C ., cœur

cl., cloaque;

E., endostyle;

es., estomac;

mol. c., muscles circulaires du siphon buccal;

mcl. c'. , muscles circulaires du siphon cloacal;

mcl. I muscles longitudinaux du siphon buccal ;

mcl., I\, muscles longitudinaux du siphon cloacal ;

o. cl., orifice cloacal ;

œ ., œsophage;

ov ., ovaire;

p ., point par lequel les vaisseaux pénètrent dans la tunique ; pb., cavité péribranchiale; pr., gouttière péricoronale; rt., rectum;

tr., trabécules de la cavité péribranchiale; tse., testicule; tt., tentacules;

v. d ., vaisseau dorsal de la branchie;

v. es., vaisseaux de l’estomac;

v. g., vaisseaux génitaux;

v. i., vaisseau intestinal ;

v. I., vaisseaux longitudinaux de la branchie ;

y. pr., vaisseau de la gouttière péricoronale ;

v. tt., vaisseaux tentaculaires;

v. v., vaisseau ventral de la branchie.

Fig. 1. Coupe passant par l’orifice cloacal et les organes génitaux (Sch.) . Fig. 2. Coupe transversale passant par l’axe vertical du corps (Sch.) . Fig. 3. Disposition de l’appareil circulatoire (Sch.).

Fig. 4. Disposition de la musculature (Sch.).

Zoologie concrète. T. VIII.

UROCOUDES — TUNICIERS

forme, au milieu, par la lame branchio-cloacale qui constitue le fond de la branchie; sur les côtés, il conduit par deux longs orifices fissiformes dans les cavités péribranchiales (23, fig. l,pb.). Nous avons suffisamment décrit ces dernières, pour n'avoir pas à y revenir. Ajoutons seulement que leur épithélium est formé de cellules aplaties non ciliées. Fréquemment, elles sont traversées (outre les cloisons dorsale et ventrale qui les séparent l'une de l'autre) par de nombreuses trabécules pariéto-branchiales (tb.) vasculaires, s'étendant directement des sinus transversaux ( v . t.) à la paroi opposée de la cavité péribranchiale. Ces trabécules contribuent, avec les deux cloisons et avec l’insertion pharyngienne, à soutenir et à immobiliser le sac branchial.

Tube digestif (22, fig. 1). — 11 est formé d’un œsophage qui, partant de l’orifice œsophagien, se rend en droite ligne vers la partie ventrale du corps où il s’ouvre dans un estomac ovoïde (st.), assez court, d’où part un intestin cylindrique dont nous avons vu les rapports avec le cloaque. Les parois sont formées d’un épithélium cilié dans l’œsophage et l’intestin, et en partie glandulaire, en partie cilié dans l’estomac, doublé d'une couche d’épaisseur très variable de ce même tissu conjonctif lacuneux qui comble le schizocœle.

11 existe un organe annexe très constant et très caractéristique du Tunicier, c'est la glande pylorique ( gl . p.), décrite chez certaines formes sous le nom (Y organe hyalin. C'est une glande en tubes ramifiés qui part du pylore et répand ses ramifications sur l'intestin. Les extrémités des tubes sont parfaitement closes, mais son épithélium peu épais, non cilié, n'a pas bien nettement le caractère d’un épithélium glandulaire. Il n’est donc pas absolument certain que ce soit là une glande digestive, et il reste permis de supposer que ce pourrait être un appareil absorbant.

Appareil circulatoire (22, /Ig. j,c t 24, fig. 3, C.). — 11 existe constamment un cœur situé, dans le schizocœle, entre l’anse digestive et l’extrémité inférieure de l'endostyle. 11 a la forme d’un court cylindre (22, fig. 8) et est contenu dans un péricarde de môme forme auquel il est soudé le long d’une des génératrices. C'est là une disposition tout à fait constante et caractéristique. Elle résulte de ce qu’il se forme d’abord un péricarde qui, en s’invaginant, forme le cœur. Le cœur n’est donc que le feuillet réfléchi d’un péricarde invaginé. Le feuillet externe ou péricarde est formé d’un simple épithélium plat; sur le feuillet réfléchi ou cardiaque, les cellules donnent naissance à des éléments musculaires striés, situés du côté de la cavité où est le sang, tandis que la partie endothéliale regarde la cavité péricardique. Il résulte de ces dispositions que le sac péricardique est entièrement clos, tandis que le cylindre cardiaque s’ouvre aux deux bouts dans les lacunes schizocœliennes et est naturellement rempli par le sang qu’elles contiennent. Le cœur n'a pas de valvules, mais il se contracte progressivement d’une extrémité vers l’autre, ce qui détermine la progression du sang dans un sens déterminé. Constamment, après quelques minutes, le sens du courant se renverse parle

UUOCORDES

TUNIC1ERS

fait que le cœur se contracte en sens inverse, et cela se reproduit ainsi périodiquement pendant toute la vie de l’animal. C’est là encore un trait caractéristique et constant de l’organisation des Tuniciers.

