II

CE P HA L O Cil O RDI A

( Amphioxus )

(TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite).

blstp ., blastopore; c., canal nervien; end., endoderme;

gl., sillon endodermique devant former la la glande en massue ; int., intestin;

ms., somites mésoblastiques;

myc., myocomme; n., système nerveux ; ntc., notocorde; p., neuropore;

v., cavité de la fossette préorale ; vs., vésicule cœlomique du rostre.

Fig. 1 et 2. Embryon après la formation du neuropore. La série des vésicules mésoblastiques continue à se former (im. Hatschek j.

Fig. 3 et 4. Formation des vésicules céphaliques et isolement de la notocorde (im. Hatschek).

Fig. 5 à 8. Coupes transversales montrant les stades successifs de la formation du tube nerveux et l’isolement des somites mésoblastiques et de la notocorde (Sch.).

Fig. 9 et 10. Embryon ayant achevé de former son tube nerveux (im. Hatschek).

Fig. 11 et 12. Isolement de la vésicule cœlomique du rostre et formation de la fossette préorale (im. Hatschek et Legros).

cr-1 o

ZOOLOGFE CONCRÈTE T. VIII.

CÉPIIALOCORDES — AMPHIOXUS

lui substituer une cavité nouvelle qui sera la cavité générale et ses dérivés. Par suite, ses cellules s’aplatissent, s’étendent en surface et prennent le caractère d’éléments péritonéaux. En un point cependant, il n’en est pas ainsi : en dedans, contre la corde dorsale, ses cellules deviennent au contraire très saillantes, très larges dans le sens vertical, mais très minces dans le sens dorso-ventral, et perdent peu à peu le caractère d’un épithélium pour prendre celui d’une pile de feuillets. Ces feuillets ne sont autre chose que les lamelles musculaires du myomère correspondant, qui n’ont pas encore à ce moment, mais prendront, au moment convenable, le caractère histologique voulu. En s’épaississant ainsi, cette saillie musculaire arrive à combler presque entièrement la cavité du somite dans sa partie dorsale, ne laissant libre que son prolongement du côté ventral. Cependant, disons par anticipation que les lamelles musculaires ne s’étendent jamais jusqu’à l’épiderme, vu qu’elles n’ont pas à s’insérer sur la paroi externe du corps, leur insertion se faisant, comme nous l’avons vu, sur les faces des cloisons verticales, myocommes, qui les séparent.

Avant que les cellules mères des myomères aient pris un si grand développement, la vésicule mésoblastique, en s’accroissant en avant, contourne le tube endodermique (19, fig. 11) de manière à passer en avant de lui en se fusionnant avec celle du côté opposé; les cloisons horizontales de séparation des vésicules s’étendent d’abord en avant aussi loin que celles-ci, mais bientôt leur portion ventrale se détruit et l’on a de chaque côté une cavité mésoblastique ventrale continue, communiquant dorsalement avec toutes les vésicules qui s’ouvrent à son intérieur. Mais en même temps une constriction se forme entre la portion continue et la portion cloisonnée, et l’on a finalement un cœlome ventral continu et communiquant d’un côté à l’autre en avant du tube endodermique,et une double série devésicules mésoblastiques entièrement closes.

Tube nerveux. — Pendant ce temps, la lame nerveuse a achevé de se constituer en tube, et l’on arrive à un état où il est bon de s’arrêter comme repère et qui est représenté sur la planche (19, fig. 11 et 12).

Evolution longitudinale. — Voyons maintenant comment cette évolution se propage dans le sens de la longueur.

Tube nerveux. — L'isolement de la plaque nerveuse et la reconstitution de l'épiderme au-dessus d’elle marchent de bas en haut, commençant au blaslopore (19, fig. 11, blstp.) pour s’arrêter au neuropore, qui reste ouvert pendant tout ce stade et assez longtemps encore après. Le ploiement en gouttière de la plaque nerveuse et sa fermeture en tube procèdent au contraire de haut en bas.

