IH

CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS

Asymétrie de la larve. — Nous avons constaté une certaine asymétrie chez l'adulte. Cette asymétrie est bien plus considérable chez la larve. Il est vrai que le neuropore (future fossette olfactive) et l'anus sont encore médians, n’ayant qu’un peu plus tard à se dévier légèrement pour faire place aux nageoires dorsale et ventrale. Mais les somites mésoblastiques, d’abord régulièrement symétriques, commencent à subir dès qu’ils sont au nombre de 9 paires un chevauchement vertical qui les amène à alterner; et ce qui est surtout frappant, c’est de voir la bouche entièrement reléguée du côté gauche, l’endostyle est à droite et la première branchie gauche située du côté droit; et nous allons voir cette asymétrie s’accentuer encore pendant quelque temps, avant de se réparer à peu près dans un stade final de régularisation.

Évolution larvaire jusqu’à la formation de l'Amphioxus. — La larve, toujours parfaitement transparente, diffère en ce moment de l’adulte principalement par l’absence des fentes branchiales et de la cavité péribranchiale. C’est à la formation de ces deux organes que nous allons assister, en môme temps qu’à des modifications secondaires dans divers autres organes larvaires. Mais les branchies, au lieu de se percer à leur place définitive, vont se montrer tout d’abord dans une situation anormale et extrêmement asymétrique qui, jointe à celle de la bouche, va donner à la larve un faciès tout à fait spécial et aberrant, et c’est seulement vers la fin de cette période qu’un phénomène de régularisation remettra les organes dans leur situation naturelle. Comme précédemment, nous allons, pour plus de clarté, considérer l’évolution sur une tranche transversale et voir ensuite comment elle marche dans le sens delà longueur.

Evolution transversale. — C’est vers la partie supérieure de la future région branchiale que se passent les curieux phénomènes que nous allons expliquer.

Evolution des branchies . — Une coupe transversale de la partie supérieure du pharynx ne nous montre au début de ce stade rien de particulier. Mais bientôt se montrent, en face l'un de l’autre, sur la ligne médiane ventrale ou un peu à sa droite, à la fois sur la paroi du pharynx et sur celle du pharynx, deux épaississements; ces deux épaississements se soudent, un orifice arrondi se perce par déhiscence des cellules en son centre : c’est le premier rudiment d’une fente branchiale (20, ftg. 3, br. 1). D’une fente droite sans doute, puisque l’orifice est un peu à droite? Non, d’une fente branchiale gauche! Bien plus, cet orifice, à mesure qu’il va s’agrandir et devenir ovalaire, va se porter de plus en plus en arrière sur le flanc droit presque jusqu’au milieu de cette face du corps.

Quelque temps après, un nouvel orifice se forme d’une manière semblable, dans le môme plan transversal que le premier et tout près de lui, mais encore plus à droite, sous le bord antérieur droit des muscles pariétaux : c’est le rudiment de la fente branchiale gauche formant la paire avec la précédente.

CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS

En réalité, c’est seulement au sens géométrique que ces deux orifices sont à droite. Au point de vue morphologique, ils sont à leurs places normales et leur situation en apparence aberrante tient à ce que le côté droit du corps est beaucoup plus petit que le gauche : la ligne médiane ventrale morphologique passe entre eux. La preuve en est que plus haut l’endostyle, formation essentiellement médiane, est aussi tout à fait à droite.

Mais cette atrophie relative de la moitié droite du corps n’est que temporaire, ou plutôt elle se réduit à un retard dans le développement. À un moment donné, la moitié droite se développe à son tour, beaucoup plus vite que la gauche, ramène peu à peu (21, fig. 3 à 9) la ligne ventrale morphologique en coïncidence avec la ligne ventrale géométrique, et la branchie gauche se trouve transportée à gauche tandis que la droite se porte seulement un peu plus en avant pour se placer en face de sa symétrique.