Pour bien comprendre l’appareil circulatoire, il faut se le représenter sous sa condition la plus primitive et voir se réaliser peu à peu les perfectionnements qui se rencontrent chez des types de plus en plus différenciés. Cette condition primitive est celle où il n’y a d’autres organes pour la fonction circulatoire que le cœur et les lacunes irrégulières du schizocœle. Sous la poussée du cœur (considéré dans la phase où il se contracte de bas en haut), le sang monte dans la cloison souscndostylaire (24, fig. 3 , v. v .), arrive à la base du siphon branchial, la contourne en passant sous le cercle coronal (v. pr.), arrive au bord dorsal de ce siphon, descend le long du bord dorsal de la branchie (v. cl.), sous la crête dorsale, arrive à l’œsophage, le suit(v. /.) et se jette enfin dans les lacunes péristomacales (v. es.), d’où il rentre dans le cœur par l’orifice opposé à celui par lequel il était sorti. Il a ainsi formé un cercle vertical comprenant sur son trajet le cœur, la branchie et l’anse digestive. Ce trajet ne représente bien entendu qu’une direction générale et principale. En tous les points, des courants sanguins s’en détachent pour se répandre dans les parties voisines : du courant sous-endostylaire (23. /Ig. 1, v. v.), partent des courants qui se portent en avant vers la paroi du corps et se répandent dans ses lacunes, tandis que d’autres s’en détachent en arrière pour parcourir les lacunes des bandes horizontales interstigmaliques (24, fig. 3 , v. t.), et de là se répandre dans celles des trabécules qui séparent les trémas; du courant péricoronal, se détachent en haut des courants qui montent dans le siphon branchial (v. tt.), en bas des courants ( v . /.) qui descendent dans les bandes longitudinales de la branchie lorsque celles-ci existent: du courant dorsal, s’échappent des courants qui se répandent dans la portion dorsale de la paroi du corps et vont jusque dans le siphon cloacal; enfin, des lacunes qui entourent le tube digestif le sang se répand tout autour sur les organes génitaux et dans la partie inférieure de la paroi du corps et du siphon cloacal. Ajoutons que des communications plus directes entre la circulation branchiale et celle de la paroi du corps s’établissent par l’intermédiaire des trabécules pariéto-branchiales (23, fig. 1, tb.).

Partout où les courants sanguins ont une certaine forme et une certaine constance dans leur direction, les lacunes s’orientent, s’élargissent et donnent naissance à des sinus vasculiformes qui, physiologiquement, ne diffèrent point de vaisseaux véritables, mais qui n’ont ni paroi propre, ni revêtement endothélial, en sorte qu’ils communiquent en tous les points avec les lacunes ambiantes restées petites et non orientées. Les sinus ainsi formés correspondent exactement aux courants que nous venons d’indiquer. Mais ils n’apparaissent pas tous en même temps; les uns se montrent déjà dans les formes les plus inférieures; les autres n’apparaissent que dans les types les plus élevés. Pour tenir compte dans la

UHOCORDES

mesuré du possible de leur rang d’apparition, on pourrait les énumérer dans l’ordre suivant : un sinus sous- endos tylaire ou ventral , un sinus péricoronal, un sinus dorsal , des sinus transversaux de la branchie , des sinus intestinaux et stomacaux , des sinus trabéculaires contenus dans les trabécules qui séparent les trémas, des sinus pariétaux variés circulant dans la paroi du corps, des sinus pariêto-branckiaux , des sinus longitudinaux de la branchie , sans compter d’innombrables sinus de moindre importance que l’on trouve partout, dans les. siphons, les tentacules, les organes génitaux, etc., etc., etc. Ne manquons pas de rappeler, enfin, les sinus tunicaux contenus dans les diverticules nourriciers de la tunique. Ces diverticules sont formés par un prolongement de la paroi du corps avec toutes ses couches, et contiennent une cavité axiale en libre communication (24, fig. 3, p.) avec le schizocœle. Or, cette cavité est divisée par une cloison diamétrale en deux moitiés indépendantes qui ne communiquent entre elles qu’à l’extrémité en cul de sac de chaque ramification terminale. Le sang ne circule sans doute pas véritablement dans ces canaux, mais il peut y être soumis à des oscillations suffisantes pour leur fonctionnement.

