V. p., vésicules

pulsatiles.

HETEROTRICHIDES

2e Ordre

HETEROTRICHIDES. — HETEROTRICHIDA

[Hétérotrighes ; — Heterotriciia (Stein, entend.)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 758 a 770)

Le type morphologique des Hétérotrichides est un Cilié de taille relati-

vement grande. Nous lui donnerons lmm environ de longueur.

Son corps est ovoïde :

c'est comme toujours la forme fondamentaleinitiale, eteomme toujours le gros bout de l'ovoïde est tourné en haut. Mais ici nous observons en plus que ce gros bout est tronqué de biais en avant, de manière à constituer une surface oblique, dont on ne saurait dire, au premier coup d'œil, si elle appartient à la face ventrale ou à l'extrémité supérieure, puisqu'elle est intermédiaire à l'une et à l'autre. Mais, en réalité, elle appartient à la première, et c'est son point le plus élevé, situé du côté dorsal,

Fi». 758.

HETEROTMCIIIDA (Type morphologique).

a., anus ; l»., bouche ; mit., membranelles ; "S, macronucléus ; n, micronucléus ; Pst., pseudostonie ; va., vacuoles alimentaires; Vp., Vésicule pulsatile ; Za., Zone adorale.

zone adorale spirale, dont nos ordres ne sont que des subdivisions. Voici la correspondance des deux classifications :

Ordres

Gymnostomes, Trichostomes

Bùtschli

Sous-ordres

Sections

Aspirotriches

Spirotriches

Hétérotriches Oligotriches Hypotriches Péritriches

Nobis

Sous-ordres

Gymnostomides Hyménostomides Polytricbides Olierotrichirles

Ordres

Holotrichides

Hétérotrichides

Hypotrichides Péritrichides

LES INFUSOIRF.S

qui représente le pôle supérieur de l'animal. Cette surface oblique est excavée et constitue le pèristome ou pseudostome (Pst.), ou mieux encore, champ frontal (V. p. 403, note 2). Ce champ frontal n'est pas tout à fait circulaire, il est allongé obliquement de gauche à droite et de haut en bas. Il est limité par une bordure de hautes membranelles (mb.) constituant une zone adorale très évidente (Za.). La zone adorale ne forme pas une courbe fermée; elle commence à la partie la plus déclive, située à droite et en avant, suit tout son contour en montant d'abord le long de son bord droit, puis redescend le long de son bord gauche et, arrivée à quelque distance à gauche du point de départ, se contourne en hélice sénestre, de plus en plus serrée, pour plonger dans la bouche (b) (').

La bouche, en effet, se trouve là et l'excavation frontale, très superficielle à droite et en haut, va en s'approfondissant de plus en plus de manière à déterminer en ce point une sorte d'entonnoir au fond duquel est la bouche. De la bouche, part un pharynx tubuleux et la zone adorale non seulement plonge en spirale dans la bouche, mais continue jusqu'au fond du pharynx. Cette constitution de la région buccale est le trait caractéristique des Hétérotrichides. Elle comporte une zone adorale de

Fig. 759. Fig. 700.

Fis. 761.

(x) La définition des expressions dextre et sénestre est presque toujours donnée d'une manière insuffisante. Et comme elles reviendront bien des fois dans cet ouvrage, il n'est pas inutile de bien fixer, une fois pour toutes, les idées sur ce point.

Une spire n'est ni dextre, ni sénestre en elle-même. Cela dépend de la manière dont on la place. Prenez le ressort spiral d'une montre et mettez-le sur une table devant vous; il aura, je suppose, la disposition suivante (fig. 759) ; retournez-le sens dessus dessous, il prendra la disposition (fig. 760) qui est évidemment l'inverse de la première : il n'y a donc pas des ressorts spiraux dextres et des sénestres.

Ce spiral est la projection horizontale d'une hélice conique. Examinons maintenant la projection verticale de cette hélice. Les deux hélices coniques A et B (fig. 761) sont évidemment l'inverse l'une de l'autre, leur projection verticale est cependant celle qu'indique la figure 762 pour l'une comme pour l'autre ; et, si on les suppose indéfinies, il est impossible de les distinguer. Cela montre que la notion dextre, sénestre ne peut se définir par les éléments d'un plan. Il faut les trois dimensions de l'espace pour en contenir le concept.

Plaçons-nous donc dans l'espace et examinons de nouveau la question : voici deux hélices coniques (D et S, fig. 763) qui sont l'inverse

l'une de l'autre, et il n'y a aucune manière de les amener en coïncidence. Quoi que vous fassiez, si vous considérez la portion de la courbe qui est tournée vers vous, la seule que vous puissiez voir sur le cône opaque, la courbe va de gauche à droite en montant pour D et de droite à gauche en montant pour 5. Et cela est vrai aussi bien si vous tournez le cône devant derrière, ou si vous le placez la pointe en bas, comme on peut s'en assurer en regardant ce dessin à l'envers. C'est d'après cela que les botanistes ont défini le sens de giration des tiges volubles. Pour eux, l'hélice I) est dextre, l'hélice 5 sénestre. Si l'on s'en te-

Fig. 702.

Fig. 763.

HÉTÉROTRICHIDES 455

membranelles courbes et circonscrivant dans sa cavité une portion de la surface ventrale du corps. Cette portion est appelée souvent péristome, mais à tort, car le péristome vrai, s'il peut contenir comme nous le verrons plus tard quelques lignes de cils spéciaux, n'est jamais uniformément cilié. Il vaudrait mieux l'appeler pseudostome, comme l'on dit quelquefois, ou mieux encore champ frontal, comme nous avons fait plus haut. Le péristome vrai de notre type n'est que cette partie située en dedans de la zone adorale, aux environs de la bouche, qui précède celle-ci sous la forme d'une dépression de plus en plus creuse où les cils n'ont point accès. Il se continue d'ailleurs insensiblement avec la sur-

nait à cela, il faudrait dire que la spire du Stentor est dextre, car en effet elle monte à droite, comme le montre le croquis ci- contre (fig. 764). Fig. 764. Cette définition est applicable aux formes simples qu'étudient les

botanistes. Mais chez les animaux où des invaginations, des contournements de toutes sortes interviennent, elle se montre bientôt insuffisante. Supposons en effet que, chez le Stentor, la bouche, au lieu d'être au-dessous de l'origine de la zone adorale sur le corps, remonte audessus de celle-ci et devienne le point le plus élevé du corps, ce qui est sa vraie position morphologique, la zone deviendra alors sénestre d'après la définition des botanistes. On voit bien, cependant, qu'elle n'a pas changé de sens. Les deux qualifications inverses se trouveront ainsi appliquées à deux dispositions fondamentalement identiques.

Pour sortir de cet embarras, il suffirait de considérer la bouche comme étant toujours le sommet morphologique du corps et d'envisager seulement la portion extrapharyngienne de la zone. Mais il y a une manière bien plus scientifique de considérer les choses et qui supprime d'un coup toutes les difficultés. C'est de considérer la courbe non dans ses aspects par rapport à un observateur qui la regarde de dehors, mais dans ses rapports avec un observateur qui se mouvrait sur elle. Supposons que la zone soit un sentier parcouru par un petit promeneur qui viendrait du fond du pharynx et se dirigerait vers la terminaison extérieure de la courbe; supposons aussi, naturellement, que ce promeneur ait son axe parallèle à celui de l'Infusoire et sa tète tournée comme lui en haut. La zone sera dite

sénestre tant que, en chaque point, pour avancer, le promeneur se dirigera vers la gauche delà tangente (t) en ce point (fig. 765), ce qui revient à dire, tant que pour avancer il tournera vers sa gauche. On dit quelquefois que la courbe est sénestre si l'observateur a l'axe à sa gauche. Cette définition est bonne en général, mais plus sujette à se trouver en défaut à l'occasion de déformations secondaires comme il s'en rencontre quelquefois, par exemple chez Spirochona, Epistylis umbellaria, etc. Ainsi, chez Spirochona, la courbe A (fig. 766,^1) est sénestre d'après les deux définitions. Mais supposons (fig. 766, B) que, au point m, elle s'enroule autour d'un nouvel axe : la courbe B L r- „„„

^ ' r VIS. 7b7.

n'est que la continuation de la courbe A et on ne doit pas dire qu'elle est devenue dextre, puisque, en fait, elle n'a pas changé de sens; cependant l'axe de A est en certains points à la droite du promeneur parcourant B. Par rapport à ses tangentes, au contraire, la courbe n'a point changé, ce qui tient à ce qu'elles se déplacent avec elle et suivent ses variations. Même une courbe telle que celle de la figure 767 resterait sénestre dans toutes ses parties par rapport à notre définition, car au point m, le promeneur n'a qu'à tourner

Fis. 768.

face ciliée générale, comme d'ordinaire, par une transition insensible du côté opposé à la bouche et à la zone adorale (*).

Toute la surface du corps est revêtue de cils uniformes.

Il n'y a point de trichocystes.

Le N, le n, la vésicule pulsatile ne présentent rien de particulier^).

Les myonèmes (fig. 768, m.) correspondent aux stries ciliaires et ont,

comme celles-ci, une orientation générale méridienne. A côté de chacune des stries ciliaires, se trouve, sous la membrane, un petit canal au niveau duquel l'ectoplasme est absent, et, au fond de ce canal, sur la paroi qui le sépare de l'endoplasme, est couchée une fibrille, de

HETEROTRICHWA (Type morphologique). Dispo- V ■• eHiDtiaue e+ striée tran-

sition des myonèmes dans l'ectoplasme (Sch.). ^euoii eiiipuque ei suice n ans

m., myonèmes; ectop., ectoplasme. versalement comme si elle était

formée de petits disques empilés.

Il semblerait que l'ectoplasme (ectop.) qui devrait occuper la place de

Fis- 7G9.

Fig. 770.

sur ses talons, sans avancer, pour prendre par rapport à la tangente commune [t.) la position qui lui permet de parcourir le segment B sans cesser de rester à la gauche des tangentes.

Par contre dans la figure 769, le segment B est bien réellement de sens inverse à A, car il lui est superposable, mais le promeneur, en le parcourant, fait comme s'il revenait sur ses pas sur la courbe A. Or l'on voit bien qu'en effet il passe à la droite des tangentes.

(^ La figure 770 montre la série des modifications qui relient le péristome normal aux formes les plus aberrantes de pseudostome.

Partant du type morphologique [A), on le voit se fermer en s'allongeant chez Balantidium [B] et chez Condylostomum (C),se contourner chez Climacostomum (J9), s'élargir en cercle chez Stentor [E], et enfin, chez Folliculina [F], se diviser en deux lobes

aliformes situés de part et d'autre de la bouche. L'idée de cette dérivation est empruntée à Johnson.

(2) Chez un petit nombre de genres: Conchophthirus, Metopus, Spirostomum, ce ne sont pas des membranelles, mais de forts cils qui se forment sur la zone adorale. Mais le corps est très contractile et possède des fibrilles appelées myonèmes qui sont les agents de cette contraclilité.

On trouve des formations analogues chez quelques Holotrichides , mais moins développées; les Hypotrichides n'en ont pas; quand aux Péritrichides, ils ont un appareil musculaire bien plus développé et qui sera décrit au moment opportun.

Diagramme indiquant la manière dont les péristomes de divers Péritrichides dérivent du type morphologique (im. Johnson).

A, type morphologique; B, Balantidium ; C, Condylostomum; D, Climacostomum; E, Stentor ; F, Folliculina.

HÉTÉROTRICHIDES 457

ce canal se soit condensé en cette fibrille, laissant par suite de cette condensation un espace vide qui serait la cavité du canal (*).

Bien entendu, ces caractères du type morphologique ne se retrouvent pas dans tous les genres réels. Deux éléments principaux de variation vont nous servir à la classification de ceux-ci :

1° Le péristome, que nous allons voir commencer par une fente étroite et verticale sur la face ventrale, puis s'élargir peu à peu, jusqu'à devenir très grand et très ouvert, ou rester étroit et se relever sur une surface oblique de plus en plus voisine de l'horizontale et s'incurver en cercle;

2° La ciliature qui cessera d'être générale pour se limiter à certains points du corps.

Quant aux autres caractères empruntés à la forme générale, au N et au n, à la vésicule, etc., ils sont très variables aussi, mais non d'une façon continue et ne peuvent caractériser que les genres isolés ou les espèces.

Nous diviserons les Hétérotrichides en deux sous-ordres :

Polytrichidm, pourvus d'un revêtement ciliaire général.

Oligotrichidje, qui n'ont de cils sur le corps qu'à certaines places déterminées.

1er Sous-Ordre

POLYTRICHIDES. — POLYTRICHID.E

[I'olytriches; — Heterotricua (Stein)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Il sera suffisamment défini en disant qu'il a tous les caractères du type général des Hétérotrichides, y compris celui d'avoir outre sa zone adorale, un revêtement ciliaire général sur tout le corps.

Les genres sont faciles à classer- en prenant pour critérium la variation progressive du péristome, à laquelle nous venons de faire allusion.

[l] On a pensé que les cils se prolongeaient jusqu'au myonème, s'attachaient sur lui et recevaient de lui le mouvement. Mais il n'en est rien. Les cils sont automobiles et le myonème sert à la contraction générale du corps. Comme une contractililé générale existe dans bien des cas où on n'a pas trouvé de myonèmes, il convient d'admettre que l'ectoplasme est naturellement contractile et que les myonèmes ne sont qu'une différenciation plus avancée, rendant la fonction plus parfaite.

C'est surtout chez le Stentor que l'on a observé cette constitution des myonèmes. Comme les tissus contractiles des animaux plus élevés en organisation, les myonèmes sont anisoti-opes, c'est-à-dire ont la double réfraction. Il en est de même de ceux des Vorticelles.

Fig. 771.

GENRES

Conchophthirus (Stein) (fig. 771) nous montre le premier degré de ces transformations. Le péristome est représenté par une simple fossette infundibuliforme et la zone adorale, réduite à quelques cils plus longs situés aux bords supérieur et inférieur de cette fossette, ne montre aucune tendance à la forme spirale. De la bouche, part un pharynx cilié (0,2. Dans le mucus de divers Acéphales d'eau douce ou la cavité générale de diverses Actinies) ('). — Dans le genre

Plagiotoma (Dujardin) (fig. 772), le péristome s'accuse, il devient long et étroit, situé entièrement sur la face ventrale dont il suit la Conchophthirus ligne médiane en direction franchement ver- (c; Anodontae) ticale. Il aboutit en bas à la bouche d'où part ^annf' un pharynx bien dessiné. Son bord gauche donne insertion à une zone adorale de membranelles qui se continuent jusqu'au fond du pharynx en suivant son bord dorsal, mais sans contournement spiral (0,4. Parasite dans le tube digestif des Vers de terre) (*). — Chez

Spirostomum (Ehrenberg) (fig. 773 et 774), la Fig 773 Fig. m-

conformation est à peu près la même, mais le corps est plus allongé et l'animal a l'habitude de se contourner très fortement en vis. Le

Plagiotoma (P. Lumbrici)

(d'ap. Stein).

Spirostomum

contracté (d'ap. Stein).

Fig.

(:) La vésicule pulsatile est variable, les N et les n ne présentent rien de bien intéressant à noter. Le genre Helicostoma (Colin) est une forme douteuse se rattachant à la précédente.

(2) La bouche est située au-dessous du milieu du corps. Le pharynx donne insertion, le long du bord ventral, en face des membranelles, à une membrane ondulante. La vésicule pulsatile est au-dessous du pharynx. Le N est long et très contourné. Le corps est comprimé latéralement. — Genres voisins :

Nyctotherus (Leidy), qui n'est qu'un sous-genre du précédent (Parasite dans l'intestin de divers Anoures, Insectes et Myriapodes); et Blepharisma (Perty), libre au contraire, mais n'en différant aussi que très peu (Mer et eau douce).

Divers auteurs placent ici le genre Peritromus (fig. 775), qui ne diffère du précédent que par son péristome irrégulièrement demi-circulaire et parallèle au bord frontal, tandis que d'autres, considérant ses cils ventraux comme de petits cirres, le joignent aux. Ilypotrichides. Nous avons suivi ces derniers (V.p. 473).

11 possède deux N avec chacun un n associé à lui. Il est en forme de haricot, très aplati sur la face ventrale, et ne porte sur le dos que des soies tactiles en place de

Peritromus il'. Emmas <\ ap. Butschli).