Pendant ce temps, les orifices branchiaux subissent des modifications de forme. Ces orifices correspondent à ce que nous avons appelé chez l’adulte, les feules branchiales primaires, et les espaces qui les séparent de leurs voisines du même côté correspondent aux futurs septa. Apparus sous la forme d’un simple trou rond, ils deviennent d’abord ovales dans le sens longitudinal (21, fig. ù) ; puis, au milieu du point le plus dorsal de l’ovale (c’est-à-dire le plus éloigné de la ligne médiane ventrale morphologique, point qui, géométriquement, est ventral pour la branchie gauche tant qu’elle est sur la face droite), naît une protubérance qui est le rudiment d’une languette. Peu à peu l’orifice s’allonge dans le sens transversal ou, si l’on préfère, dorso-ventral, la languette s’accroît (21, fig. 7), atteint le bord opposé (21, fig . 9), et la fente branchiale primaire se trouve divisée en deux fentes branchiales secondaires.

11 est à remarquer que la languette se montre d’abord sur la branchie droite apparue la seconde, et arrive plus tôt que sa symétrique à diviser la fente primaire en deux fentes secondaires.

Cavité péribranchiale. — Si les choses restaient ainsi, les fentes branchiales s’ouvriraient au dehors. Mais, dès le moment où la branchie droite fait son apparition, on voit se former deux épaississements épidermiques disposés de manière à comprendre les orifices branchiaux entre eux (21 , fig . 5, mtp. cl. et mtp. £.). Au point de vue de leur situation relative, ces épaississements conservent les mêmes rapports avec les orifices branchiaux; ils sont donc, comme ceux-ci, d’abord rejetés adroite, puis'l’un adroite et l’autre à gauche. A mesure qu’ils se déplacent, ils grandissent et se développent chacun en un grand repli cutané qui n’est autre chose que le rudiment de ceux que nous avons appelés chez l’adulte les métapleurcs. On avait cru d’abord avec Kovaleysky que ces replis métapleuraux (fig. 116) se soudaient simplement l’un à l’autre pour enclore entre eux un espace qui était la cavité péribranchiale, dont le nom de replis atriaux qu’on leur donne quelquefois. Mais R. Lankester etWiLLEY[90]

.rs .h

K\ OLftOWviQ A kYVYA’à

(aUpiOOJOHSHOIC OTYT) ,(M\uy.) îflofnsqqoIovèGC

; lîonh M'n/'tIqr.îôiTi vb .t\\m !

jodonnu •miM|(jslô(» v% .c\*k\ 1 ;*»b*roooJon ,.o)n j ; »*riq oJb««oi , .m I ob olirilfi*/ iio«i<>h i;| ob b*iod VN ;

/jluiiloasidii^iq MivBO bI

1MB rf\B

;çjrbnod rà

; «odoiifiX «)fBubm;*rd aoJuob.oJo , .'tù :«o)k>*ib «obidrmfiid pôfir»! r.ob

;*orih v.io •oivbobfiM

; ttiftfcsui no ‘ibiu Ji* , .\%

t ✓ I.M .qu'b) ohm-: OI.V) nh -*u-/ -uirid «olnol sioi» Jfifiino«-Viq •> rm J

.(YoliiV/ b

*obfi)« >•*! Jiimlnom -iIbiIumv w.î bI icq ou / mvibI fil ob omobôqn?» oJiflrôTJxH .Q à $ -nr/rdirVi mIî/bd b! ob Jo zolBirfMiBid aolüol «ob noiJfifrnol fil ob «îb^ooou?

