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par un double courant circulatoire entrant par un canal et sortant par l'autre et admirablement disposé pour favoriser l’accroissement des bourgeons. En effet, pendant un certain temps, le sang arrive du canal sous-endostylaire du parent au canal dorsal du stolon et apporte du sang bien pourvu d'oxygène; puis, au renversement de la circulation, le sang arrive au canal ventral du stolon par les lacunes périnucléaires où il a pu se charger d’éléments nutritifs provenant, quand le parent esta l'état d’embryon, des produits de désagrégation de la réserve nutritive appelée éléoblaste et, quand il est adulte, du chyle qui se déverse immédiatement dans ces lacunes à travers les parois digestives.
A ce stade primitif, chaque segment représentant un bourgeon est donc formé : d’une enveloppe cutanée épidermique, d’une grande vésicule endodermique centrale en forme d’H (31, fig. 4, e/7.), de deux vésicules périthoraciques latérales formant la paire (pth.), d’une petite vésicule péricardique impaire (pc.) sous-jacente à la branche droite de l’H, d’une vésicule nerveuse dorsale (n.), d’une masse génitale ventrale (g.), de deux masses latérales symétriques mésodermiques (ms.), et de deux fragments de canaux sanguins, l’un dorsal, l’autre ventral : le tout provenant de la segmentation des organes du stolon. Tous ces organes sont entièrement isolés, sauf l’épiderme, la partie médiane du tube endodermique et les canaux sanguins. Les parties qui restent continues constituent des pédicules qui unissent les bourgeons Fun à l’autre et qui deviennent de plus en plus grêles, car ils grossissent à peine tandis que les bourgeons se développent beaucoup. Les bourgeons, à ce stade, sont orientés perpendiculairement à l’axe du stolon qui les traverse tous du dos au ventre; ils ont la future face ventrale tournée vers l’extrémité distale du stolon, le dos vers sa base proximale, la future bouche vers la face ventrale de la mère, le futur cloaque à l’opposé. Chacun émet par sa face ventrale un pédicule qui l’unit à la face dorsale du bourgeon suivant, et par sa face dorsale un pédicule semblable qui l’unit à la face ventrale du précédent. Ces pédicules sont semblables et formés: d’une enveloppe épidermique, d’un tube endodermique qui fait communiquer les vésicules endodermiques des deux bourgeons qu’il relie, et de deux canaux sanguins maintenant endigués dans une membrane endothéliale et qui pénètrent dans les deux bourgeons. Cela bien établi, le développement de tous les bourgeons étant semblable, nous allons en prendre un et l’étudier séparément.
Ce développement se lit très clairement sur les six schémas ci-joints (32, fig. 1 à 6) qui représentent autant de stades successifs. Ils montrent tous l’animal par le dos.
1) Les organes (32, fig . 1) ont à peu de chose près les mêmes rapports que leurs rudiments dans le stolon non segmenté. On remarquera seulement que les branches (al.) de l’H de la vésicule endodermique (e/7.) se sont allongées en haut et en bas, et que les deux vésicules périthoraciques (pth.) sont venues se placer en arrière de la branche
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THALIÉS
inférieure de l’H. Dans le rudiment génital (32, fig. 2, g.), on trouve au centre une seule cellule ovulaire (ces cellules s’étant disposées sur une seule file pendant l’allongement du stolon), tandis que la membrane folliculaire a formé une paire de diverticules qui représentent les rudiments d’une paire de testicules.
2) Les branches supérieures de l’H (32, fig. 3 , al.) de la vésicule endodermique s’accroissent encore vers le haut, et arrivent au contact; les branches inférieures grandissent aussi et se rapprochent. Celle de droite donne un petit diverticule (as.) en dedans et en bas, rudiment du tube digestif.
3) Les deux branches supérieures se fusionnent (32, fig. 4); les deux vésicules périthoraciques ( pth .), que l’on peut dès maintenant appeler cloacales, s’ouvrent chacune dans la branche correspondante de la vésicule endodermique que l’on peut dès maintenant appeler pharyngienne; le diverticule digestif s'accroît. Les cellules mésodermiques errantes forment, à la partie inférieure, deux amas symétriques, rudiment de l’éléoblaste.
4) Les deux vésicules cloacales se rapprochent, se soudent et s’ouvrent l’une dans l’autre (32, fig. 5, pth.); le diverticule digestif (/nt.) s’allonge et se différencie en œsophage, estomac et intestin; ce dernier remonte vers le cloaque.
5) Les deux branches inférieures de l’H pharyngien se soudent et s’ouvrent l’une dans l'autre (32, fig. 6 et 9); le rectum pénètre dans la portion moyenne du cloaque et s’ouvre à son intérieur (an.); les cæcums pyloriques se forment par une paire de diverticules de la portion pylorique de l'estomac.
6) Les deux vésicules cloacales, en confluant l’une vers l’autre, constituent maintenant une vésicule cloacale impaire médiane dorsale, et un orifice së perce (o. cl.) qui la met en communication avec le dehors. A l’extrémité supérieure se perce la bouche; les deux rudiments de l’éléoblaste confluent pour se fusionner. Le péricarde (pc.) s’invagine et forme le cœur.
Nous verrons plus loin, page 200, en parlant du développement, comment se forment les organes génitaux aux dépens du rudiment dont nous avons indiqué la position.