Spirostomum

[S. teres)

(ira. Claparède

et Lachmann).

L'animal

étendu.

HETEROTRICHIDES '. POLYTRICIIIDES

Fig. 776.

péristome arrive alors à faire plusieurs fois le tour du corps (3mm. Mer et eau douce) (').

Metopus (Claparède et Lachmann) (fig. 776), est, lui aussi, conformé comme les précédents, mais son péristome est, à l'état de repos et par conséquent d'une façon presque permanente, plus ou moins contourné en spirale sénestre, et ce contournement est plus ou moins accentué selon les variétés : il varie depuis une faible déviation jusqu'à un tour complet (0,3. Mer et eau douce) (*).

Thylakidium (Cheviakof) a un long- péristome ventral, assez étroit, incurvé, à concavité regardant à droite, bordé à gauche de membranelles qui, en haut, se continuent avec les cils du corps, en bas, plongent dans le pharynx. Les cils du corps ne pénètrent pas dans le péristome (Eau douce, Australie) (3). — Dans le genre

Balantidiopsis (Biïtschli), peu différent par ses autres caractères du genre Plagiotoma, le péristome s'élargit un peu (0,15. Intestin de Rana esculenta). — Il s'élargit davantage encore chez

Balantidium (Claparède et Lachmann) (fig. 777), surtout vers le haut, et prend une forme un peu triangulaire. En même temps, la zone adorale s'étend au bord frontal et à une partie du bord droit du péristome, enfermant

Meta pu s

(M. sigmoïdes)

(d'ap. Gourret

et Rœser.)

Fi<r

Balantidium

(d'ap. Claparède et Lachmann).

cils. En raison de ces deux derniers caractères, Stein le plaçait parmi les Hypolrichides dans sa famille des Peritromina.

(x) Ce Spirostomum est remarquable, en outre des caractères cidessus indiqués, par son N long et ordinairement en chapelet, ses n nombreux, sa vésicule pulsatile vaste, située à l'extrémité intérieure et se continuant en un long canal dorsal. L'anus est terminal, il n'y a pas de membrane ondulante dans le pharynx. La zone adorale est formée de simples cils et non de membranelles.

(2) Metopus est de forme beaucoup plus courte que Spirostomum. La zone adorale est formée aussi de simples cils. Son N est arrondi, il a un seul n, sa vésicule est à l'extrémité inférieure, mais n'a pas de canal dorsal ; une touffe de soies tactUes plus longues orne

l'extrémité inférieure. Ordinairement, dans la partie supérieure du corps, il y a une tache pigmentaire volumineuse. Nous avons vu que plusieurs des genres précédents ont la zone adorale formée, non de membranelles, mais de simples cils et 1 on paraît vouloir, en raison de ce fait, les rattacher aux Holotrichides. Pour certains d'entre eux la chose ne serait pas impossible, mais comme ils sont reliés entre eux par des affinités réelles et qu'une bordure de cils bien développés ressemble plus à une zone de membranelles qu'aux quelques cils péribuccaux de certains Holotrichides, il est, à tout prendre, moins choquant de les laisser parmi les Hétérotrichides que de les joindre aux Holotrichides.

Ces divers genres constituent la famille des Plagiotominjs [Plagiotomina (Claparède et Lachmann)].

Dicella (Ehrenberg), est un genre douteux, et l'on n'est pas bien sûr si c'est ici qu'il doit prendre place.

(3) L'endoplasme contient des Zoochlorelles.

de plus en plus la surface périslomienne dans sa cavité, mais elle semble encore formée de cils forts et non de véritables membranelles. L'intérieur du péristome n'est pas cilié. La lèvre gauche du péristome se prolonge en bas en une courte lèvre membraneuse (0,5. Parasite dans Ja cavité générale de certains Annélides ou dans le gros intestin de divers Batraciens et Mammifères, même de l'Homme) ('). — Si nous passons à

Condylostoma (Dujardin) (fig. 778), le péristome devient tout Fis- 778à fait triangulaire en même temps qu'il s'élargit beaucoup et son bord droit donne attache à une large lèvre ondulante qui le recouvre en entier. La surface du péristome n'est pas ciliée (0,5. Mer et eau douce). — Enfin nous arrivons au genre Fis 779

Bursaria (Claparède et Lachmann) (fig. 779) qui nous montre le degré le plus élevé de cette série de formes. Ici, le péristome devient une énorme excavation qui occupe presque toute la hauteur de la face ventrale et une grande partie de sa largeur.

Il a la forme d'un triangle courbe dont la base tournée en haut occupe toute la largeur du bord frontal, tandis que le sommet se recourbe à gauche et se termine dans la profondeur delà partie inférieure gauche du corps. En haut, il est peu profond et ouvert sur toute sa largeur. Mais en descendant, son bord droit se soulève en une épaisse lèvre, de plus en plus saillante, qui détermine sous elle une gouttière ouverte à gauche, et de plus en plus profonde à mesure que l'on s'avance vers le bas. Le bord gauche forme aussi une saillie, mais plus épaisse et moins accentuée. Enfin, un peu au-dessous du milieu, les deux bords sont réunis par une lame qui rétablit de l'une à l'autre la continuité de la surface. Mais derrière cette lame la cavité péristomienne existe toujours. Cette cavité a donc, en somme, la forme d'une excavation de plus en plus profonde de haut en bas, creusée en profonde gouttière à gauche, et se terminant en un entonnoir entièrement fermé en avant. Le long de l'épaississement du bord gauche, règne une rangée de larges membranelles qui descend en diminuant progressivement de largeur jusqu'au fond du péristome.

Bursaria

(B. truncatella) (d'ap. Brauer).

l»., bouche.

Condylostoma

{C. patens) (im. Maupas).

[l] La forme est ovoïde à grosse extrémité supérieure, l'anus est termino-dorsal, les vésicules pulsatiles sont multiples, situées le long des bords; le N est simple, ovoïde ou en fer à cheval contenant le n dans sa concavité.

HETEROTRICHIDES : POLYTRICHIDES

Fier. 780.

La bouche occupe le sommet inférieur de l'entonnoir péristomien, mais elle se continue, en outre, sous la forme d'une fente des téguments, dans presque toute la hauteur du péristome, en suivant d'abord le fond de la gouttière que détermine la saillie du bord droit, puis en se détournant à gauche le long- de l'origine de ce bord. Le fond du péristome n'est pas cilié; ses bords ne portent pas de lèvres ondulantes, mais ils sont soutenus en différents points par une sorte de cordon (la bande péristomienne) formé par un bourrelet de l'ectoplasme saillant à sa face profonde et qui semble jouer le rôle d'un lien élastique (1,5. Eau douce) (*).

Nous avons jusqu'ici rencontré des péristomes de plus en plus larges, et des zones adorales de plus en plus parfaites et formées de membranelles de plus en plus accentuées. Mais le péristome est resté toujours exclusivement ventral. Nous allons maintenant voir le péristome se relever comme dans notre type morphologique et occuper finalement une position tout à fait horizontale à la face supérieure du corps.

Climacostomum (Stein) (fig. 780) représente à peu près un Balantidium chez lequel la portion de la face ventrale qui porte le péristome se serait relevée de manière à prendre une direction oblique en bas et en avant. Sur cette face oblique, le péristome, allongé et très étroit, dessine une courbure à concavité tournée en bas et à droite. L'espace inscrit dans cette courbure est garni de cils comme le reste du corps et constitue le pseudostome ou champ frontal 0,36. Eau douce) (*).

Ce mouvement de relèvement de la surface qui porte le péristome devient complet chez

Stentor (Oken) (fig. 781). Ici, le corps a la forme d'une trompette, c'est-à-dire qu'il est longuement conique et que sa base tournée en haut est évasée; c'est cette base, perpendiculaire à l'axe du corps, qui constitue le champ frontal et porte la zone adorale. Ce champ frontal est légèrement excavé et ses lignes de plus grande pente se dirigent toutes vers un point situé en avant et un peu à gauche, qui se déprime en in-

Climacostomum

(C. virens) (d'ap. Stein).

Fig. 781.

(*) L'animal est de forme ovoïde, se meut en tournant sur lui-même. Il possède un long n rubané auquel sont annexés plusieurs n. Les vésicules pulsatiles paraissent tantôt nombreuses, tantôt absentes.

Ces divers genres constituent la famille des Buusauix.e [Bursarina (lîùtschli)].

(2) Le pbarynx est long et coudé, cilié. La vésicule pulsatile émet deux canaux qui remontent le long des bords de l'animal. Elle s'ouvre, comme l'anus, à l'extrémité inférieure du corps.

Stentor (Sch.).

LES 1NFUS0IRES

fundibulum et constitue un vestibule buccal au fond duquel s'ouvre le pharynx. Son pourtour est saillant et porte une zone adorale formée de hautes et très étroites membranelles qui ressemblent à de simples gros cils. En dedans de ces membranelles, est une rangée de cils (comparables aux cils paroraux). La zone adorale n'est pas circulaire. Elle commence sur la ligne médiane antérieure, au point le plus élevé de l'aire frontale, part de là pour suivre tout le contour du pseudostome mais, un peu avant d'atteindre le point de départ, elle se détourne en arrière pour suivre le bord de l'infundibulum buccal, plonge à son intérieur et suit le pharynx jusqu'au fond en dessinant une spire allongée. Toute la surface du pseudostome est parsemée de cils fins disposés sur des lignes parallèles au contour extérieur. Le péristome proprement dit n'est que cette partie de l'aire frontale qui se déprime à l'approche de la bouche. Il est limité en dehors par la partie gauche de la zone adorale, tandis qu'en dedans et en arrière il se continue insensiblement avec l'aire frontale ciliée (1mm et plus. Eau douce) (').

I1) Nous adoptons ici la manière de voir de Schuberg. Mais il faut dire que la plupart des naturalistes, au moins avant la publication du mémoire de cet auteur, comprenaient autrement les choses. Ils considéraient ce que nous avons appelé aire frontale ou champ frontal comme étant le péristome et correspondant à l'excavation péristomienne de Balantidium et de Condylostoma devenue plus large encore et circulaire. Mais le fait qu'elle est ciliée montre que la surface enclose par la ligne des membranelles appartient au corps et non au péristome. Elle représente le champ frontal des Hypotrichides (V. plus loin). Quant au vrai péristome, ce n'est que l'étroite dépression qui précède immédiatement la bouche.

Le Stentor est un type si remarquable par sa grande taille et les particularités de

sa constitution anatomique et de sa biologie qu'il convient de s'étendre un peu sur lui.

Il mesure jusqu'à 4ram de long lorsqu'il est entièrement étendu et vit fixé à quelques

brindilles par son extrémité inférieure au niveau de laquelle la membrane manque et le cytoplasma sous-jacent émet de véritables pseudopodes qui servent à la fixation. Il peut, à volonté, faire cesser cette adhérence et nager à a recherche d'une nouvelle place.

Il ne manque pas de le faire toutes les fois que l'eau devient malsaine ou la nourriture trop rare.

Son corps est uniformément revêtu de cils disposés sur des lignes

Fi"-. 782.

edop i

longitudinales.

A ces lignes de

cils correspondent, dans l'ectoplasma sous-jacent, des myonè-

CILIES (Type morphologique).

Constitution de la zone adorale (Sch.).

cb., appareil basai des membranelles; ectop., ectoplasme; mes que nOUS avons décrits à endop., endoplasme; inl>., membranelles formées par une l'occasion du type des Hétérotllportion des bandes ciliaires dont les cils sont agglutinés. rhi/Jpv

Les membranelles ont la forme de petits sacs triangulaires et se prolongent à travers les téguments jusqu'à l'endoplasme dans lequel elles plongent (fig. 782). Elles s'y prolongent même par un fila-

IIF.TEUOTIUCIIIDKS : POLYTMCUiDES

Fig. 783.

Folliculina (Lamark) (fig-. 783) peut être considéré comme dérivant Stentor dontlepseudostome se serait développé en deux ailes latérales très étendues, dressées, tandis que les parties médianes antérieure et postérieure seraient restées au même niveau. Il en résulte que le péristome a pris la forme d'un profond entonnoir fendu en avant et en arrière.

La zone adorale suit tout son bord libre, commence en avant, suit le bord libre de l'aile droite, descend au fond du sinus postérieur un peu moins profond que l'antérieur, re-

d'un

monte sur l'aile gauche et redescend

Folliculina (Sch.).

enfin vers le point de départ ; mais, au lieu de l'atteindre, elle plonge en spirale dans le vestibule buccal où elle fait un tour et demi et entre enfin

ment radiculaire et les extrémités de tous ces filaments radiculaires sont reliées par un cordon circulaire qui suit le bord du péristome dans l'endoplasme et qui, n'étant pas un myonème, pourrait bien être de nature nerveuse.

Le bord du péristome se prolonge en avant de l'infundibulum en une sorte de membrane mince formée par deux lames tégumentaires sans endoplasme interposé et que l'on appelle Yhypostome. Dans l'ectoplasme interposé aux stries ciliaires est, dans l'espèce la plus commune [S. cœruleus), un pigment bleu abondant. Le N est très long, en chapelet; à chacun de ses grains sont associés de nombreux n. Il y a une grosse vésicule pulsatile située immédiatement au-dessous du péristome. Elle émet deux canaux, l'un inférieur qui descend le long du bord gauche du corps, l'autre supérieur qui suit le bord du péristome au-dessous de la zone adorale. Ce dernier, cependant, qui doit son origine au processus de la division, s'atrophie (dans certaines

espèces sinon dans toutes) Fig. 784. Q chez l'adulte. L'anus est situé

du côté dorsal à la hauteur de la vésicule.

Le phénomène de la division a été particulièrement bien étudié chez le Stentor. Là mieux qu'ailleurs, on voit (fig. 785) la nouvelle bouche et le nouveau péristome [Pst.) se former de toutes pièces sur un point de la paroi ventrale immédiatement audessous de la future ligne de division que rien n'indique encore. Ce nouveau péristome se forme par une simple fente des téguments par laquelle poussent des membranelles. Cette fente est d'abord rectiligne et verticale [A). Elle prend peuàpeu sa forme courbe (BetC) et sa situation horizontale sur la face supérieure du corps [D, E).

Le N donne un excellent exemple de concentration avant la division (fig. 784). On

Division du macronucléus chez Stentor (Sch.

LKS 1NITS01RES

dans la bouche. Toute la face interne des ailes, représentant la surface du péristome, est finement ciliée (lmm. Mer et eau douce ('). Fctbrea (Henneguy) est voisin du précédent. 11 en diffère par son pseudos-

Fig. 78Ô

voit le chapelet resserrer ses grains, se transformer en un long bâtonnet et enfin en une masse sphérique puis, après la division qui a lieu par amitose comme toujours, les deux moitiés s'allonger de plus en plus, se diviser en grains rattachés les uns aux autres par d'étroits pédoncules formés parla membrane nucléaire seule et reprendre en un mot la constitution primitive.

La nouvelle vésicule pulsatile (fig. 785, Vp'.) se forme par une dilatation de la

portion du canal descendant de l'individu primitif supérieur qui restera incluse dans l'individu inférieur. Cette vésicule se forme même au-dessous du point où l'ancien canal sera coupé, et la portion située entre ce point de section et la nouvelle vésicule servira à fournir le canal péristomien de l'individu inférieur. Quand la scission du corps est assez avancée [E] l'individu supérieur est rattaché à l'inférieur par un pédoncule que la nouvelle zone adorale vient entourer en prenant sa position finale, en sorte que l'individu supérieur est fixé par son pied dans le péristome de l'inférieur.

Un autre phénomène bien remarquable dans la biologie du Stentor sont les rénovations successives du péristome. Ce phénomène appelé à tort régénération consiste en ceci que, sur un individu dont le péristome est entièrement normal, on voit se former un nouveau péristome, tout comme pour une division. Mais cette division ne se produit pas et, par un phénomène d'accroissement inégal, le nouveau péristome, d'abord rectiligne et vertical, prend peu à peu la forme et la place de l'ancien tandis que celui-ci recule et s'atrophie devant son remplaçant. Il se pourrait bien que ce phénomène dont le but nous échappe dérivât d'une division qui se serait réduite à l'un des phénomènes qui la constituent.

