cellules satellites; n., nerf; h., cellule sensitive

Les organes tactiles (fig. 160) sont représentés par des cellules munies d’un long prolongement raide qui traverse la tunique et se termine libre au-dessus de sa surface. La cellule sensitive (s.), grosse et renflée, est accompagnée de deux cellules satellites non sétigères (/.); les trois cellules reçoivent chacune un filament nerveux (*). On trouve de ces groupes sensitifs en divers points sur le corps, mais ils sont surtout nombreux sur les festons des orifices pharyngien et cloacal. Sur le rendement basilaire de l’appendice dorsal, se trouvent trois batteries de cellules sensorielles (fig. 161), deux latérales et symétriques, la troisième, ventrale, impaire, mais formée par la réunion de deux.

L'otocyste (36 , fig. 1 , ot. et fig. 162) est située sur le flanc gauche, un peu au-dessus de la quatrième bande musculaire. Elle est formée d’une otolithe située dans une vésicule qui émerge d’une petite fossette produite par une dépression de l’épiderme. Deux cellules satellites l’accompagnent, représentant avec l’otocyste les trois cellules sensorielles d'un groupe sensitif tactile. Les trois cellules reçoivent ici aussi chacune un nerf venant de la première paire de

nerfs cérébraux. L’otocyste fait saillie sur l’épiderme, mais non sur la tunique qui comble la différence de niveau.

Stolon. — Au moment où l’animal est constitué comme nous venons de le dire, son stolon (36 ,/ig. l,st.) est très petit et n’a pas encore commencé à former de bourgeons. Il forme à la face ventrale une protubérance conique recourbée vers le bas, mais foute petite et qui ne traverse pas la tunique. 11 est constitué (36, fig. 3 et 4) par un diverticule eclodermique contenant quatre tubes cellulaires formant deux paires et disposés autour d’un cordon cellulaire plein qui occupe le centre. De ces tubes, les deux ventraux (ph\) sont formés par une paire de diverticules pharyngiens et les deux dorsaux (cl.) par une paire de diverticules du cloaque; le cordon plein (ms.) émane d’une petite masse cellulaire mésodermique située dans la cavité générale au-dessous du cœur. Tous se terminent vers le bout du stolon en pointe obtuse. Mais les choses ne sont en cet état que chez la larve; de bonne heure, les deux tubes cloacaux s’al-

Organe tactile de l’appendice dorsal (d’ap. Uljanin).

Fi-r. 1G2.

Otocyste (d’ap. Uljanin).

«., ori fi co do l’otocyste; otl., otolithe.

(x) Cette description s’applique surtout aux organes tactiles des lestons de l’orifice cloacal. Les autres sont un peu différemment constitués.

DOLIOLI DES

longent et, se ployant en deux, forment une paire de tubes cloacaux réfléchis (n.), qui bientôt se souderont en un tube cloacal impair (35, /if/. 5 et 6\ n.), tandis que les deux tubes cloacaux directs restent distincts (cl.). Les tubes pharyngiens se. divisent dans leur longueur (36, fig. 5, p/i . et ph'.) et, par un procédé différent, se trouvent eux aussi portés à quatre; mais, ici encore, deux se soudent en un seul impair (36, fg. G, ph .), les deux autres (ph\) restant distincts. En outre, tous ces tubes, en grossissant, se compriment, leur lumière s’efface, et ils se transforment en autant de cordons pleins qui sont ainsi au nombre de sept (36, fg. 7), trois impairs et quatre pairs, et se disposent de la manière suivante : les trois impairs se placent sagittalement, le cloacal impair (36, fg. 8, n.) du côté dorsal, le pharyngien impair (ph.) au centre et le mésodermique (ms.) du côté ventral; les quatre pairs se disposent symétriquement à droite et à gauche en deux paires, Tune latéro-dorsale formée par les deux cloacaux non soudés (me/.), l'autre latéroventrale (o. g.) formée par les deux pharyngiens restés distincts.

