HÉMICORDES — B A LA NO GL OS SI ’S

Fis.

en nappe, continue vers le haut et à la partie moyenne, mais dissociée vers le bas en faisceaux annulaires séparés par des intervalles. La couche longitudinale (1, fig. 2, et fig. 2), beaucoup plus épaisse, est formée de fibres insérées à leurs deux extrémités sur la limitante sous-épidermique et rectilignes, en sorte qu’elles sous-tendent la paroi épidermique comme une corde sous-tend Tare. Elles sont en outre de longueur inégale, naissent ou se terminent à tous les niveaux. Il en résulte qu’elles s’entrecroisent sous des angles aigus et que les inférieures ont une direction presque radiaire, ce qui a fait croire, à tort, à une couche radiaire véritable.

La paroi est renforcée d’une couche très épaisse de tissu conjontif (1, fig. 2, ts.cj.). Ce tissu existe déjà dans l’épaisseur de la couche musculaire longitudinale où il s’interpose aux faisceaux sous la forme d’une sorte de périmysium très délicat; mais il s’étend surtout en dedans de la musculature et remplit d’un réseau à fines mailles la majeure partie de la cavité de la trompe. 11 ne laisse libre qu'un étroit espace circonscrivant l’organe central de la trompe (cv. tr. ). A la limite de celte cavité centrale, il devient plus serré et forme une membrane assez dense qui rend plus nette cette limite (*). Ce tissu est formé d’une substance conjonctive aréolaire sur les trabécules de laquelle sont couchées des cellules conjonctives, tandis que des cellules étoilées, libres, errent dans les mailles.

Inc assise péritonéale épithéliale existe-t-elle en dedans de la couche conjonctive, tapissant la cavité centrale du côté pariétal? La chose n’est pas certaine. Spengel nie la présence de cet épithélium ; Hill l’affirme chez B. australiensis .

Muscles longitudinaux et tissu conjonctif de la paroi de la trompe de Iiatanoglossus Kupfferi (d’ap. Spengel).

Septum ventral et musculature dorso-venlrale. — La partie inférieure de la cavité de la trompe est divisée en deux moitiés symétriques, par un septum ventral ( spt . vnt.) qui s’étend entre la paroi ventrale de la trompe et l’organe central. Ce septum est de forme trapézoïdale. Les deux bords verticaux sont fixés, l’un à la paroi ventrale de la trompe, l’autre à celle de l’organe central; son bord supérieur concave est libre et laisse les deux moitiés de la cavité communiquer largement au-dessus de lui. 11 ne s’étend pas en général jusqu’au fond de la cavité, se terminant inférieurement par un étroit bord libre au-dessous duquel les deux cavités qu'il sépare peuvent aussi communiquer ensemble. 11 est formé, au centre, d'une membrane limitante en continuité avec celle qui double

f1) Spengel soupçonne l’existence de fibres musculaires dans cette membrane, mais ne peut l'affirmer.

JO

IIÉMICORDES — B A LANOGLOSSUS

l’épiderme de la trompe, mais perforée à son union avec celle-ci par les faisceaux de la musculature circulaire. Sur ses deux faces s’étendent des fibres musculaires dorso-ven traies (3 , fig. 1. mcl. dv.) qui partent de la limitante, se portent vers l’organe central, le contournent et se rejoignent en arrière de lui pour se continuer de nouveau, en direction dorso-ven traie, jusqu’à la paroi dorsale de la trompe. Elles forment là une sorte de septum musculaire dorsal, mais qui est noyé dans la musculature longitudinale et ne fait point saillie dans la cavité.

Cavité de la trompe . — Le cœlome de la trompe (1, fig. 2, cv. tr.) se trouve à peu près décrit après ce que nous avons dit des organes qui le limitent. II a une forme ovoïde correspondant à celle de la trompe elle-même qu’il reproduit grossièrement, l’épaisseur des parois étant considérable et non uniforme; mais sa cavité est diminuée de tout le volume de l'organe central qui s’élève du plancher de la trompe et le réduit à un espace étroit, comparable à celui qui existe entre deux voûtes concentriques. En bas et en avant, il plonge profondément vers le pédicule de la trompe et forme un diverticule ventral séparé en deux moitiés par le septum ventral. En bas et en arrière, il s’enfonce aussi vers le pédicule mais moins profondément qu’en avant et forme deux diverticules laléro-dorsaux , symétriques par leur situation mais différents de forme. Celui de droite est moins profond et se termine en culde-sac (2, fig . 2, cv. tr.), tandis que celui de gauche se continue par un canal étroit jusqu’à l’extérieur, où il va s’ouvrir par le pore de la trompe (p.) dont nous avons défini la position en décrivant l’extérieur (*).