Le sang est formé d’un liquide faiblement albumineux contenant des leucocytes.

Appareil excréteur. Système nerveux. — Le ganglion (22, fig. 1 et 2, G. /?.), dont nous avons indiqué la position constante vers le milieu de l’espace intersiphonal, est fusiforme et, par ses extrémités, envoie deux groupes de nerfs qui se rendent manifestement aux deux siphons et probablement aux autres organes. En outre de ces rameaux qui sont de simples nerfs, il envoie vers le bas un prolongement appelé cordon viscéral (22, fig . i,n.) qui, bien que son existence n'ait pas été partout vérifiée, semble bien caractéristique du Tunicier. C’est en effet une dépendance du système nerveux central, car il contient des cellules nerveuses mêlées à ses éléments fihrillaires. Le ganglion lui-même est formé de fibres au centre et de cellules à la surface.

Glande prènervienne et organe vibratile . — Accolée à la face antérieure du ganglion nerveux est une glande (22, fig. 1 ei2, gl.) souvent plus volumineuse que lui, formée d’une masse cellulaire à éléments arrondis, contenue dans une enveloppe conjonctive et creusée au centre d’une cavité irrégulière qui semble résulter de la destruction d’une partie de ses éléments. Il en part un canal excréteur ( c . d.) formé d’un simple tube épithélial, non cilié, qui se dirige verticalement en haut. En approchant de sa terminaison, ce canal se dilate en trompette et devient fortement cilié. Cette partie terminale constitue Y organe vibratile. Son embouchure se trouve au centre d’une papille saillante qui n’est autre que le tubercule vibratile ( t . v.) déjà décrit.

Organes des sens. — Il n’y a, sauf rare exception, ni œil ni otocyste. Les tentacules ne sont pas des organes tactiles. On ne sait rien d’un sens du goût. V organe vibratile a peut-être des fonctions olfactives. Seuls, les

UHOCORDES

TUNIGIERS

bords des siphons, doués d'une sensibilité tactile très vive, constituent un organe des sens incontestable.

Organes génitaux (22 et 24jy%. i, ov . et tSC.). — Il n’y a que peu de choses à ajouter à ce que nous avons dit de leur position. Les ovaires (22, fig. i, ov.) ont plus de tendance à former des glandes massives et les testicules (tse.) des glandes ramifiées. Il y a d’ailleurs des variations considérables dans leur nombre et leur disposition.

Physiologie.

L’animal habite exclusivement la mer.

Nous verrons qu’il existe des formes libres, pélagiques, capables de se déplacer; mais ici tous les mouvements se bornent à la contraction et à l’épanouissement du corps et surtout des siphons. L’épanouissement se fait surtout par le relâchement musculaire et une sorte d’érection des tissus par l’afflux du sangàla périphérie. La contraction est musculaire : elle a surtout pour instruments les muscles des siphons qui, rétractés par leurs fibres longitudinales, contractés et froncés parleurs sphincters, disparaissent presque à la vue.

Quand l’animal est épanoui, un courant d’eau continuelle traverse entrant par la bouche, passant par les trémas branchiaux dans la cavité péribranchiale, de là dans le cloaque, et sortant parle siphon expirateur. Ce courant est produit exclusivement par les cils des trémas, sans participation des muscles du corps (‘).

Il sert à la respiration et à la nutrition.

Pour la première, elle se fait aisément au travers des minces parois des sinus trabéculaires de la branchie.

La seconde se fait par les particules en suspension dans l’eau. Quand ces particules ne sont pas trop volumineuses pour être arrêtées par le tamis grossier que forment les tentacules rabattus horizontalement sur l’entrée du pharynx, elles pénètrent dans la cavité branchiale, mais là, il faut un dispositif spécial pour qu’elles soient acheminées vers l’œsophage et non entraînées à travers les trémas. C’est à cette fonction qu’est destiné cet ensemble de gouttières et d’organes glandulaires que constituent l’cndostyle, le cercle péricoronal, la crête dorsale, la gouttière inférieure et peut-être la glande prénervienne. Malheureusement, on n’est guère d’accord sur les fonctions de ces diverses parties. Ce qui est certain, c’est qu’un mucus est sécrété, que ce mucus agglutine les particules et se condense en un cordon qui s’engage dans l’œsophage. Entraîné par le mouvement ciliaire, ce cordon traverse lentement tout le tube digestif et permet aux particules qu’il charrie d’être digérées, tandis que lui-même, étant indigeste, reste intact et ressort par l’anus, agglutinant encore les particules non assimilées. Le mouvement est continu. Sans cesse le cor-

(l) Nous verrons que sous ce rapport, toute la sous-classe des Thaliés fait exception à cette règle.