(.rfo8) ofniib

♦(.do8) «odouRY. «oleiriofieorf solaol «o'i'unoiq «io*i! «•»! ftjfi)n >r'nq ovrnl .S ob oIb'jJii / aoftiol*) fil Jo ao*Vmq jnos -• «oïIoi/rü, -obiiibnfi'id «olnoî oyrojBHp boJ .£ s&ÿ\ .(.ib^i) ftqtoo lib OTiwnôqira fiohi/Vi bI oirgsg olidrbmndhoq di/Bo ni

. ib3) ‘vrlîinnqqB ù hiooriommoo solimb «olniibiund «oJnd «oj > r'dd'd *ol )m ,fiiMin*iol rut <trnih uni J*» olBifbrnrid oJnot effiôiiturl b! Jo oïdimoiq b J .S .ÿv\ .{.ri v.iuio-iq ni oijp buis Jiso«. icq^ib «•.doufi^ «nuohèîüi «olebbufi ul ni Jo Jiioubi'ooi; « g ourçü ni «fisb «ajpibni vim onp «vuidmoibdq aomom soJ .3 ,^v\ .i.do?,) oénrrot liionrMIqcnoo i>o olsidonfiidhoq ofivin »d '>!» obriJirov uo«iob oiibui/?. si b oufiilkèffl vurj.ll fil Jhou^b^ olyfcobno'f îo oIroouiI omlio/tjoYI ,Ç b ’C .^v\

.(.do3) lilduJ'Yri oJ1üI)k'1 ob oieioJülid

CEPHALOCHOHDIA

(TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite).

an., anus; b., bouche;

br. 1 ., br. 2, etc., fentes branchiales gauches ; br' 1, br’ 2., etc., fentes branchiales droites;

ci. , cirres;

esty ., endostyle; gl., glande en massue;

mtp. d., métapleure droit; mtp. g., métapleure gauche ; ntc ., notocordc; v., fossette préoralo;

y'., bord supérieur do la cloison ventrale de la cavité péribranchiale.

Fig. 1. Larve présentant trois fentes branchiales, vue du côté gauche (d’ap. Ray Lankester et Willey).

Fig. 2 a 9. Extrémité supérieure de la larve vue par la face ventrale montrant les stades successifs de la formation des fentes branchiales et de la cavité péribranchiale (Sch.)

Fig. 2. Larve présentant les trois premières fentes branchiales gauches (Sch.).

Fig. 3. Les quatorze fentes branchiales gauches se sont percées et la cloison ventrale de la cavité péribranchiale gagne la région supérieure du corps (Sch.).

Fig. 4. Les fentes branchiales droites commencent à apparaître (Sch.).

Fig. 5. La première et la huitième fente branchiale, et les cirres se forment, et les fentes branchiales inférieures gauches disparaissent ainsi que la première (Sch.).

Fig. 6. Les mêmes phénomènes que ceux indiqués dans la figure 5 s’accentuent et la cloison ventrale de la cavité péribranchiale est complètement formée (Sch.).

Fig. 7 à 9. L’ouverture buccale et l’endostyle gagnent la ligne médiane et la symétrie bilatérale de l'adulte s’établit (Sch.).

Zoologie concrète. T. VIII.

CÉPIIALOCORDES — AMPHIÙXUS

ont montré que les choses se passent autrement. Ces replis forment seulement les métapleures. Entre eux se creuse, sur la ligne médiane ventrale, une invagination linéaire, et de la base des métapleures part de chaque coté un petit prolongement horizontal, parallèle à la face ventrale du corps; ces deux prolongements s'avancent l’un vers l’autre, se rencontrent, se fusionnent, et enclosent ainsi entre eux et la paroi du corps un espace dont ils forment la paroi extérieure (21, fig. 3, v.) et où s’ouvrent les fentes branchiales : cet espace est la cavité péribranchiale, ou du moins la portion de cette cavité comprise dans le plan transversal considéré.

Cœlome et ses dérivés; système conjonctif . — Nous avons décrit, à propos de l’anatomie de l’adulte (Voir p. 80 et 109), comment se forment le cœlome et la cavité péritonéale, le myotonie et le myocœle, le sclérotome et le sclérocœle , et même le gonotome et le gonocœle , dont le développement appartient à une phase ultérieure. Nous avons expliqué aussi comment ces feuillets donnent naissance au système conjonctif du corps. Nous n’avons qu’à renvoyer à ce que nous en avons dit.

