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UR0C1I0RDIA
(TYPE MORPHOLOGIQUE
(Suite. )
et., tunique;
E., Endostyle;
G. n., ganglion nerveux ; gl., glande préner vienne ;
I. d., lame dorsale de la branchie portant les languettes ; np., neuropore; pb., cavité péribranchiale ; p. r., gouttière péricoronale ;
tb., trabécules parieto-branchiaux ;
t. n., tube nerveux;
t. t., tentacules;
t. v., tubercule vibratile;
v. d., vaisseau dorsal de la branchic;
/. I vaisseaux longitudinaux de la branchie ; v. t.j vaisseaux transversaux de la branchie ; v. v., vaisseau ventral de la branchie.
Fig. 1. Partie supérieure du corps coupée transversalement et vue de dessous (Sch.).
Fig. 2, 3 et 4. Trois stades successifs du développement montrant la formation du tube nerveux (Sch.).
Zoologie concrète
T. VIII
UROCORDES
grêles, fort longs, leurs ramifications, très variables dans leur disposition, se terminent près de la surface par des dilatations claviformes (22, fig. 2, et.). Ils sont formés par un prolongement de la paroi du corps avec toutes ses couches, y compris des faisceaux musculaires longitudinaux et une cavité axiale en communication avec le scliizocœle et dont nous parlerons en traitant de la circulation du sang.
Siphons. — Ce sont des prolongements de la paroi du corps et des parois pharyngienne ou cloacale avec toutes leurs couches (22, fig. 6 , s., s'.). Ils sont particulièrement musculeux, épais h leur base, minces au bord libre souvent découpé en festons. Nous avons indiqué l'existence de la tunique réfléchie (*).
Couronne tentaculaire. — C’est une couronne de tentacules (22 et 23, fig. 1 , et.) située à la base du siphon buccal, un peu au-dessous du point où se perd la tunique réfléchie, à l’entrée du pharynx. Ces tentacules en nombre très variable (d’une demi-douzaine à une soixantaine) sont de fins prolongements creux, non contractiles, remplis de sang, simples ou ramifiés, généralement de deux ou trois tailles et alors régulièrement alternes. Ils sont disposés horizontalement en travers de l’orifice de manière à constituer une sorte de grillage qui tamise l’eau (22, fig. 2, tt., et fig. 121) (*).
Pharynx. Branchie. — Le pharynx et la branchie (22, fig. 1) constituent, comme nous l’avons vu, un seul et môme organe en forme de sac suspendu au bord inférieur du siphon inspirateur, pendant librement dans la cavité péribranchiale et rattaché au corps, outre son insertion supérieure, par sa continuité avec l œsophage et parles deux cloisons pharyngobranchiales dorsale et ventrale. Nous avons vu aussi qu’il est formé d’une paroi propre doublée en dehors par le feuillet branchial de la cavité péribranchiale et contenant entre ses deux feuillets un espace virtuel ou réel, selon les points, et dépendant du scliizocœle. Son épithélium propre est formé de simples cellules cubiques non ciliées. 11 présente à considérer divers organes qui sont des différenciations locales de ses parois, savoir : Vendostgle (22 et 23, fig. 1, £.), le cercle pèricoronal (pr.), la crête dorsale (/. d.), le tubercule
fl) Morphologiquement, elle est toujours présente, car il y a toujours à ce niveau une cuticule en continuité avec la tunique extérieure; mais on ne la considère comme présente que si elle présente une épaisseur un peu notable, ce qui est le cas le plus habituel.
(2) Il y a parfois une couronne tentaculaire rudimentaire à rentrée du cloaque, au fond du siphon cloacal.
Fig. 121.
Figure indiquant la direction des coupes
des planches 23 et 24.
A A’, direction de la coupo représentée pl. 24, fig. 2;
B B’, direction de la coupe représentée pl. 23, fig. 1 ;
C C\, direction de la coupe représentée pl.24,Ag. 1.
UROCORDES
vibratile ( tv .), le sillon inférieur (22, fig. 1 , g. /.), Y orifice œsophagien et les fentes branchiales.
