U ROCOU DES — TUNICIERS

sation des Tuniciers. Occupant à eux deux toute la portion axiale du corps, ils réduisent les parties massives de celui-ci à une épaisse muraille disposée autour d'elles comme la paroi d’un cylindre creux. Cette paroi comprend cependant toutes les parties qui doivent nécessairement se trouver entre les cavités d’un pharynx ou d'un cloaque et le dehors, savoir : 1° la paroi du corps avec les diverses couches que nous allons bientôt lui décrire; 2° la paroi du pharynx ou du cloaque , formée aussi de diverses couches que nous indiquerons; 3° enfin un espace interposé, qui n'a nulle part les caractères d’un cœlome et se trouve réduit à des interstices occupés par le sang, à certaines places élargis et régularisés en forme de sinus vasculiformes, partout ailleurs étroits et absolument irréguliers : nous l’appellerons le schizocœle. Il s'étend cylindriquement autour des cavités pharyngienne et cloacale et se prolonge entre les deux lames de la cloison qui sépare ces deux cavités.

Par le fait que le pharynx et le cloaque s'adossent l'un à l'autre, le reste du tube digestif ne peut s’étendre librement entre eux, comme chez les autres animaux. Il est forcément rejeté sur le côté et se contourne en une anse très fermée. 11 forme ainsi une masse située dans le schizocœle, excentriquement du côté ventral, au niveau de la cloison de séparation du cloaque et du pharynx; l'œsophage s’ouvre au fond du pharynx près du bord dorsal, aussi doit-il s’insinuer entre les deux feuillets de la cloison pharyngo-cloacale pour gagner la face ventrale où se trouve l'estomac d’où part l’intestin qui va déboucher sur le plancher du cloaque.

A l’exception du ganglion nerveux et de la glande prénervienne situés loin de là, tous les viscères se groupent autour de l’anse digestive. On y trouve d’abord, au-dessus de l'estomac, le cœur entouré de son péricarde; puis, au-dessous de l’anse digestive, de chaque côté, deux glandes sexuelles, un ovaire et un testicule , car l’animal est toujours hermaphrodite. Les quatre glandes viennent s’ouvrir par autant de canaux distincts dans le cloaque, de part et d’autre du rectum, mais moins loin que celui-ci, entre l’anus et le fond du sac cloacal.

La cloison pharyngo-cloacale est percée, à droite et à gauche de la ligne médiane (où se trouve dans son épaisseur I'œsophage), de quelques longues fentes disposées symétriquement d'avant en arrière; ce sont les fentes stigmatiques ou stigmates. Ces stigmates percent les deux feuillets de la cloison et établissent un passage direct entre les cavités pharyngienne et cloacale. Dans ces fentes, les feuillets propres de ces deux cavités se continuent l’un avec l'autre, de manière à intercepter toute communication avec l'espace schizocœlien situé entre elles. Les longues fentes stigmatiques sont en outre recoupées par de petites trabécules allant de l une à l'autre de leurs lèvres, en courtes fentes longitudinales appelées trémas. Ces trabécules sont creuses comme les bandelettes antéro-postérieures qui séparent les stigmates et, comme celles-ci, contiennent un prolongement du schizocœle. Le fond du pharynx est

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donc forme par une lame perforée et, comme ces perforations servent au passage de l'eau destinée à la respiration, on donne le nom de branchie à cette lame qui forme le fond du pharynx et le sépare du cloaque. Mais les stigmates ne se limitent pas d’ordinaire au fond de la cavité pharyngienne; il s’en trouve aussi, le plus souvent, sur les parois latérales du pharynx, presque jusqu’à la base du siphon buccal, et dans ce cas le pharynx tout entier se trouve transformé en branchie, si bien que l’on emploie ces deux termes, pharynx ou branchie , indifféremment pour désigner l’organe. Ces stigmates latéraux (ou les trémas en lesquels ils se décomposent) s’ouvriraient non dans le cloaque mais dans le schizocœle, si une disposition spéciale ne venait rétablir le rapport nécessaire. A droite et à gauche du fond du pharynx, le cloaque envoie un diverticule cœcal, en forme de sac aplati, qui s’insinue dans le schizocœle et vient s’appliquer contre la paroi pharyngienne. Ces deux sacs sont très minces, mais très étendus en largeur et en hauteur: en hauteur, ils montent presque jusqu’à la base du siphon buccal; en largeur, ils s’avancent presque jusqu’aux plans médians dorsal et ventral; ils cernent donc presque entièrement la branchie et la transforment en un sac suspendu s’attachant au corps à la base du siphon buccal. En raison de ce fait, on leur a donné le nom de cavités péribranchiales. Sauf leur abouchement dans le cloaque, ces cavités restent entièrement indépendantes l’une de l’autre : sur les lignes médianes dorsale et ventrale, elles s’adossent l’une à l’autre et forment là, par leur adossement, deux lames qui rattachent la branchie au corps; ces lames sont les cloisons bran chio -parié taies dorsale et ventrale , cette dernière appelée aussi, on verra pourquoi, la cloison sous-endoslylaire . Cette indépendance des deux cavités étant bien constatée, disons qu’on les désigne souvent ensemble sous le nom de cavité pêribranchiale, considérant pour la commodité des descriptions une cavité unique faisant tout le tour du pharynx, mais subdivisée en deux moitiés indépendantes par les cloisons dorsale et ventrale.