Nous venons de voir que, du côté pariétal, la présence d’un revêtement péritonéal était douteuse. Il n’en est pas de même pour le reste des parois. Tout l’organe central, tout ce qui reste du plancher autour de la base de celui-ci et les diverticules ventral et dorsaux sont revêtus d’un endothélium incontestable à cellules cylindriquescourtes, entremêlées d’éléments glandulaires. Il est même certain qu’autour du plancher, cet endothélium remonte sur les parois externes plus ou moins haut selon les points. Tout le canal de sortie est tapissé d’un épithélium semblable qui, au niveau du pore, se continue avec l’épiderme.

Passons maintenant à l’étude des parties constitutives de l’organe central.

Notocorde. — En raison des homologies qui seront démontrées plus tard, on donne ce nom à un diverticule pharyngien en forme de long tube cœcal (1, fig. 2 , ntc.), qui part de la paroi dorsale du pharynx à peu de distance au-dessous de la bouche et monte dans l’organe de la trompe au sommet duquel il se termine en cul-de-sac. Ses parois sont relativement épaisses et sa cavité intérieure est très réduite.

f1) Nous avons vu (p. 4) que ce porc peut être situé à droite ou au milieu, ou être double et symétrique. Les diverticules dorsaux de la trompe sont naturellement modifiés parallèlement à ces variations. Mais nous rappelons que la disposition décrite ici est morphologiquement primitive, ainsi que le prouvera le développement,

IIÉMICORDES — BALANOGLOSSUS 11

On peut lui distinguer trois parties : un col (col.), une tête et un appendice ventral (cœ. vnt.). Chez Schizocardium et Glandiceps , il y a en outre un appendice vermifovnie qui surmonte la tète et s’élève au-dessus d elle dans la cavité de la trompe (lig. 3, vm.). Le col est naturellement plus

mince que la tète; sa cavité est étroite et, sur la coupe transversale, en forme de croissant à concavité ventrale; à certaines places, elle peut être interrompue par accolement et soudure des parois (*). Ses parois sont formées d’une seule couche de cellules, peu différentes de celles du pharynx et entremêlées comme celles-ci de cellules glandulaires caliciformes. Le cæcum ventral (1 ,/ig.2, cœ. vnt.) se détache du diverticule à l’union du col et de la tète, se porte en avant en se recourbant un peu vers le bas; sa structure diffère peu de celle du col. Le co?ps a une cavité

Coupe transversale de la notocorde de Pli/chodera minuta (d’ap. Spengel).

Fig. a.

Schizocardium hrasiliense.

Coupe sagittale de la trompe (d’ap. Spengel). coer., vésicule cardiaque; coll., collerette; ©v. trp., cavité do la trompe ; mcl. *1. v., muscles dorso-Yontraux : mcl. 1., muscles longitudinaux; mcl, c., muscles circulaires; ntc., notocorde; sq., squelette: vm., appendice vormiformo.

très restreinte aussi, mais ses parois sont sensiblement plus épaisses et leur structure a donné lieu à de vives discussions, d’autant plus passionnées que leur résultat était considéré comme très important pour l’établissement des homologies du diverticule. Sur la coupe (fig. 4), cette structure semble être celle de la notocorde des Vertébrés, c’està-dire une masse de cellules extrêmement vacuolaires disposées sans

(*) Chez /». canadensis , le col a disparu et le corps forme dans la trompe une vésicule indépendante du tube digestif.