Endostyle (22, /?#. i et 5; 23, fig . 1 , et 24, //ÿ. 2, £.). — C'est une large et profonde gouttière, à parois épaisses, qui règne dans toute la hauteur du bord ventral du pharynx, le long de la même ligne qui, sur la face opposée de la même paroi, donne insertion à la cloison ventrale ou sous-endostylaire qui sépare en avant les deux cavités péribranchiales. C’est un organe volumineux, très apparent même à travers les parois du corps chez les formes transparentes où on l’avait pris pour une sorte de petite baguette ou stylet, d’où son nom. Ce n’est pas une partie surajoutée, c’est une simple modification locale de la paroi pharyngienne qui reste formée à ce niveau d’une seule couche cellulaire. On doit lui distinguer un fond étroit et deux parois latérales très élevées. Le fond est formé de quelques rangées de cellules grêles, élevées, armées de très grands cils (22, fig. 5, p.), assez longs pour faire saillie hors de la gouttière dans la cavité pharyngienne. Chaque paroi latérale comprend en général trois bandes parallèles, verticales, de grosses cellules glandulaires non ciliées. Chaque bande comprend elle-même plusieurs rangées de cellules. Entre ces bandes, la paroi est formée de petites cellules intermédiaires non glandulaires, mais munies de courts cils vibratiles. Toute cette portion de la gouttière est en contre-bas de la surface interne du pharynx; mais il s’y ajoute de chaque côté un repli marginal (/.), cilié sur sa face interne ou endostylaire et qui, mince et souple, fait saillie dans la cavité pharyngienne.
Sillon inférieur (22, fig. 1, g. /.). — En bas, la portion profonde et épaisse de l’endostyle se termine en cul-de-sac, mais ses deux replis marginaux (parfois réduits chacun à une bande ciliaire) se prolongent, toujours dans le plan sagittal, jusqu’à l’orifice œsophagien où ils plongent pour se continuer plus ou moins loin dans l’œsophage.
Cercle péricoronal (22, fig.l et 2; 23 fig . 1 , et 24, fig. 2, pr.). — En haut, la portion épaisse et profonde de l’endostyle s’arrête de même en cul-de-sac et ses replis marginaux continuent aussi leur trajet; mais, au lieu de poursuivre la direction primitive, ils s’écartent l’un à droite l’autre à gauche et parcourent chacun la moitié correspondante de l’entrée du pharynx pour venir se rejoindre au bord dorsal de celui-ci. Tantôt, ils sont réduits chacun à une forte ligne vibratile : on les appelle alors les arcs ciliés; tantôt et plus souvent, ils continuent à former une lèvre saillante, ciliée sur sa face supérieure continuation de la face interne des replis de l’endostyle, et il s’y ajoute généralement une seconde lèvre qui détermine avec la précédente un sillon péricoronal (23, fig. 1, pr.). Cette lèvre supérieure passe sans s'interrompre au-dessus de la terminaison de l’endostyle; du côté dorsal elle se continue avec elle-même, en sorte qu’elle est entièrement circulaire, ininterrompue; la lèvre inférieure, au contraire, reste composée de deux moitiés droite et gauche qui, ventralement, se continuent avec les replis de T endostyle et dor-
UROCOUDES
salement se réunissent pour se continuer avec l'origine de la crête dorsale dont nous allons bientôt parler. Sous l’une ou l’autre de ces formes, le cercle péricoronal, toujours beaucoup plus petit que l’endostyle, est invariablement situé au-dessous du cercle tentaculaire, séparé de lui par un petit espace.
Crête dorsale (22, fig. 1 et 2, et 23 ,fig. i, /. d.). — C'est une petite formation, saillante dans la cavité branchiale, tout le long du bord dorsal, commençant au cercle péricoronal et descendant jusqu’à l’orifice œsophagien. Sur la face opposée de la paroi branchiale, la cloison dorsale lui correspond comme la cloison ventrale à l'endostyle, mais s’étend moins loin que la crête puisqu’elle s'arrête au bord supérieur du cloaque. La crête peut se présenter sous deux aspects, sous celui d’une lamelle continue, la lame dorsale , ou sous celui d’une série de petites languettes dorsales indépendantes : ces deux aspects ne sont point d’ailleurs inconciliables, car il y a parfois une lamelle continue le long du bord adhérent et découpée en languettes au bord libre. C’est ce moyen terme que nous donnerons pour caractère à notre type. On ne sait laquelle des deux dispositions est la plus primitive. En tout cas, lame ou languette sont incurvées à droite de manière à limiter une sorte de cannelure latérale appelée gouttière dorsale ; elles sont d’ordinaire ciliées au moins sur une partie de la face tournée vers la gouttière.
Tubercule mbrdtile (22, fig. 1 et 2, et 23, fig. i, t. v.). — C’est simplement une petite papille saillante portant à son sommet l’orifice de Y organe vibratile ou partie terminale dilatée en trompette et ciliée du canal de la glande prénervienne. Ce tubercule est invariablement situé au côté dorsal de l’entrée du pharynx, dans l’étroit espace interposé à la couronne tentaculaire et au cercle coronal, qui même d’ordinaire se détourne vers le bas pour lui faire place.