Sur la coupe transversale, l’animal a donc acquis à peu près ses caractères définitifs, et nous pouvons passer à l’étude des modifications progressives dans le sens de la longueur.

Evolution longitudinale. — ici encore, l’évolution des fentes branchiales doit nous occuper d’abord.

Fentes branchiales. — Les fentes branchiales se forment sans intercalation de haut en bas, à la seule exception de la première branchie droite (21, fig. 8, br'. 1) qui se forme au-dessus de la précédente lorsqu’il y en a déjà six de percées (21, fig. 4, br'. 2 et br’. 7).

Elles sont d’abord symétriques les unes des autres et leur mélamérie correspond à celle des myomères. C’est seulement à la suite de l'atrophie secondaire de certaines fentes que s’établira la disymétrie bilatérale et plus tard, à un stade ultérieur, que le nombre des fentes branchiales s’accroîtra indépendamment de celui des myomères. Enfin, ce sont seulement les fentes supérieures qui naissent en situation anormale du côté droit : au delà des quelques premières, on voit la série s’incurver peu à peu vers la gauche et gagner la ligne médiane ventrale pour ne plus l’abandonner, ce qui montre que le retard du développement de la moitié droite du corps est limité à la région supérieure.

Nous avons vu que les branchies gauches apparaissent avant celles

Coupe transversale de la larve montrant les replis métapleuraux (d’ap. Ray Lankester et Willey).

CÉPHALOCORDES — AMPIIIOXUS

de droite, mais il faut maintenant préciser leur ordre d’apparition. Il s’en forme six à huit et parfois jusqu’à quatorze gauches avant que celles de droite aient commencé, non à se révéler par un épaississement épithélial, mais à s’ouvrir au dehors (21, fig • 4). De plus, les deux séries ne se correspondent pas : la première droite (21, fig. 5, br\ 7), formée comme nous l'avons vu après la sixième, correspond métamériquemcnl à la seconde branchie gauche et géométriquement à l’intervalle entre la deuxième et la troisième, car le déplacement longitudinal qui fait alterner les mvomères s’est déjà fait sentir; en outre, il ne se forme que huit branchies (d’abord six, presque simultanément, puis deux autres) larvaires à droite, en sorte que la série des branchies gauches dépasse aux deux bouts la série droite. Mais vers la fin de ce stade, la première (br. 1) et les cinq dernières branchies gauches s’atrophient, se ferment et disparaissent sans laisser de traces, en sorte que l'on a finalement huit paires de branchies larvaires (21 , fig. 6) et ce nombre persiste assez longtemps, jusqu’au moment où la larve devient un petit Amphioxus et multiplie le nombre de ses branchies lentement, progressivement et symétriquement, au fur et à mesure de sa croissance, selon le procédé que nous avons décrit chez l’adulte.

Cavité péribranchiale . — Les deux replis métapleuraux commencent àse montrer de bonne heure bien au-dessous delà région où se trouvent les premières branchies, au point où se trouvera plus tard le spiraculum, et cet orifice résulte simplement de ce que, à leur extrémité inférieure, les deux prolongements internes de ces replis ne se fusionnent pas.

Les deux métapleures montent parallèlement et symétriquement de part et d’autre de la ligne médiane ventrale et tout près l’un de l’autre. Arrivés à la région branchiale, ils se détournent pour passer du côté droit où sont les fentes branchiales gauches; mais à ce moment ils sont à peine indiqués par un bourrelet épithélial et, au moment où ils se développent et forment la cavité péribranchiale, ils sont déjà en grande partie ramenés dans leur situation normale. Cependant, ils gardent jusqu’à la fin une certaine asymétrie, et celui de droite vient border en haut le cadre buccal pour se continuer au delà avec la portion de la nageoire dorsale qui contourne le rostre; celui de gauche s’arrête un peu au-dessous de la bouche et ne prend pas part à sa formation.