HÉMICORDES

BALASOGLOSSUS

ordre et Formant ensemble un cylindre plein. Spengel a montré par l’étude de Pt. clairic/era qu’elle était plus simple, plus primitive et moins différente de celle des parois digestives, par le fait que les cellules avaient conservé l’arrangement épithélial. La paroi reste formée par une seule couche de cellules epithéliales; mais ces cellules, très longues et très étroites dans la plus grande partie de leur longueur, sont munies en un point d’une grosse vacuole. Cette vacuole se place à un niveau quelconque dans la cellule, là où les vacuoles voisines lui laissent de la place, en sorte que l’ensemble des vacuoles occupe toute l’épaisseur de la paroi épithéliale et que les corps cellulaires sont réduits à de fins filaments circulant entre elles. Une substance gélatineuse comble les insterstices laissés entre les cellules. Les noyaux eux-mêmes sont à des niveaux variés et paraissent ainsi irrégulièrement distribués sur les filaments qui séparent les vacuoles. La structure n’est donc pas aussi exactement semblable à celle de la notocorde des Vertébrés qu'on le croirait au premier abord. Elle en diffère par la persistance, non seulement d’une cavité centrale, mais de l’arrangement épithélial des cellules autour de cette cavité. C’est un fait intéressant à connaître, mais qui n’a en aucune manière la signification démonstrative que veut lui attribuer Spengel, lorsqu’il se fonde sur elle pour repousser toute assimilation entre le diverticule pharyngien et la notocorde des Vertébrés; la notocorde, en effet, a chez ceux-ci une structure épithéliale au début de sa formation, et la structure décrite par Spengel montre seulement que la différenciation notocordale est un peu moins avancée ici que chez les Vertébrés. Dans

l'appendice vermi forme , quand il existe, la cavité est entièrement virtuelle.

L’épithélium de la notocorde a, comme tous les autres, une limitante.

Cette membrane entoure naturellement le diverticule comme un fourreau : aussi a-t-il été assimilé à la gaine de la corde des Vertébrés. Si cette assimilation est admissible, tout au moins n'est-elle pas stricte, puisque celte prétendue gaine a son équivalent dans les membranes basales si communes sous les épithéliums de tant d’animaux.

Squelette de la trompe . — Cet organe (fig. 5) est formé par une petite pièce dont la consistance est assez faible et est loin d’atteindre même celle du cartilage. Il est situé en avant du col du diverticule de la trompe (1, fig. 2, sq .), au-dessous de son cæcum ventral, et se prolonge au delà du pédicule de la trompe jusque dans le collier, plus bas que la bouche. 11 se compose de trois parties : le corps, la carène et les crura. Le corps est une lamelle assez épaisse, aplatie d’avant en arrière, ver-

Squelette de la trompe de Plychodera ciurantiaca (d’ap. Spengel).

HÉMICORDES — BALAXOGLOSSUS

ticale dans sa partie inférieure, infléchie en avant vers le haut; il commence sous le cæcum ventral et se prolonge en avant du col du diverticule pharyngien. La carène est située en avant du corps; elle commence au-dessous de son extrémité supérieure, généralement par une extrémité libre, obtuse, et se prolonge en bas sous la forme d’une crête insérée sur le milieu de la face antérieure du corps. Les crura sont formés par la partie inférieure de la pièce, en continuité avec le corps qu’ils prolongent sous la forme de deux pointes divergentes. Ils passent de part et d’autre de la bouche et se terminent un peu au-dessous d’elle, immédiatement sous l’épithélium pharyngien.

Cet organe est anhiste; il est de tous côtés en continuité de substance avec les membranes limitantes du voisinage dont il constitue un simple épaississement local. Ces limitantes sont : en haut, celle du cæcum ventral du diverticule pharyngien; en arrière, celle du col du diverticule ; en avant, celle do l’épiderme ventral du pédicule de la trompe et plus bas celle du pharynx; sur les côtés enfin, celle des couches musculaires du pédoncule de la trompe. Le corps est plus spécialement formé par la limitante du diverticule pharyngien, la carène par celle de l’épiderme ventral du pédoncule delà trompe, et les crura par celle de l'épithélium pharyngien. Bien qu’il soit anhiste, on constate sur les coupes qu’il est formé de couches concentriques correspondant aux phases successives de la sécrétion du dépôt qui l’a formé. Ces couches sont concentriques sur les crura; dans la partie inférieure du corps, les deux systèmes des crura se continuent quelque temps, entourés de couches concentriques communes. Les couches de la carène sont distinctes de celles du corps. D’une manière générale, les couches ont une direction intermédiaire à celle de Taxe de la pièce sur laquelle elles se déposent et à celle de la surface qui les sécrète. On trouve mêlée à sa substance une quantité notable de pigment brun jaunâtre, abondant surtout chez les individus âgés.