Avant de décrire révolution du stolon et pour fixer les idées, disons tout de suite que : le cloacal impair formera le système nerveux des bourgeons, les cloacaux pairs donneront les muscles, le pharyngien impair fournira le pharynx et le tube digestif, les pharyngiens pairs formeront les organes génitaux et l'impair mésodermique donnera le cœur.

Transformation de l’oozoïte stolonifère (36, fg. 2). — Disons aussi qu’en devenant adulte et au moment où il semblerait que pour nourrir les bourgeons qui vont naître de lui, il va développer au maximum ses facultés assimilatrices et ses fonctions végétatives, l’être stolonifère que nous venons de décrire subit au contraire une modification régressive des plus étonnantes. Progressivement, sa branchie se détruit, son tube digestif se resserre, efface sa cavité et se dissocie en cellules libres qui vont se mêler aux globules sanguins, son endostyle subit une dégénérescence graisseuse et se désagrège de même en éléments libres qui se répandent dans la cavité générale, les arcs vibratiles disparaissent aussi. Seuls restent le cœur (C.), le système nerveux et les bandes musculaires (me/.), ces dernières plus développées, accrues même de nouvelles fibres développées aux dépens des éléments dissociés des viscères disparus (J).

Ainsi, l'animal qui jusque-là menait une vie assez semblable à celle de la Salpe solitaire, se mouvant pour respirer et recueillir la nourriture nécessaire, se trouve transformé en une sorte de tonneau vide cerclé de muscles puissants qui se contractent énergiquement et le déplacent au sein de l'eau. Le Doliolum stolonifère semble n’avoir plus d'autres

p) D’après les uns, par transformation directe des globules de la cavité générale, d’après les autres, par simple utilisation de leurs substances nutritives et au moyen d’éléments spéciaux restés jusque-là inactifs dans les muscles.

214 UROCORDES — TIIALIÉS

fonctions que de charrier la colonie qui va se former aux dépens de son stolon, et de répartir entre tous le liquide nutritif qui occupe sa cavité générale. La capture des aliments et leur digestion seront dévolus à des individus spéciaux nés de son stolon. Mais n’anticipons pas, et voyons maintenant comment se fait le bourgeonnement.

Bourgeonnement.

Probourgeons. — Après avoir acquis la constitution que nous venons de lui décrire, le stolon (36, fig. 2, st.) s’allonge, perce la tunique, entre en rapport immédiat avec l’eau de mer et prend l’aspect d’un prolongement assez long, mais mince, dirigé vers le bas, appliqué contre la face ventrale et légèrement détourné vers la droite à son

extrémité. Sur scs parties latérales, se montrent deux rangées symétriques de très grosses cellules à prolongements amœboïdes très actifs appelées les cellules ambulantes (fig. 163). Le stolon commence bientôt à se segmenter, non comme chez la Salpe en tranches nombreuses et étroites restant adhérentes entre elles, mais en tronçons qui, de bonne heure, se séparent complètement, en sorte que, dans sa période d’activité, il se montre formé de deux parties : une basilaire non segmentée et une terminale segmentée mais sans limite nette, la transition étant ménagée entre tous les points de la longueur. Sans cesse, la première forme de nouveaux segments, toujours entre le corps et le segment proximal, tandis que, à l’extrémité libre, les segments les plus âgés se détachent successivement. Sur la région distale du stolon où les probourgeons sont séparés par des étranglements, mais non encore détachés, on voit une paire de cellules ambulantes annexée à chaque segment et chaque segment en se détachant emporte ces deux cellules, ou plutôt est emporté par elles comme nous allons le voir bientôt (*). Ces tronçons ne sont pas les vrais bourgeons; ils sont plutôt homologues aux groupes des segments de même âge qui s’échelonnent le long du stolon de la Salpe. Ils se diviseront en effet pour donner chacun quatorze à vingt bourgeons véritables. On les nomme les probourgeons ( Urknospe ).

Les probourgeons sont constitués nécessairement comme le stolon luimême, sauf qu’ils ont la forme de petites masses ovoïdes (fig. 163 y'pbrg.) constituées par une enveloppe eciodermique contenant sept masses cellulaires correspondant aux sept cordons cellulaires du stolon (36, h- 7). Ils sont flanqués de leurs deux cellules ambulantes qui les transportent où

Fig. 163.

