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HÉMICORDES — BALANOGLOSSUS

Ir0 Classe

HÉMICORDES. - HEMICHORDIA

[Entéropneustes ; — Enteropneusti (Gegenbaur); Enteropneusta (Hâckel); — Ambulacralta bilateralia (Metchnikov) (x);

Hemichorda (Iîateson); — Céphalocordes hémicordes (Cassaigneau)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(PL 1 à 10 ET FIG. 1 a 65)

La classe ne contient qu’un genre, le Balanoylossus, que nous devons par conséquent décrire en lui-même. Mais récemment Spengel a taillé dans le Balanoglosse quatre genres : Ptychodera , Schizocardmm , Glandiceps el Balanoglôssus (s. sir.).

Nous donnerons leurs diagnoses en décrivant les genres de la classe; mais, dans les descriptions suivantes, qu’il nous soit permis de les considérer en bloc sous leur ancienne dénomination commune et d’envisager les quatre genres actuels comme des variantes du type commun. Nous présenterons d'abord, pour chaque organe la disposition la plus simple réalisée dans l’un des quatre genres et ferons connaître ensuite les complications progressives qui se présentent dans les autres. Comme aucun d eux n’est le plus simple sous tous les rapports, il résultera de là un type morphologique, partiellement idéal par la combinaison de ses caractères, sans qu’à aucun moment nous ayons décrit autre chose que ce qui existe réellement dans la forme citée comme exemple.

Anatomie.

Extérieur. Orifices. — L’animal se présente sous l’aspect d’un long Ver plus ou moins cylindrique, légèrement atténué à ses extrémités (1, 2,

Sa taille est fort variable : les plus petites espèces ne mesurent que 2 à 3 centimètres ( Ptychodera bahamensis ), tandis que Ptychodera gigas atteint jusqu'à 2,uo0 de long.

11 est en général coloré de teintes assez vives variant du jaune terne au rouge brique sur le corps, plus pâles et plus grisâtres vers la queue. La région hépatique est ordinairement nuancée de vert. Il y a d’ailleurs, sous ce rapport, une grande variabilité suivant les espèces.

Le corps se divise nettement en trois régions qui sont, de haut en bas : la trompe (1, /Ig, 1 , tr.), le collier (co//.) et le tronc .

C’est au collier qu’appartient l’extrémité terminale morphologiquement supérieure. Il a la forme d'un disque circulaire, à peu près aussi large que haut. En bas, il se continue avec le tronc dont il est séparé

P) Metchnikov a donné ce nom pour consacrer les affinités de ce groupe avec les Echino dermes, qu'il nomme A mbulacralia radiata .

HÉMICOUDES — BALANOGLOSSUS

par un sillon bien marqué; il est un peu plus large que la partie du tronc voisine et forme autour d’elle un repli circulaire qui descend un peu au-dessous du fond du sillon. En haut, il est excavé en coupe et le fond de la dépression est occupé par la bouche (b.), large et toujours béante.

Tout autour du collier, juste au-dessus de son bord inférieur, règne un sillon coUaire (si IL coll.) qu’il ne faut pas confondre avec le sillon tronco-collaire($ill . th. coll.) ( renia verbo) situé un peu plus bas, à l’union du collier avec le tronc.

La trompe (tr.), de forme ovoïde à grand axe vertical, est terminée en haut par une extrémité mousse et prolongée en bas en un pédoncule rétréci (pci. tr.) qui s’insère dans l’excavation supérieure du collier, en arrière de la bouche. On l’a comparée à un gland de chêne et au gland du pénis dont le prépuce (mais un prépuce très raccourci) serait représenté par les bords de l’excavation collaire. A sa base, du côté dorsal et un peu à gauche, se trouve un petit orifice, le pore de la trompe (2, p. tr.), qui conduit dans la cavité cœlomique de cet organe (*).

Le tronc représente la presque totalité de la longueur du corps. Vers le haut, il est cylindrique ou un peu aplati dorso-ventralement, puis il va en s’effilant progressivement jusqu’à l’extrémité inférieure qui est taillée à pic et porte Y anus (1, fig . 1 , an.) terminal (*).

On peut lui distinguer quatre régions : une branchiale (p. br.), une génitale (p. gt.), une hépatique ( Ib . hép .) et une caudale, dont les noms indiquent le caractère, bien que les organes correspondants ne soient nullement limités d’une façon stricte aux régions qu’ils servent à désigner.