Le squelette est en général bien délimité du côté des épithéliums voisins, et entièrement dépourvu d’éléments cellulaires. Cependant, chez quelques espèces de Ptychodera , on y trouve, entre les couches de substance anhiste, quelques cellules qui, détachées des couches épidermiques limitrophes, ont été englobées à son intérieur.

Sur ses parties latérales cette pièce squelettique est renforcée par une masse, squelettique aussi, mais de forme moins régulière et moins nettement limitée qu’on appelle le tissu chondroïde. Ce tissu, formé par le plancher de la trompe, consiste en une substance anhiste dans laquelle se trouvent incluses, non plus accidentellement, mais régulièrement, des cellules tantôt isolées, tantôt groupées par îlots, ce

Fig. 6.

Rapports entre l'épiderme et le squelette de la trompe chez Gland iceps Talaboh (d’up. Spengel).

<1., calcules épidermiques incluses dans le squelette

IIÉMICORDES — BALANOGLOSSUS

Fie.

Cellules épidermiques (c.) envoyant un prolongement dans le squelette de la trompe chez Glandtccps Talaboti (d’up. Spengel).

la

invaginé d’avant en ai légèrement

qui lui donne l’aspect du cartilage (fîg. 6). Ces cellules proviennent de sortes de papilles épithéliales (11g. 7) qui ont poussé sur les parois épithéliales formatrices du tissu et qui, détachées pendant sa formation, y ont été englobées. C’est le mode de formation des éléments exceptionnels du squelette de la trompe, mais régularisé. Ce tissu occupe les parties latérales du squelette de la trompe et comble en partie l’angle entre la carène et le corps, ainsi qu’une partie de l’espace voisin.

Vésicule cardiaque (1 et 2, jlg. 2 , ves. cœr. ). — C’est une vésicule membraneuse entièrement close , située derrière le diverticule pharyngien dont elle est séparée par le sinus sanguin de la trompe. Pour bien comprendre sa disposition, il convient de partir d’un ovoïde qui est sa forme réelle chez larve et d’en indiquer les modifications. Cet ovoïde s’est d'abord

ière, de manière que sa face ventrale s’enfonce dans la cavité intérieure et devienne concave en avant. Celte invagination a pour effet de donner plus de place au sinus sanguin situé en avant d’elle. Puis, la partie inférieure de l’ovoïde s’est étirée en un prolongement long et mince. Enfin, sa face dorsale, au lieu d’être restée régulièrement convexe, a pris une forme anguleuse et s’est décomposée en deux faces, une supéro-dorsale oblique en arrière et en bas, libre dans la cavité de la trompe (sauf, bien entendu, le feuillet péritonéal interne de la trompe qui la revêt comme tout le reste) et une inféro-dorsale, oblique en avant et en bas. Celte dernière est, sur la ligne médiane, en contact direct avec la paroi dorsale de la trompe, tandis que sur les côtés, elle forme la paroi interne des deux diverticules dorsaux du cœlome de la trompe, dont l’un, celui de droite, se termine en cul-de-sac, tandis que celui de gauche s’ouvre au dehors.

La vésicule cardiaque comprend dans sa structure trois couches qui sont, de dehors en dedans : une limitante, une musculeuse et une épithéliale. La limitante est fort nette, continue, partout semblable à ellemême. La couche épithéliale est continue aussi, formée partout de cellules plates sauf sur la paroi antérieure concave où ses cellules sont plus épaisses, irrégulièrement piriformes. La couche musculeuse , au contraire, ne se rencontre qu’en certains points : à la paroi ventrale et dans le pédicule. Elle est lisse, bien entendu. À la face antérieure, ce sont des fibres transversales, tendues entre les bords latéraux de cette face et, naturellement, courbes comme elle ; elles sont sur un seul plan et pas serrées les unes contre les autres. Celles du pédicule ont aussi une direction transversale et sont naturellement très courtes.

