement simple, c'est-à-dire ayant rétracté ses tentacules, forme à sa partie supérieure un certain nombre de mamelons

saillants juxtaposés (brg.) ; le N se ramifie et envoie une branche dans chacun de ses bourgeons ; le n, sans doute, se divise autant de fois qu'il est nécessaire, les bourgeons se détachent et tout s'achève pour chacun d'eux comme dans le cas précédent.

Bourgeonnement interne simple (fîg. 848). — Le phénomène commence comme pour le bourgeonnement externe simple mais, dès que le bourgeon (A : brg.) commence à se dessiner comme un petit mamelon superficiel, on le voit s'enfoncer dans le corps de la mère (B). Un sil-

! • l • i A 1 • i TENTACUUFERI.E

Ion circulaire se creuse autour de lui et, (Type moïphologique).

par l'approfondissement graduel de Ce Bourgeonnement interne simple (Sch.).

sillon, il s'invagine à mesure qu'il gran- a à g, états successifs du bourgeon; Cet b\

,., /A, ,, . -, ■■ . p , stades correspondant à C et I) dans le cas

dit (6). 11 se trouve de la sorte terme, ou la cavité incubatrice disparaît, comme à l'ordinaire, d'une protubérance »rs.' bourgeon; h, macronuciéus; n, mi-

, . l cronucleus ; Vp., vésicule pulsatile.

bien accusée, mais cette protubérance

est logée au fond d'une cavité incubatrice dont les parois remontent autour d'elle et se rejoignent au-dessus sans arriver tout à fait au contact et en laissant un petit orifice de communication avec le dehors. Les phénomènes nucléaires se passent comme à l'ordinaire et, en outre de son N, de son n et de sa vésicule, le bourgeon se munit d'une ceinture verticale de cils. Quand tout cela est préparé, le bourgeon continue à grandir, achève de s'énucléer, dilate l'orifice de la cavité incubatrice et apparaît libre au dehors (D : brg.). Ou bien, tout en restant

TENTA CULIFERIJE

(Type morphologique). Bourgeonnement externe multiple (Seh.).

l»rjj., bourgeons : N, maeronucléus ; p«l., pédoncule.

TENTACULIFÈRES 507

encore attaché à la mère, il se dévagine (C), la cavité incubatrice s'efface autour de lui et il ressemble à un bourgeon externe; mais il finit enfin par se détacher et devient libre également (D' : brg.). Avec sa ceinture ciliaire qui s'est complétée, il nage à la recherche d'un support convenable et, quand il l'a trouvé, il se fixe par un point voisin de sa ceinture ciliaire. Tout s'achève alors comme pour les bourgeons externes (E,F,G).

Bourgeonnement interne multiple. — Qu'il ait lieu par bourgeons séparés dans autant de cavités distinctes ou par plusieurs bourgeons logés dans une cavité incubatrice commune, la différence est toute contingente et le processus se comprend sans plus ample description (*).

Conjugaison. — La conjugaison (fig. 849) a lieu ici comme chez les Ciliés. Deux individus voisins s'accrochent par quelques tentacules, se rapprochent, se soudent, et entre eux se produit toute la série de divisions d'échanges, de transformations dont nous avons décrit la succession à propos de notre type morphologique de Cilié.

Ici, malheureusement, quelques stades n'ont fentacuuferijb

pu être observés, mais leur existence résulte (Type morph.). Conjugaison d'une induction très légitime. C'est encore Mutas ^ ap" raiPon •

qui les a observés et bien des auteurs moins prudents se seraient contentés de ce qu'il a vu, car il a reconnu le plus grand nombre de stades et en particulier les plus importants. Il est à remarquer que la

[}) Bien entendu, ces divers modes ne se rencontrent pas à la fois dans la même espèce. Chaque forme a le sien. La division égale est rare et ne se rencontre que dans des formes inférieures : Hypocoma, Sphœrophrya, Podophrya. Elle devient un peu inégale et fait le passage au bourgeonnement chez certaines espèces d'Urnula, Metacineta, Acineta. Le bourgeonnement simple ne se rencontre guère que chez les Sphserophrya et les petites formes à bourgeonnement multiple. Ce dernier mode est le plus habituel chez les Tentaculifères. Ephelota gemmipara en fournit un exemple bien connu. Il se renconlre aussi chez la plupart des Acinétines et ailleurs.