UtlOCOftDES — TUN1C1ERS

don est filé dans le pharynx et sans cesse évacue par l’anus sous la forme d’un petit boudin qui se rompt de temps à autre sous le choc du courant expirateur. Pour le reste, on n’est pas très bien fixé (*).

La circulation a suffisamment été décrite avec l’appareil circulatoire.

L'excrétion n’a pour organe différencié que la glande prénervienne. Mais il n’est nullement démontré que ses produits aient le caractère excrémentiel. Nous verrons, en décrivant les types où on les a rencontrées, que certaines cellules mésenchymateuses peuvent jouer le rôle d’un rein d'accumulation diffus ou plus ou moins condensé.

On ne sait à peu près rien des fonctions nerveuses. Rappelons que les tentacules ne sont point spécialement sensibles et que les bords des siphons sont au contraire le siège d’une sensibilité tactile très vive. Il existe assez souvent au bord des siphons des taches pigmentaires, mais qui semblent non sensibles à la lumière. On pense que l’organe vibratile peut être le siège d’une fonction olfactive, car Fol a vu que les Appendiculaires se contractent vivement quand des particules mises en suspension dans l’eau qu’elles respirent viennent à pénétrer dans cet organe. 11 ne nous semble pas y avoir là une raison suffisante pour attribuer d’une manière générale une fonction olfactive à cet organe.

L’hermaphroditisme étant protogynique, il n’y a pas auto-fécondation. Les œufs sont fécondés au dehors ou dans le cloaque qui parfois les retient et leur sert de cavité incubatrice.

Bourgeonnement .

Outre la reproduction sexuelle, il y ale plus souvent une reproduction asexuelle par bourgeonnement, mais ses organes et ses procédés sont si variés qu’il nous est impossible de les schématiser ici. Nous devons renvoyer pour son étude aux types de groupes moins compréhensifs.

Développement (*).

L'œuf et ses enveloppes . — L’ovaire jeune est formé d’un simple sac épithélial auquel la membrane basale de ses cellules forme une mince enveloppe extérieure anhistc. Les cellules germinales, souvent loca-

(x) Le murus est sécrété certainement par les cellules glandulaires de l’endostyle. Le liquide fourni par la glande prénervienne est-il de même nature et contribue-t-il à la formation du cordon? On Ta dit, mais la chose semble peu probable. On admet, en général, avec II. Fol, que le mucus remonte de l’endostyle dans la gouttière péricoronale qui le diffuse en travers de l’orificc pharyngien, el que les filaments formés par sa solidification au contact de l’eau sont acheminés vers l’œsophage, le long de la crête dorsale. Or, la gouttière imparfaite située sous la crête dorsale se perd le plus souvent sous le bord gauche de Faire œsophagienne sans plonger dans JVesopbage; en outre, celle théorie laisse sans fonctions la gouttière inférieure qui, au contraire, plonge directement dans l’œsophage, il est donc bien probable qu'au moins une partie de la sécrétion de l’endostyle suit cette voie pour arriver à l’œsophage.

[') Le développement est sujet lui aussi à des variations très étendues, et nous devons ici

T. VIII

UROCORDES

Usées à certaines parties de l’ovaire, n’évoluent pas toutes en produits sexuels. Certaines grossissent beaucoup pour devenir des œufs, tandis que les voisines, restées petites, se disposent autour d’elles en une couche folliculaire (pr.). Bientôt, les cellules folliculaires se divisent et donnent des éléments, les cellules du testa (25, fia,. 2, t .), qui passent entre elles (pp.) et l’œuf (of.); et une mince pellicule, qu’il ne faudrait pas prendre pour la membrane vitelline, est sécrétée entre le follicule et ces éléments (22, fiig. 4, m.). Ces cellules du testa ainsi nommées parce qu’on avait cru qu’elles formaient la tunique, disparaissent peu à peu sans avoir contribué en rien à la formation de l’embryon (*).

Les cellules folliculaires grossissent beaucoup, les cellules du testa forment une rangée régulière de cellules cubiques et l’œuf est pondu en cet état dans le cloaque, puis passe au dehors. Là, il ne tombe pas au fond, mais (lotte soutenu par ses cellules folliculaires qui se gonllent beaucoup et souvent forment des sortes de villosités tomenteuses d’un aspect très élégant (25, fig. 5)(*). C’est alors seulement ou tout au plus dans le cloaque qu’a lieu la fécondation, mais en tout cas sans autofécondation, les spermatozoïdes de l’individu qui a pondu l’œuf n’étant pas mûrs à ce moment.