En raison de son mode d’évolution, la cavité péribranchiale a d’abord la forme d'un tube étroit ouvert aux deux bouts, mais l’orifice supérieur (21, fig. 3 à 5), d’abord très grand et en forme de V à sinus supérieur, se rétrécit peu à peu et finit par se fermer; le développement de cette cavité en largeur est relativement tardif. Son prolongement postspiraculaire se forme secondairement.

Douche et organes de ta région buccale . — L’orifice situé à gauche (21, fig . 1 , b.) que nous avons décrit sous le nom de bouche et qui est vraiment la bouche de la larve correspond non à la bouche de l’adulte, mais à son orifice bucco-pharyngien. C’est sur son pourtour que se for-

CÉPIIALOCORDES — AMPHIOXUS

Fin-, 117.

mera le vélum, et diverses parties actuellement situées en dehors d’elles se trouveront plus tard contenues à son intérieur, en particulier l’orifice du cæcum préoral. Pour arriver à sa situation et à sa constitution définitives, il doit devenir médian et développer au-dessus de lui cette sorte do vestibule ( oral hood de Ray Lankester) qui précède le vélum et constitue la bouche proprement dite de l’adulte.

Le passage à la situation définitive se fait par un mouvement rotatoire qui le déplace peu à peu vers la face ventrale et finit par donner à l’orifice une situation médiane Aæntrale (1). En même temps, cet orifice qui était devenu triangulaire et s’était énormément agrandi par sa partie inférieure, au point de laisser voir dans son cadre les premières fentes branchiales, s’arrondit et se rétrécit beaucoup aux dépens encore de son extrémité inférieure, en sorte que son extrémité supérieure reste permanente pendant cette évolution.

Nous avons vu que le prolongement supérieur du repli métapleural droit passe tout près de lui, à sa droite, pour aller rejoindre la nageoire dorsale en contournant le rostre. C’est ce repli qui, en s’agrandissant, forme le côté droit de la bouche définitive, ce que l’on pourrait appeler la joue droite avec le rebord qui la soutient; quant h la joue gauche, elle 11e provient pas du métapleure gauche qui n'est même pas sur son prolongement; elle se forme indépendamment par un repli spécial. Mais cette indépendance n’est sans doute que le résultat d’une modification secondaire. Le cadre buccal avec ses cirres se forme dans le bord libre de ces replis, tandis que le vélum se développe au pourtour de l’orifice primitif relégué au fond de la nouvelle bouche.

Par suite de ce processus, le cæcum prêoral (21, fig. 1 à jy, v.) devient intraoral. Mais pendant cette évolution de la bouche, ce cæcum (20, fig. 9 , v.) a évolué lui aussi et donné naissance à trois organes. Son fond, dirigé directement à droite tant que la bouche et son orifice regardent à gauche, se divise en deux diverticules, un ventral et un dorsal. Le ventral (20, fig. 9 , c., et fig. 117, c.), peu profond, donne

Amphioxus.

Coupe transversale au niveau de l’organe cilié d’une larve pourvue de 1*2 fentes branchiales (d’ap. R. Lankester et AVilley).

c., organe cilié ; ntc., notocorde; vs. d., vésicule céphalique droite ; v., vésicule céphalique gauche.

I1) On décrit d’ordinaire un deuxième mouvement rotatoire qui transporterait à droite sa partie supérieure, mais Legros [98] nie sa réalité.

CÉPIIALOCORDES — AMPUIOXUS

naissance, en s’étalant de manière à former une partie de la paroi buccale, à Y organe rotateur par simple modification des caractères de son épithélium. Le dorsal se subdivise en deux parties, une supérieure, courte (o.), qui passe à droite de la notocorde et persiste chez l’adulte sous la forme d’une fossette (sensitive?), fossette de Halschek , et une inférieure (20, fig. .9, np., et fig. 117, ü.) qui descend sous la forme d’un tube parallèlement à la notocorde, au côté gauche de celle-ci, jusqu’un peu au-dessous du vélum et .forme Y hypophyse (nephridium de Hatschek). Cette hypophyse vient s’ouvrir dans le pharynx, au point où nous avons indiqué son orifice chez l’adulte (Voir p. 80) et communique en haut avec le dehors par l’intermédiaire de la fossette de Hatschek (*).