Enfin, rappelons que c'est surtout sur le Stentor qu'ont été exécutées les expériences de mérotomie, c'est-à-dire de division artificielle qui ont fait connaître le rôle remarquable du N comme agent nécessaire de la régénération. Dans ces expériences, le péristome enlevé ne se régénère pas précisément, il est remplacé par un autre né à côté tout comme dans la division ou la rénovation. Si l'on coupe seulement quelques membranelles, elles ne se régénèrent pas.

Le Stentor se nourrit d'Algues, de Kotifères et d'autres Ciliés plus petits que lui. (J) L'anus est à la face externe de l'aile gauche, près de sa base; la vésicule pulsatile est au milieu de la hauteur du corps ; le N est subcentral, ovale ; le n est inconnu; la forme est indiquée sur la figure. L'animal vit dans un tube chitineux qu'il se sécrète et qu'il fixe par un ciment chilineux sur les Algues ou dans les coquilles vides des Mollusques.

Division chez le Stentor (Seh.)

I*. st,. péristome ancien ; P'.st., péristome nouveau; V.p., vésicule pulsatile ancienne; V.p., vésicule pulsatile nouvelle.

IIETEROTRICHIDES : OLIGOTRICIHDES

tome divisé par une côte saillante, en deux parties droite et gauche dont la dernière seule est enlourée par la zone adorale. Sur le pseudostome, est une tache pigmentaire qui permet sans doute à l'animal de distinguer la lumière qu'il recherche avidement. L'anus est inférieur; il n'y a pas de vésicule pulsatile. La fonction de ce dernier organe est sans doute remplie parles vacuoles à fèces où Ton trouve des grains d'excrétion (').

2e Sous-Ordre

OLIGOTRICHIDES. — OLIGOTRICHID.E

[Oligotriches ; — Oligotricha (Bûtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Les Hétérotrichides polytrichides avaient, outre leur zone adorale, un revêtement ciliaire uniforme sur tout le corps. Ici, la ciliature générale est plus ou moins réduite, ou même tout à fait absente (*).

GENRES

Strombidium (Claparède et Lachmann) (fig. 786) peut être considéré comme le type le plus simple de cette série de formes. Le corps, plus ou moins conique, est nu sauf quelques cils à la face ventrale. Le péristome occupe la base tournée en haut. Sa surface n'est pas excavée, et porte au contraire une proéminence centrale ; mais sa partie gauche se prolonge sur la face ventrale en un sillon très prononcé au fond duquel est la bouche. Ce sillon représente î'infundibulum buccal du Stentor qui se serait ouvert le long de sa face antérieure. La zone adorale formée de longues membranelles, commence à droite de ce sillon, fait tout le tour du péristome et descend le long de la lèvre gauche du sillon jusqu'à la bouche. La surface du péristome n'est pas ciliée, mais il y a quelques cils épars sur la face ventrale (0,04. Mer et eau douce) (*).

Halteria (Dujardin), très peu diffèrent du précédent, s'en distingue d'ordinaire par une forme plus arrondie et par de longues soies tactiles dispo-

Slrombidium

(S. lypicum) (il'ap. Bûtschli).

(') Ces genres forment la famille des Stextouix^e [Stentorina (Stein, emend. Bûtschli)].

(2) Quand la réduction porte sur l'existence des cils, comme chez Strombidium, le caractère est très net. Il l'est moins lorsqu'elle porte sur leur taille comme chez Mesei*es.

[A] Le pharynx est à peine indiqué. Au bord droit du péristome, les trois cils plus gros sont des cirres au moyen desquels l'animal peut se fixer. Le N est ovale, la vésicule placée un peu haut. Par une exception unique dans un ordre autre que les Holotrichides, il y a des trichocystes défensifs disposés ordinairement en une ceinture au-dessous du milieu du corps (0,4. Mer et eau douce). Souvent il existe des grains chlorophylliens. Strobilidium (Gheviakof ) est un Strombidium sans aucune autre production ciliaire que

sa zone adorale; il est fixé par son extrémité inférieure (Eau douce). Meseres (Gheviakof) a, au contraire, de courts et fins cils sur tout le corps (Eau douce).

LES 1NFLS01RES

Fio\ 787.

sées en un cercle equatorial. L'animal se tient immobile, faisant activement tourbillonner l'eau avec ses membranelles, puis, d'un bond, s'élance à une place voisine où il reprend son immobilité (0,04. Eau douce) ('). Tintinnopsis (Stein) (fig. 787) ressemble beaucoup à Strombidium; il en diffère cependant par plusieurs caractères. Le bord de son péristome est saillant et forme une circonférence complètement fermée, sans gouttière descendant sur la face ventrale; la zone adorale est formée de deux

parties : une rangée externe de longues membranelles, et une rangée interne de cils appelés les cils paroraux implantés au pied des membranelles; elle forme un cercle complet fermé, et se prolonge néanmoins dans l'infundibulum buccal situé dans le péristome, en avant et à gauche, à l'intérieur du cercle adorai, comme chez le Stentor; le centre du péristome s'élève en une saillie comparable à celle de Strombidium, mais beaucoup plus développée et très mobile. L'anus est dans le péristome, à gauche de la bouche. La surface du péristome est nue. La ciliature du corps est réduite à quatre bandes de cils qui partent de la zone adorale et descendent en suivant des lignes verticales un peu courbées en spirale. A ces caractères s'en ajoute un autre bien remarquable : l'animal a la partie inférieure du corps étirée en un pied par le moyen duquel il se fixe au fond d'une coquille en forme d'urne, chitineuse, mince, agglutinant des corps étrangers (0,2. Mer, pélagique) (*). — Chez

Tintinnopsis (Sch.

Fig. 788.

(a) On a cru longtemps que ces soies étaient l'instrument de ce mouvement et on les nommait soies saltatrices avec Glaparède et Lachmann. Mais il n'en est rien. Maupas a montré qu'elles servent uniquement d'appareils sensitifs, et le mouvement est produit sans doute par des cils qui leur sont mêlés.

Ces deux genres constituent la famille des Halterinm [Haltërina (Glaparède et Lachmann)].

Ici, sans doute, doivent être placées quelques formes prises par Van Beneden pour de jeunes Stentors (fig. 788) et qui sont incontestablement autonomes. Ce sont de petits Infusoires, subsphériques, portant sur l'hémisphère supérieur, parfois aplati, une zone adorale spirale. Le péristome est cilié ou non; le corps est revêtu de cils plus ou moins rares et porte parfois une rangée de cils plus forts comparables aux cils transversaux des Hypotrichides.Mais ces formes sonttrop mal connues pour que l'on ait pu les diviser en genres. Bùtschli en fait une famille que nous appellerons Ljeberkuhninjë [Lieberkuhnina (Bùtschli)], mais il n'ose pas leur attribuer

des noms de genre.

Représentant de la famille des Lieberkùhninae

(d'ap. Biïtschli).

(2) Au genre type Tintinnopsis s'en rattachent quelques autres qui diffèrent de lui principalement par les caractères de leur coquille. — Cbez Tintinnidium (Kent) (fig. 789), cette coquille est cylindrique, épaisse et gélatineuse (Mer et eau douce); — chez

Tintinnidium

(T. fluviatile)

(Sch.).

HETEROTRICIIIDES : OLIGOTRICHIDES

Fig. 790.

Coclonella (Hâckel) (fig. 790), la coquille a la forme d'un petit pot à orifice

évasé; elle est ornée de dessins hexagonaux et possède un appareil de

fermeture (0,1. Mer et eau douce).

Enfin chez

Dictyocysta (Erhenberg), la coquille possède aussi un appareil de fermeture et, en outre, est ajourée ; elle rappelle singulièrement celle de certains Radiolaires (0,1. Mer) (').

Les caractères de Strombidium reparaissent dans une petite série de genres qui vivent en parasites en nombre immense dans l'estomac des Ruminants et semblent, d'après les recherches récentes d'EcERLEiN [95], être utile à ces animaux en transformant la cellulose de leurs aliments en une substance plus assimilable. On peut prendre pour type de ces êtres

Ophryoscolex (Stein) (fig. 791, 792).

Codonclla (C. la gentil a) (d'ap. Entz).

L'extrémité supérieure du corps est horizontalement tronquée et excavée en un entonnoir qui est l'entrée du pharynx. Les membranelles buccales sont insérées dans un sillon sur le bord de cet entonnoir et décrivent une spirale qui part du bord ventral, passe à gauche, en arrière, à droite et enfin plonge dans le pharynx. Les bords de l'entonnoir peuvent se replier en dedans et abriter les membranelles. En outre, il existe sur le corps, un peu plus bas, une deuxième rangée spirale de hautes membranelles insérées dans un sillon et dessinant un peu moins de deux tours de spire. C'est du côté ventral qu'est l'interruption.

Le reste du corps est entièrement dépourvu de toute production ciliaire. L'anus est au pôle opposé à la bouche (0,1 à 0,3).

Selon les espèces, le corps est, en bas, ou arrondi ou prolongé en pointes, les unes terminales, les autres disposées en rangées circulaires superposées.

Il en est de même sous ce rapport chez

Fia;. 792.

Ophryoscolex (d'ap. Eberlein).

Ophryoscolex

Coupe longitudinale

(im. Eberlein).

Tintinnus (Schrank, emend. Fol) (fig. 793), elle est chitineuse, plus ou

moins épaisse, sans corps étrangers (0,3. Mer); Cittarocyclis (Fol) est à peine un sous-genre du précédent.

(^ Ces divers genres sont tous pélagiques dans la mer ou dans les

grands lacs. Ils constituent la famille des Tintinninjz [Tintinnoîna [Cla.-

parède et Lachmann)].

Tintinnus

(T. amphora)

(d'ap. Bttt-

schli).

Fig. 794.

Entodinium (Stein) (fig. 794) chez qui, en outre, les membranelles du corps ont disparu (0,03 à 0,12).

Diplodinium (Schuberg) est très semblable au précédent, mais la zone adorale, après avoir formé sa spirale à l'entrée du pharynx, s'échappe par la tangente du côté gauche et va former une seconde spirale, toujours sénestre, dans un petit enfoncement en cul-de-sac qui se trouve situé dorsalement en arrière de la bouche (*).

En appendice aux Hétérotrichides oligotrichides, il nous reste à mentionner deux formes aberrantes : ce Entodinium

.i /-y i i/ [E. caudatum)

sont les genres Gyrocorys et Maryna. (d'ap. Schuberg).

Gyrocorys (Stein) (flg. 795) a une apparence au premier

abord inexplicable. Que l'on se figure une sorte de petite Méduse dont le manubrium serait si épais à la base qu'il réduirait la cavité sous-ombrel-

laire à un simple sillon et se prolongerait en pointe conique hors de l'ombrelle. Ce manubrium représente en réalité le corps du Cilié et l'ombrelle n'est rien autre chose qu'un vaste péristome dont le fond s'est fortement bombé en voûte, laissant le bord fort audessous de lui. Sur la face ventrale de ce péristome bombé, est une gouttière verticale bordée à gauche de deux rangées parallèles de cils très forts, s'étendant de l'apex du péristome jusqu'à son bord ventral. On croirait que la bouche devrait se trouver au fond : il n'en est rien. Cette gouttière se continue en un Gyrocorys (Sch.). long sillon spiral qui court en dessous du bord du

péristome, par conséquent entre le bord de l'ombrelle et le manubrium, passe à droite, en arrière, puis à gauche, en

Fig. 795.

I1) Ces trois genres, qui constituent la famille des Ophryoscolecinm [Ophryoscolecina (Stein)], présentent de très remarquables particularités d'organisation. Partant de l'extérieur (flg. 792) on rencontre les parties suivantes : 1» une membrane limitante externe; 2° une couche alvéolaire externe; 3° une épaisse couche de substance cyloplasmique contenant le noyau; 4° une couche alvéolaire interne; 5° une membrane limitante interne; 6° enfin, une grande cavité centrale dans laquelle plonge le pharynx et qui est occupée par une substance ayant l'aspect de protoplasma.

Schuberg et surtout Eberlein considèrent cette partie centrale comme représentant l'endoplasme, et tout le reste comme constituant l'ectoplasme formé d'une masse épaisse comprise entre deux couches alvéolaires limitées chacune par une membrane et qui représenteraient l'une la pellicule externe ordinaire, l'autre une couche limitante spéciale interposée à l'ectoplasme et à l'endoplasme. Le pharynx se jetterait comme d'ordinaire dans l'endoplasme, mais l'ectoplasme aurait une épaisseur et une structure tout à fait inusitées et renfermerait le noyau.

Toute cette description est si extraordinaire, elle admet une structure et des rapports entre les parties essentielles si peu conciliables avec la conformation habituelle des Infusoires que nous éprouvons une grande répugnance à l'accepter et accueillons avec empressement une interprétation que Schuberg a émise, mais d'ail-

IIÉTÉROTRICHIDES : OL1GOTRICIIIDES 469

suivant une hélice descendante et se jette enfin dans la bouche située ventralement, après avoir fait un peu moins d'un tour. Ce sillon étant la seule séparation entre l'ombrelle et le manubrium, il existe donc une étroite région où le profil vertical du corps est continu et, en ce point, la distinction du corps et du manubrium n'existe pas. Ce sillon est bordé de deux rangées parallèles d'organes moteurs : une rangée de petites membranelles immédiatement au-dessus de lui, et une rangée de longs cils un peu au-dessus des membranelles. Cils, membranelles et sillon suivent parallèlement le même trajet hélicoïdal depuis la gouttière péristomienne jusqu'à la bouche. De la bouche, part un pharynx ascendant. L'anus n'est pas connu. Le N est bi ou quadrilobé; un n lui est associé; il existe une grosse vésicule pulsatile.

L'animal se meut en tournant rapidement sous l'impulsion des longs cils situés à gauche du sillon péristomien. Les cils et les membranelles du sillon prébuccal servent à déterminer le courant alimentaire. Les auteurs ne se prononcent pas nettement sur les assimilations de ces organes, mais il semble difficile de voir autre chose que la zone adorale clans la rangée des membranelles, et une bordure de cilsparoraux dans la rangée ciliaire parallèle. Quant aux cils bordant la gouttière verticale, ils ne peuvent appartenir qu'à la ciliature du péristome, si vraiment toute la surface bombée est formée par une voussure du péristome. Mais il se pourrait que la surface située à droite de cette gouttière appartint seule au péristome et, dans ce cas, ces cils moteurs appartiendraient au revêtement général du corps. Il n'y a d'ailleurs pas d'autres cils sur le corps (Om'M. Mer ou eau douce). — Dans le genre

leurs sans la préférer à l'autre, retenu surtout par la grande ressemblance de la substance centrale avec du protoplasme.

Cette interprétation consiste à considérer la masse centrale, non comme de l'endoplasme mais comme une sorte de chyme formé par les matières ingérées par le pharynx, à demi digérées et destinées à être en partie absorbées à travers la paroi, en partie rejetées par l'anus qui s'ouvre dans cette même cavité. L'ensemble ne serait qu'un estomac ou plutôt un vrai tube digestif complet. Les couche limitante spéciale et alvéolaire interne formeraient à ce tube digestif une paroi comparable à la paroi pharyngienne des autres Ciliés' et n'en différant que par le fait qu'elle s'étendrait sans interruption de la bouche à l'anus. Dès lors, le reste devient conforme à ce que l'on trouve chez tous les Ciliés. Les couches limitante externe et alvéolaire externe constitueraient le tégument ordinaire avec ses deux couches, la couche alvéolaire interne formerait l'endoplasme contenant le noyau.

Les choses ne seraient-elles pas même encore plus simples et n'aurait-on pas le droit de considérer ce prétendu tube digestif comme une portion de la surface du corps invaginée, quelque chose comme ce que l'on obtiendrait chez Bursaria en prolongeant le fond de l'infundibulum jusqu'à ce qu'il vienne s'ouvrir à l'extrémité inférieure. Le prétendu anus ne serait que ce second orifice et les prétendus bouche et pharynx ne seraient que l'infundibulum péristomien. Bien entendu, nous ne proposons cela que comme une simple suggestion destinée à provoquer de nouvelles observations et, en particulier, la recherche d'une fente buccale quelque part sur la paroi du soi-disant estomac.

LES 1NFUSOIRES

Maryna (Gruber) (fig. 796, 797) le corps, recouvert sur toute sa surface de cils fins, a la forme d'un ovoïde

Fit;-. 707.

