U ROCOU DES — THAL1ÉS

sous de leurs pédicules, ceux-ci arrivent à former un cordon continu auquel les bourgeons sont simplement appendus.

2° Les bourgeons se portent alternativement l’un à droite l’autre à gauche (33, fig. 7 à 8) comme des soldats qui alignés sur une seule file se disposent sur deux files par un mouvement bien connu dans leur exercice, ceux de rang impair se portant un peu à droite, ceux de pair un peu à gauche. Mais au lieu de s’aligner comme des soldats deux par deux sur des lignes transversales, ils ne se déplacent pas dans le sens de la longueur du stolon, en sorte que ceux d’une rangée correspondent aux intervalles de ceux de la rangée parallèle. Cette disposition est d’ailleurs préparée dès le début par le fait que les sillons de séparation des segments sur le stolon jeune ne sont pas perpendiculaires à son axe, mais obliques, alternativement dans un sens et dans l’autre.

3° Enfiu, par un troisième mouvement, de rotation celui-là, les bourgeons qui jusqu’ici regardaient tous parleur face ventrale l’extrémité libre du stolon (33, fig. 8), font un demi-tour autour de leur axe sagittal (33, fig. 9), alternativement ceux de gauche vers la droite et ceux de droite vers la gauche, de manière à tourner tous leur face ventrale en dedans. Dès lors les deux rangées se regardent par la face ventrale.

Les bourgeons s’étant abaissés au-dessous du stolon qui passe rectiligne au-dessus d’eux, rien n’est plus facile que de se représenter ces déplacements sans que le stolon perde son caractère de tige rectiligne continue, le mouvement se faisant aux dépens du pédicule particulier de chaque bourgeon.

Cela est facile, en effet, à se représenter si l’on suppose comme nous l avons fait que ces déplacements ont lieu successivement et après l’achèvement des bourgeons. Mais il n’en est pas ainsi, lisse produisent tous ensemble et dès le début de leur développement, lorsque les pédicules qui les rattachent l’un à l’autre s’insèrent encore au milieu de leurs faces dorsale et ventrale. 11 nous faut donc maintenant revenir à nos schémas du développement des bourgeons et y introduire (33, fig. 1 à 5) les modifications que provoquent ces déplacements.

Le mouvement d’abaissement résulte de ce que les parties du corps supérieures au pédicule se développent peu ou point en hauteur, tandis que les autres dimensions prennent un grand accroissement. Le résultat est le même que si le pédicule se transportait effectivement à une place plus élevée.

Le mouvement de déplacement latéral qui détermine l’alignement sur deux files résulte de ce que le pédicule ne se transporte pas directement vers le haut, mais incline, alternativement, pour les individus qui seront à droite vers leur gauche, pour ceux qui seront à gauche vers leur droite.

Voyons avant dépasser au mouvement de rotation les effets de ces deux premiers et suivons-les sur un individu de droite vu par la face postérieure. Les phénomènes sont naturellement symétriques pour

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SALPIDA

(TYPE MORPHOLOGIQUE

Bourgeonnement.

DévelDppement des bourgeons du stolon en individus de Informe agrégée (Suite). Déplacement et rotation des bourgeons.

al., branche supérieure de FH du tube endodermique pénétrant dans le pédicule du bourgeon ;

al'., branche inférieure de FH du tube endodermique pénétrant dans le pédicule du bourgeon;

c. ; paroi du sinus sanguin entourant Forgano

visuel ;

d. , sinus sanguin dorsal ou supérieur du

stolon ;

en., tube endodermique du stolon;

Gn . , ganglion nerveux ; gb., gubernaculum ;

o., orifice faisant communiquer le sinus sanguin entourant l’organe visuel avec la cavité générale; ov., ovaire;

pd., pédicule du bourgeon;

pp., papilles adhésives;

s., sinus sanguin entourant l’organe visuel ;

tes., testicule;

y. , sinus sanguin ventral ou inférieur du stolon ;

y1, y2; y3; etc., les différents centres de l'organe visuel.

Fig. 1 b 5. Déplacement latéral du bourgeon.

Fig. 1. Stade correspondant à celui représenté pl. 32, fig. 3 (im. Brooks).

Fig. 2. Stade correspondant à celui représenté pl. 32, fig. 4 (im. Brooks).

Fig. 3. Stade correspondant à celui représenté pl. 32, fig. o (im. Brooks).

Fig. 4. Coupe sagittale du stolon, montrant, la disposition des prolongements endodermiques dans le pédicule du bourgeon (Se h.).

Fig. 5. Stade correspondant à celui représenté pl. 32, fig. 6.

Fig. 6. Disposition des bourgeons le long du stolon si on ne tient pas compte de leur déplacement et de leur rotation (Sch.).

Fig . 7. Disposition des bourgeons le long du stolon quand leur déplacement latéral est arrivé au stade représenté dans la figure 2 (Sch.).