Le bourgeonnement interne simple se rencontre principalement chez Dendrocometes, Tokophrya et quelques espèces tï Acineta. Dendrosoma possède des chambres incubatrices multiples contenant chacune un seul bourgeon; enfin, on trouve plusieurs bourgeons dans une même chambre incubatrice chez certains Acinètes, A. tuberosa, A. cucullus et chez Ophryodendron.

Les cils du bourgeon n'ont souvent pas achevé de disparaître lorsque les tentacules se montrent déjà; d'autre part, ceux-ci ne disparaissent pas toujours, au moins complètement, dans la division, en sorte que la coexistence momentanée de ces deux sortes d'appendices n'est pas rare.

Dans ces divisions et bourgeonnements, le rôle du n n'a pu être nettement observé, mais il n'est guère douteux qu'il ne soit le même que chez les Ciliés, et ne consiste en une division simple ou multiple.

La répartition des cils sur le bourgeon est très variable : tantôt les cils sont uniformément répartis,, tantôt ils n'occupent que la face ventrale, ou dessinent des spires, ou se réduisent à une simple couronne. De là, la distinction des bourgeons holotriches, hypotrich.es, hétérotriches. Mais ces expressions n'ont qu'une valeur descrip-

Fig. 850.

dnfus.B' Infus.B"

série semble ici plus simple que chez les Ciliés. Elle est conforme à ce

que nous avons décrit chez le type morphologique, c'est-à-dire que le n conjugué donne immédiatement par division un N et un n, sans se diviser au préalable en les noyaux conjugués des deux individus filles qui doivent naître de la première division post-conjugale. Le schéma réel est donc celui que nous avons donné pour notre type de Cilié et que nous reproduisons ici (fig. 850).

Infus.A

Infus.B

GENRES

De tous ces caractères, les plus variables sont la présence ou l'absence du tentaculiferije (Type morphoiog.). pédoncule, le nombre, la forme et la Diagramme montrant l'évolution des disposition des tentacules. Partant des

noyaux dans la conjugaison . , . . ,

(im. Maupas). Acinelmes qui représentent la tonne

moyenne, nous suivrons deux séries de transformations, l'une descendante où nous verrons le pédoncule disparaître, les tentacules diminuer de nombre, et enfin des cils se montrer; l'autre ascendante où le pédoncule disparaîtra encore, mais où la forme va se compliquer par des prolongements variés au sommet desquels les tentacules vont se localiser. Quant à la présence de logettes protectrices, aux variations secondaires des tentacules, du noyau, de la vésicule, au mode de bourgeonnement, tout cela ne suit aucune marche régulière et nous servira à caractériser les genres. Acineta (Erhenberg, emend. Bùtschli) (fig. 851). C'est

Fis. 851.

Acineta (A. emaciata) (d'ap. Maupas)

tive, car nulle part on ne trouve les cirres ou la zone adorale

caractéristiques des deux derniers ordres et, si ces êtres

étaient des adultes, on les classerait tous parmi les Holotri-

chides. La disposition des cils en ceinture annulaire chez les

bourgeons internes de Tokophrya a un intérêt particulier, parce

qu'elle permet de fixer l'orientation du bourgeon par rapport à

l'animal. En effet, cet anneau ciliaire étant vertical et médian sur le bourgeon il faut

le considérer comme traçant le plan sagittal, et le bourgeon se fixant par un point

voisin de cet anneau prend, sûrement dans un sens et très probablement dans les

deux, la même orientation que la mère.