Maryna

(M. socia/is)

(d'ap. Gruber).

Individu isolé.

dont le quart supérieur tronqué, évasé et excavé formerait le péristome. Ce péristome est interrompu en avant par une gouttière triangulaire qui descend sur la ligne médiane et conduit à la bouche; une zone adorale de cils à peine plus développés que ceux du corps orne son bord libre. Du centre, s'élève une haute papille appelée l'entonnoir, qui rappelle la forme du péristome lui-même. Elle est, en effet, comme celui-ci, excavée, munie sursonbord libre de cils, mais ici très grands, et se prolonge sur la face ventrale en une gouttière verticale. L'entonnoir est immobile, mais les cils sont très actifs. Les aliments sont attirés parle tourbillon que déterminent les cils de l'entonnoir dans le sillon entre l'entonnoir et le corps, et sont conduits par là à la bouche.

L'animal sécrète un tube gélatineux jaunâtre (fig. 797). Quand il se divise, les individus filles continuent ce tube en produisant une ramification dichotomique; ces tubes ramifiés portent à leur extrémité une petite excavation où se loge l'individu qui a sécrété le tube. Cette forme n'est pas sans quelques ressemblances avec lesVorticelles (0,15. Eau douce).

Maryna

(M. socialis)

(d'ap. Gruber).

Une partie de la colonie.

3e Ordre

HYPOTRICHIDES. — I1YPOTRICHIDA

[Hypotrighes; — Hypotricha (Stein)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Le corps de taille moyenne (environ 0ram3) est ovoïde, à grosse extrémité supérieure, plat sur la face ventrale, bombé sur le dos. A la partie supérieure gauche de la face ventrale, se trouve un large péristome en forme de triangle curviligne, très accusé et de constitution assez compliquée. 11 part de l'extrémité supérieure, suit le bord frontal du corps de droite à gauche, et de là descend sur la face ventrale où il aboutit à sa partie moyenne après un trajet oblique et curviligne à concavité tournée à droite. Ce péristome est profondément excavé, de plus en plus creux vers le bas où il conduit à la bouche que continue un pharynx peu développé. La lèvre gauche est large et donne insertion à une rangée d'activés membranelles (mb.) constituant lazone adorale (Z.a.). Les niera-

IIYPOTRICIIIDES 471

branelles se continuent le long du bord frontal, toujours en suivant la lèvre péristomienne p. 798

gauche, devenue dorsale à ce niveau. Le bord droit du péristome, au contraire, est mince. Il se prolonge en une membrane préorale (Mb. u.

pre.) qui se rabat sur le péristome et le recouvre presque dans toute sa largeur.

Derrière la membrane préorale, est une rangée de cils préoraux (c.pre.) qui suit le môme trajet. Un peu plus en dedans, au fond de la gouttière péristomienne mais un peu à droite, est une membrane endorale (Mb. u. end.) disposée aussi parallèlement à Taxe du péristome et qui, à son extrémité inférieure, plonge clans le pharynx. Puis vient, tout au fond de la gouttière péristo-

mipTlllP enCOre Une **-»bouche; e.,cirres; c. par., cils paroraux ; c. pre., cils préoraux;

înb., inembranelles ; Mlj. n. end., membrane ondulante endorale ; rangée Verticale de Ml>. w. pre., membrane ondulante préorale ; K, macronucléus : n,

cils dits endoraux, qui ^ZT^™ L™\l™U°le aIimeataire ; v p" vësicule pulsatile ; se continuent aussi

dans le pharynx; enfin, le long de la zone adorale, est une rangée de cils dits paroraux (c.par.) en même nombre que les membranelles et disposés chacun à droite de la membranelle correspondante (*).

Sur toute la face dorsale, le revêtement ciliaire est très modifié : il n'y a plus de cils, mais des soies tactiles, raides et immobiles dispo-

IIYPOTRICIUDA (Type morphologique) (Sch.).

(!) Il s'en faut de beaucoup que le péristome soit toujours ainsi constitué, il est parfois plus, souvent moins compliqué. Les membranelles sont typiques, la membrane préoralc ne manque que rarement, les autres parties sont plus souvent absentes.

472 LES INFUS01RF.S

sées comme des cils sur des lignes longitudinales, mais plus espacées.

Sur la surface ventrale, tous les cils sont transformés en cirres (c), c'est-à-dire en petit pinceau conique de cils agglutinés, se mouvant selon les besoins comme les pattes d'un animal supérieur et non agités d'une vibration monotone comme ceux des types précédents (*).

Les cirres (c.) sont disposés comme les cils ordinaires en série longitudinale, mais ces séries ne sont ici ni régulières, ni complètes; en bien des points elles sont interrompues par des lacunes et les cirres restants deviennent alors beaucoup plus gros.

Dans la région frontale, s'étendant du bord supérieur à la bouche, ils manquent tous, sauf un petit groupe d'une dizaine situé à droite de la bouche et que l'on appelle les cirres frontaux. Dans la région moyenne ou abdominale qui va jusqu'aux cirres transversaux, on distingue deux rangées marginales et plusieurs rangées moyennes. Les deux marginales sont complètes, formées de cirres petits et bien semblables; elles dépassent la région moyenne et s'étendent presque jusqu'aux extrémités. Dans les rangées moyennes, beaucoup de séries sont incomplètes, mais les cirres restants sont développés. Ces cirres plus développés occupent des hauteurs diverses dans les différentes séries, ce qui fait qu'ils ont l'air d'être irrégulièrement disposés. Dans la région inférieure ou caudale, on trouve une rangée de cirres transversaux appelés souvent cirres anaux (c, au bas de la figure), parce que l'on croyait à tort que l'anus s'ouvrait au-dessous d'eux. Ces cirres forment une rangée transversale ou plutôt un peu oblique à droite et en bas. Ils sont glutineux et peuvent servir à fixer l'animal. Enfin, à l'extrémité inférieure du corps, se trouve un groupe de soies homologues aux cirres, mais qui sont des soies tactiles raides et immobiles (*).

11 faut bien comprendre que toute cette irrégularité de la ciliature ventrale repose uniquement sur l'absence de quelques cirres et le développement de certains autres et que, si l'on comblait les lacunes laissées par les absents, on retrouverait des séries longitudinales régulières et complètes, mais formées de cirres les uns petits, les autres très grands (3).

(1) Bien qu'ils soient certainement formés de cils agglutinés comme le prouve l'action de certains réactifs permettant de les dissocier, les cirres ne se forment pas ontogéniquement d'un pinceau de cils. Comme les membranelles, ils naissent formés tout d'une pièce. La distinction entre un cil et un cirre très petit est un peu artificielle. Chez les formes les plus inférieures d'Hypotrichides, Peritromus par exemple, • m peut aussi bien appeler cils que cirres les appendices de la face ventrale. Plus ils se réduisent en nombre, plus ils deviennent différents des cils ordinaires. Les gros cirres subissent parfois des différenciations plus avancées, en crochets par exemple. Les anciens zoologistes distinguaient les cirres, styles, cornicules, crochets, etc.

(2) Parfois elles servent aussi au saut [Styloplotes, Uronichia).

(3) Gbez les Hypotrichides inférieurs le revêtement des cirres de la face ventrale est complet et uniforme et l'on voit peu à peu se constituer, en parcourant la série des genres, l'état que nous avons décrit et d'autres où la réduction et la différenciation sont poussées encore plus loin.

IIYPOTRICIIIDF.S

Il n'y a pas de trichocystes. L'anus est situé à la face dorsale, un peu à gauche, à quelque distance au-dessus du niveau des soies transversales. La vésicule pulsatile et son pore excréteur sont situés un peu audessus de lui (*). Le N et le n n'ont rien de particulier.

L'animal ne se meut plus de ce mouvement monotone des Holotrichides ou desHétérotrichides : il marche véritablement avec ses cirres sur la face ventrale, comme un animal supérieur avec ses pattes, se mouvant dans des directions déterminées et variées, comme si ce mouvement était déterminé par sa volonté. Souvent, il reste en repos; seules ses membranelles sont toujours actives pour déterminer le tourbillon alimentaire. En outre des mouvements et des déformations déterminées par les cils, il est très contractile : tout se passe comme si sa face ventrale était parcourue par des myonèmes longitudinaux, et cependant il n'y en a pas trace (*).

GENRES

Tous ces caractères ne se rencontrent pas d'emblée dans les genres. Il n'y a guère de général que la situation du péristome et les grands traits de sa constitution, l'aplatissement de la face ventrale, la transformation des cils dorsaux en soies tactiles et celle des cils ventraux en cirres. C'est surtout la différenciation progressive de la ciliature ventrale qui va nous servir de guide dans la classification.

La forme que l'on peut considérer comme l'origine de toutes ces séries de transformations nous

Fis. 790.

semble être le genre

Peritromus (Stein) (fig. 799). C'est absolument le type morphologique ci-dessus décrit, sauf que le revêtement ciliaire ventral est entièrement uniforme. Ce sont des cirres tous semblables, peu différents des cils d'un Holotrichide, disposés en rangées verticales (0,1. Mer) (s) La première petite différenciation apparaît dans le genre

Kerona (Ehrenberg) (fig. 800) chez lequel la ciliature abdominale nous montre, en dedans d'une bordure régulière formée par les deux rangées marginales, six à sept rangées obliques de petits cirres à peine différents des cils ordinaires et tous semblables entre eux. C'est à peine si les cinq derniers de la dernière rangée à droite montrent un léger accroissement de taille et un arrangement plus

Peritromus (P. Emmae)

(d'ap. Biitschli).

Fis. 800.

x) Tout cela, bien entendu, est variable suivant les genres. L'anus

Kerona (K. pi'diculus) (d'ap. Stein).

peut même être ventral, chez les Euplotines par exemple.

(2) Chez beaucoup d'IIypotrichides il n'y a pas d'ectoplasme distinct. Le protoplasma se raffermit graduellement à la surface du corps sans changer de caractère.

(3) Nous avons vu (p. 458) qu'en raison de ce fait divers auteurs le placent parmi les Hétérotrichides.

LES INFUSOIKES

régulier qui fait deviner en eux les futurs cirres transversaux (0,15. Eau douce, parasite sur les Hydres) (*).

Partant de là, nous pouvons suivre deux séries de variations. La première est très courte et porte immédiatement sur la différenciation des cirres sans entamer le nombre de leurs séries ; elle nous conduit au genre

Urostyla (Ehrenberg) (fig. 801) chez lequel la face ventrale est garnie de rangées longitudinales de cirres à peine différents des cils ordinaires, mais qui présentent une différenciation très nette des cirres frontaux et des cirres transversaux (0,3. Mer et eau douce).

La seconde série des variations nous conduit au genre

Epiclintes (Stein) chez lequel nous trouvons les séries ventrales de cirres réduites à cinq ou six, y compris les deux marginales qui ne sont pas distinctes des autres. Il n'y a aucune différenciation des cirres frontaux ou transversaux (0,3. Mer)

Stichotricha (Perty) où les séries deviennent fortement spirales (0,1. Mer et eau douce) (*). — Chez

Holosticha (Vrzesniovski) (fîg. 802), les cirres transversaux commencent à se montrer, mais il n'y a pas de cirres frontaux (0,3. Mer). — Chez

Strongilidium (Sterki), ce sont les frontaux qui apparaissent, mais les transversaux manquent (Eau douce). — Il en est de même chez

Uroleptus (Ehrenberg) (fig. 803) où les cirres frontaux deviennent très forts [0,5. Mer et eau douce) (3).

Tetrastyla (Cheviakof) possède les uns et

(J) L'animal a la forme d'un haricot, son N est double, cloisonné.

Il y a bien une forme plus primitive encore peut-être, le genre :

Trichogaster (Sterki) chez lequel les cirres ont encore le caractère de cils, sauf quelques-uns différenciés en vrais cirres dans la région frontale et

Urostyla (Sch.).

Ce nombre subit une nouvelle réduction dans le genre

Fiff. 802.

Fig. 803.

Uroleptus (U. musculus) (d'ap. Stein).

Holosticha

(//. mutinucleata)

(d'ap. Maupas).

au-dessous du péristome, mais ce genre est mal connu et n'a pas été figuré.

(2) L'extrémité supérieure est étirée en une

trompe très mobile sur laquelle se prolonge la zone adorale. Sparotricha (Entz) est un genre voisin chez lequel la zone adorale ne dépasse pas le milieu

de la trompe (0,1. Etangs salés).

Peut-être est-ce ici qu'il faut placer les genres douteux et insuffisamment décrits : Drepanidium (Ehrenberg) et Mitra (Quennerstedt).

(3) Les deux rangées marginales s'écartent des rangées ventrales, celles-ci sont réduites à deux et la grande est formée de cirres marcheurs bien développés. — Chez

Stylonetes (Sterki), genre douteux, il semble en être de même.

HYPOTRICHIDES

les autres car il a quatre cirres frontaux et quatre cirres transversaux bien développés et trois rangées abdominales complètes (Eau douce, Nouvelle-Zélande) ('). — Enfin dans le genre Amphisia. (Sterki) (iîg. 804) nous avons aussi les uns et les Fi- s"' autres et désormais ils ne manqueront plus (0,04).

Dans les formes précédentes, les rangées ventrales de cirres pouvaient se restreindre à un petit nombre, mais du moins étaient-elles complètes ; elles ne montraient pas de discontinuité dans leur longueur. Nous allons rencontrer maintenant une série de formes où, non seulement les cirres des régions frontale et abdominale inférieures sont différents de ceux des rangées ventrales dont ils dérivent, mais où, en outre, ces rangées ventrales vont se disloquer; certains de leurs cirres disparaissant tandis que d'autres deviennent plus développés, au point qu'il finit par devenir impossible de reconstituer par la pensée les séries longitudinales auxquelles appartiennent ces éléments

epars.

Les deux

rangées

marginales de cirres vont

Amphisia (A. Kesslerî) (d'ap. Vrzes-

niovski).

cependant encore garder ici leur individualité complète. — Le genre Pleurotricha (Stein) (fig. 805) peut être considéré comme Fi 805

le type de cette série de formes. En dedans de sa bordure de cirres marginaux, il montre huit à dix rangées ventrales dont les plus externes ne sont point modifiées et se montrent composées de cirres uniformes et régulièrement disposés, tandis que les cinq rangées moyennes incomplètes et irrégulières se trouvent réduites à un groupe de huit cirres frontaux étages sur trois rangs, à un groupe de cinq cirres transversaux et à un petit nombre de cirres ventraux dont cinq sont particulièrement développés (0,4. Eau douce) (*).

Cette réduction s'accentue de plus en plus dans les divers autres genres de cette série (3).

Pleurotricha

(im. Stein).

(*) Mais son auteur ne mentionne pas les rangées marginales. S'il faut interpréter comme telles les deux abdominales latérales, cela réduit à une la série des abdominales vraies.

(2) L'animal a un péristome régulièrement conformé, deux N à cloison avec chacun un n annexé à lui et une vésicule pulsatile située assez haut, à gauche de la bouche.

(3) Voici ces genres :

Onichodromus (Stein), à trois rangées de cirres frontaux et trois à quatre cirres abdominaux (0,35. Eau douce) ;

Allotricha (Sterki), insuffisamment connu, paraissant se rattacher au précédent (Eau douce);

Gastrostyla (Engelmann), à cinq à six cirres frontaux et une rangée abdominale (0,32.

Eau douce); Gonostomum (Sterki), à deux cirres abdominaux seulement et cinq transversaux (0,2. Mer

et eau douce);

Fis. 806.

Fis- 8(17.

On peut avoir une idée de ce à quoi elle aboutit par l'examen du genre

Stylonichia (Stein) (fig. 80G) chez lequel, en dedans de la bordure de petits cirres marginaux, on ne trouve plus que de gros cirres subulés, les uns frontaux, d'autres transversaux, les autres ventraux (0,4. Eau douce) (').