Corde dorsale. — C’est aussi de haut en bas que marche la formation de la corde, mais pas dans toute son étendue. Vers l’extrémité supérieure, elle est encore à l’état de gouttière endodermique lorsqu’elle est déjà complètement isolée au-dessous; et son achèvement dans la région céphalique se fait plus tard et de bas en haut, comme s'il s’agissait là d’un

CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS

accroissement secondaire d’un organe primitivement plus court. Cependant, elle se forme jusqu’au bout aux dépens d’une gouttière archentérique et ne s’achève point par un accroissement terminal indépendant. Après son achèvement, elle s’accroît, bien entendu, par ellemême, mais par un processus intercalaire, comme tous les autres organes.

Somites mésoblastiques. — Le premier qui apparaît (18, fig . 15 et 16, ms. 1) se montre assez bas et l’on serait tenté de croire qu’il appartient à la partie moyenne du corps. Mais ce n’est qu’une apparence due au grand développement relatif de la région céphalique à ce moment. En réalité, le premier apparu est le plus voisin de la tête et tous les autres se forment successivement au-dessous de lui. Mais, à l’inverse de ce qui a lieu pour la corde, ils ne proviennent pas tous directement de la vésicule endodermique primitive. Les 14 premiers somites naissent seuls de la façon décrite; les suivants se forment aux dépens des cellules nées de l’endoderme primitif dans la région du blastopore (canal neurentérique) et qui se multiplient activement à l’état d’éléments imlitTérents (*).

Vésicules céphaliques. — Cependant le premier somite mésoblastique se trouve à une bonne distance au-dessous de l’extrémité supérieure, et tout ce que l’on pourrait appeler la tête en est dépourvu. Mais les deux somites de la première paire s’accroissent vers la tête en un prolongement séparé de la vésicule mère par un léger étranglement (19 , fig. 9), et formant de chaque côté une vésicule céphalique . Ces vésicules sont contenues dans le rostre et destinées à former dans cette partie du corps les tissus d’origine mésodermique, réduits ici à du tissu conjonctif chondroïde et au muscle du vélum.

Diverticule endodermique rosirai. — Dans cette même région, le tube endodermique, qui d’abord se terminait en haut en cæcum, au niveau où s’ouvrira la bouche et par conséquent au-dessous du rostre, envoie dans la portion rostrale de la tête un diverticule impair médian (19, ftg. 10, vs., et fig. 114 et 115) qui se place à la face ventrale, en avant de la corde, en avant aussi des deux vésicules céphaliques mésodermiques ci-dessus décrites. Ce diverticule endodermique constitue une

(0 C’est ainsi que l’on décrit les choses d’ordinaire. Mais Lwoff [92, 94] a conclu d’un travail très approfondi sur ces questions que la corde et, partiellement au moins les somites mésoblastiques, seraient d’origine ectodermique. Au stade gastrula, les macromères s’invaginent normalement pour former Pareheuleron (pii fournira exclusivement le tube digestif. Puis, une invagination de micromères a lieu secondairement au bord dorsal du blastopore, et ces micromères, refoulant les macromères, viennent former la partie dorsale de Parchenteron, et c’est cette partie dorsale ectodermique qui formera, au milieu, la corde, et sur les côtés, les somites. Ceux-ci après avoir été creux au début deviendraient massifs, et le cœlome se formerait secondairement par dissociation de leurs cellules, sans relation directe avec la cavité archentérique. Récemment, Garbovskf [98] a contesté ces résultats et remis les choses à peu près sur l’ancien pied, ou du moins il considère les blastomères du voisinage du blastopore, vers la fin de l’invagination, comme n’ayant pas un caractère défini et n’étant ni endodermiques ni ectodermiques.

CÉPHALOCOHDES

AM PIIIOXUS

cavité céphalique close. Cette cavité, après avoir grandi pendant quelque temps, entre en régression (19, fig. 11 et 12, vs.) et chez l’adulte il n’en reste plus trace: elle a disparu, comprimée, refoulée, détruite par l’envahissement des formations mésodermiques voisines (*).