: :-rV\

àCL

Probourgeon transporté par ses cellules ambulantes (d’ap. Uljanin).

c. a., une cellule ambulante; p., paroi du corps sur laquelle se place le probourgeon ; plirg., probourgeon.

i1) Chez Anchinia , les cellules ambulantes proviennent des cellules de la tunique. Chez Doliolum , Uljanin déclare qu’il n’y a pas de cellules dans la tunique.

DOLÏOLIDES

ils doivent se rendre. Ainsi voiturés, ces probourgeons (36, fig. 2 , pbrg.) se portent à droite, puis vers le dos et atteignent ainsi la base de l’appendice dorsal (pc.). Comme ils sont très nombreux et tous en marche par le môme chemin vers le môme but, ils forment une petite procession ininterrompue depuis le bout du stolon jusqu’au prolongement dorsal. Quelques-uns s’égarent, mais bientôt ils maigrissent et finissent par périr. Ceux qui arrivent à l’appendice dorsal se placent à sa face dorsale, et se divisent là en quatorze à vingt bourgeons (*).

On se rappelle qu’à la face dorsale de l’appendice dorsal, l’épiderme est beaucoup plus élevé que sur les autres parties du corps (37, fia. U ec. s.). Les bourgeons se fixent sur cet épiderme en traversant la tunique et s'attachent à lui par une large base. Au niveau de la surface de contact, l’épiderme des bourgeons devient, lui aussi, beaucoup plus élevé, et il résulte de là une sorte de placenta épithélial ( pl .) très propre aux échanges osmotiques qui doivent se produire entre le stolon et le parent.

Bourgeons latéraux. — Les bourgeons se fixent près de la ligne médiane dorsale du prolongement dorsal et à sa base. Or c’est précisément par la ligne médiane dorsale que se fait l’accroissement en largeur de l’appendice dorsal. Cet accroissement a, dès lors, pour effet d’écarter ces bourgeons et de les rejeter sur les côtés. D’autre part, l’accroissement en longueur de l’appendice dorsal se fait par la base de cet organe, en sorte que les bourgeons fixés à sa base se trouvent peu à peu entraînés de plus en plus loin du corps (36, fig . 2). Les premiers bourgeons fixés se trouvent, par le fait de ce double déplacement, entraînés sur deux lignes latérales qui convergent vers la base du stolon du côté dorsal et, sur ces deux lignes, les plus âgés sont les plus éloignés de la base. Ces bourgeons devant jouer un rôle très particulier dans le cycle évolutif, doivent être désignés par un nom spécial. En raison de leur disposition, on les nomme bourgeons latéraux.

Ces bourgeons latéraux se développeront en petits êtres dolioliformes (36. fig. 9 et 10), munis d’une branchie et d’un tube digestif, qui se nourriront avec activité. Les échanges osmotiques à travers le placenta épithélial, grâce auxquels ils ont pu évoluer aux dépens des substances nutritives fournies par le parent tant que leurs organes digestifs n'étaient pas formés, changent de sens lorsqu’ils sont devenus adultes. Alors, en effet, non seulement ils peuvent se nourrir par euxmêmes, mais le parent ayant perdu, comme nous l'avons vu, tous ses viscères à fonction végétative, ne peut plus se nourrir par lui-même, et ce sont ces bourgeons qui le nourrissent par échanges osmotiques à

j1) Cette division ne se fait pas comme celle d’un œuf en segmentation égale, mais par des bipartitions successives dans lesquels un des segments est plus grand que l’autre et continue seul à se diviser.

UROCORDES — THALIÉS

travers le placenta épithélial (36, fig, 9 et 37, fig . i, p/.). Le sang de la mère se trouvera ainsi enrichi en substances nutritives comme s’il était alimenté directement par celle-ci, et, par la circulation entretenue grâce aux mouvements de son cœur, elle assurera la nutrition de tous les individus de la colonie. Mais ces individus nourriciers, bien que pourvus à un moment d’un rudiment d’organes sexuels, ne sont pas les représentants de la forme sexuée du cycle évolutif, car ce rudiment, au lieu de se développer s’atrophie.