On observe dans quelques genres : Podophrya, Metacineta, Dendrocometes, un singulier phénomène qui s'explique par une modification de la division. L'animal abandonne son pédoncule, ou, s'il n'en a pas, son point de fixation, se munit de cils et se met à mener une vie libre. Ce n'est pas ici cette simple mutation de condition commune chez les Vorticelles, mais quelque chose de comparable à la rénovation totale de Spirochona (V. p. 482). L'animai, en effet, se comporte comme pour se diviser, mais il fait passer toute sa substance nucléaire et la presque totalité de son cytoplasma,y compris la vésicule, dans l'individu supérieur qui se détache. Il n'abandonne qu'une minime partie de sa substance sous la forme d'un résidu minime, incapable

TENTACULIFERES

notre type morphologique, sauf que les tentacules sont tous capités (0,2.

Fis. 853.

Mer et eau douce) (*). — Chez

Metacineta (Bûtschli) (fig. 852), la cupule terminale se développe en une logette qui enveloppe entièrement le corps, sauf six fentes verticales partant de la partie supérieure et régulièrement espacées, par lesquelles sortent les tentacules disposés en six groupes. Mais la cupule est libre ainsi que la cavité du pédoncule : il n'y a pas, comme chez l'Acinète, un liquide spécial maintenu par une cloison (0,7. Eau douce) (»). — Chez

Solenophrya ( Claparède et Lachmann ) (fig. 853), le pédoncule disparaît et il n'y a plus que la cupule terminale, mais largement ouverte à sa partie supérieure (0,16. Eau douce) ("). — Chez

Tokophrya (Bûtschli) (fig. 854), au contraire, c'est la cupule terminale qui disparaît et il ne reste qu'un pédoncule directement inséré au pôle inférieur du corps (0,24. Mer et eau douce) (4). — Il en est de même chez

Podophrya (Erhenberg, emend. Bûtschli), chez qui, en outre, les tentacules deviennent de longueur inégale (0,07. Eau douce et probablement mer). — De même encore, chez „ . ,

' . ' Tokophrya

EphelOta (Wright, non Kent) (fig. 855), (d'ap. Cheviakof).

Fit*. 852.

tenl

pd

Solenophrya (S. crassa) (d'ap. Claparède et Lachmann).

Fit;. 854.

Metacineta (Sch.).

Fi". 855.

Ephelota {Hemîo-

l'rya) (E. Thouletï)

(d'ap. Maupas).

de vivre, mais représentant morphologiquement l'individu inférieur d'une bipartition incomplète, réduit à un volume dérisoire.

(^ Le bourgeonnement est interne. La longueur du pédoncule et la hauteur de la partie du corps abritée dans sa cupule terminale sont très variables avec les espèces. Dans certaines, les tentacules tendent en outre à se grouper par petits bouquets. Aussi les genres caractérisés d'après le développement du pédoncule ou de ses parties, ou par la disposition des tentacules sont-ils un peu secondaires. Acinetopsis (Robin) n'a sans doute que la valeur d'une espèce du genre Acineta.

(2) Aussi faut-il sans doute considérer cela comme une logette analogue à celle que nous trouverons chez Umula par exemple, et munie d'un prolongement pédonculaire, plutôt que comme un vrai pédoncule semblable à celui du type morphologique. Mais la distinction est un peu subtile et ni ce caractère ni les autres ne nous semblent autoriser pour ce genre la création d'une famille des Metacinetina (Bûtschli).

(3) C'est encore, ici comme dans le cas précédent, une vraie logette. Actinocyathus (Kent) n'est qu'un genre douteux voisin du précédent (0,04. Mer).

(4) Genre voisin :

Discophrya (Lachmann) qui n'est guère qu'un sous-genre du précédent (Mer et eau douce).

LES 1NFUSOIRES

mais ici les tentacules sont, non seulement de longueur inégale, mais de nature différente : les longs sont styliformes, les courts sont capités (0,2. Mer, sur divers Hydraires, Bryozoaires et Crustacés (*).