Tube digestif. — Le tub'e endodermique^ p rès avo ir donn é 1 a co r d e, les somites mésoblastiques et les vésicules céphaliques, est maintenant devenu le tube digestif, encore fermé en haut, encore communiquanten bas par le pore mésentérique avec le tube nerveux. 11 a cependant un dernier organe à détacher de sa substance avant de constituer vraiment le tube digestif, c’est la glande en massue.

Glande en massue . — Cet organe se forme au moyen d’une gouttière transversale, qui se creuse dans la paroi ventrale du pharynx (19, fig.

12, gl.) au niveau du point où va s’ouvrir la bouche et s’isole de lui en un tube indépendant, clos aux deux bouts (*).

P) Hatschek décrivait non pas un diverticule endodermique, mais deux, formant la paire et d’abord symétriques. Mais cette symétrie ne tardait pas à disparaître, le divercule droit subissant l’évolution indiquée ici pour le diverticule unique, et le gauche se transformant peu à peu en ce que cet observateur avait appelé Je nephridmm céphalique. Legros [98] a récemment démontré que les choses se passent conformément à ce qui est décrit ici.

Au moment où nous mettons sous presse paraît un important travail de Mac Bride [98] qui semble mériter toute confiance et arrive aux conclusions suivantes : 11 ne se forme que o diverticules mésodermiques de la vésicule archentérique. L’un est impair médian, contenu dans la tête; il se divise en deux sacs qui sont les vésicules céphaliques de la larve. Les quatre autres forment deux paires latérales symétriques. La paire inférieure se segmente progressivement et donne naissance à la série des myotonies. La paire supérieure donne naissance à la première paire de myotonies et à deux longs prolongements canal i formes cœcaux qui s’étendent dans les métapleures et constituent les canaux lymphatiques de ces deux replis. Il y a dans ces dispositions el celte évolution une remarquable conformité avec ce qui se passe dans la larve du Balanoglosse. .Nous aurons à revenir sur ce point au chapitre de la comparaison du Balanoglossus et do l’Aniphioxus. (Voir aussi dans celte partie de l’ouvrage les figures schématiques illustrant ces descriptions.)

(2) D’après Hatschek, la glande en massue viendrait s’ouvrir par son extrémité gauche sur le bord ventral de l’orifice buccal (20, fi(j. 6 î, gl.). Mais Legros assure qu’elle se termine en cæcum aux deux bouts. L’extrémité droite de la glande est renflée (20, fig. 7, g/.), dirigée en bas et en arrière et forme le gros bout de la massue. En co qui concerne les homologies de la glande en massue, on s’accorde généralement à la considérer comme une fente branchiale droite. Pour Van NVijhe, cette fente représenterait l’évent gauche des Sélaciens; pour NVilley, elle serait le pendant de la première fente branchiale gauche qui s’atrophie comme elle ultérieurement. Van Beneden et Julin l’assimilent à l’intestin des Ascidies qui, en effet, se forme d’une manière à peu près semblable.

Fig. 114. Fig. 115.

Am/jhioxus.

Coupes transversales do la partie supérieure du corps d’une larve longue de 0,n,n55 (d'ap. Legros).

Fig. 114, au niveau do la partie supérieure de la fossette préorale.

Fig. 115, au niveau do l'orifice de la fossette préorale.

n., système nerveux; iitc., notocorde; p. p., prolongements céphaliques de la première paire de vésicules cntérocœlienncs: pl., plaque primitive ectodormiquo : v., fossette préorale; vs., cavité cœlomique du rostre.

CÉPHALOCORDES — AMPHIOXUS

Endostyle. — Immédiatement au-dessus de la glande en massue se remarque, dans l'épithélium pharyngien, une bande différenciée dont les cellules sont cylindriques et très hautes. Cette bande, qui ne se séparera pas du pharynx mais s’étendra sur lui dans une situation tout autre, représente le premier rudiment de l’endoslyle. 11 forme en ce moment un arc de cercle horizontal situé à droite (21, fig. 2 , esty,).

Ouverture des orifices . — L’achèvement de la larve est caractérisé par l’allongement considérable du corps qui prend la forme qu’indiquent les figures (20, fig, 1 à 5), forme remarquable par le renflement céphalique qui manque chez l’adulte, et par l’ouverture des orifices qui se fait pour tous à peu près simultanément.