La cavité intérieure est libre et contient, non du sang, mais un liquide incolore; dans le pédicule, elle est obstruée par les fibres mus-

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IIE MICHORD IA

(B ala no gloss us)

(TYPE MORPHOLOGIQUE

(Suite) .

an. j anus; b., bouche;

cnl. coll., canal collaire gauche; co II., collier;

crd. nr., cordon neural coupé obliquement, la section passant par le pore neural ;

cv. tr ., cavité de la trompe ;

dp h., diaphragme;

dvt, ph ., diverticules périhæmaux;

e., espace libre de la cavité du collier;

ft. br., fentes branchiales œsophagiennes;

gini., glomérule;

Ib. hép., lobules hépatiques;

Ingt., languettes des fentes branchiales; mst. d.. mésentère dorsal ;

p. br., pores branchiaux;

p. gt., pores génitaux;

p. int. c., pores intestino-cutanés ;

p. tr., pore de la trompe;

rp. pph., replis péripharyngiens ;

sac. br., sacs branchiaux;

sill. coll,, sillon collaire;

sill. drs., sillon dorsal;

sill. It. d., sillon latéro-dorsal ;

sill. th. coll., sillon tronco-collaire ;

spt., septa des fentes branchiales;

sq. br., squelette des sacs branchiaux;

ts. cj., tissu conjonctif;

tr., trompe;

v. drs., vaisseau dorsal;

ces. cœr., vésicule cardiaque.

Fig. 1. L’animal vu de dos (Sch.).

Fig. 2. Coupe transverso-verticale passant en arrière du pédoncule de la trompe et montrant la disposition des vésicules cœlomiques (Sch.).

Zoologie concrète.

F. VIII

•uU.cniL. .yill . tb . coLL jilL

'jtii Ca7r

IIÉMICORDES

BALANOGLOSSUS

ciliaires et le revêtement épithélial qui arrive à se toucher d’un côté à l’autre (').

On pourrait se demander pourquoi on donne le nom de cœur à un organe qui ne contient point de sang et qui ne peut agir sur le liquide sanguin que du dehors. Mais si l’on veut bien y réfléchir, on verra que cette disposition est au contraire fort naturelle. On la trouve étrange parce qu’on est tenté de comparer la cavité intérieure de la vésicule à celle du cœur, tandis qu'elle a plutôt la signification d’une cavité péricardique. Le vrai cœur, l’endocarde, est représenté par la face ventrale

p) Chez Sohizoc&pdimn et, à un moindre degré, chez Glandiccps , se rencontre une disposition additionnelle que nous allons décrire telle qu’elle existe chez le premier.

La vésicule cardiaque (fig. 8, cœr.), au lieu de se terminer en haut en cæcum obtus, se

Fiü. 8.

Fi"-. 9.

met.. A

Coupes transversales successives de la notocorde et de la vésicule cardiaque du Schizocardium (d’ap. Spcngcl). cœr., cœur; iitc., notocorde.

fend et se prolonge en deux cornes grêles qui se terminent plus haut en cæcum. Comme le diverticule pharyngien se termine aussi par un prolongement semblable (que nous avons appelé l'appendice vermiforme), on a là trois prolongements distincts entourés, chacun séparément, par une gaine péritonéale. La portion de ces appendices cardiaques qui est sur le prolongement de la face ventrale delà vésicule cardiale est, comme celle-ci, pourvue d’une couche musculaire transversale, et elle est complètement invaginée de manière à donner asile à un prolongement du sinus sanguin qui s’v trouve complètement enfermé, ne communiquant avec le dehors que par la feule virtuelle résultant de l’in vagi nation. En outre, deux faisceaux musculaires parlant du pédicule inférieur montent le long des parois de la vésicule el pénètrent dans ces deux cornes où leurs fibres se terminent en s’insérant à divers niveaux à leur limitante.

Spencer appelle ces prolongements des oreillette s (Herzohrcu), mais il ne semble pas que l’assimilation soit soutenable avec l’organe qu’indique ce nom.

Chez H. canadensis se présente une disposition inverse (fig. 9). La portion moyenne de la vésicule cardiaque monte beaucoup moins haut que d’ordinaire et, au lieu d'ètrc largement excavée sur toute sa face ventrale ne présente en avant qu'un sillon, profond mais étroit, qui ue peut contenir qu’une faible partie de sang du sinus central. Ce sinus se prolonge audessus de la vésicule eu un large espace limité en avant et en bas par le diverticule pharyngien, en haut et en arrière par la paroi même du cœlome de la trompe, et à son intérieur flotte un diverticule qu'envoie en haut la vésicule cardiaque. Ce n’est point la vésicule cardiaque mais la paroi de la trompe, au point où elle est en rapport avec le sinus central, qui met sa contractilité au service du sinus sanguin.

Coupes successives de haut en bas de la vésicule cardiaque chez Balanogiossus canarien sis (im. Spengel).

c., vésicule cardiaque; mol., muscles du la paroi du la trompe ; ntc., notocorde.