Certaines espèces de Podophrya (P. libéra) peuvent se détacher de leur pédoncule et mener une vie libre. Elles établissent par là la transition avec le genre Sphserophrya (Claparède et Lachmann) (fig. 856, 857). Ici, toute trace de

pédoncule ou de logette disparaît. L'animal devient entièrement libre et son corps, à peu près sphérique, est garni sur toute sa surface de longs tentacules capités (fig. 856, tent.). Quand un Cilié (pr.) vient à passer au contact d'un de ses tentacules, ce dernier le saisit, se fixe à lui, le paralyse et suce son endoplasme, puis rejette la dépouille et attend une autre proie. Mais il n'y a que les grosses espèces qui se comportent ainsi (S. magna, S. sol). Les petites procèdent autrement (fig. 857) (*). Chez S. pusilla par exemple, le jeune bourgeon libre et cilié, capable de nager par conséquent et déjà muni de quel-

Fiff. 857.

Sph xrop hrya

[S. Magna) (d'ap. Maupas).

pr., Ciliés capturé par les tentacules.

Sphserophrya. Stades successifs de l'évolution à l'intérieur d'une Paramécie (Sch.).

li, silhouette de la Paramécie. A et B, pénétration; C et D, accroissement:

E et F, bourgeonnement; G, sortie des embryons ciliés du Sphxrophrya (s.ï

ques tentacules capités, atteint une Paramécie et se fixe à elle par ses

Ne pas confondre avec le genre homonyme Discophrya (Stein), Cilié voisin des Opalines que nous avons décrit plus haut (V. p. 452).

Ces genres forment la famille des Acixetix.e [Acinetina (Bùtschli), à l'exception de Metacineta}.

(!) En outre, le N est long et courbé en fer à cheval. Il se ramifie pour les besoins du bourgeonnement qui est externe et multiple. — Le genre Podocyathus (Kent) possède, en plus, une logette terminale où il abrite son corps (0,0ï.Mer, sur des Bryozoaires et Hydraires).

(2) Ces espèces ne sont peut-être que des âges divers d'une même forme. Mais cela n'a point d'intérêt dans la question.

TENTACULIFERES

tentacules (À). Il perd ses cils, s'enfonce dans le corps de l'hôte (B) et finalement se trouve logé au centre de celui-ci, dans une profonde dépression communiquant avec le dehors par un canal plus étroit (C). Pendant ce temps, il a perdu ses tentacules et, en se nourrissant sans doute par imbibition, a beaucoup grossi. Il a donc l'aspect d'une sphère entièrement lisse (Z>), munie d'un N, d'un n et d'une vésicule pulsatile. Il se divise en deux (E), qui se divisent à leur tour et ainsi multiplient et occupent, dans leur chambre agrandie, une bonne partie de la cavité de la Paramécie (F). Peu à peu, cette division se transforme en bourgeonnement externe. Les bourgeons naissent munis de cils et de quelques tentacules, ressortent par l'orifice d'entrée (G) et vont à la recherche d'un nouvel hôte. C'est alors que Stein les avait pris pour les jeunes de la Paramécie.

A la fin, les derniers individus prennent aussi les caractères de bourgeons et se comportent comme les précédents. Ces formes parasites sont très petites. Elles atteignent les Paramécies, les Stylonichies et les Stentors (0,08. Eau douce).

Endosphsera (Engelmann) (fig. 858), ne diffère du précédent que par son mode de bourgeonnement qui est interne et par ses bour- Fig. 858.

geons ciliés, mais dépourvus de tentacules (Endoparasite chez diverses Vorticellines et chez des Tentaculifères). — Ici se place aussi le genre

Amaebophrya (Koppen), parasite interne soit des Acanthomètres (A. acanthometrx) , soit de Sticholonche (A. Sticholonchse). Dans l'un comme dans l'autre de ses hôtes, il a été méconnu et pris comme un organe de ceux-ci. Dans les Acanthomètres, on l'a décrit comme un noyau de forme spéciale avec une portion invaginée (fig. 310) qui n'est autre chose en réalité qu'un bourgeon interne analogue à celui du Tokophrya, et dans le Sticholonche on l'a pris pour un organe spécial, le corps spiral (V. p. 206 et 251) (*).

Avec les trois formes suivantes, nous tombons aux derniers degrés de dégradation des appareils qui caractérisaient les formes élevées dont nous sommes partis.