La cavité pêribranchiale ainsi comprise a donc deux feuillets , un externe ou pariétal et un interne ou branchial. Ce dernier est perforé par les stigmates et trémas des parois verticales de la branchie, de la manière que nous avons décrite pour le fond de cet organe, et de la sorte l’eau qui a traversé ces orifices est conduite directement au cloaque. Le feuillet pariétal s'applique à la paroi du corps et la tapisse. Les gros viscères, anse digestive et glandes génitales, sont naturellement en dehors de lui et il peut, soit passer sur eux sans se détourner, soit contourner de près toutes leurs saillies ou même les' entourer tout à fait en certains points, allant derrière eux s’adosser à lui-même pour leur former un mésentère, en sorte que ces organes sont, en fait, saillants dans la cavité pêribranchiale et rattachés seulement à sa paroi externe. Mais qu’il en soit de l’une ou de l’autre façon, le rapport morphologique reste toujours le même, ces viscères sont en dehors de la cavité pêribranchiale, dans les espaces du schizocœle,

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Pour bien concevoir les rapports un peu compliqués de la cavité péribranchiale et du schizocœle, il faut se représenter les sacs péribranchiaux comme une paire de refoulements partant du cloaque et s’insinuant dans le schizocœle, en sorte qu’entre le feuillet externe de ces refoulements et la paroi du corps, de môme qu’entre leur feuillet interne et la branchie, il reste un espace schizocœlien, virtuel peut-être, au moins à certaines places, mais toujours présent. En somme, sur une coupe transversale passant par la branchie, on trouve : 1° la paroi du corps; 2° la portion pariétale du schizocœle contenant les viscères et du sang; 3° le feuillet pariétal de la cavité péribranchiale; 4° la cavité péribranchiale contenant de l’eau de mer; 5° le feuillet branchial de la cavité péribranchiale; G" la portion branchiale du schizocœle contenant seulement des tissus sanguins; 7° la branchie. Les cavités péribranchiales doivent être bien comprises, parce que, bien qu’absentes chez certains groupes, elles constituent un des traits les plus caractéristiques de l’organisation du Tunicier (*).

Après cette large description des rapports généraux des organes passons à celle de leur disposition particulière et de leur structure.

Paroi du corps. — La paroi du corps se compose d’un épiderme ( 22 , fig. 2, ep.) revêtu d’une cuticule épaisse, la tunique (et.), et doublé en dedans d’une couche dermo-musculaire .

L'épiderme est formé d’une unique couche de cellules prismatiques souvent pourvues de granulations pigmentaires qui donnent à l’animal une couleur d’ailleurs fort variable selon les espèces.

La tunique forme un épais revêtement d’une substance biréfringente peu ou point différente de la cellulose végétale (*). Elle est anhiste ou parfois, à certaines places, montre une structure plus ou moins nettement fibrillaire. Elle a la signification d’une cuticule (3). A son intérieur, se trouvent des cellules (fig, 4) que l’on a longtemps crues émigrées de l’épiderme, mais qui, dans presque tous les cas où on a pu vérifier leur

P) On voit que, par ses rapports avec le schizocœle et avec les viscères, la cavité péribranchiale offre une grande ressemblance avec une cavité péritonéale; comme d’autre part, elle paraît, du moins dans certains cas, se développera la manière d’une entérocœle, divers auteurs, avec Van Bkneden et Jki.in, la considèrent comme un véritable cœlome. Cette assimilation est soutenable; mais elle a aussi contre elle quelques faits dont l'importance ne peut être méconnue, en particulier celui qu’elle est, dans certains cas, certainement octodermique. Aussi, pour ne rien préjuger, lui conserverons-nous son ancien nom consacré par l’usage.