Tout le long de sa face dorsale, une ligne bien marquée (2, fig. 1 , sill. drs.) sépare les moitiés droite et gauche; à la face ventrale, une séparation existe aussi, mais moins nette.

Dans les régions branchiale et génitale , il existe de chaque côté un sillon latéro-dorscd (sill. It. cl.) ou sillon branchio- génital bien marqué, qui donne à ces deux régions, d’ailleurs mal distinctes extérieurement, une ressemblance en raison de laquelle on les réunit souvent sous le nom de région branchio-génitale.

fi) On verra en suivant le développement que le pore de la trompe est normalement unique, asymétrique, gauche. Mais dos variations secondaires peuvent modifier ces caractères. Chez Bal. luip/jen, il y a deux pores symétriques situés dorsalement non loin l’un de l'autre. Chez Pt. minuta, le meme caractère se montre à Litre de variation individuelle; ou trouve aussi parfois chez lui nu pore dorsal unique et médian. Enfin, d'apres IIill, chez Pt. aiistralienm, ce caractère devient aussi variable que possible, le pore étant tantôt double et symétrique, tantôt simple, droit, gauche ou médian.

(2) La partie inférieure du corps est si fragile qu'étant alourdie par le sable qu’elle contient, elle se rompt avec la plus grande facilité et que, dans certaines espèces surtout, il est presque impossible d’obtenir l'animal entier. Mais cet accident ne cause à l’animal aucun inconvénient sérieux, et il doit y être sujet en dehors même des tentatives de capture. L’orifice artificiel du tube digestif continue à fonctionner comme anus.

IIÉMICORDES — B AL A N O GLOSS U S

Dans ce sillon s’ouvrent de nombreux orifices disposés en file linéaire serrée. Ce sont : dans la région branchiale les pores expirateurs (p. br .), dans la région génitale les pores génitaux (p. gt.). Les glandes génitales empiétant dans la partie inférieure de la région branchiale, on trouve à ce niveau les deux sortes d'orifices à la fois : ceux des branchies se trouvent sur la paroi interne du sillon; ceux des glandes sexuelles sur la paroi externe. Les premiers sont d’ailleurs plus grands et plus régulièrement disposés; ils conservent au delà de cette région mixte les mêmes positions relatives par rapport au sillon qui les contient (1).

La région hépatique ( Ib . hép.), sensiblement plus courte que la précédente, est souvent à peine distincte extérieurement, montrant à peine une voussure dorsale un peu plus accentuée (Balanoglossus, Glandiceps); d’autres fois ( Ptychodera , Schizocarclium ), les diverticules hépatiques forment sur le dos des saillies très accentuées qui donnent à cette région un aspect d’autant plus caractéristique qu’elles sont vivement colorées d'une teinte variant du jaune au vert.

La région caudale , sur laquelle s’étendent, jusqu’à une certaine distance, des diverticules hépatiques, est simplement arrondie et va en s’effilant jusqu’à Y anus terminal, sans présenter de particularités dignes d’être notées.

Grands traits de l’organisation interne. — De la bouche à l’anus s’étend un long tube digestif rectiligne (4, fig . 1) sans grandes différenciations tout le long de son parcours, sauf dans la région hépatique oii il présente des diverticules sacciformes correspondant à ceux que nous avons indiqués en décrivant l’extérieur. Entre le tube digestif et la paroi du corps règne une vaste cavité générale divisée par un double mésentère en deux moitiés droite et gauche. Dans la région génitale du tronc, cette cavité est partiellement occupée par les glandes génitales (gfx.) pareilles chez les deux sexes, qui forment, sur les côtés de la face dorsale, des masses multilobées, disposées en deux rangées longitudinales parallèles et s'ouvrant là où nous avons décrit les pores sexuels. Le cœlomc du tronc ne communique ni avec le dehors ni avec celui du collier dont le sépare un diaphragme complet. La cavité du collier, double aussi, s’ouvre au dehors par deux petits canaux (1, fig, 2 , cnl. coll.) qui aboutissent à la partie dorso-latérale du sillon tronco-collaire, non directement à l’extérieur, mais dans le canal expirateur de la première chambre branchiale dont il sera question dans un instant.