Une mention spéciale est nécessaire pour le genre remarquable

Actinotricha (Colin) qui diffère sous plusieurs rapports des types de la série précédente. Le péristome est réduit à une fente si étroite qu'on le distingue à peine. La lèvre gauche porte de très larges membranelles disposées en éventail. Celles de la région frontale de la fente péristomienne sont beaucoup plus grandes encore et plus divergentes que les autres. Toutes ces membranelles, par une exception singulière, sont immobiles et sans doute ne manœuvrent que lorsque l'animal est lui-même en mouvement pour chercher sa nourriture. Dès qu'il s'arrête, ses membranelles s'arrêtent aussi. Les cirres frontaux, transversaux, ventraux ne présentent rien de particulier, mais les marginaux sont gros, subulés, très espacés comme s'ils commençaient à se disloquer et à prendre les caractères de ceux de la face ventrale (0,1. Mer) (*). Citons aussi les genres aberrants

Balladina (Kovalevsky), remarquable parla disparition des cirres frontaux, la grande réduction de nombre des cirres ventraux et la grande longueur des marginaux (0,04. Eau douce); et

Psilotricha (Stein) où la ciliature se réduit à des cirres épars sur la face ventrale sans distinction des groupes frontal, abdominal, transversal; la série marginale elle-même ne se reconnaît plus (0,1. Eau douce) (3).

Actinotricha

(A. salta/is) (d'ap. Maupas)

Stylonicliia (im. Stein).

Urosoma (Kovalevsky), à huit cirres abdominaux et cinq transversaux (0,24. Mer et eau

douce) ; Oxytricha (Sterki), à cinq cirres abdominaux, sans cirres caudaux (0,2. Mer et eau douce); Histrio (Sterki), à cinq cirres abdominaux, les deux rangées marginales continues d'un côté et d'autre (Eau douce).

I1) Il y a, en outre, trois soies terminales. Le N est doublé, formé de deux lobes réunis par un long filament mince; chacun des deux lobes est cloisonné et un n lui est annexé.

(2) Le N est semblable à celui du genre précédent. (3j On peut sans doute adjoindre ici Stylocoma (Gruber) qui n'est qu'un genre douteux.

Toute cette nombreuse série constitue la première grande famille d'Hypotricbides

1IYP0TIUUIIDES

Fig. 808.

Dans les deux genres précédents, la réduction des cirres portait irrégulièrement sur tous et tendait à effacer leurs différences plutôt qu'à les accuser. Il en est autrement dans la petite série de genres suivants, chez lesquels elle porte sur les rangées latérales et sur le groupe abdominal, mettant en reliefles groupes frontal et transversal qui arrivent à absorber la totalité de la ciliature. En outre, le corps se distingue par une fermeté particulière.

Le type de cette série est le genre

Euplotes (Ehrenberg) (fîg. 808). Il montre nettement six ou sept cirres frontaux, une bande très accusée de cinq cirres transversaux qui sortent du fond d'un sillon transversal ; on voit aussi très bien quatre cirres terminaux qui se laissent assez aisément interpréter comme les derniers d'une série marginale disparue. Mais il existe, en outre, sur la face ventrale, deux ou trois cirres dont l'interprétation est assez difficile, car on peut aussi bien les appeler abdominaux en raison de leur situation entre les frontaux et les transversaux que frontaux en raison de ce qu'ils sont situés à droite du péristome. Le péristome descend, en effet, très bas et les cirres transversaux sont situés très haut, en sorte qu'il ne reste guère de place pour une région abdominale proprement dite, et c'est là un des principaux caractères du genre (0,2. Mer et eau douce) (').

Tous ces caractères s'exagèrent dans le genre

Diophrys (Dujardin) où le péristome descend plus bas et arrive presque au contact des cirres transversaux qui sont énormes 0,15. Mer) (*), et chez

Uronichia (Stein), où en outre les cirres frontaux disparaissent (0,1. Mer).

Enfin cette réduction de la région abdominale arrive à son maximum dans le genre

Aspiclisca (Ehrenberg) (fig. 809). Le corps est si raccourci qu'il prend un contour ovale et presque rond et que la forme se rapproche

Euplotes (im. Claparède et Lachmann).

Aspiclisca (A. turrita) (d'ap. Claparède et Lachmann).

celle des Oxytrichwm [Oxytrichina (Ehrenberg)] qui s'oppose à une seconde grande famille, celle des Euvlotixje [Euplotina (Ehrenberg)] dont nous allons maintenant parler.

Entre ces deux familles, mais se rattachant plutôt à la première, se place le genre Certesia (Fabre-Domergue) caractérisé par une consistance

ferme et par la présence de cirres marginaux d'un seul côté (à gauche), en outre desquels il y a seulement neuf cirres frontaux, un abdominal et cinq transversaux très développés (Mer).

(J) Ajoutons que le péristome s'étend tout le long du bord frontal, que l'anus et la vésicule sont situés dorsalement à droite, à la hauteur des cirres transversaux et que le n est très long, rubané en forme de G, mais à concavité tournée à droite.

(2) Il y a, en outre, trois soies saltatrices termino-dorsales de remarquable forme. Planiplotes (Andrussova) est un genre douteux voisin.

de celle d'une lentille plan convexe. Le bord droit régulièrement arrondi se continue avec le bord frontal. Le péristome abandonne tout à fait le bord frontal, descend le long du côté gauche et prend la forme d'une étroite fente verticale qui s'étend vers le bas jusqu'au delà du milieu du corps. Le bord droit du péristome forme une grande lèvre saillante qui recouvre le péristome et n'en laisse guère qu'une située à gauche. Le bord gauche du corps est séparé en haut du bord frontal par une profonde encoche, se prolonge en bas en une pointe plus ou moins accentuée et se continue à droite, sur la face ventrale, en une lame qui détermine en dessous d'elle un profond sillon. C'est du fond de ce sillon que partent cinq cirres transversaux. La région abdominale a donc tout à fait disparu. Sur la large région frontale située à droite du péristome, s'insèrent sept gros cirres et c'est à ces douze cirres que se réduit toute la ciliature de l'animal. L'anus est à droite, immédiatement au-dessous des cirres transversaux ; la vésicule pulsatile est auprès de lui ; le n est unique et le N a la forme d'un anneau presque fermé, parallèle au contour du corps. L'animal se meut rapidement le plus souvent en cercle (0,07. Mer et eau douce).

Nous avons décrit avec quelques détails cette forme extrême pour montrer combien nous sommes, par des transitions insensibles, arrivés loin de l'Infusoire typique qui nous a servi de point de départ (*).

4e Ordre

PÉRITRICHIDES. — PERITR1CH1DA

[Péritriches; — Peritricha (Stein)]

Les Péritrichides ont tous la zone adorale contournée en hélice. Mais chez les uns la courbe est sénestre comme chez les Hétérotrichides, et comme d'ailleurs chez tous les Infusoires étudiés jusqu'ici; chez les autres elle est dextre. Cela constitue deux types de structure que l'on peut faire dériver l'un de l'autre par des contournements plus ou moins vraisemblables, mais qui n'en sont pas moins très différents et doivent être étudiés séparément (*).

I1) Aspidisca est le type unique peut-être de la famille des Aspidiscixjs [Aspidiscina (Stein)]. Le genre Onichaspis (Slein) semble n'être qu'une espèce du précédent. C'est ici que semble devoir

prendre place le genre douteux :

Rhabdotricha (Greeff ). Nous ne ferons que citer les noms des genres : Discocephalus Ebrenberg), Turpinius (Ormancey),

Gervasius (Ormancey ), dont la place même parmi les Hypotricbides est douteuse. (2) Pour la définition exacte des termes dextre et sénestre (voyez p. 454).

PERITRICHIDES I SCAIOTRICHIDES

Nous diviserons donc cet ordre en deux sous-ordres: ScAioTRiciuD.E ou Péritrichides sénestres ('), à zone adorale

sénestre;

Dexiotrichide ou Péritrichides dextres (*), à zone adorale

dextre.

1er Sous-Ordre

SCAIOTRICIIIDES. — SCAIOTRICHW.E

ou

PÉRITRICHIDES SÉNESTRES [Licnophobina (Butschli) -|- Spirochonina (Bûtschli)]

Comme il n'y a ici que deux genres, il est inutile de les ramener à un type morphologique, mieux vaut les étudier directement. Licnophora (Claparède) (fig. 810). L'animal a l'aspect d'une massue. Il est formé d'un corps renflé, ovoïde, et d'un pédoncule terminé en bas par une ventouse circulaire par laquelle, étant parasite, il se fixe sur son hôte. Cette ventouse est renforcée d'un anneau qui représente, sous une forme très réduite, l'appareil que nous rencontrerons bientôt si développé chez Trichodîna. Le bord externe de la ventouse donne insertion à une couronne de cils qu'il faut nommer parce que nous la rencontrerons souvent chez les Péritrichides, ce sera la couronne ci H aire inférieure.

Sur la face antérieure de la portion renflée se trouve un vaste péristome qui n'est nullement excavé et représente simplement la portion de la surface générale qui est entourée par la zone adorale formée d'une rangée de simples cils. En dehors de celle-ci, on observe une seconde rangée de cils. La zone commence assez bas au côté droit de la face ventrale, suit à faible distance tout le contour du corps, redescend le long du côté gauche et, de là, se porte vers la bouche qu'elle entoure d'un tour de spire. La bouche est située un peu au-dessous et à gauche, au milieu du corps. Toute la surface du corps est entièrement dépourvue de cils : il n'y a pas d'autre production ciliaire que la zone adorale et la couronne inférieure (0,12. Parasite sur divers Invertébrés, marins : Échinodermes, Annélides, Méduses, Opisthobranches) (3).

Licnophora

im. Claparède).

I1) de Exatdç, sénestre.

(2) de AeÇio'c, dextre.

(3) Il y a un long noyau en chapelet à grains dissociés et une vésicule située à gauche de la bouche.

Butschli crée pour ce seul genre une famille : Licxopiiurlx.e [Licnophorina (Butschli)].

Spirochona (Stein) (fîg. 811, 812). Tout autre est la forme de Spirochona. Celui-ci a plutôt la physionomie d'un Stentor. Sa forme

Fig. 811.

Spirochona (ira. Hertwig).

Fig. 812.

générale est celle d'un cône allongé dont le sommet largement tronqué est dirigé en bas et sert de surface de fixation. Cette surface tronquée est, en effet, transformée en un disque adhésif circulaire. Ce disque présente quelques stries radiaires formées par la membrane. Pour comprendre la forme très compliquée du péristome, représentons-nous celui d'un Stentor (fîg. 812,/?) qui nous servira de point de départ. Comme chez le Stentor, la surface péristomienne est horizontale et occupe la base supérieure du cône. La zone adorale commence, comme celle du Stentor, par une courbe spirale qui fait un tour presque complet avant de plonger dans la bouche située dans la boucle formée par son extrémité gauche. Mais ici, l'extrémité aborale de la courbe, au lieu de s'arrêter à quelque distance de l'extrémité orale, la rejoint, lui devient tangente et, continuant à tourner dans le même sens, fait encore un tour dans l'intérieur du péristome du côté droit (fig. 812, A). Chez le Stentor, le rebord du péristome est légèrement saillant; ici, il l'est aussi, mais beaucoup plus, il s'élève en un entonnoir très développé ou plutôt en cornet d'oublié (fîg. 811). Ce cornet est situé immédiatement en dehors de la zone adorale, en sorte que celle-ci reste au fond du péristome, au pied de l'entonnoir. Enfin ce cornet ne s'arrête pas, comme la zone adorale, après avoir formé un tour à droite en dedans du premier tour, il continue à s'enrouler sur lui-même et forme encore presque un tour, en sorte qu'il fait en tout près de deux tours en dedans du tour extérieur; mais, dans son dernier tour, il n'est pas accompagné par la zone. Enfin, pour se faire une idée complète de la chose, il faut se représenter encore que le bord supérieur du cornet n'est pas dans un plan, mais que les spires intérieures du côté droit s'élèvent de plus en plus à mesure qu'elles tournent, en sorte que la plus interne est la plus saillante et que les autres forment des échelons successifs. Les cils de la zone adorale sont les seuls que possède l'animal. Son péristome n'est pas cilié, son corps est nu et il n'a pas de couronne ciliaire inférieure (0,12. Branchies ou poils des pâlies de petits Crustacés marins et d'eau douce : Nebalia, Limnoria, Gammarus) (').

Disposition de la zone adorale (Sch.).

A, chez Spirochona; B, chez Stentor.

(!) Spirochona a un long pharynx oblique, uue vésicule pulsalile dans le voisinage du pharynx, un N ovoïde el plusieurs n. Rappelons que son noyau est de ceux dits à

l'EKITRICHIDES : SCAIOTRICIIIDES

A côté de Spirochona, longtemps considéré comme une forme isolée, se place un genre intéressant récemment découvert.

Fig. 813.

fente ou à cloisons et que Balbiani [95] a montré (fig. 813) que cette apparence était due à une simple particularité de la distribution des substances chromatiques et achromatiques dans le noyau (V. p. 410). L'animal se reproduit exclusivement par bourgeons et ce phénomène mérite de nous arrêter un peu, tant à cause de l'intérêt qu'il présente en lui-même que parce qu'il nous permettra de suivre sur le bourgeon les transformations par lesquelles Spirochona dérive de Licnophora. Au bord antérieur de l'entonnoir, sur le premier tour, un peu à gauche de la bouche, se trouve un pli vertical. Au-dessous de ce pli, le corps forme une voussure qui est l'origine du bourgeon et qui reçoit un N et un n produits par la division des N et n de la mère comme d'habitude (fig. 814, A). Le pli du péristome maternel se prolonge à la base dans le bourgeon et y pénètre entraînant

Fig. 814.

Spirochona. Noyau (d'ap. Balbiani).

Fig. 815.

Spirochona. Division (Seh.). A à D, stades successifs de la division; en D, le bourgeon n'est plus rattaché à l'animal

mère que par un pédicule.

une portion de zone adorale et introduisant dans son intérieur un diverticule inva-

giné qui contient ainsi tous les éléments du péristome.

On pourrait se demander pourquoi on décrit ces phénomènes sous le nom de bourgeonnement quand on pourrait aussi bien les interpréter comme division inégale. La différence gît en ceci que, dans la division la grosseur

Spirochona. Division [suite) (Sch.).

E à K, stades successifs de l'évolution de l'individu fille après qu'il s'est détaché

de la mère.

inégale,

des deux individus est fixée dès le début par le plan de division, tandis que le jeune bourgeon continue à grossir par accroissement avant de se séparer de la mère et

LES 1NFUS0IKES

Kentrochona (Rompel) (fîg. 816). L'animal a la forme d'un ovoïde aplati dorso-ventralement et surmonté d'un large entonnoir aplati dans le même sens qui repré- Flg- 816sente celui du Spirochone avec cette différence qu'il n'est pas spiral et se ferme sur lui-môme comme un vrai entonnoir. Deux paires de ba- ,-J guettes rigides servent à le soutenir, une dorsale et une ventrale, cette dernière plus forte. Dans l'entonnoir est une zone de membranelles qui, après en avoir fait le tour, plonge ventralement dans le pharynx. Celui-ci part du fond de l'entonnoir, s'enfonce dans l'endoplasme en obliquant à droite et s'y perd (0,04. Parasite sur les lames

epi- et exopodiales de Nebalia)(l). Kentrochonaià'ix^. Rompel).

sans déplacement de la ligne de séparation, par augmentation de volume aux dépens de matériaux fournis par la mère. Or c'est ainsi que les choses se passent ici (fîg. 814, B, C, D). D'ailleurs, le jeune bourgeon arrive après séparation (fîg. 815, É) à la taille normale [K] et ne constitue pas un microgamète. La conjugaison a lieu entre petits individus de taille égale.

Revenons à notre description. Le bourgeon se sépare de plus en plus, finit par se détacher et se montre alors (fîg. 815, E) sous une forme très différente de la mère. Il a l'aspect d'un ovoïde dont la partie supérieure est tronquée et excavée en un péristome. Ce péristome est circulaire, mais est interrompu en avant et là se prolonge très bas en gouttière sur la face ventrale. La zone adorale part du bord gauche de la portion horizontale du péristome, suit le contour du péristome du côté dorsal et descend jusqu'au fond de la gouttière, le long de son bord droit. A son extrémité inférieure, la gouttière ventrale circonscrit une petite surface arrondie qui se transforme en disque adhésif [F], et aussitôt la gouttière ventrale abandonne ce point [G], recule vers le haut [H], atteint le bord antérieur du péristome et le dépasse même en formant un petit sinus rentrant (/). La bouche est à gauche de ce petit sinus, en dedans, juste au point où commençaient les cils de la zone adorale au stade précédent. A partir de là, les transformations sont très simples. Le bord droit du sinus continue à s'invaginer en s'enroulant sur lui-même (/) et, en même temps, s'accroît en hauteur en dehors de la zone adorale, de manière à constituer l'entonnoir. Gela montre bien que le péristome horizontal apical de l'adulte dérive d'un péristome vertical et ventral analogue à celui de Licnophora, et qu'ainsi ces deux formes se rattachent l'une à l'autre.