Segmentation , gastrulation. — La segmentation est totale (25, fig. 6 et 7), d’abord égale, puis un peu inégale, et aboutit à une blastula dont un hémisphère est formé de cellules petites et claires, l’autre de cellules plus grosses et granuleuses (*). Les grosses cellules s’invaginent dans les petites et voilà la gastrula formée (25, fig. 8 et .9). Elle est d’abord arrondie et son blastopore correspond à sa partie inférieure. Mais peu à peu elle s’allonge et le blastopore est transporté à la partie inférieure de la face dorsale (25, fig. 10) (*).

encore renoncer à constituer un schéma également applicable à tous les groupes de Tuniciers. Comme pour l'anatomie, nous prendrons pour type une forme supérieure non pélagique; le développement des autres types sera décrit séparément à propos de chacun d’eux.

(x) Leur interprétation a été très laborieuse. Comme elles sont à un certain moment incrustées dans la couche superficielle de l’œuf et que, d’autre part, la mince pellicule qui les sépare du follicule était prise pour la membrane vitelline, on les a longtemps considérées comme vraiment contenues dans l’œuf et destinées à prendre part à la formation de l’embryon. En raison de leur couleur semblable à celles des premières cellules tunicale,s, on avait pensé (Kovalevsky) qu’elles servaient à former la tunique, d’où leur nom. En réalité, elles sont toujours extérieures à l’ccuf, ainsi que vient encore de le. confirmer dans un travail récent Matto Floderus [9(3]. Elles sont entièrement comparables aux éléments dont nous parlerons sous le nom de calymnocytes en étudiant les Thaliés.

(2) C’est le cas ordinaire, mais assez souvent (beaucoup de Styélidés, Polvclinidés, Didemnidés) il reste dans le cloaque, s'y développe, et c’est la larve achevée qui en sort.

(n) Le premier plan sépare deux blastomères égaux qui représentent les deux moitiés droite et gauche de l’animal, P irrégularité se montre dès le stade 4 déterminé cependant par un second plan (méridien?) et, au stade 8 résultant d’un plan équatorial, il y a quatre grosses cellules et quaire petites représentant déjà la blastula, qui n’a qu’à multiplier scs éléments sans modifier leurs caractères relatifs.

(4) On serait tenté de croire que cette gastrula ne doit pas être orientée comme d’ordinaire, le blastopore en bas et le pôle aboral en haut, car il se trouve que plus tard le pôle

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UROCHORDIA

(TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite.)

Développement.

c., corde dorsale; ec.; ectoderme; en.} endoderme;

h., cordon cellulaire ventral du prolongement caudal;

ni. j (fig. 4 et 5), pellicule intermédiaire; m., (fig. 13), muscles;

n. . système nerveux; of.; œuf;

ov.j paroi de l’ovaire; ptJ pédicule;

pr.j cellules folliculaires; t.j cellules du testa.

Fig. 1. Coupe de la paroi ovarienne montrant la disposition des ovules et la formation de la paroi folliculaire (im. van Beneden et Julin).

Fig. 2 à 4. Stades successifs montrant la formation du testa et de la pellicule intermédiaire (im. Kovalevsky).

Fig. 5. OEuf montrant des villosités tomenteuscs sur sa paroi folliculaire (im. Kupffer).

Fig 6 a. 12. Stades successifs du développement.

Fig. 6. Formation des quatre premières sphères de segmentation par deux plans méridiens (im. Seeliger).

Fig. 7. Division en huit sphères par un plan équatorial (im. Seeliger).

Fig. 8 et 9. Formation de la gaslrula (im. Kovalevsky).

Fig. 10. Apparition du système nerveux (im. Kovalevsky).

Fig. 11 et 12. Formation du tube nerveux et de la corde dorsale (im. Kovalevsky).

Fig. 13. Coupe transversale au niveau du tube nerveux (Sch.).

Zoologie concrète.

UROCORDES

TÜNICIERS

Apparition des ébauches des organes de V embryon. — Dès ce moment une observation attentive permet de reconnaître la première ébauche des principaux organes embryonnaires. A la face dorsale, sur une surface circulaire comprenant le blastopore à sa partie inférieure, les cellules ectodermiques montrent une forme plus carrée et des noyaux plus gros : c'est la plaque nerveuse (25, /Ig. Il, n.) d’où se formera le système nerveux; en face d’elle, mais au-dessus du blastopore seulement, se délimite une région de la vésicule endodermique qui représente la première indication de la corde dorsale (c.); sur les parties latérales du corps, deux bandes cellulaires appartenant aussi à la vésicule endodermique s’individualisent pour former le mésoderme et ses dépendances; enfin, ce qui reste de la vésicule endodermique formera la branchie d’où naîtra par bourgeonnement le tube digestif.