Unuila (Claparède et Lachmann) (fig. 859) qui, vivant fixé sur le pédoncule des Epistylis, a été pris à une époque pour le jeune de ce Cilié, est un petit être de forme irrégulièrement ovoïde, fixé par un très court pédoncule dans une logette chitineuse fixée elle-même par un court prolongement pédonculaire sur le pédoncule de l'hôte. On trouve un N et deux vésicules pulsatiles avec leurs caractères habituels, mais l'appareil tentacu- ^ Ephtyiidis) laire est réduit à deux ou trois (parfois un seul, rare- (d'aP. Claparède

et Lachmann).

EnJosphiera (spli.) dans un Epistylis (d'ap. Claparède et Lachmann).

Fig. 859.

(a) Ces formes constituent la famille des Podophetix^: [Podophryina (Butschli)].

LES 1NFUS0IRES

ment jusqu'à cinq) tentacules d'aspect si singulier qu'on les a pris un moment pour des pseudopodes de Rhizopodes.

Ils sont, en effet, hérissés de petites saillies irrégulières qui semblent se mouvoir à leur surface comme des granulations protoplasmiques et montrent parfois comme un commencement de ramification. Mais une observation attentive a montré que cet aspect est dû aux plissements que provoquent les contractions, car tout cela s'efface quand le tentacule est tout à fait étendu (0,08. Eau douce). — Chez Rhyncheta (Zenker) (fîg. 860), il n'y a plus qu'un seul tentacule styliforme, mais bien formé et très actif, qui prolonge le corps à la manière d'une trompe (0,09. Eau douce; fixé, la trompe en arrière, entre les pattes d'un Cyclops)(*). — Enfin dans le

Fi«. 860.

genre

Hypocoma (Gruber) (fig. 861), il n'y a aussi qu'un tentacule, mais capité et qui semble se prolonger en dedans dans le corps. Ce tentacule {lent.) naît de la partie supérieure de la face ventrale, et tout le reste de cette face est garni

Fis. 861.

terrt

llypocoma

{H. parasitica)

(d'ap. Plate).

FiS. 862

de cils, sauf une étroite bordure qui en

est dépourvue. On pourrait voir là une

transition entre les Tentaculifères et

les Ciliés, mais c'est plus probablement la persistance

d'une condition larvaire (0,046. Mer, sur le pédoncule de diverses

Vorticellines) ('). Rhyncheta

v ' (R. Cyclopum)

(d'ap. Zenker).

Nous plaçons ici avec doute deux formes de Tentaculifères qui, bien plus que la précédente, feraient le passage aux Ciliés si leurs particularités d'organisation étaient mieux connues et plus solidement interprétées. La première est le genre Suctorella (Frenzel) (fig. 862) qui a l'apparence d'un Tokophrya et possède, en plus, une petite ouverture fissiforme garnie de cils très fins. Si l'animal avait contenu un bourgeon interne, l'interprétation de cet orifice cilié eût été simple, et sa présence n'eût rien eu de bien remarquable, mais il n'y avait rien de tel, en sorte que l'on se demande si ce ne serait pas le reste, physiologiquement inactif (car les cils sont bien trop fins pour jouer une fonction alimentaire), d'une bouche (0,04. Eau douce). — Le second est le

Uent

Suctorella (d'ap. Frenzel).

I1) Ces deux genres constituent la famille des UrxulinjE [Urnulina (Biitschli)]. r) L'animal est de forme ovalaire. mais avec la face ventrale excavée. Il con-

TEiNTACULIFÈKES

Fis. 863.

Peitiacla (Frenzel) (fig. 863),ilaune forme ovoïde, mais se prolonge en haut en deux cols qui, l'un et l'autre, se terminent par un tentacule capité. A la base de chaque col, est une sorte de soie raide et tout le corps est revêtu de cils fins (0,075. lent Dans une petite lagune) (').