Orifice œsophagien (22, fig, i, /}.). — 11 est percé dans le fond horizontal de la branchie, toujours dans le plan sagittal, au voisinage de la paroi dorsale. Ce n’est pas un simple orifice placé au milieu des trémas branchiaux. U est entouré d’une aire œsophagienne assez large où le fond épaissi du sac branchial ne porte jamais de stigmates. La crête dorsale contourne, à sa terminaison, le bord gauche de l’aire œsophagienne.
Fentes branchiales (22, fig . 1 et 7; 23, fig. 1 , et 24, fig. 2). — Les parois verticales du sac branchial, à partir d’une petite distance audessous du cercle péricoronal, et son fond horizontal, à partir du bord de l’aire œsophagienne, sont percés de fentes stigmatiques circulaires horizontales, séparées par d’étroites bandes intermédiaires de tissu non perforé. Ces fentes sont interrompues ventralement par l’endostyle ou le sillon inférieur, dorsalement par la crête dorsale, en sorte qu’elles sont formées de deux moitiés décrivant chacune un peu moins d’une demi-circonférence. Elles sont tapissées par l’épithélium branchial, qui se continue à leur face externe avec l’épithélium péribranchial et
140 UROCORDES — TUNIC1ERS
qui, dans la traversée de chaque fente, est formé de hautes cellules ciliées dont les cils sont assez longs pour se joindre d’un bord à l’autre au milieu de la fente. Elles sont découpées chacune en une série de trémas verticaux (22, fig. 7, tm.) par de petites trabécules s’étendant d’une lèvre à l'autre et garnis aussi de cils vibratiles. Les trémas des fentes successives sont d’ordinaire orientés en files verticales régulières, et il peut arriver que l’orientation longitudinale soif plus apparente que l’orientation transversale; mais la dernière n’en est pas moins toujours la plus primitive et la plus fondamentale.
Le degré d’organisation de la branchie que nous venons de décrire est une sorte d’état moyen qui peut subir des réductions et des amplifications. Les premières seront décrites avec les types qui les présentent, mais nous devons dès maintenant donner une idée des secondes.
Les bandes interstigmatiques sont occupées par des sinus sanguins transversaux , que nous décrirons en parlant de l’appareil circulatoire. Sous la poussée du sang qu’ils contiennent, ces sinus peuvent donner
naissance, à des papilles vasculaires saillantes dans la cavité branchiale; ailleurs (fig. 122), on voit ces papilles se diviser en deux branches, l’une ascendante, l’autre descendante; enfin, ces branches verticales peuvent se souder en sinus longitudinaux. Ces sinus (22, fig . 7, v. /.) sont nécessairement saillants en dedans des transversaux (v. t.) et de la trame fondamentale formée par les petites trabécules verticales qui séparent les trémas. Malgré leur origine fragmentaire, ils prennent le plus souvent un aspect continu et, surtout vu de la cavité branchiale, leur ensemble peut former un système plus apparent que celui des sinus transversaux; mais, ici comme pour les fentes, c’est le système transversal qui est le plus typique et le plus primitif. Les sinus longitudinaux déterminent avec les transversaux, auxquels ils sont soudés à chaque point de croisement, un treillage à mailles rectangulaires (22, fig . 7), en général plus larges que hautes, dont le fond est occupé par la membrane fondamentale , percée d’une courte rangée horizontale de trémas verticaux. C’est là une disposition typique fréquente. 11 ne manque pas de modifications plus avancées, mais il ne saurait en être question ici.
Cloaque et cavités péribranchiales (22, fig. 1 ; 23, fig . 1 , et 24, fig. 1 et 2, cl. et pib.). — Le cloaque est une simple cavité sans différenciation spéciale de ses parois: il est tapissé d’un épithélium prismatique non cilié, doublé d’une couche dermique sous laquelle vient immédiatement le schizocœle. Sur son plancher on trouve, au milieu, le rectum saillant et l’anus (22, fig. 1, an.), et sur les côtés, plus profondément, les deux paires d’orifices génitaux (o. ov. et o. tse.); son fond est
Portion de la branchie de Peroph ora ban y ulensis montrant les languettes des sinus transverses (dfap. Lahille).
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UROCHORDIA
(TYPE MORPHOLOGIQUE
(Suite.)
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