Lorsque la mère s'est épuisée par une longue suite de bourgeonnements successifs, elle subit une sorte de rénovation par le fait que son noyau émigré dans la partie supérieure du corps qui se détache du reste et régénère un individu complet. C'est comme un bourgeonnement dans lequel le bourgeon accaparerait la totalité des organes essentiels de la mère.

(1)!Iltest collé par la face ventrale sur ces lames, au moyen d'une sécrétion gélatineuse, qui déborde souvent sur les côtés en prolongements plus ou moins accentués, mais paraît absente ou très réduite sur le dos. A l'intérieur, le N est sous la base de l'entonnoir et le n serait (exception rare) situé loin de lui, vers l'extrémité inférieure. A la place du n, c'est-à-dire dans une excavation du N se trouve ( lig. 818)un globule pâle qui se comporterait absolument comme un centrosome et devra en recevoir le nom. C'est le seul exemple cité d'un centrosome chez les Ciliés. Quand le N se divise, le centrosome se diviserait aussi en deux autres dont l'un resterait à sa place, tandis que

PERITRIC1I1DES : DEXIOTRICHIDES

2e Sous-Ordre

PÉRITRICHIDES DEXTRES.— DEXIOTRICHIDES.— DEXIOTRICHID.E

[Vorïigellina (Ehrenberg, emend. Bûtschli)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(FIG. 817 et 819 a 822)

Structure

L'animal a la forme générale d'un cône à pointe arrondie. La base tournée en haut constitue le penstome (P. st.) et porte la zone adorale (Za.); un peu au-dessus de l'extrémité inférieure se trouve une rangée annulaire de cils, c'est la couronne ciliaire postérieure (cour.). Le corps et la surface du péristome sontentièrementnus.

Au côté gauche de l'animal, à l'union du péristome avec la face ventrale, est un large orifice que l'on croirait être la bouche, mais qui est, en réalité, l'entrée d'un large vestibule qui sert d'antichambre à la bouche. C'est bien un vestibule, en effet, c'est-à-dire une portion de la surface du corps invaginée, car on trouve à son intérieur des parties qui, morpholo-

Fig. 818.

l'autre se transporterait au pôle opposé, et l'on observerait un cône, sinon achromatique du moins fait d'une substance peu colorable entre ces centro- Division nuoléaire ehez Kentroc/lona (d>ap. Rompel). somes et la substance chromatique interposée. Celle-ci se diviserait en deux masses par un plan équatorial et chaque

cour

DEXIOTRICHWM (Type morphologique) (Sch.).

a., anus; cour., couronne ciliaire postérieure ; c. par., cils paroraux ; ml)., membranelles; Mb. u., membrane ondulante; ÎT, macronucléus; il, micronucléus ; ph., pharynx; P. st., péristome; R. V. p., réservoir de la vésicule pulsatile ; V. p., vésicule pulsutile : Z. a., zone adorale.

484 LES INFUS01HES

giquement, appartiennent à la surface externe, savoir: Y anus (a.) et le pore excréteur, le premier à peu près au milieu Je sa hauteur, le second un peu au-dessous. L'un et l'autre du côté tourné vers le centre du corps. Au fond de ce vestibule s'ouvre la vraie bouche conduisant dans un pharynx (ph.) bien développé.

Le N est grand (Ar.), en forme de bâtonnet arqué, le n est unique et fort petit (n.) et annexé au N. La vésicule pulsatile ne s'ouvre pas directement au pore excréteur. Elle s'ouvre dans une cavité nouvelle, le réservoir (R.V. p.) qui lui-même s'ouvre dans le vestibule. Ce réservoir est strié à sa surface de lignes se coupant en losange et qui sont probablement l'indice de filaments contractiles, car il se contracte énergiquement pour se vider dans le vestibule. Il n'est autre chose qu'une dépendance du vestibule, c'est-à-dire une seconde invagination de la surface dans l'invagination vestibulaire. Aussi est-il en communication permanente avec le vestibule, tandis qu'il n'a, avec la vésicule, qu'une communication temporaire, comme celle des vésicules des autres Ciliés avec la surface du corps. Le vrai pore excréteur morphologique est cet orifice non permanent entre la vésicule et le réservoir.

Il ne nous reste à décrire, pour bien comprendre notre type, que son péristome et sa zone adorale. Nous les avons gardés pour la fin, car ici surgissent des complications inattendues. La face supérieure du corps horizontale et circulaire constituant le péristome (P. st.) est bordée par la zone adorale (Z.a.). Mais cette zone, au lieu de tourner dans le même sens que chez le Stentor, tourne en sens inverse; en allant de la bouche vers l'extérieur, elle passe à droite de sa tangente: elle est donc dextre (V. p. 454). Elle part du bord inférieur de l'orifice du vestibule, parcourt successivement les bords antérieur, droit, postérieur et gauche du péristome en montant légèrement et, revenant ainsi un peu au-dessus de son point de départ, passe au-dessus de l'orifice vestibulaire et continue encore son trajet vers la droite pendant environ un quart de tour. Elle est formée de hautes et étroites membranelles (mb.) à chacune desquelles est annexé en dedans un cil paroral (c.par.).

En arrivant au vestibule, les membranelles se transforment brusquement en une membrane (Mb. u.) de la nature des membranes ondu-

moitié reformerait avec le centrosome adjacent un noyau complet. Ce serait donc une sorte de mitose, mais sans chromosomes ni vrais filaments achromatiques. Mais nous avons vu que Balbiani a infirmé ces interprétations par ses observations sur Spirochona (V. p. 418).

L'animal se reproduit par bourgeons qui naissent sur la partie moyenne du corps sans emporter, comme chez Spirochona , une partie de l'entonnoir. Des deux noyaux issus de la division, l'un reste dans la mère, l'autre passe dans le bourgeon.

Certaines espèces, cependant, possèdent quelques soies sensitives au bord libre de l'entonnoir. On a voulu les élever à la dignité de genre et on a fait le Slylochona (Kent). — Le genre Heliochona (Plate) n'est guère mieux justifié.

Ces genres forment la famille des SpirochoninjE [Spirochonina (Slein)].

PERITRICHIDES : DEXIOTUICHIDES

lantes pharyngiennes, mais qui est ici immobile (ou du moins non vibrante et ne se mouvant qu'occasionnellement au moment de la déglutition) et qui continue leur trajet. Cette membrane plonge en hélice dans le vestibule qu'elle suit presque jusqu'à l'orifice buccal en décrivant un tour et demi; très haute à son origine à l'entrée du vestibule, elle diminue progressivement de hauteur et se termine en pointe. Sa partie terminale sépare le vestibule en deux couloirs, un plus large qui sert au passage des aliments, et un plus étroit où se trouvent le pore excréteur et l'anus, en sorte que les matières rejetées se trouvent séparées des substances ingérées. La série des cils paroraux se continue aussi dans le vestibule, y décrit aussi une hélice mais, au lieu de s'arrêter comme la membrane ondulante avant la bouche, s'étend presque jusqu'au fond du pharynx. Les cils sont, dans le vestibule, inclinés vers l'orifice d'entrée et conservent l'orientation correspondante dans la partie extérieure de la zone adorale(').

Fiff. 81'.».

(x) La constitution de la zone et du péristome est aisée à comprendre, mais ce qui l'est moins c'est de quelle manière cette disposition, exactement inverse de celle des autres Ciliés, a pu prendre naissance. Voici l'explication proposée par Bùtschli.

Partons de Licnophora (fig. 819). Ce Péritrichide a un péristome vertical ventral et une zone adorale sénestre comme les Ciliés ordinaires. La couronne ciliaire inférieure est horizontale et perpendiculaire à l'axe du corps. Mais nous avons vu que dans le genre Spirochona où elle a la même disposition chez l'adulte, elle appartient nettement chez le jeune à la face ventrale. Nous pouvons donc admettre que chez le prototype du Péritrichide cette couronne appartenait à la partie inférieure de la face ventrale et qu'elle était dans le même plan que le péristome [A). Supposons que la couronne ciliaire devienne plus saillante et que la zone adorale, s'étendant vers le bas par son extrémité Diagramme montrant comment aborale, fasse le tour de la couronne ciliaire de manière ies Dexiotricbidje dérivent à l'enfermer dans sa cavité, à remonter jusqu'à la bou- des Scaiotricuidm che et à la dépasser même en passant dorsalement par (d'ap. Bùtschli.)

rapport à elle (/?). Supposons enfin quelacouronneciliaire

s'étende de manière à occuper toute la face ventrale, tandis que la face dorsale s'aplatit, et plaçons l'animal comme si son axe était perpendiculaire au centre de sa couronne ciliaire au lieu de lui être parallèle. Nous aurons alors un être (C) qui ne différera de notre type en rien d'essentiel, qui, au point de vue descriptif, aura comme lui un péristome et une couronne ciliaire horizontaux et perpendiculaires à l'axe du corps, et une zone adorale dextre, tandis qu'au point de vue morphologique, sa face supérieure devra être considérée comme dorsale, l'inférieure comme ventrale et son axe vertical comme un axe antéro-postérieur, le vrai axe morphologique du corps étant parallèle à ses faces horizontales. Cela explique en même temps le renversement du sens de l'hélice adorale. Ce renversement n'est qu'apparent : il vient de ce que l'on voit cette courbe par derrière lorsqu'on la regarde par la face péristomienne, puisqu'en réalité cette face est dorsale. Pour la voir dans sa position morphologique, il faudrait la regarder en plaçant devant soi la face pédieuse de l'animal (représentée par la couronne ciliaire); on la verrait alors dans le sens normal.

Nous ferons remarquer que ce mode de dérivation n'est pas du tout démontré et qu'il ne donne même pas satisfaction aux exigences de l'esprit. Sans entrer dans le détail de la discussion d'une théorie aussi dénuée de base, faisons remarquer que, dans

Physiologie

Locomotion Alimentation. Excrétion. — Noire Péritrichide nage au moyen de sa couronne ciliaire et peut se reposer en se fixant momentanément par r extrémité inférieure du corps. Il s'alimente au moyen d'un tourbillon déterminé par la zone adorale et il y a ici une sorte de choix des aliments, car bien des parcelles solides précipitées dans le vestibule en ressortent sans en avoir dépassé le fond. Le pharynx se remplit peu à peu de particules alimentaires. Quand il est plein, tout ce bol est avalé d'un coup avec une certaine quantité d'eau et forme une vacuole alimentaire. La membrane vestibulaire semble aider à ce mouvement de déglutition.

Nous avons vu les modifications bien superficielles apportées au fonctionnement de l'appareil excréteur par la présence du réservoir contractile. Il nous reste à décrire les phénomènes de la reproduction.

Division. — La division a lieu ici longitudinalement par un plan sagittal qui laisse la bouche et le vestibule à l'individu de gauche (').

La manière dont se forme le nouveau péristome est très remarquable (fig. 820). A l'opposé du vestibule ancien (A), se forme un nouveau vestibule et il se détache de la zone adorale une nouvelle courbe spirale

qui continue, avec un rayon beaucoup plus petit, la courbure primitive, et plonge dans ce nouveau vestibule. Puis, la portion moyenne de la zone adorale ancienne se détruit, et il reste deux portions semblables de zone adorale représentées l'une et l'autre (Type morphologique). par une extrémité vestibulaire (B). Ces deux

Division du péristome (Sch.). portions se complètent et l'on a alors une

A' PTaT^ra^sion!isi0n; Vorticelle à deux vestibules et deux zones

adorales semblables. Déjà l'animal a commencé à s'élargir transversalement et son péristome a pris une forme ovalaire. Après la division, chaque individu se trouvera avoir une zone et un péristome complets.

Les phénomènes nucléaires n'offrent rien à signaler. Conjugaison. — La dégénérescence sénile produit ici ses effets ordinaires, mais elle n'altère pas progressivement la taille de tous les indi-

l'hypothèse de Bùtschli, le pharynx devrait, à partir de l'orifice buccal, remonter vers la surface du péristome au lieu de plonger dans la profondeur.

P) Si vraiment le péristome était morphologiquement dorsal, cette exception à la règle de division transversale deviendrait plus apparente que réelle, car alors le plan transversal couperait le péristome suivant un diamètre vrai. A vrai dire, il faudrait que la bouche fût rigoureusement antérieure pour que le plan de division tel qu'il est placé soit réellement transversal. Or, nous avons vu qu'elle est à la partie gauche de la face ventrale. Mais nous savons qu'une certaine obliquité du plan de division est fréquente.

PÉRITRICHIDES : DEXIOTRICHIDES

vidus, comme à l'ordinaire. Tous gardent d'abord leur taille normale; mais, au moment de la maturité sexuelle, certains se divisent deux fois successivement et si rapidement que Ton trouve des stades où les quatre individus nouveaux sont encore unis en une rosette (*). Ces quatre individus finissent cependant par se séparer. Ils ne grossissent pas et constituent les microgamètes, tandis que les individus non divisés qui ont gardé la taille normale jouent le rôle de macrogamètes.

Le microgamète (fig. 821, A : mg.) nage cà la recherche d'un macro-

Fig. 821.

fi •"'

n-tru n

ns

DEXIOTRICIIID.E (Type morphologique). Conjugaison.

A à U, stades successifs de la conjugaison; Mg., macrogamète; mg., microgamète; TV, n, macroet micronucléus du microgamète; ~S', n', macro- et micronucléus du macrogamète : N, n. macroet micronucléus de nouvelle formation.

gamète (A : Mg.) apte à se conjuguer, le poursuit, l'atteint et s'attache

(x) Souvent il n'y a qu'une division en deux, parfois il y en a trois donnant huit indivi-

LES INFrSOIRES

à lui un peu au-dessous de la couronne ciliaire, par son extrémité postérieure (B), et les deux couronnes ciliaires ne tardent pas à disparaître (C). Dans les deux individus, le N se fragmente et les fragments se résorbent lentement à la manière ordinaire (N. et IV.). Nous n'aurons plus à nous en occuper.

Les phénomènes micronucléaires sont d'abord normaux. Chacun des deux n se divise en quatre dont trois disparaissent et le quatrième se divise en deux, un pronucléus é et un pronucléus Ç, et le pronucléus é de chacun des deux conjoints se porte vers le pronucléus $ de l'autre resté immobile (*). Mais ici le n montre une différence importante : au lieu que, des deux côtés, les couples de pronucléus se fusionnent, cela n'a lieu que dans le macrogamète. Son pronucléus $ et le pronucléus p que lui a envoyé le microgamète (/) se fusionnent comme d'ordinaire en un n conjugué (J: n-\-ri=n), tandis que dans le macrogamète, les deux pronucléus, après s'être rapprochés, s'arrêtent sans se joindre et bientôt se résorbent. Cela s'explique tout naturellement par le fait que le microgamète, au lieu de se séparer comme d'ordinaire après l'échange des pronucléus, achève au contraire de se fondre dans le macrogamète (./, K, L, M). Son cytoplasme passe peu à peu dans celui

Fig. 822.

dus. Dans d'autres cas [Vorticella macrotoma, Lagenophrys), il y a division des

individus ordinaires en deux autres très inégaux dont le gros deviendra un macrogamète et le petit un microgamète. Dans le genre Zoothamnium il y a des macrogamètes spéciaux prédestinés, situés sur les rameaux de premier ordre de la colonie à l'aisselle des rameaux de deuxième ordre.

f1) En réalité les choses se passent un peu autrement : le n du microgamèle se divise d'abord en deux (D: n). Ces deux grossissent et se comportent chacun à la manière ordinaire, c'est-à-dire se divisent chacun en quatre par deux bipartitions successives [E : n). Mais les quatre descendants de l'un d'eux se résorbent, tandis que, de l'autre, trois seulement subissent ce sort [F: n), en sorte, qu'il ne reste plus, comme d'ordinaire, qu'un seul n [G : n) qui va se diviser en un pronucléus g et un pronucléus $ (H). Le seul effet persistant de cette particularité c'est que le n survivant chez le microgamète représente seulement un huitième de la substance du n primitif, au lieu d'en représenter un quart comme chez le macrogamète et chez les autres Ciliés. On peut exprimer encore cela en disant que le microgamète expulse sept globules polaires au lieu de

trois, ou trois au lieu de deux, selon que l'on compte ou non les descendants

des n abortifs.