Le système nerveux est une dépendance de l'épiderme et partout

P) Chez plusieurs espèces de Ptychodera , les parties latérales de la région brancliiogénilale sont développées en prolongements lamelliformes appelés les ailes dorsales ou ailes ycni taies, qui se recourbent vers le dos et peuvent être assez développées (Pt. clavujera) pour se mettre en contact par leur bord externe devenu dorsal médian. Ces ailes déterminent alors un vaste tube dorsal fig. 10, p. 22), fendu le long du dos, qui sert d 'atrium (jênito-branchial . Kn haut, sous le collier et, à un moindre degré, en bas vers la région génitale, cette disposition est rendue permanente par le fait que les insertions de ces ailes convergent vers le dos.

Il É M I CORDE S — U A LA iXO G L OS S l S

reste en relation avec lui, sauf à la face dorsale du collier où il constitue un cordon isole, s’étendant, à distance de l’épiderme, dans toute la hauteur du collier. 11 en part un cordon dorsal, un anneau périœsophagien, un cordon ventral et divers autres prolongements qui seront décrits en temps et lieu.

Les parties les plus remarquables de l'organisation interne sont celles qui concernent la trompe et l’appareil branchial.

La trompe a la situation d’un lobe préoral. Elle contient une cavité centrale, le cœlome de la trompe (cv.tr.), qui s'ouvre au dehors par le pore de la trompe décrit à propos de l’extérieur et reste sans communication aucune avec les autres parties de la cavité générale. Cette cavité, déjà fort réduite par l'épaisseur des parois musculeuses, est encore restreinte par la présence à son intérieur d’une masse ovoïde, V organe central de la trompe, qui a longtemps porté le nom <ï organe énigmatique , mais dont on connaît bien aujourd’hui la structure, bien qu’on discute encore sur la signification morphologique et physiologique de quelquesunes de ses parties. Cette masse contient cinq organes :

1° Au centre, le diverticule pharyngien ( ntc .), cæcum épithélial long et mince, s’ouvrant en bas à la partie supérieure et dorsale du pharynx et se terminant en haut en cul-de-sac au sommet de la niasse ovoïde;

2° Le squelette de la trompe ( sq .), petite pièce squelettique sans structure, située au-devant du diverticule pharyngien et se prolongeant en bas en deux cornes divergentes qui vont s'appuyer sur les côtés du pharynx ;

3° La vésicule cardiaque (vés. car.) entièrement close et vide, située en arrière du diverticule pharyngien dont elle est séparée par une

4° Lacune sanguine cardiaque (sin. ctr.) sans parois propres, limitée seulement en avant et en arrière par les deux organes auxquels elle est interposée et, sur les côtés et en haut, par le dernier organe dont il nous reste à parler et qui est

o° Le glomérule excréteur (£//??•), organe urinaire rudimentaire qui coiffe le sommet de la masse ovoïde formée par les organes précédemment décrits.

La paroi péritonéale du cœlome de la trompe tapisse tout cet ensemble qui la soulève en faisant saillie sur le plancher de la cavité de la trompe.

Le système branchial occupe la région branchiale du tronc; il est constitué par de très nombreux petits sacs, disposés en deux séries parallèles, à droite et à gauche des portions latéro-dorsales du pharynx, dans le cœlome de la région supérieure du tronc. Ces sacs s’ouvrent chacun dans le pharynx par une longue fente antéro-postérieure et au dehors, dans le sillon latéro-dorsal, par un orifice ovalaire beaucoup plus petit. On ne saurait mieux comparer cet ensemble qu’à l’appareil respiratoire d’une Raie, en supposant que les sacs branchiaux sont infiniment plus nombreux et .serrés les uns contre les autres à la manière

HÉMICORDES — B A LANOGLOSSUS 7

des feuillets d’un livre et qu’ils s’ouvrent à la face dorsale du corps au lieu de déboucher à la face ventrale.

Ces indications sommaires suffisent pour donner une idée de la topographie générale du corps et nous permettre d’aborder son étude détaillée.

Paroi du corps. — La paroi du corps est formée d’un épiderme doublé d’une membrane basale, et de deux couches musculaires , l’une externe circulaire, l’autre interne longitudinale. Du tissu conjonctif est ordinairement interposé aux faisceaux musculaires et, à certaines places, s’étend en dedans de la musculature, dans la cavité cœlomique, sous forme de réticulum peu serré. On s’attendrait à trouver, en outre, en dedans de ces couches une paroi péritonéale, mais il n’en est rien : là où les couches conjonctive ou musculaire existent, il n’y a pas, d’ordinaire, d’épithélium péritonéal et inversement. Cela tient à ce que ces couches musculaire et conjonctive sont engendrées par une transformation de la paroi péritonéale, qui disparaît en général là où elle les forme et qui n’en forme point là où elle persiste avec son caractère histologique primitif. Cependant, il n’y a point incompatibilité entre ces deux processus et, en certains points, en particulier autour du tube digestif et sur les parois somatiques du tronc, il semble bien y avoir, en dedans de la musculature, une couche péritonéale (*).