Fig. 8. Disposition des bourgeons le long du stolon quand leur déplacement latéral est arrivé au stade représenté dans la figure 5 (Sch.).

Fig. 9. Disposition des bourgeons après leur rotation et la formation de leurs papilles adhésives (Sch.).

Fig 10. Coupe sagittale du ganglion nerveux et organes visuels d’un individu de la forme agrégée (Sch.).

Fig. 11. Ganglion nerveux et organes visuels d’un individu de la forme agrégée (im. Metcalf).

Fig. 12. Organisation générale d’un individu de la forme agrégée (Sch.).

SALPIDES

les individus de gauche. En suivant les quatre schémas (33, fig. 1, 2, 3, 5), on voit que le corps s'incurve d'abord fortement à droite et ne redevient droit que lorsque le stolon a pris sa place définitive. Tous les viscères du bourgeon restent dans son corps, sauf les parties suivantes qui passent dans le stolon :

1° La branche moyenne de PII de la vésicule pharyngienne, qui formera le tube endodermique du stolon ;

2° Les deux sinus sanguins supérieur (d.) et inférieur (v.).

Mais ces deux sinus, s'étant trouvés enclavés dans le pharynx par suite de la soudure des branches verticales de PH au-dessus et au-dessous d’eux, ne peuvent passer dans le stolon sans entraîner avec eux toute la partie delà vésicule pharyngienne située à gauche d'eux. C’est ce qui arrive en effet, mais ces parties comprimées et tiraillées se transforment en simples canaux, tandis que la partie qui reste dans le corps se renfle de manière à occuper tout l’espace laissé libre. On a alors en définitive une petite Salpe normale suspendue à droite et au-dessous du stolon (33,////. 5) et rattachée au tube endodermique du stolon par trois canaux, un moyen et deux latéraux, ces derniers contournant le stolon pour venir s’ouvrir au côté opposé du tube endodermique, et tous les trois partant du côté gauche du pharynx.

Le mouvement de rotation qui nous conduit enfin à l'état réel et définitif résulte de ce que, pendant toute la durée de cette évolution, le quadrant du corps qui s'étend de l'endostyle au stolon, c’est-à-dire le quart antéro-latéral gauche des bourgeons de droite et le quart antérolatéral droit des bourgeons de gauche, se développe peu ou point, tandis que le reste de la circonférence s’accroît, en sorte que, finalement, le pédicule, au lieu de partir de la partie latérale du bourgeon, se trouve inséré à la partie antérieure correspondant à l’endostyle. Par suite de cela, les trois canaux qui vont du tube endodermique du stolon au pharynx aboutissent à l'endostyle.

D’ailleurs cet état ne dure point, car ces canaux ne tardent pas à s'atrophier tout à fait, ainsi que le canal endodermique du stolon, qui se réduit à une simple cloison entre les deux sinus de cet organe.

Formation des papilles adhésives et atrophie du stolon. — Pendant que ces phénomènes s’accomplissent, il se forme à l’extérieur du corps de chaque bourgeon huit grosses papilles adhésives (33 , fig. 9, pp. et pp'.) destinées à l’unir à ses voisins. Elles sont disposées l'une au-dessous de Paulre par deux, et il y a quatre rangées verticales de deux : une latérale gauche (pp'., une latérale droite, une antéro-latérale gauche (pp.) et une antéro-latérale droite. Ces papilles arrivent à se rencontrer d'un bourgeon à l’autre et s'accolent solidement par leurs extrémités libres de manière à les unir ensemble mais sans soudure : les papilles latérales servent à unir les bourgeons à leurs voisins de droite et de gauche de la même rangée, et les antéro-latérales les unissent aux deux voisins de droite eLde gauche de la rangée opposée alterne.

UnOCORDES — THALIÉS

Nous avons vu que le stolon, après s’être formé d’abord sous la tunique du parent qui lui forme à l’origine un revêtement complet, arrive à percer son enveloppe tunicale qui ne lui forme plus qu’un long fourreau ouvert au bout. Les bourgeons ne sont donc pas munis d’une tunique venant du parent. Ils s’en forment chacun une individuellement au moyen de leur épiderme. Les papilles adhésives sont formées par des productions de cette tunique; ils sont pénétrés par un prolongement de l’épiderme et de la cavité du corps, mais ces prolongements sont en cul-de-sac et ne vont pas jusqu’au sommet des papilles, en sorte que celles-ci n’établissent aucune communication organique entre les individus.

Pendant ce temps, les bourgeons ayant développé leurs muscles, ouvert leur bouche et leur cloaque, sont devenus aptes à se nourrir par eux-mêmes. Le stolon qui depuis longtemps a cessé de croître commence à s’atrophier et finit par se détruire tout à fait, laissant les deux rangées de bourgeons unies seulement parleurs papilles adhésives.