Le diagramme ci-dessus (fig. 822) montre clairement cette série de phénomènes.

DEXIOTBICHIDJB (Type morphologique).

Diagramme de la conjugaison

(d'ap. Maupas).

PERITRICHIDES : DEXIOTRICHIDES

du macrogamète et sa membrane, vidée et flétrie, après être restée quelque temps appendue au point de soudure, finit par tomber et se perdre (0). Il ne reste donc plus qu'un individu, et un seul n conjugué (Ar : n) lui suffit. A partir de ce moment, les phénomènes ne diffèrent plus de ceux du cas typique que par un détail un peu secondaire qui est celui-ci. Le n conjugué, au lieu de se diviser en deux dont l'un sera le N et l'autre le n définitifs, se divise en huit dont sept grossissent et deviennent autant de N (P : N), tandis que le huitième reste petit et se divise successivement en sept (P, Q, R, S : n) ('). De là résultent sept couples formés chacun d'un N et un n que des bipartitions successives répartiront bientôt en sept individus régulièrement constitués (U).

La conjugaison est donc totale et non simplement nucléaire.

Fig. 823.

Fis. 824.

Trichodina (d'ap. l'abre-Domergue).

Trichodinn

Disque adhésif (d'ap.

Fabre-Domerguo).

GENRES

Trichodina. (Stein) (fîg. 823, 824). La Trichodine est presque la réalisation de notre type morphologique.

Elle n'en diffère essentiellement que par la transformation de l'extrémité inférieure en une ventouse (fig. 824).

Sa forme est celle d'un disque peu élevé dont les deux bases seraientévasées, la supérieure plus que l'inférieure. La base inférieure est entourée par le cercle des cils, la couronne ciliaire inférieure représente par conséquent la portion du corps située dans cette couronne ; chez notre type morphologique elle est excavée et transformée en un appareil adhésif. Pour cela, la membrane qui tapisse la cavité porte des épaisissements en forme de baguettes et de crampons qui servent, on ne sait trop comment, à la faire adhérer au support. On trouve d'abord un anneau périphérique strié et portant une couronne de 20 à 25 crochets, puis, en dedans de ceux-ci, des baguettes radiaires en nombre égal qui partent de la base des crochets et vont jusqu'au centre. Ces productions sont de même nature chimique que la membrane, mais d'une constitution physique plus dense et plus résistante, elles sous-tendent des parties membraneuses dont les figures indiquent la disposition et qui concourent sans doute au résultat sans que l'on sache bien comment. Immédiatement au-dessus de la couronne ciliaire, insérée à la périphérie du disque adhésif, se trouve une membrane péripédieuse circulaire qui s'étale sur les cils de la couronne et recouvre leur moitié proximale. Le

ll) Il y a trois bipartitions successives qui devraient donner naissance à huit noyaux, mais l'une de celles de la deuxième génération ne se produit pas.

LES INFUSOIKES

Mb.u

corps est tout à fait dépourvu de cils. Le péristome et l'organisation intérieure sont entièrement conformes à notre type morphologique, seulement l'entrée du vestibule est située franchement sur la surface verticale du corps et c'est seulement après un certain parcours ascendant que la zone adorale atteint le bord du péristome horizontal et achève alors son trajet en suivant ce bord (lmm. Parasite sur divers animaux marins et d'eau douce: Hydres, Eponges, Planaires, Acéphales, Batraciens, Poissons] (').

Nous allons maintenant rencontrer une longue série de genres qui vont dériver les uns des autres par une série de complications progressives portant sur quatre points : 1° formation d'un rebord contractile autour du péristome; 2° production d'un pédoncule pour se fixer; 3° sécrétion de logeltes pour s'abriter; 4° enfin, formation de colonies arborescentes par division avec séparation incomplète.

La Vorticelle, genre principal du groupe, va nous montrer d'un coup l'apparition des deux

rl • ,, Fig.825.

premiers caractères. l

Vorticella (Linné, emend.

Ehrenberg) (fig. 825 à 829). L'animal a la forme d'un cône à base tournée en haut (fig. 825) et dont le sommet, légèrement tronqué, donne naissance à un long et mince pédoncule (pd.) par lequel il se fixe à quelque objet immergé.

Ce pédoncule n'est pas une sécrétion, c'est une dépendance du corps, c'est la partie inférieure du corps elle-même qui s'est étirée en un long et et mince prolongement.

Nous verrons quelle est sa structure en décrivant la musculature. La portion située au-dessus de lui est divisée en deux autres par un étroit sillon transversal circulaire au fond duquel la membrane absente laisse l'ectoplasme à nu. Ce

Vorticella en état d'extension (Sch.).

a., anus; 1»., bouche ; cloc, cloche; colr., collerette; cour., couronne ciliaire; disa., disque ; entonii., entonnoir; mb., membranelles; Mb.u., membrane ondulante; H, macronucléus; n, micronucléus ; pd., commencement du pédoncule ;, ph., pharynx ; K.v.p.. réservoir de la vésicule pulsatile ; sill., sillon ; vest., vestibule; Vp., vésicule pulsatile ; Za., zone adorale.

(*) Quand l'animal adhère au support, sa memhrane péripédieuse est rabattue sur les cils de la couronne ciliaire qui sont immobiles ; pour se déplacer,

PÉRITRICIIÏDES : DEXIOTRICHIDES 491

sillon occupe exactement la place de la couronne ciliaire absente et nous verrons bientôt que, dans certaines conditions, cette couronne reparaît exactement dans ce sillon. Sauf ce cas et sauf bien entendu la zone adorale, il n'y a nulle part de cils ni de productions ciliaires quelconques. On a appelé entonnoir (entonn.) la partie du corps située entre ce sillon et le pédoncule, et cloche (cloc.) tout ce qui est au-dessus. Les parois de la cloche montent vers le péristome qui occupe, comme d'ordinaire, la base supérieure ; mais, au lieu de se jeter simplement sur lui de manière à ce que le bord supérieur des parois verticales se confonde avec le bord externe de la base horizontale, elles s'en écartent, le dépassent et forment tout autour de lui une forte collerette (colr.), séparée de lui par un sillon circulaire (sill.). Cette collerette souvent décrite comme la portion périphérique du péristome est, en réalité, tout à fait indépendante de lui et a une origine à part.

On donne souvent le nom de disque au péristome vrai (disq.), c'està-dire à tout ce qui est au dedans du sillon. Comme la collerette est très contractile, elle peut se fermer au-dessus de lui comme une bourse dont on tire les cordons, de manière à protéger les parties sous-jacentes. C'est là son principal rôle, mais elle sert aussi à déterminer, entre sa base interne et le péristome, le sillon circulaire (sill.) que suivent les aliments pour arriver à la bouche. Ce sillon n'a pas partout une profondeur égale. Au niveau du bord droit, il est peu profond, mais il se creuse et s'élargit en contournant le disque en avant et en arrière, pour atteindre à gauche et un peu en avant son maximum de largeur et de profondeur. Là, il aboutit à un large orifice (vest.) qui est celuidu vestibule.

Le péristome ou le disque (disq.), si l'on veut, a la forme d'un large plateau horizontal porté sur un large et court pédoncule, formé par la lèvre interne du sillon qui le sépare de la collerette. Ce pédoncule est naturellement plus élevé du côté gauche où est le vestibule, que du côté droit où le sillon est le moins profond. Il est bordé d'une zone adorale (Z.a.) qui tourne autour de lui en hélice et plonge dans le vestibule. La zone commence, par son extrémité adorale, au bord antérieur du disque ou môme un peu à droite, passe successivement à gauche, en arrière et de nouveau à droite en descendant peu à peu sur le pédoncule du disque de manière à se trouver, après un tour complet, un peu au-dessous de son point de départ. De là elle continue à tourner en descendant et arrive ainsi (Mb.u.) à l'entrée du vestibule où elle plonge toujours en tournant en hélice.

il décolle sa membrane, agite ses cils et se meut en glissant sur son support sans se séparer de lui. Il peut aussi se détacher tout à fait et nager en pleine eau en tournant. Sa couronne ciliaire est seule active dans tous ces mouvements. — Genres voisins :

Anhymenia (Fabre-Domergue), sans membrane péripédieuse, simple sous-genre ;

Cyclochaeta (Jackson), avec une couronne de hautes soies dressées remplaçant cette membrane, se subdivisant en deux sous-genres :

Leiotrocha (Fabre-Domergue), à anneau du disque adhésif denticulé, et

492 LES 1NFUS01RES

La forme et la disposition du vestibule, l'anus (a.), la vésicule pulsati\e(V.p.) avec son réservoir (R. F./?.), la constitution de la zone adorale (Z.a.), la continuation de la membrane ondulante (Mb.u.) qui fait suite aux membranelles (mb.) dans le vestibule, celle des cils paroraux jusqu'au fond du pharynx, le macronucléus (N.), le micronucléus (n.), tout cela est entièrement conforme à notre type morphologique. Il n'y a qu'à reporter ici ce que nous avons dit à ce moment (*).

Cyclocyrrha (Fabre-Domergue), à anneau du disque adhésif non denticulé;

Hastatella (Erlanger), libre, à soies fortes et nombreuses (40 jx. Eau douce, stagnante);

Trichodinopsis (Claparède et Lachmann), à péristome très rétréci (0,13. Intestin et poumon de Cyclostoma clegans). — Ici se rattache avec doute,

Hemispeira (Fabre-Domergue), genre à zone dextre et à affinités multiples et indécises. Ces divers genres forment la famille des Uuceolarinm [Urceolarina (Stein)].

t1) Il ne nous reste pour compléter cette description anatomique qu'à parler maintenant du système musculaire de l'animal, système extrêmement développé et compliqué. Il a été étudié avec beaucoup de détails par Entz [91].

Le tégument se compose, comme d'ordinaire, de la membrane et de l'ectoplasme. La membrane a ici une individualité bien plus marquée qu'à l'ordinaire; elle est limitée par un double contour très net; vue de face, elle paraît ornée de dessins losangiques réguliers qui, sur la coupe optique, montrent un certain relief comme s'ils résultaient d'écaillés imbriquées. L'ectoplasme est formé de deux couches, une superficielle constituée par les plans musculaires que nous allons bientôt décrire et une profonde de structure très particulière.

Cette couche profonde est formée d'une assise unique de petits corpuscules que l'on serait tenté d'assimiler à de minimes cellule (fig.826). Chacun est formé, en effet, d'une petite masse protoplasmique figurant le cytoplasme et d'une partie centrale plus dense, plus chromophile, figurant le noyau. Evidemment, ce ne sont pas de vraies cellules, mais des condensations locales régulières de cytoplasme. Pour rappeler ces analogies, on a appelé la masse totale cytoplutne et le grain central karyophane. On distingue parfois une sorte de filament spiral s'étendant du karyophane à la surface du cytophane en décrivant un ou deux tours. Cette particularité appuyée ^àW®**}/*-^

sur quelques considérations théoriques a fait attribuer à ces petits iîfV^.L^'

organes des fonctions nerveuses, mais il n'y a là rien de positif. Jvj '{(<$)} VC-r

L'endoplasme se montre, lui aussi, formé de cytophanes au moins ""'V^Vj

dans ses couches superficielles. ^-^

La couche superficielle de l'ectoplasme est formée de deux Vorticella

assises de myonèmes (fig. 827), une externe et une interne, corn- Structure de l'ectoprenant chacune deux couches de fibrilles, une circulaire externe plasme montrant et une longitudinale interne. On trouve donc de dehors en dedans : îes cyt0Pnanes et

1° Une couche circulaire externe [me. ext.) formée par une (d'an. Entz).

seule immense fibre hélicoïdale qui monte, en tours serrés, de la base du pédoncule jusqu'au centre du disque, en garnissant toute la paroi sans interruption; elle se révèle au dehors par une fine striation transversale;

2° Une couche longitudinale externe [ml. ext.) formée de fibrilles qui vont aussi, serrées les unes contre les autres, de l'extrémité inférieure du pédoncule jusqu'au centre du disque, garnissant, elles aussi, toute la surface du corps; sur le disque, ces fibrilles deviennent radiaires. Au niveau de la collerette, les fibrilles de ces deux couches suivent ce repli, montant dans sa paroi externe, redescendant sous sa paroi interne, passent sous le fond du sillon et arrivent au disque par son pédoncule; 3° Une couche circulaire interne [me. int.) très incomplète, absente sur le pédon-

PEIUTRICH1DES : DEXIOTRICHIDES

La division des Vorticelles se fait suivant un plan vertical antéropostérieur, non médian : les deux individus filles sont donc inégaux. L'un conserve la bouche et le pédoncule, l'autre se forme une bouche nouvelle, à la manière décrite à propos du type morphologique, et est dépourvu

cule, sur la cloche et sur le disque, et formant seulement quelques tours de spire à la base de l'entonnoir et un fort sphincter dans le bord libre de la collerette. C'est ce sphincter qui sert à fermer la collerette comme une bourse au-dessus du disque; 4° Enfin, une couche longitudinale interne (ml. int.) qui se comporte comme la longitudinale externe, mais est formée de fibrilles beaucoup moins nombreuses, plus espacées et, arrivée au sommet du pédoncule, quitte la paroi et se jette sur le cordon central du pédoncule pour former le spasmonème dont nous allons bientôt parler.

En outre de ces myonèmes ectoplasmiques, il existe un gros faisceau central, contenu dans l'endoplasme, c'est le FiK. 827. rétracteur du disque. Il s'attache à la base du disque et se porte, de là, vers le pharynx pour s'attacher, sans doute, à sa membrane par ses fibrilles dissociées. Il sert à rétracter le disque lorsque la collerette se ferme au-dessus de lui.

Le pédoncule (fig. 827, 828) est formé d'une paroi et d'un cordon central baigné dans un liquide qui occupe l'espace intermédiaire.

La paroi n'est autre chose que le prolongement de celle de l'entonnoir. Elle a donc là môme structure : on y trouve la membrane, puis les deux couches musculaires externes (les deux internes manquent, puisque la circulaire interne fait défaut là comme sur la cloche et que la longitudinale interne s'est séparée de la paroi pour se joindre au cordon axial), puis l'assise cytophanique de la couche profonde de l'ectoplasme. Vers le bas du pédoncule, toutes ces couches deviennent indistinctes, et la membrane perd sa structure. Le liquide n'est qu'un élément de remplissage.

Reste à décrire le cordon axial.

Ce cordon axial a pour paroi une gaine anhiste qui sépare son contenu du liquide précédent. Ce contenu comprend deux parties juxtaposées (fig. 828) : le spasmonème et le cordon plasmatique.

Le spasmonème (spas.) forme un cordon rectiligne ou irrégulièrement onduleux, occupant dans la gaîne une position excentrique. 11 est formé uniquement de myonèmes longitudinaux qui ne sont autres que ceux de la couche longitudinale interne de l'entonnoir groupés en un faisceau massif.

Le cordon plasmatique se compose de deux parties : a) Yaxonème (axo.), cordon central, rectiligne, parallèle au spasmonème et formé de gros cytophanes reliés par

m.c int

Vorticella.

Disposition des deux couches de myonèmes

ectoplasmiques (Sch.).

Dans un des secteurs, la membrane superficielle est enlevée pour montrer la couche externe des myonèmes composée de fibres circulaires me. ext. et de libres longitudinales ml. ext. Dans l'autre secteur, on a enlevé en outre la couche externe des myonèmes pour montrer la couche interne composée de fibres circulaires me. int. et de fibres longitudinales ml. int.

LES 1NFUS0IRES

de pédoncule. Par là, la division se rapproche du bourgeonnement puisque Ton peut distinguer un individu mère et un individu fille. Ce dernier ne

Figr. 828.

Vorticella.

Structure du pédoncule (im. Entz).