(2) Bertiielot la considère comme formée d’une substance spéciale, la tmicine , qui ne serait point à confondre avec la cellulose végétale, bien qu’elle lui ressemblât beaucoup. Mais les recherches récentes ont démontré que la tunicine est véritablement identique à la cellulose. Sa composition centésimale, d’après Berthelot lui-même, donne 44,6 de G et 6,1 d'H, nombres très voisins de ceux que demande la formule C6Hlü05 de la cellulose, savoir 44,4 G et 6,2 H. AVinterstein, Schafkr et autres ont démontré l'inanité des autres, caractères différentiels.

(3) Gependant, la membrane des cellules formatrices de la tunique est azotée et la substance cellulosique est extérieure à cette membrane. Gela constitue par rapport à la cellulose végétale qui forme la membrane cellulaire elle-même une importante différence morphologique sur laquelle Scuacht a attiré l'attention.

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origine, se sont montrées mésodermiques (*). Ce sont des éléments libres du mésenchyme qui passent dans la tunique grâce à des mouvements amœboïdes, en écartant les cellules épidermiques. Là, certains se montrent sous Y aspect de cellules bien vivantes, amœboïdes, capables de se multiplier par division; d’autres sont fusiformes ou étoilées, et proviennent d’une différenciation des précédentes ; d’autres sont le siège d’une dégénérescence vacuolaire ou autre plus ou moins avancée; d’autres sont chargées de pigments, ordinairement de même couleur que celui de l’épiderme et servant à donner à l’animal les vives couleurs dont il est parfois orné ; d’autres enfin, se montrent chargées de substances deréserve qu’elles ont amassées pendant leur séjour dans le schizocœle (*). Sur les siphons, la tunique s’amincit, surtout vers leur bord libre, et là, pénètre à leur intérieur pour ne s'arrêter qu’à leur base interne où elle se perd un peu au-dessus de la couronne tentaculaire. Cette portion intrasiphonale s’appelle la tunique réfléchie (et. r.).

La musculature forme deux systèmes (22, ftg. i), l'un longitudinal , l’autre circulaire. Le premier est formé de faisceaux qui, partant des siphons où ils sont forts et serrés, se répandent sur le corps en diver^ géant, s’étalant, et s’amincissant de plus en plus; le second est formé de faisceaux circulaires plus développés aussi, en général, sur les siphons que sur le reste du corps. Le système longitudinal, dans son ensemble, est externe par rapport au circulaire, bien que des faisceaux circulaires puissent s’ajouter en dehors de lui, surtout au niveau des siphons. 11 existe aussi, généralement, un système musculaire branchial formé surtout de minces faisceaux transversaux disposés le long des sinus transversaux de labranchie. Tous ces muscles sont lisses; une certaine quantité d’éléments conjonctifs fîbrillaires sont disposés entre eux et donnent à la paroi du corps plus de cohésion; en outre, ils émettent d’innombrables trabécules qui vont de la paroi du corps aux viscères ou à la paroi péribranchiale, et transforment le schizocœle en un système d’interstices minuscules où circule le’sang, sauf dans certains points où ils réservent les cavités canaliformes ou sinus où ce liquide circule en colonnes régulières. La paroi du corps émet, de préférence vers la partie inférieure de la région ventrale, des prolongements (un ou deux, rarement un grand nombre et alors plus disséminés) qui pénètrent dans la tunique et s’y ramifient. Nous les appellerons les diverticules vasculaires de la tunique?, ou plus simplement les diverticules tunicaux (22, fig. 1). Ils sont

f) Cependant, dans certains cas, l’origine épidermique resterait vraie pour une partie au moins des cellules tu ni cales (Styelopsis grossularia d’après Van Beneden, Dideninum niveum d’après Salensky [95].

(2) Dans quelques cas, principalement chez les Synascides, on rencontre dans la tunique des spiculés calcaires , voire meme siliceux (Salpes, Polycyclus lienierï), plus ou moins semblables à ceux des Eponges, en forme de bâtonnets lisses ou épineux, de sphères épineuses? d’étoiles, d’haltères, de disques, etc. Contrairement à Giàrd, Seeliger les considère comme n’étant pas d’origine intra-cellulaire.

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