Les organes essentiels de l’animal sont donc déjà indiqués, mais il nous faut voir quelle est l’évolution de chacun d’eux et aussi des parties que nous n’avons pas mentionnées dans cette rapide énumération.

Dès que la plaque nerveuse s’est montrée, on voit autour d’elle se dessiner un bourrelet (23, /Ig. 2, tn.) formé par un soulèvement de l’ectoderme. Ce bourrelet commence en bas, immédiatement au-dessous du blastopore; c’est en ce point qu’il est le plus élevé. A partir de là, il monte des deux côtés en s’atténuant de plus en plus et, en haut, reste ouvert en fer à cheval. Par accroissement convergent de ses bords, accroissement qui a son maximum d’activité à la partie inférieure et diminue progressivement vers le haut, le bourrelet arrive à recouvrir complètement la plaque nerveuse (23, fig. 3) et à la transformer en une vésicule nerveuse dont il a formé la voûte, tandis que la plaque forme son plancher. C’est, en somme, une sorte d’invagination s’accomplissant par un procédé un peu particulier. La vésicule est à la fin complètement close, sauf en haut où elle s’ouvre au dehors par un petit orifice, le neuropore (23, fig . b, np .), et en bas où le blastopore s’ouvre à son intérieur (25, fig. 11), établissant une communication directe entre la vésicule nerveuse et la vésicule digestive ( canal neurentèrique) et indirecte entre la vésicule digestive et le dehors par l’intermédiaire de la vésicule nerveuse.

La corde dorsale (25, fig. 11, 12, 13, c.) se forme par isolement d'une bande cellulaire endodermique au côté dorsal, au-dessus du blastopore. Cette bande se sépare de l'endoderme qui se reconstitue en avant

aboral correspondra à la face ventrale et le blastopore au dos, en sorte que P axe de P Ascidie est perpendiculaire à celui de son embryon. Mais ces rapports résultent des progrès d’un accroissement inégal se faisant à la face ventrale beaucoup plus vile qu’au côté dorsal et transportant le blastopore vers le dos, et non pas d’une transformation in situ des parties correspondantes de l’embryon; en sorte que l’on doit conserver à la gastrula son orientation normale et que l'on introduit une erreur plutôt qu'on ne la corrige en orientant, comme le font quelques embryologistes, la gastrula le blastopore en arrière dès les premiers stades. Ce blastopore est d'abord inférieur et devient peu à peu dorsal par le progrès du développement.

UROCORDES

d’elle et devient ainsi libre entre l’endoderme et la vésicule nerveuse. Cette bande contenant quatre rangées Je cellules ne reste pas étalée, mais se ferme sur elle-même (26, ftg. 4, c.) en même temps qu’elle se détache de l’endoderme, de manière à constituer un cordon massif.

Le mesoderme (25, fig. 13, 26 et fig. 1 à 5, m.) se forme d’une manière analogue, avec cette différence que la partie qui se sépare de l’endoderme est plus limitée en hauteur, en sorte qu’après l’isolement, ce qui se trouve avoir pris naissance entre les deux feuillets principaux, ce n’est pas un cordon allongé, mais un massif cellulaire dont les éléments se multiplient rapidement dans tous les sens. Ces deux plaques mésodermiques sont situées symétriquement à droite et à gauche (26, fig. 2, m.) (*).

Apparition de la queue , formation de la larve têtard. — Pendant ce temps l'embryon s’allonge, devient piriforme (26, ftg. 1 et 2), et la portion plus étroite qui forme la partie inférieure de son corps représente déjà la queue, organe locomoteur de la larve, destiné à disparaître chez l'adulte, tandis que la partie renflée formera tout le corps de la future Ascidie. Nous allons prendre un à un tous les organes et les suivre jusqu’à leur état final chez la larve prête à éclore, sans tenir compte de l'évolution parallèle des organes voisins, la correspondance des états de développement dans l’ensemble des organes étant suffisamment indiquée par les dessins qui accompagnent le texte.

La queue provient de la partie inférieure du corps, qui s’accroît beaucoup plus en longueur que dans les autres sens (26, ftg . 6). Elle se recourbe sous la face ventrale, et remonte même jusqu’à la face dorsale en se déviant un peu dans sa région terminale de manière à passer à droite de la partie supérieure du corps. Elle subit en outre un mouvement de torsion qui détourne vers la gauche son bord dorsal ou nerveux.