Revenons maintenant aux Acinètes, aux Tokophrya, à ces formes typiques qui nous ont servi de point de départ. Nous allons suivre une nouvelle série de modifications qui va nous conduire aux formes les plus étranges qu'il soit possible d'imaginer. Ces modifications ont pour origine principale la formation de lobes sur lesquels les tentacules viennent se grouper. Trichophrya (Claparède et Lachmann) (fig. 864) ne diffère presque de Tokophrya que par l'absence de pédoncule. Que l'on suppose un Tokophrya libre, sans pédoncule, avec les tentacules groupés, comme ils le sont dans quelques espèces de ce genre, en bouquets sur des parties du corps légèrement saillantes et l'on aura un Trichophrya (0,24. Mer et eau douce) (*).

Fig. 865.

Fig. 864.

Peitiacla (d'ap. Frenzel).

Trichophrya (T. cordiformis)

^ c"' '* Dendrosoma (im. Kent).

Dendrosoma (Ehrenberg) (fig. 865) est d'une taille colossale pour un Ten-

tient un longN, concave aussi en bas et une vésicule pulsatile située dans la concavité du N. Ce genre constitue la famille des Hypocominje [Hypocomina (Butschli)].

(*) Frenzel a trouvé ces deux formes dans la République argentine. La première vivait en compagnie d'autres Acinètes. Il a vu les tentacules fonctionner. C'est donc sûrement un Tentaculifère. Il a trouvé le N, deux vésicules pulsatiles, mais pas de n. Un individu ne montrait aucune trace de cette bouclie. La seconde est moins sûrement un Tentaculifère, car l'auteur n'a pas vu les tentacules en action.

(2) Cette forme vit sur divers animaux marins et d'eau douce (pédoncule d'JEpis-

Fie;. 866.

taculifère, puisqu'il atteint 2mraI/2. On croirait, au premier abord, avoir devant les yeux une petite colonie d'Hydraires. Ce sont en effet comme des stolons ramifiés dans un plan horizontal, sur lesquels auraient poussé des individus dressés côte à côte, ramifiés et portant au sommet de chacune de leurs ramifications un petit bouquet de tentacules terminés enboule au somme t. Eh bien , malgré cet aspect, ce n'est rien qu'un Tentaculifère à tentacules capités, et encore n'est-il pas colonial, car une observation attentive montre que tout le système est parcouru par un énorme N continu, mais ramifié et envoyant une branche dans chacun des rameaux dressés (2,5. Eau douce) (f).

Dans ces deux genres les tentacules étaient nettement capités. Dansle genre Dendrocometes (Stein) (fîg. 866), ils sont styliformes, très courts et invaginables au bout. Le corps, en forme d'hémisphère allongé, est fixé par sa face plane et émet par sa surface convexe trois à quatre (parfois deux, d'autres

Dendrocometes

[D. paradoxus). pr., proie

(d'ap. Vrzesaiovski).

tylis, cavité branchiale de divers Tuniciers, surface du corps de certains Entomostracés et même sur les branchies de quelques Poissons. L'une d'elles T. cordiformis qui vit entre les fourches caudales de Gyclops phaleratus a été prise pour une valve operculaire, sorte de telson, destiné à protéger l'anus. Le bourgeonnement est endogène et tout semblable à celui de Tokophrya.

Nous placerons ici, l'auteur n'ayant pas discuté ses affinités, le curieux genre Staurophrya (Zacharias) (fîg. 867), forme libre, comparable à une sphère munie de six protubérances, deux aux pôles supérieur et inférieur, déterminant le grand axe et quatre dans le plan équatorial. Ces protubérances sont grosses, très obtuses et portent chacune quinze à vingt tentacules non capités, très rétractiles bien que lents à se mouvoir. Sur ces tentacules, on voit parfois se former des vésicules comme s'ils avaient une membrane. Par une exception rare, l'animal est capable d'absorber de pet ils fragments solides que l'on retrouve dans son endoplasme (0,05. Eau douce).

(*) Il y a de nombreuses vésicules pulsatiles éparses dans tout le corps. Aux extrémités de certains rameaux, se voient des bourgeons externes et, plus bas sur la con-

Staurophrya (d'ap. Zacharias).