L 'épiderme (fig. 1, ep.) est formé d’une seule assise de hautes cellules cylindriques très étroites, ciliées, dont les noyaux sont situés à diverses hauteurs, ce qui avait fait croire à l’existence dè plusieurs couches cellulaires. Entre ces cellules de revêtement sont de nombreuses cellules glandulaires ( gl. ), caliciformes et, naturellement, privées de cils (*).

A propos de la basale , Spengel émet une conception nouvelle qui mérite d’ètre signalée. On parle souvent de basale, mais peu d’histologistes ont précisé la nature de cette formation. Les uns la considèrent

Fis. 1-

Balanoglossus. Coupe de lu paroi du corps (d’ap. Spengel).

eut., cuticule; ep., épiderme; gl., glandes; iitf. <1., tronc nerveux dorsal.

( 1 ) Cependant Spengel n'est pas très affirmatif sur ce point; il se demande s'il y a là un épithélium distinct des éléments sous-jacents ou simplement une disposition régulière d'éléments épithélio-musculaires. Par contre, Hill admet que toute la cavité de la trompe est revêtue d'un épithélium très net.

(2) Ces cellules sont de deux sortes : les unes atteignent la limitante, les autres plus courtes restent plus superficielles. Il y a dans leur répartition des variations dans le détail desquelles nous ne pouvons entrer.

HÉMICORDES

BALAXOGLOSSl’S

comme un feutrage formé par des prolongements basilaires enchevêtrés des cellules épidermiques; d’autres comme un feutrage analogue, mais dont les mailles seraient occupées par une substance interstitielle comparable, sauf la consistance, à celle du tissu osseux; d’autres enfin comme une simple sécrétion de l’épiderme, sans structure, une sorte de cuticule interne.

Spengel se range à cette dernière manière de voir, mais en la généralisant de la manière suivante : toutes les fois que deux tissus, semblables ou dissemblables, se trouvent en contact, ils sécrètent entre eux une substance cuticulaire anhiste dont la nature, indépendante de celle des éléments formateurs, est la même dans tout l’organisme. Les basales sous-épidermiques ne sont qu’un cas particulier de cette formation. Ces cuticules internes sont donc essentiellement bilaminées; leurs deux lames, dans la plupart des points, se soudent intimement, mais chez le Balanoglosse, il persiste entre elles, à certaines places, des espaces réels qui constituent les cavités sanguines, c’est-à-dire l'appareil circulatoire. Ces membranes, que nous décrivons à propos de la paroi du corps, se retrouvent aussi au contact des autres organes, en particulier dans la paroi du tube digestif et entre les feuillets péritonéaux qui forment les mésentères et les diaphragmes transversaux qui cloisonnent la cavité du corps; il y en a partout en un mot, aussi devons-nous leur donner un nom plus approprié que celui de basale : nous les appellerons membranes limitantes (Grenzmembran) ou simplement limitantes . C’est d’elles aussi que dépendent toutes les pièces squelettiques du corps des Enléropneustes. Le squelette de la trompe, le squelette branchial, etc., ne sont que des épaississements localisés de certaines limitantes.

La musculature est partout formée uniquement de fibres lisses. Nous avons fait connaître sa disposition générale; les particularités qu’elle présente dans la trompe, le collier et le tronc, seront décrites à propos de ces organes.

La trompe. — La trompe nous présente à décrire sa paroi, sa cavité et l'organe qu’elle contient.

Paroi. — L1 épiderme est formé d’une simple assise de cellules, entremêlées ici aussi de cellules glandulaires. Ces cellules sont particulièrement basses à la face ventrale de la trompe et si riches en éléments glandulaires que les cellules cilifères y sont en minorité, en sorte que le revêtement ciliaire y est très réduit (").

La limitante sous-épidermique présente les mêmes caractères que dans les autres points de la paroi du corps; elle accompagne l’épiderme dans toute son étendue et se prolonge dans le septum ventral dont il va être bientôt question.

La musculature est lisse (*). La couche circulaire est mince, disposée

P) Certains auteurs nient môme son existence.

(2) Bateson affirme l’existence de fibres striées, mais Spengel la nie.