Il faut bien comprendre que le stolon n’est pas une formation indépendante des bourgeons, les produisant par bourgeonnement latéral et persistant après qu’ils se sont détachés. Il n’a aucune existence individuelle, n’étant formé que par la somme des pédicules qui rattachent les bourgeons les uns aux autres. Quand il s’atrophie, c’est par une régression dans laquelle chaque bourgeon reprend et réabsorbe la partie qui lui appartenait, en sorte que, lorsque les bourgeons se trouvent séparés, il ne reste rien de ce qui les reliait auparavant.

Un autre point à noter, c’est que la segmentation du stolon n’est pas progressive et continue. II se forme, à intervalles successifs et toujours à sa base, des groupes de segments nés simultanément qui grandiront ensemble, en sorte que le stolon développé se trouve formé de groupes successifs de bourgeons (31, fi g. 1 , A, B, C), tous de même âge dans chaque groupe, tandis que les groupes eux-mêmes sont d’autant plus âgés qu’ils sont plus éloignés de la base. Le groupe le plus distal est mûr lorsque le stolon s’est détruit à son niveau. Il se sépare alors en bloc du groupe proximal voisin et se trouve ainsi libre dans la mer.

Il est formé d’une double série de bourgeons rattachés les uns aux autres par leurs papilles adhésives, mais sans stolon ni communication organique entre eux, et qui constitue ce qu’on appelle une chaîne de Salpes .

Cette chaîne se meut régulièrement par les contractions des muscles expirateurs de ses membres dont chacun se meut et nourrit pour son compte. Mais comme ils sont tous orientés parallèlement, leurs poussées expiratrices ont une résultante commune assez intense qui détermine la progression de la chaîne. Ces chaînes peuvent se morceler en fragments plus petits, et parfois même il se détache des individus qui continuent à vivre isolément. Bien qu’isolés ces individus n’en sont pas moins morphologiquement des Salpes agrégées , car ils ont la structure des individus

SALPIDES

associés en chaîne, structure sensiblement différente de celle des individus solitaires étudiés au commencement de ce chapitre, et que nous devons décrire maintenant.

Forme agrégée (blastozoïte).

La forme agrégée (29) est en somme fort semblable à la forme solitaire (33, fig. 12); mais elle en diffère par un certain nombre de particularités caractéristiques que nous devons faire connaître.

La taille est à peu près la même.

La forme varie avec l'âge. Chez le jeune, l'animal ne touche pas ses voisins et n'est en rapport avec eux que par ses papilles adhésives. Il est alors plus ou moins cylindrique. Mais plus tard, il grossit et se comprimant contre eux, devient aplati sur les faces latérales, arrondi sur le dos qui est libre, plus ou moins caréné sur la face ventrale qui souvent porte une crête s'insinuant entre les deux voisins de l'autre rangée. Sur les faces latérales et ventrale sont les huit paires de papilles adhésives dont nous avons déjà indiqué la disposition en décrivant la formation des bourgeons. La bouche est sensiblement plus dorsale; quant à Y orifice cloacal , il est tout à fait dorsal, en sorte que l'axe morphologique est fortement convexe en avant. Le nucléus est plus gros et plus saillant. Les appendices n’ont aucune ressemblance obligatoire avec ceux de la forme libre.

Voilà pour les caractères extérieurs. Les caractères histologiques des organes ne présentent aucune différence sensible; mais leur conformation et leurs rapports sont en plusieurs points fortement modifiés.

Les muscles (34,////. 2) sont moins nombreux et forment un système moins développé. L 'endostyle et la branchte sont généralement moins longs. Dans F appareil circulatoire (34,////. 1) on remarque un canal sanguin (d'ailleurs pas plus limité que les autres par un endothélium) se rendant de F avant-dernier canal sous-musculaire à l'ovaire et plus tard au placenta de l’embryon, situé au côté droit de la voûte du cloaque. Ce canal est destiné à apporter du sang à ces parties qui font une consommation considérable de substances alimentaires.

Mais les différences les plus considérables portent sur le système nerveux et sur les organes reproducteurs représentés ici par un ovaire et un testicule, tandis qu’il n'y a aucune trace de stolon bourgeonnant.

Le ganglion nerveux (33, fig. 10 et 11) n’est pas en lui-même très différent de celui de la forme solitaire, mais il le devient par suite de l’annexion d’un appareil de la vision beaucoup plus compliqué. Il n’y a pas moins de huit yeux ou surfaces visuelles. Trois d’entre elles sont unies en un bourrelet en forme de fer à cheval situé sur la face dorsale du cerveau comme dans la forme solitaire, mais avec l'ouverture des branches tournée en bas; une quatrième est située dans la concavité du fer à cheval; les quatre autres forment deux paires enchâssées dans le cerveau

T. VIII