Dans la corde dorsale , les cellules se disposent d’abord sur trois, puis sur deux, puis une seule file longitudinale, et on les trouve empilées comme des pièces de monnaie occupant l’axe de la queue lorsque celle-ci est encore courte (26 , fig. 2, c.). Puis, quand la queue s’allonge, elles s’allongent elles-mêmes sans augmenter de nombre, de manière à

P) La corde dorsale et aussi les plaques mésodermiques commencent à s'incurver en dedans avant de se séparer de l’endoderme, en sorte qu’elles se présentent (chez CAavelina) pendant un certain temps (fort court) sous l'aspect de vésicules (à cavité ù peine indiquée, il faut le dire) en communication avec la cavité endodermique et procédant de celle-ci par refoulement. Van Bknedfx et Jumn veulent voir dans ce fait une représentation fruste, raccourcie, du processus de formation par refoulement des mêmes parties chez Amphioms. La chose peut en effet se soutenir. Pour le mésoderme, elle a pour conséquence de faire considérer la cavité générale comme ayant commencé à se former à la maniéré d'une eulérocœle, mais comme étant devenue un simple schizocœle par le fait que la cavité entérocœlienne, minime dès le début, s'est oblitérée, et que les éléments mésoblastiques, au lieu de résulter de l'accroissement de la vésicule entérocœlienne, se sont formés sans ordre, par multiplication des éléments dissociés et mélangés de la vésicule primitive.

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UROCHORDIA

(TYPE MORPHOLOGIQUE ) Développement {Suite).

a. ; cavité archentérique ;

b. } bouche;

c. j corde dorsale;

c'.; substance intercellulaire en forme de lentilles ; eo.; ectoderme; an., endoderme;

prolongement caudal de l’endoderme;

m.j plaques mésodermiques;

n. j système nerveux; np.j neuropore;

o. j orifice d’invagination du sac péribran-

chiai droit; ot.} otocvste;

p. j papilles adhésives; v.f vésicule sensitive; y., œil.

Fig. 1. Larve vue du côté droit pour montrer la disposition des plaques mésodermiques et du tube nerveux (d’ap. van Beneden et Juliu).

Fig. 2. Meme larve que dans la figure i, vue de dos (d’ap. van Beneden et Julin).

Fig. 3. Coupe transversale du corps avant la formation de la gouttière dorsale (Sch.).

Fig. 4. Coupe transversale du corps après la formation du tube nerveux (d’ap. van Beneden et Julin).

Fig. 5. Coupe transversale du corps au moment de la formation de la gouttière dorsale (Sch.).

Fig. 6. Coupe sagittale d’une larve ayant formé la vésicule sensitive et la queue, vue du côté droit (d’ap. Kovalevsky).

Fig. 7. Partie supérieure d’une larve vue du côté droit en coupe optique et présentant des organes sensitifs, la première ébauche du sac péribranchial droit et les papilles adhésives (d’ap. Kovalevsky).

Zoologie conciiète. 1

UKOCORDES

TUNICIKRS

l’égner toujours dans toute la longueur de celle-ci (26, fig. 6, c.). Une substance intercellulaire, sécrétée par elles, apparaît entre leurs faces en contact, sous la forme de lentilles (26, fig . 7, c\) interposées aux disques cellulaires (c.), et l’ensemble offre alors l’aspect d’un rachis à vertèbres amphicœliques avec ses lentilles intervertébrales de gelée notocordale. Enfin, par l’accroissement continuel de la substance intercellulaire, les cellules notocordales sont repoussées à la périphérie, oii elles se disposent en une gaine autour de la substance centrale amorphe (27, fig. 1, c.).

La vésicule nerveuse reste renflée en haut, mais s’allonge vers le bas en un long tube nerveux dont la partie supérieure, celle qui confine à la vésicule, dessine un renflement notable. L’ensemble présente donc trois parties superposées.

La première est la vésicule sensitive (26, fig. G, v.), formée aux dépens de sa partie supérieure. C’est un sac formé d’une simple couche de cellules aplaties; il est incomplètement divisé en deux compartiments latéraux par une cloison née de sa voûte; en haut il est clos, le neuropore s'étant fermé, en bas il communique par son compartiment gauche avec la partie suivante du tube nerveux. En deux points cependant elle donne naissance à une formation particulière : l’une estl 'œil, l’autre est Volacyste.