L’animal, à ce moment, a la plupart des organes de l’adulte et dans des rapports à peu près semblables. La comparaison de la figure 6 (PI. 32) avec celles qui représentent la chaîne de profil (31, fig. 1 et2) permet de s’en assurer. La cavité pharyngienne est conformée comme chez l’adulte; elle est pourvue d’une bouche, l’endostyle s’est formée in situ à la place voulue, et l’organe vibratile s'est formé par un petit refoulement au-dessus du cerveau. Le cloaque est aussi régulièrement conformé : les deux orifices de communication avec la partie inférodorsale delà cavité pharyngienne constituent les deux larges stigmates, et la portion de cloison pharyngo-cloacale située entre eux forme la
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SALP1DA
(TYPE MORPHOLOGIQUE
Bourgeonnement (Suite).
Développement des bourgeons du stolon en individus de la forme agrégée.
al., ailes de l’H du tube endodermique; an., anus; cl., cloaque;
d . , sinus supérieur ou dorsal du stolon; /en., tube endodermique; es., eslomac;
f. , testicules;
g. , vésicule génitale formant l’ovaire;
int., intestin;
n. , ganglion nerveux;
o. cl., orifice du cloaque;
œs., invagination œsophagienne;
p. c., péricarde;
pth., vésicule périthoracique ;
v., sinus ventral ou inférieur du stolon.
Fig. 1. à 6 Stades successifs de développement du bourgeon.
Fig. 1. Un dessegments de la figure 4 de la planche précédente vu de face, montrant la disposition du tube endodermique en forme d’H (im. Brooks).
Fig. 2. Les branches de l’H du tube endodermique s’accroissent, les vésicules périthoraciques gagnent la face dorsale de l’extrémité des branches inférieures et la vésicule génitale bourgeonne latéralement les testicules (im. Brooks).
Fig. 3. Les mêmes phénomènes que ceux mentionnés dans la fig. 2, s’accentuent et le tube digestif apparaità l’extrémité de la branche inférieure droite de l’H endodermique (im. Brooks).
Fig. 4. La soudure des branches supérieures de l’H endodermique s’est effectuée et les vésicules périthoraciques poussent un prolongement l’une vers l’autre (im. Brooks).
Fig. 5. Les deux vésicules périthoraciques se sont fusionnées pour former le cloaque (im. Brooks).
Fig. 6. Les branches inférieures de l’H endodermique se sont soudées sur la ligne médiane et une ouverture fait communiquer le cloaque avec l’extérieur (im. Brooks).
Fig. 7. Extrémité inférieure de la figure 4, coupée par un plan transversal au niveau des vésicules périthoraciques (Sch.).
Fig. 8. Extrémité inférieure de la figure 5, coupée par un plan transversal au niveau des vésicules périthoraciques (Sch.),
Fig. 9 Extrémité inférieure de la figure 6, coupée par un plan transversal passant par l’ouverture du cloaque (Sch.).
SALPIDES
branchie. Le cerveau, le péricarde, le cœur, le tube digestif, les bandes musculaires qui se sont développées des bandes mésodermiques, tout est pareil, sauf trois choses : 1° à l'extrémité inférieure de la face ventrale est une masse mésodermique dont les cellules engraissées constituent une réserve nutritive, c’est Véléoblasle destiné à se résorber plus tard ; 2° l’animal communique avec ses deux voisins par deux pédicules, un dorsal qui va à la face ventrale du précédent, un ventral qui va à la face dorsale du suivant, et qui contiennent chacun un canal endodermique, en sorte que les cavités pharyngiennes de tous les individus du stolon communiquent ensemble (32, fig. 1 à 6*, en.); 3° l'animal est traversé par deux sinus sanguins ( d . et v.). Nous avons dans l’esquisse de ce développement laissé de côté ces sinus; il faut maintenant y revenir, car ils ont une importance capitale physiologique et morphologique. Au début, ils étaient contenus entre les branches verticales de l’H, l’un dorsal (d.) au-dessus de la branche transversale, l’autre ventral au-dessous ( v .). Quand les deux branches supérieures et les deux inférieures se sont soudées, elles ont enfermé ces deux sinus qui, maintenant, traversent de part en part la cavité pharyngienne (31, fig. 2, s. d. et s. v .), l’un au-dessus, l’autre au-dessous du prolongement de l’axe du stolon. Ils sont limités l’un et l’autre par une paroi endothéliale complète et ne s’ouvrent nullement dans les cavités pharyngiennes des bourgeons; ils ne communiquent môme nulle part avec leur cavité générale qu’ils traversent et qui est remplie du sang des bourgeons; ils servent à la nutrition des bourgeons, mais uniquement par des échanges osmotiques.
Déplacement et rotation des bourgeons. — II semblerait qu'arrivés à ce point les bourgeons n'ont plus qu’à se détacher pour mener une vie indépendante du parent. 11 n’en est pas ainsi. Ils ont encore à subir des déplacements considérables, à contracter avec le stolon eteutre eux des rapports tout autres, et cela va entraîner dans les rapports de leurs organes des modifications très compliquées. Ces déplacements commencent de bonne heure et, à vrai dire, les bourgeons n’ont jamais la constitution et les rapports que nous avons indiqués dans la description précédente car, en même temps que l’évolution des organes progresse, ces déplacemenls et rotations lui impriment des modifications que nous devons maintenant expliquer.
Les déplacements sont au nombre de trois :
1° Les bourgeons s’abaissent peu à peu au-dessous de l’axe du stolon (33, fig. 1 à 5), de telle sorte qu’à la fin ils sont tout à fait au-dessous de lui, par conséquent le pédoncule de liaison des bourgeons entre eux, au lieu de rester au centre des bourgeons, remonte peu à peu vers la partie supérieure de leur corps. Le stolon arrive de la sorte à acquérir une individualité qui lui manquerait sans cela. Tel que nous l’avons décrit, en effet, il se compose seulement de l’ensemble des pédicules de liaison des bourgeons entre eux et se trouve ainsi formé de segments discontinus, tandis que lorsque les bourgeons se sont abaissés au-des-