TENTACULIFEUES

fois cinq ou six) gros prolongements qui se ramifient deux ou trois fois, et chaque fois en trois branches, mais irrégulièrement. Chaque branche se termine par un petit bouquet de trois à quatre tentacules très courts, en forme de cône fortement tronqué, dans lesquels le canal et ses parois sont très évidents et qui sont très rétractiles et peut-être invaginables à leur extrémité.

Les canaux des différents tentacules se continuent indépendamment les uns des autres jusque dans l'intérieur du corps, ce qui permet d'interpréter les bras tentaculifères comme formés simplement par les tentacules soudés jusqu'auprès de leur extrémité. La lobation du corps est donc plus apparente que réelle (0,1. Eau douce, sur les branchies des Gammarus) ('). — Chez

Stylocometes (Stein), les tentacules, semblables en eux-mêmes à ceux du précédent, restent indépendants jusqu'au bout, en sorte qu'il n'y a plus du tout de lobation, ni réelle, ni apparente (0,1. Eau douce, sur les branchies d'Asellus el sur les bouquets à'Ophrydium) (*).

Il ne nous reste plus à présenter qu'un genre, mais le plus singulier de tous, incontestablement. C'est le genre

Ophryodendron (Claparède et Lachmann) (fig. 868 à 870). L'animal (fig. 868), de forme ovoïde allongée, est fixé par l'extrémité inférieure de son corps rétrécie en pédoncule. A la partie supérieure, il porte un à quatre gros et très

Fig. 868.

Fis. 869.

longs prolongements coniques, dressés, très rétractiles, armés vers l'extrémité de petits tentacules styliformes. L'animal produit par bourgeonnement interne de petites larves munies d'une ceinture de cils (fig. 869), qui se fixent et se transforment à la manière ordinaire en individus semblables au parent.

Mais il naît aussi, à la base du (ou des) prolongement tentaculifère, des bourgeons externes (fig. 870, A : a) qui se détachent

Ophryodendron.

(O. abietinum).

Larve (d'ap.

Clajiarède et Lachmann).

Ophryodendron

(O. multiplicatum)

(d'ap. Kent).

Fig. 870.

tinuité des rameaux, des sortes de tumeurs déterminées par des bourgeons endogènes.

Ces deux genres constituent la famille des Dendrosohinje [Dendrosomiiia (Butschli)].

(x) L'animal possède un N auquel est accolé la vésicule pulsatile. Celle-ci est donc profondément située dans le corps, aussi est-elle munie d'un long canal excréteur très évident. Le bourgeon-

Ophryodendron .

Formation de l'individu ver mi forme.

A, B (O. pedicellatum) ; a, 1>, bourgeons (d'ap. Koch); C, individu vormiforme d'O. trinacrium (d'ap. Gruber).

nement est endogène

(2) Ces deux genres forment la famille des Dendrocometism [Dendrocometina (Stein)]-

ol6 LES INFUS01KES

(B : b) et se transforment en individus dits vermiformes (C) qui sont tout autrement conformés que le parent. Leur forme est plus allongée et leur corps se termine par un simple prolongement en col de bouteille muni d'un orifice à son extrémité. Ils sont fixés auprès des individus de la première forme ou même sur eux.

On ne sait rien de certain sur les relations biologiques de ces deux formes.

On s'est demandé si la seconde ne représentait pas simplement une phase jeune de certaines larves, ou si elle n'était pas destinée à s'unir à l'autre par conjugaison (0,13. Mer) (').

[l] Les espèces, assez nombreuses, ont des formes très différentes et on a souvent fait des genres avec des différences moindres. Chez une espèce, O. abietinum, on trouve des trichocystes. Mais comme ces trichoeystes manquent quelquefois et qu'ils sont tout à fait semblables aux nématocystes de la Campanulaire sur laquelle vit l'animal, on est peut-être fondé à se demander s'ils lui appartiennent bien en propre.

Ce genre constitue à lui seul, et à bon droit, la famille des Opiihyodendrin^ [Ophryodendrina (Stein)].

LES PROTOZOAIRES