La bouche s’ouvre, non sur la ligne médiane, mais au milieu de ce que l’on pourrait appeler la joue gauche. Là, se forme une plaque buccale où l’ectoderme s’épaissit, devient formé de cellules cylindriques et non aplaties comme dans le reste du corps, et se soude à l’endoderme; et, au centre de la soudure, se forme, par écartement des cellules, un orifice (20, fig. 3, b.) qui s’agrandit rapidement.

L'anus s’ouvre d’une manière analogue, un peu en deçà de l’extrémité de la face ventrale, et bien sur la ligne médiane. Il n’y a au delà de lui qu’un court prolongement qui déjà prend la forme de la future nageoire caudale.

Fossette préorale, — Sur la plaque buccale, au-dessus de l’orifice buccal, se forme un épaississement ectodermique saillant en dedans (20 , fig. le t2, v.) qui bientôt se creuse et se transforme en une fossette ouverte au dehors au-dessus de la bouche et terminée en dedans en culde-sac (20, fig . 3, o. v.). Cette fossette est le premier rudiment de trois organes qui évolueront à ses dépens : la fossette de Hatschek , le tube hypophysaire (prétendu nephridium de Hatschek) et Y organe rotateur. Au-dessous de la bouche, mais sur la ligne médiane ventrale, s’ouvre, toujours par un processus semblable, sur la ligne médiane ventrale, un orifice qui est celui de la première fente branchiale gauche (20, fig . 4, br. 1) qui bientôt se déplace, non pour se rapprocher de sa position normale, mais pour s’en écarter davantage encore en passant à droite. Le neuropore (p.) est encore ouvert et toujours médian, la tache oculiforme se montre, et l’on observe en outre dans la paroi ventrale du tube nerveux, au niveau du 5e somite, une tache pigmentaire (pg.), d’abord simple puis double, dont la signification n’est pas connue.

La larve, entièrement achevée et capable de se nourrir, nage non plus au moyen de ses cils vibratiles, encore présents cependant, mais par des mouvements de son corps. Ces mouvements ont débuté même bien antérieurement, à un moment où la différenciation des lamelles musculaires était si peu avancée qu’on serait tenté de croire la chose impossible. Au stade où elle est maintenant parvenue, elle abandonne la surface mais sans tomber encore au fond, et se soutient souvent immobile entre deux eaux sans doute au moyen de ses cils.

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CEPHALOCHORDIA

( Amphioxus )

(TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite).

b. , bouche;

br. 1., première fente branchiale gauche ;

c. ; (fig. 1) canal nervien, (fig. 9) aire ciliée; gl ., glande en massue ;

int., intestin;

ms., somites mésoblastiques; myc., myocomes ;

n., système nerveux; np., hypophyse-nephridie de Hatschek.

ntc ., notocorde;

o., orifice de la fossette préorale.

o. gl., orifice de la glande en massue situé dans la cavité intestinale ;

o. v., fossette préorale;

p. , neuropore;

pg., taches pigmentaires;

vs., vésicule cœlomique du rostre.

Fig. 1. Embryon après la formation de la glande en massue, vu du côté droit (im. Hatschek) .

Fig. 2. Embryon au moment de la formation de la bouche et de la première fente branchiale, vu du côté droit (im. Hatschek).

Fig. 3. Même stade que la figure 2, vu du côté gauche (im. Hatschek).

Fig. 4. Embryon montrant la première fente branchiale et le repli métapleural droit (ira. Hatschek).

Fig. 5. Même stade que dans la figure 4, vu du côté gauche (im. Hatschek).

Fig. 6. Coupe transversale au niveau du canal excréteur de la glande en massue (d'ap. Hatschek).

Fig. 7. Coupe transversale au niveau du cul-de-sac de la glande en massue (d'ap. Hatschek).

Fig. 8. Coupe transversale au niveau de la première fente branchiale (d’ap. Hatschek).

Fig. 9. Détail de la région buccale montrant par transparence la position de l’hyhophyse (Sch.),

Zoologie concrète.

T. VIII