orifice de la vésicule péribranchiale

œ., œsophage; ot., otocyste;

p., papilles adhésives servant à fixer la larve;

pb., vésicule péribranchiale;

r., repli ecto dermique ;

sc.; cordon cellulaire ventral de la queue;

t. c., tube cardiaque;

v., vésicule nerveuse;

y -, œil.

Fig. 1. Larve vue du côté droit après sa fixation par les papilles adhésives (im. Kovalevsky).

(L’extrémité de la queue n’est pas représentée).

Fig. 2. Coupe transversale du corps montrant les invaginations péribranchiales (d’ap. van Beneden et Julin).

Fig. 3. Larve montrant les premières fentes branchiales et dont le neuropore commence à se fermer et la queue à s’atrophier (Sch.).

Fig. 4. Larve à un état plus avancé que dans la figure précédente (Sch.).

Fig. 5. Coupe transversale de la queue montrant les crêtes aliformes dorsale et ventrale (im. Seeliger).

UROCORDES — TUNICIERS

dermiques. Elles apparaissent sous la forme d’une masse syncytiale (Floderus) située dans la région pylorique et rattachée au cloaque par un cordon cellulaire plein, le gubernaculum. Elles sont encore à un état tout à fait rudimentaire au moment de l’éclosion.

Les cellules à concrétion qui constituent le rein d’accumulation, diffus ou massif, sont aussi d’origine mésodermique.

La bouche s’ouvre, peu avant l’éclosion, par une invagination ectodermique superficielle située juste au-dessus du point où était le neuropore, et dont le fond, en rapport avec la vésicule pharyngienne, se perfore (26, fig. 7, b.). La vésicule sensitive s’allonge au contact de l’invagination buccale, se soude à elle et s’ouvre à son intérieur par un petit canal qui plus tard s’en séparera pour former V organe vibralile (27, fig. i, 3 et 4) (*).

Pendant que ces transformations s’opèrent, on voit apparaître à la face dorsale du corps, symétriquement à droite et à gauche, au niveau du rétrécissement qui sépare la vésicule sensitive du ganglion, deux invaginations ectodermiques symétriques (26, fig. 7, o., et 27,fîg. 2, pb.) qui s’avancent vers la vésicule pharyngienne et s’accolent à elle. Ce sont les deux vésicules péribranchiales (27, fig . i, 3 et 4). Sur la paroi commune s’ouvre une paire de fentes constituant les deux premières fentes branchiales . À ce moment, la disposition est très semblable à celle qui persiste toute la vie chez les Appendiculaires. Mais cet état dure peu. Sur la même paroi s’ouvrent successivement, suivant un ordre un peu irrégulier, d’autres fentes, peu nombreuses il est vrai et dont le nombre ne s’accroîtra que plus tard. Ces fentes sont disposées transversalement et représentent chacune, non un tréma, mais une rangée horizontale de trémas, et ceux-ci, les trémas vrais, se formeront plus tard par subdivision de latente continue en fentes verticales parallèles, au moyen de trabécules s'étendant de l’une à l’autre paroi de la fente (27, fig . 3 c 1 4 et fig. 122). Les deux vésicules sont à ce moment complètement indépendantes et s’ouvrent isolément au dehors (o.). Mais la portion de la face dorsale qui séparait leurs orifices s’enfonce à son tour et la dépression ainsi formée constitue le cloaque , communiquant avec le dehors par un orifice médian unique et, au fond, à droite et à gauche, avec les deux vésicules péribranchiales qui, dès lors, ne communiquent plus avec le dehors (28, fig . 4, o.) que par son intermédiaire (2).

fi) D'après Y an Beneden et J clin, l’organe vibralile se formerait sans relation avec la vésicule sensitive par un diverticule île la portion ectodermique du pharynx. Cette origine ectuder inique permet l'assimilation, admise par ces auteurs, de l'organe vibra tile avec l’hypophyse des Vertébrés, Mais nous voyons qu’elle n’est pas démontrée.

(2) D'après Van Beneden et Juun, chez la Cl aveline, les invaginations ectodermiques paires seraient peu profondes et se mettraient en rapport, non avec le sac pharyngien lui-même, mais avec une paire de vésicules formées par refoulement par le sac pharyngien. Ces deux vésicules se sépareraient complètement du pharynx et, plus tard seulement, les fentes stigmatiques s'ouvriraient sur la paroi commune formée des deux membranes adossées de ces vési-

ÜROCORDÈS — TLINICIERS

La larve est maintenant prête à éclore. 11 se forme cependant, en outre, avant l’éclosion, des saillies ectodermiques situées en avant de la bouche et formées de hautes cellules glandulaires. Ce sont les papilles adhésives (27, fi g. 1, p.). Il y en a tantôt trois, deux latéro-venlrales et une médio-dorsale, tantôt un beaucoup plus grand nombre.

Larve libre . — L’éclosion a lieu par rupture des enveloppes de l’œuf, et la larve déployant sa queue se lance à la nage sous une forme qui rappelle le têtard de Grenouille dont on lui a donné le nom.

Elle est protégée contre l’action directe de l’eau de mer par une mince cuticule qui représente la future tunique, montrant déjà les réactions de la tunicine, bien qu'elle ne soit encore qu’une pellicule cuticulaire. Sur la queue cependant, la tunique forme deux crêtes aliformes dorsale et ventrale disposées comme la membrane caudale d’un têtard ou d’une Anguille et jouant le même rôle daus la locomotion (27, fig. 5).

La vie libre est de courte durée (quelques heures). Guidée par ses organes sensitifs qui lui permettent de choisir un lieu de fixation dans quelque retraite abritée de la lumière et des vagues, elle se fixe par ses papilles adhésives au moyen de la sécrétion glutineuse de ces organes et perd sa queue pour se transformer par une série de modifications régressives en l’Ascidie, si différente d’elle, au moins par la forme et l’aspect.

Modifications régressives . Formation de l'adulte. — Aussitôt après la fixation (27, fig. 1) commencent les transformations qui vont donner naissance à l’Ascidie et qui consistent essentiellement en une régression des organes larvaires qu’elle ne doit pas conserver (principalement la queue et la vésicule sensitive), en un perfectionnement des autres organes (en particulier la tunique, la branchie et l’appareil génital), et enfin dans une modification de son orientation par rotation et accroissement inégal.

Les papilles adhésives (p.), aussitôt après avoir fourni la substance collante, s’atrophient et disparaissent. La tunique commence à s’épaissir et pendant longtemps continue à s’accroître en épaisseur; en outre, elle se perfore aux orifices devant lesquels elle passait d’abord ininterrompue, et plonge dans les siphons pour former la tunique réfléchie; enfin, des cellules mésodermiques émigrent dans son épaisseur. La queue entre immédiatement en régression : elle se détache de sa gaine tunicale et

eûtes et du pharynx. 11 en résulterait que les vésicules péribranchiales seraient, en majeure partie, endodermiques, que les invaginations ectodermiques ne formeraient que le cloaque et leur partie la plus dorsale, et que les vrais orifices homologues des tubes respirateurs des Appendiculaires seraient ceux qui font communiquer la portion endodermique des deux vésicules avec leur portion ectodermique et avec le cloaque. Ce mode de formation et les interprétations qui en découlent sont peut-être vrais pour les Cl avelines et quelques autres, mais, en présence d’observations contradictoires, on ne saurait les étendre sans imprudence à l’ensemble des Ascidies, surtout en présence de ce fait que l’organogénèse est plus variable dans ce groupe que dans tout autre.

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(2ôf)

UROCHORDIA

(TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite).

b. , bouche;