L'œil (26, yfy. 7, y.) occupe la partie inférieure du compartiment droit de la vésicule; il est constitué par un point de la paroi où les cellules sont élevées, prismatiques et disposées en hémisphère creux; la cavité de cet hémisphère communiquerait avec celle de la vésicule si elle n’était comblée par un cristallin (27, fig. i,y.) sécrété par les cellules et formé d’une lentille très épaisse surmontée d’un ménisque; la partie interne des cellules, celle qui confine au cristallin, est chargée de pigment.

L 'otocyste ( ot .) est formée par une cellule de la face ventrale de la vésicule qui s’est accrue en massue de manière a continuer à faire partie de la rangée épithéliale par son pied, tandis que la tête renflée fait saillie dans la cavité; à l’intérieur du renflement se forme une grosse otolithe; les cellules pariétales voisines porteraient des soies sensitives qui seraient excitées par le contact de l’otocyste lorsque celle-ci en s’inclinant vient à les rencontrer.

Le second organe dérivé de la vésicule nerveuse primitive est le ganglion : c’est une portion renflée du tube nerveux qui fait suite à la vésicule sensitive; il est séparé de celle-ci par un léger étranglement (26, fig. 7, /7.). Les parois sont formées d'un épithélium à cellules élevées mais sur une seule couche, sauf à la face ventrale où s'ajoute à cette couche un épais massif de cellules ganglionnaires.

Le tube nerveux (26, fig. G , n.) enfin, le troisième des organes annoncés, se prolonge j*usqu’à l’extrémité terminale de la queue sans différenciation histologique quelconque, sous la forme d’un simple tube formé de quatre files de cellules aplaties rangées autour du canal central,

UROCORDES

qui se prolonge sans interruption jusqu’à la vésicule sensitive. En bas, ce canal se termine en cul de sac, le canal neurentérique s’étant depuis longtemps oblitéré.

La vésicule endodermique suit d’abord l’accroissement du corps en longueur et se prolonge jusqu’au bout de la queue. Son prolongement caudal n’est pas un tube, mais une simple bandelette cellulaire, courant au côté ventral de la queue (26, fi g. 6, f.), ce qui devrait compléter le tube du côté dorsal ayant été accaparé par la corde. Cette bandelette se termine en bas au point où était le canal neurentérique oblitéré; en haut, elle perd de bonne heure toute relation avec le reste de la vésicule endodermique qui se trouve ainsi limitée à la portion renflée du corps.

Le pharynx résulte directement de la transformation de ce qui reste de la vésicule endodermique primitive, après séparation de la corde, de l’endoderme et de la bandelette endodermique caudale.

L 'endostyle (27, fig . 4, £.) et les autres organes dépendant de lui se forment par le processus ordinaire.

L'anse digestive (27, fig. 3, es.) procède du pharynx par bourgeonnement, sous la forme d’un prolongement qui part de son fond à droite, descend, se renfle en estomac, puis remonte à gauche pour s’ouvrir dans la vésicule péribrancliiale gauche dont nous verrons bientôt l’origine. La glande py torique et le foie , quand il y en a un, se forment par des refoulements de l’épithélium digestif.

Le péricarde (27, fig. 4, C.) se sépare du sac pharyngien sous la forme d’une vésicule, en commun avec V appareil èpicardique (27, fig. 4, te.); mais il y a sous ce rapport de grandes différences dans les groupes, et nous devons renvoyer aux types morphologiques moins généraux l’étude de ce que l’on sait sur ce point. Le cœur se forme par invagination de la paroi péricardique.

Le mésoderme se prolonge, lui aussi, dans la queue lorsque celle-ci se dessine, mais sous la forme d’une paire de lames cellulaires simples, tandis que sa partie supérieure forme deux massifs épais. Ces lames cellulaires s’appliquent sur les deux faces de la corde dorsale et s’y transforment en une couche de cellules musculaires allongées, conservant à l'intérieur leur noyau au centre d’un protoplasma non différencié, tandis qu’à leur périphérie se forment des fibrilles pourvues d’une striation transversale (27, fig. 5, me!.).

Le reste du mésoderme forme, dans le corps, les tissus intermédiaires aux organes principaux, savoir, la musculature et cet abondant tissu conjonctif qui remplit les espaces entre les feuillets principaux et entre les organes dérivés d’eux, ne laissant que les lacunes occupées par le sang et les sinus qui constituent les grandes voies de la circulation. Les globules sanguins eux-mêmes ne sont autre chose que des cellules de ce mésoderme, ou plutôt de ce mésenchyme, devenues libres.

Les glandes génitales sont formées aussi par ces éléments méso-

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UROCHORDIA

(TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite).

an., anus;

b. , bouche;