Le dessin représente l'extrémité

inférieure avec le disque adhésif.

axe, axonème ; spas., spasmonème spir., spironème.

de nombreux et fins tractus longitudinaux, b) le spironème (spir.) qui décrit une hélice

dextre à tours serrés autour de l' axonème. Ce spironème est lui-même formé de trois

parties concentriques : a) un axe central (contourné en hélice comme le reste du spironème), rappelant en petit l'axonème et formé comme lui d'une seule file de cytophanes reliés par un filament comme les grains d'un cbapelet; p) une enveloppe anhiste entourant le reste ; y) enfin une couche de myonèmes longitudinaux disposés entre l'axe et la gaîne. Comme toujours, tous ces organes contractiles sont anisotropes, c'est-à-dire biréfringents.

Le fonctionnement de toutes ces parties n'est pas aisé à définir. Mettons de côté les cytophanes et par conséquent l'axonème qui en est formé, car, qu'ils soient ou non des éléments nerveux, ils ne sont évidemment pas les agents mécaniques de la contraction. L'action des myonèmes du corps se laisse aisément définir, surtout pour le sphincter de la collerette et le rétracteur du disque. Dans le corps, les éléments longitudinaux doivent servir à ouvrir la collerette et à étaler l'animal, tandis que les éléments circulaires servent peut-être à faire saillir le

disque en comprimant l'endoplasme. Mais c'est pour le pédoncule que la chose est

difficile. Quand la Vorlicelle est

inquiétée, brusquement, elle se Fi§

contracte (fig. 829), retire son

disque (disq.), ferme sa collerette

(colr.), prend une forme sphéri-

que et, en même temps, son pédoncule (pd.) se raccourcit en se

tortillant en tire-bouchon dans le

même sens que le spironème. Or

cet état, qui semblerait être le

résultat de la contraction active

des éléments du pédoncule, est

au contraire un état passif, car

les Vorticelles mortes ou enkystées ont leur pédoncule entortillé.

C'est la distention rectiligne qui

est l'état actif. D'autre part,

quand par la putréfaction les

parties molles du pédoncule ont

été détruites et que la membrane

reste seule, le pédoncule s'étend

de nouveau. L'élasticité de la

membrane tend donc à l'étendre,

ce n'est donc pas elle qui l'enroule, et il faut qu'il y ait, parmi

les autres éléments du pédoncule,

une partie qui joue le rôle de

ressort élastique passif, plus fort que la membrane et déterminant l*enroulement

M bu

Vorticella contracté (Sch.).

, anus; 1j., bouche; cloc, cloche; colr., collerette ; cour., couronne ; disq., disque ; 011(01111, entonnoir ; 9Ib.it,, membrane ondulante; H, macronucléus ; n, micronucléus ; pd., commencement du pédoncule ; Bill., sillon; V.p., vésicule jnilsatile; Z.a., zone adorale.

PÉRITRICH1DES : DEXIOTRICIUDES 495

forme pas tout de suite un pédoncule. Il se munit d'abord d'une couronne ciliaire à l'endroit correspondant au sillon qui sépare la cloche de l'entonnoir, couronne formée, en réalité, de petites membranelles. Il nage, l'extrémité inférieure en avant, à la recherche d'une place pour se fixer. Quand il l'a trouvée, il se fixe par cette extrémité et développe son pédoncule. A la place de la couronne ciliaire disparue, on trouve le sillon circulaire qui persiste chez l'adulte.

Quand les conditions deviennent mauvaises, en particulier quand l'eau se putréfie, l'adulte développe une couronne ciliaire de membranelles qui sortent de son sillon, il rompt son attache à son pédoncule, et se lance à la nage. Il nage comme le jeune, la couronne ciliaire en avant et la collerette complètement fermée par-dessus son péristome. Quand il a trouvé une place qui lui convient, il se fixe, résorbe les membranelles de sa couronne ciliaire, ouvre sa collerette, recommence à manger et, peu à peu, reforme son pédoncule.

Il en est de même au sortir d'un enkystement, car la Vorticelle s'enkyste au bout de son pédoncule, mais bientôt le kyste tombe et, au sortir du kyste, l'animal est libre.

La longueur de ces détails se justifie par l'importance de cette forme et sa remarquable différenciation (0,2, sans le pédoncule. Mer et eau douce).

Avant la Vorticelle que nous avons cru devoir décrire la première pour donner tout de suite une idée des particularités du péristome, nous aurions dû placer, si nous avions voulu suivre l'ordre laxonomique régulier un petit nombre de formes dépourvues de pédoncule. Il est aisé de les définir en quelques mots.

Que l'on suppose une Vorticelle de forme cylindrique, sans pédoncule, se terminant à la partie inférieure par un disque adhésif analogue à celui de la Trichodine, mais sans vélum ni couronne ciliaire, et l'on aura l'un des trois genres :

Mais quel est cet élément? Entz à qui nous empruntons la description de tout ce système veut que ce soit le spasmonème. Mais on ne voit pas comment il déterminerait le tortillement du pédoncule en tire-bouchon. Il nous semble plus naturel d'admettre que c'est la gaine du spironème et peut-être son axe et l'axonème qui jouent ce rôle. Les myonèmes en hélice de la paroi du pédoncule et ceux du spironème seraient les agents de l'allongement car, en se contractant, ils tendent à se rapprocher de la direction recliligne et par conséquent à détordre le pédoncule et à bander le ressort spiral. Le spasmonème servirait à donner plus de vivacité au mouvement de rétraction en tirant suivant une des composantes du mouvement de retrait. Les fibrilles hélicoïdales de la paroi semblent bien faibles pour lutter contre la tension du ressort spiral. Mais nous ne savons rien de la force de celui-ci. C'est peut-cire pour reposer leurs muscles extenseurs que l'on voit souvent les Vorticelles se contracter brusquement sans cause appréciable, comme nous clignons de l'œil pour reposer le releveur de la paupière. Au surplus la question réclame de nouvelles études.

LES 1NFUS0IRES

Fig. 831.

di5q.. ,-colr

Scyphidia (im. Claparède et Lachmann).

Gerda (G. glans)

(d'ap. Claparède

et Lachmann).

Fis. 832.

Scyphidia (Lachmann) (fig-. 830) qui, quoique dépourvu d'anneau adhésif,

vit fixé (0,12. Mer et d'eau douce, sur des

„ .. , . Fig. 830- ,; disq

Gastéropodes ).

Gerda (Claparède et Lachmann) (fig. 831), qui s'en distingue par une forme plus effilée vers le haut (0, 2. Eau douce) ;

Astylozoon (Engelmann) qui se caractérise par une vie libre et par son extrémité inférieure effilée, munie de deux soies saltatrices (0, 1. Eau douce) (*).

Revenant maintenant à la Vorticelle, nous trouvons une série de genres qui en dérivent d'une manière très naturelle.

Carchesium (Ehrenberg) (fig. 832) est une Vorticelle chez laquelle, dans la division, l'individu qui ne garde pas le pédoncule maternel, au lieu de se séparer tout à fait et d'aller se fixer ailleurs, reste attaché à la base de celui-ci et se sécrète là un nouveau pédoncule. Il en résulte que les cordons con- Flg< 833'

tractiles despédoncules ne sont pas continus et que les individus peuvent se contracter isolément ou par groupes. L'ensemble forme un petit arbuscule dichotomique (La colonie peut atteindre 4mm de haut.

L'animal lui-même n'a que lmm. Le pédoncule commun est fixé sur les plantes d'eau douce). — Chez

Zoothamnium (Ehrenberg) (fig. 833), au contraire, la division se prolonge jusque sur le pédoncule dont chaque individu fille reçoit une moitié longitudinale sur une certaine longueur. Il en résulte que le système contractile du pédoncule est unique et que la colonie se contracte en bloc, tous les individus à la fois (0,08. Les colonies atteignent plusieurs millimètres et se rencontrent dans la mer et l'eau douce) (*).

(r) Ces trois formes constituent pour Butschli un petit groupe des Scyphidina.

(2) Des individus plus gros (0,12) situés sur les rameaux de premier ordre à l'aisselle de ceux de deuxième ordre constituent des macrogonidies.

Ces deux genres forment, pour Butschli, avec la Vorticelle, le groupe des Contractilia (Butschli).

Zoothamnium [Z. alternans) (d'ap. Claparède et Lachm.).

Carchesium (C. epistylis)

(im. Claparède et Lachmann).

1»., bouche: colr., collerette;

disp.. disque; pli., pharynx.

PERITRICHIDES : DEXIOTRICHIDI-S

Glossaieïïa

[G. tintinnabula m)

(d'ap. Kent).

Epistylis (Sch.).

Dans les deux formes que nous venons de décrire le pédoncule est histologiquement constitué comme chez la Vorticelle ; il est contractile comme chez elles. Dans celles que nous allons décrire maintenant, il est semblable extérieurement à celui des genres précédents, mais il ne contient pas de filament axile et n'est pas contractile(').

Glossatella (Biitschli) (fig. 834) *& 835.

est isolé, a un pédoncule si court, qu'on pourrait le dire sessile ; il est remarquable par l'énorme développement de sa membrane ondulante (mb. u.) (0,04. Eau douce). — Chez

Rhabdostyla (Kent), Je pédoncule reprend le développement qu'il avait chez la Vorticelle, mais l'animal ne forme pas non plus une colonie (90 [j.. Eau douce, sur des larves de Diptères (*).

Epistylis (Erhenberg) (fig. 835), au contraire, est colonial comme Carchesium (0,8, colonies 4mi". Mer el parfois eau douce). — On a créé

Campanella (Goldfuss) (fig. 836 à 838) pour une espèce d'Epistylis (E. umbellaria), remarquable par l'énorme développement de sazoneadorale qui se prolonge à son extrémité aborale et décrit cinq tours complets sur le disque (fig. 837). Cette forme est encore remar quable par le fait que, seule

parmi les Péritrichides, elle possède des trichocystes (fig. 838), très gros (35 ^) au nombre d'une trentaine, épars parallèlement à la surface. Ces

le

genre

Fig. 83G.

Fig. 837.

Campanella (Sch.).

colr., collerette ; disq., disque ; pd.

pédoncule ; pli., pharynx; ml).

membranelles.

di5q

Campanella.

Disque (disq.) vu

de dessus

(d'ap. Biitschli).

mil., membranelles.

Campanella.

Deux nématocystes

dont un présente son

filament déroulé

(d'ap. Biitschli).

(:) On trouve à sa partie supérieure un rudiment de spasmonème mais qui se termine presque aussitôt en pointe.

(2) Ce n'est peut-être que le jeune de certains Epistylis. — Le genre Opisthostyla (Stokes) n'est guère qu'un sous-genre du précédent.

Fig. 840.

mhu.

trichocystes, par une exception unique chez les Ciliés, sont comme les nématocystes des Cœlentérés, formés d'un filament spiral qui se dévagine à l'explosion. Cette explosion est facile à provoquer artificiellement, et elle doit avoir lieu naturellement, mais on ne l'a jamais observée (0,15, colonie 4mm. Eau douce).

Opercularia (Stein) (fig. 839) peut être défini comme un Epistylis de forme plus rétrécie en haut, à vestibule très élargi d'où sort une énorme membrane ondulante. Cet élargissement du ves- Flg- 839' tibule entraîne un rétrécissement du pédoncule du disque qui prend l'aspect d'un opercule muni d'un manche étroit et fonctionne comme tel, en se rabattant (0,25. Eau douce) (*).

Ophrydium (Bory de Saint-Vincent) (fig-. 840) est comme un Operculaire dont le vestibule serait moins large et le disque plus trapu tout en gardant les caractères d'un opercule. Les individus d'une même colonie sécrètent une substance gélatineuse commune au-dessus de laquelle

ils peuvent s'élever en s'épa- Opercularia (O. articulata)

nouissant, mais où ils se reti- (im. ButschH).

rent dès qu'ils sont inquiétés, *<*•» bouchc>; dif«-< disqilu

, , l . l ml)., membranelles ; ■■■ ii.u..

ChaCUn dans Une lOgette parti- membrane ondulante; p., pé-

Culière (0,4. Eau douce) (*). doncule du disque; pfc., pha-

v ' \ / rynx.

Ophrydium (Sch.)

Toutes les formes que nous venons de décrire, pédonculées ou non, étaient nues. Nous allons maintenant rencontrer un perfectionnement nouveau, c'est la formation de petites logettes permanentes sécrétées par l'animal autour de lui pour s'abriter.

Vaginicola (Claparède et Lachmann) (fig. 841) peut être défini comme une Vorticelle qui aurait perdu son pédoncule et pris la forme d'un urinai de ma-

□ZTZQ

Vaginicola {V. longicollis) (d'ap. Fromentel).c.,loge.

(r) Genre voisin :

Pyxidium (Kent), forme douteuse qui en différerait par l'absence de colonie (50 pu Eau douce, sur des Cypris.

(2) Remarquer en outre la forme du corps allongé, un peu renflé en bas, la longueur et l'étroilesse du pharynx, et l'énorme développement du réservoir de la vésicule pulsatile. Quand les colonies deviennent très grosses (elles atteignent alors plusieurs pouces de diamètre) il peut se développer dans la masse gélatineuses des bulles gazeuses qui la détachent et la font flotter.

Ces genres constituent pour Butscbli un petit groupe des Acontractilia (Bùtschli).

PER1TRICIIIDES : DEXI0TR1CHIDES

lade. Il habite une petite logette chitineuse de même forme à laquelle

elle est attachée par toute sa face ventrale. La tête sort par le goulot.

La coquille elle-même est fixée sur les plantes (0,1. Eau douce). — Chez Cothurnia (Claparède et Lachmann) (fig. 842) la logette

est plus ou moins cylindrique, verticale, et l'animal,

fixé au fond par un court pédoncule, n'a pas d'autre

attache avec elle ; mais il porte sous le bord de son

entonnoir une sorte de bourrelet saillant qui ferme

l'entrée de la logette quand il se contracte (0,4. Mer

et eau douce) (*). — Enfin dans le genre Lagenophrys (Stein) (fig. 843), l'animal, de forme arrondie, habite une coquille géla-

coir

op.

tineuse de même forme, munie d'un orifice étroit; il est fixé par les bords de sa face supérieure à cet orifice, en sorte que son disque cilié, longuement pédoncule, peut seul sortir. Ce disque ne porte pas de clapet, mais les bords de l'orifice de la coquille peuvent se rabattre en dedans pour le fermer (0,07. Eau douce, sur les branchies ou les poils des petits Crustacés) (*).

Fig. 843.

bch

Lagenophrys (Sch.).

ii<- h., bouche; c, logo:

colr., collerette; rtisq..

disque; pli., pharynx.

Cothurnia (Sch.).

C, logette; colr., collerette ; dîsq. ,disque ; m., membrane en gouttière; op., opercule.

(1) Parfois, il existe au lieu de l'appareil précédent, un opercule chitineux spécial (op., fig. 842), indépendant du corps, attaché par une partie de son bord à la partie supérieure du tube et relié au fond de celui-ci par une mince membrane en gouttière [m.]. Cette partie n'a aucune contractilité propre, mais quand l'animal rentre dans son tube il force la membrane à se courber et par suite à tirer vers le bas l'opercule qui ainsi ferme le tube.

Pyxicola (Kent),

Pachyoola (Kent),

Pachytrocha (Kent),

Thuricola (Kent), sont plutôt des sous-genres caractérisés par diverses particularités du

mode de fermeture. — Genre voisin :

Cothumiopsis (Entz), commensal d'animaux aquatiques, à N courbe au lieu d'être rubané

(Mer et eau douce).

Ces quelques formes constituent pour Bùtschli le petit groupe des Cothumina. Depuis et y compris Vorticella, cette longue série de genres constitue la famille

des Vorticellinje [Vorticellina (Ehrenberg, emencJ. Bù(schli)].

(2) Pour se diviser, l'animal rompt ses adhérences à sa coquille et se relire au fond; un des individus filles garde l'ancienne coquille, l'autre sort et s'en reforme une nouvelle. Cette forme constitue presque à elle seule la famille des Lagexophryin& [Lagenophryina (Bùtschli)].

Stylohedra (Kellicolt) n'est qu'un sous-genre du précédent.

Quelques auteurs rattachent aux Vorticelles ou aux Infusoires tentaculifères le genre encore mal connu Erythropsis (R. Hertwig), que nous avons placé en appendice aux Dinoflagellés (V. p. 387).

LES 1NFUS01RES

2e Sous-Classe TENTACULIFÈRES. — TENTACULIFERIM

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