Glande en massue . — Nous avons laissé cette glande au stade précédent sous la forme d’un tube transversalement situé en avant de la bouche larvaire et se prolongeant jusqu’au bord antérieur de celle-ci (20, fig. 1

P) L’hypophyse et la fossette de Halschek établissent à ce moment une communication

directe du pharynx avec le dehors.

Les auteurs voient dans cette relation l’indice d’une disposition primitive, mais lïnterprèteut diversement. Les uns, Van Wijhe, Kupffer, considèrent la fossette de Hatschek comme une bouche primitive, autostome ou palæostome , conduisant dans le pharynx par l’intermédiaire d’un canal pharyngien primitif, tandis que la vraie bouche serait le représentant d’une fente branchiale gauche, éventgauche des Sélaciens (Van Wijhf.). Mais il n’est guère douteux que celle interprétation ne doive être abandonnée pour celle de Legros, qui voit dans la fossette de Hatschek une fossette nasale, et dans le prétendu nephridium de Hatschek une hypophyse qui, au lieu de partir du stomodæum comme chez la plupart des Vertébrés, part du fond de la fossette nasale (fig. 118 et 119, olf.) comme chez les Cyclostomes et en particulier chez la Myxinc, où le tube nasal (hypophyse) (hy.) s’ouvre en bas dans le pharynx auquel il amène l’eau nécessaire à la respiration.

Quand la communication avec la fossette de Hatschek s’est détruite, l’hypophyse ne communique plus qu’avec le pharynx. L’Amphioxiis présente alors une disposition inverse de celle de la Lamproie, chez laquelle l’hypophyse

Développement du stomodæum, delà fossette olfactive et de l'hypophyse chez. VAmmocèic (d’ap. Dohrn).

A, B, C, D, stades successifs du développement ; ©p-, épiphyse ; liy., hypophyse; 1. i., lèvre inférieure ; ntc., notocorde; olf., fossette olfactive; st., stomodæum; t. «1., tube digestif.

CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS

à 7, gl., et fi g. 120)(l), tandis que son fond dilaté en cul-de-sac est situé entre la paroi droite de la partie supérieure du pharynx et la face droite du corps. Bientôt, le fond du cul-de-sac s’ouvre dans le pharynx et la glande a alors tout à fait la situation morphologique d'une fente branchiale droite; et il est rationnel d'admettre avec Van Wijhe et Willey qu’elle représente la première fente branchiale droite, qui précisément manque dans la série, puisque la plus élevée des fentes droites correspond à la deuxième fente gauche. Cette suggestion est appuyée par l’atrophie précoce à la fois de la première branchie gauche et de la glande en massue. Celle-ci perd d’abord ses relations avec le bord de l’orifice

reste en communication avec le dehors par la fossette nasale et se termine en cul-de-sac au voisinage du pharynx.

Fig. 119.

Comparaison du développement des organes chez Amphioxus et chez Y Ammocètc

(dap. Legros).

A, B, C, ligures se rapportant à Y Amphioxus ; A\ B’., C’, stades correspondants de Y Ammocètc. l>., bouche; liy., hypophyse; 1., lèvre supérieure de V Ammocètc olf., fossette olfactive; o. vel., orifice du vélum; st., stomodæum; t. cl., tube digestif.

Mac Bride [98] donne une tout autre interprétation du nephridium de Halschek : il le considère comme résultant simplement de la persistance d’un canal de communication entre la poche mésoblastique supérieure gauche et le tube digestif.

t1) Nous avons vu que, d’après Hàtschek, Willey, etc., la glande s’ouvre en ce point au dehors, tandis que Legros nie cette ouverture.

T. VIII