D’où va donc venir la forme sexuée?

Bourgeons médians. — Pendant que les bourgeons latéraux (37, fig. 1, G., G'.,) évoluent, le stolon du parent continue à fournir des probourgeons qui, transportés par leurs deux cellules ambulantes et suivant le môme chemin que les précédents, arrivent aussi à la base de la queue. Là, ils se divisent aussi en quatorze à vingt bourgeons qui se fixent à la base de l’appendice dorsal, du côté dorsal, et se disposent sur deux lignes parallèles très rapprochées de la ligne médiane dorsale de l’appendice, l’accroissement de cet organe beaucoup moins actif à ce moment leur permettant de conserver cette situation. Ces bourgeons (p. et p\) se fixent comme les précédents sur l’appendice dorsal par l'intermédiaire d’un placenta épithélial. Comme eux, ils empruntent au parent (nourri à ce moment par les bourgeons latéraux) (G., G'.) les éléments de leur nutrition. Mais une fois développés en petits êtres dolioliformes, ils ne contribuent pas comme les bourgeons latéraux à la nutrition de la colonie, car, arrivés à l’état adulte, ils se détachent un à un pour vivre en liberté dans la mer (37, fig . 2). D’ailleurs, pas plus que ceux-ci ils ne développent le rudiment sexuel qu’ils possédaient à l’état jeune, en sorte qu’ils ne représentent pas la forme sexuée du cycle évolutif. Leur fonction est relative à une troisième sorte de bourgeons dont nous allons maintenant parler.

Bourgeons sexués. — Le stolon, en effet, continue à proliférer et donne naissance à un troisième essaim de probourgeons (37, fig. 2, pbrg.) qui, charriés encore par leurs cellules ambulantes, arrivent à l’appendice dorsal, et se placent chacun sur le pédoncule d’attache d’un des bourgeons médians (p. etp'.) qui, alors seulement, se détache et l’emporte avec lui.

Là, ce probourgeon (37, fig . 2, pbrg.) se divise en quatorze à vingt bourgeons ( brg .) qui se fixent sur le pédoncule au moyen d’un placenta épithélial semblable àcelui qui rattache les bourgeons latéraux au parent, et formé comme celui-ci de deux épidermes en contact fortement développés et intimement unis. Sur ce pédoncule, les bourgeons se développent eux aussi en petits êtres dolioliformes ayant la série complète des organes normaux, et en plus un appareil reproducteur. Se détachant à maturité, ils constitueront enfin la forme sexuée (37, fig . 3) nécessaire pour compléter le cycle évolutif.

Résumons maintenant ce cycle et donnons à ses différents membres des noms qui rappellent leur origine ou leur fonction.

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DOLIOLIDA

(TYPE MORPHOLOGIQUE) (Suite).

Bourgeonnement.

brg., bourgeon de la forme sexuée (blastozoïte) ;

cl., cloison médiane de l’appendice dorsal; ec. s., ectoderme épaissi de l’appendice dorsal ;

G., Bourgeons latéraux (gastrozoïdes) du côté gauche;

G'., Bourgeons latéraux (gastrozoïdes) du côté droit;

g. et g'., probourgeons (gonozoïdes); ovl., ovule; ovr., ovaire;

P., Bourgeons médians (phorozoïdes) du côté gauche;

P'., Bourgeons médians (phorozoïdes) du côté droit;

pbrg., probourgeon (gonozoïde) émettant des bourgeons sexués (blastozoîtes) ; pi, placenta; pg., papille génitale ; s., cavité gauche de l’appendice dorsal; s'., cavité droite de l’appendice dorsal; tes., testicule.

Fig. 1. Tronçon de l’appendice dorsal montrant : ses deux colonies de bourgeons latéraux (gastrozoïdes) G., G'., ses deux colonies de bourgeons médians (phorozoïdes P., P\, et sur la ligne médiane les probourgeons (gonozoïdes) g., g'., rampant pour se. fixer sur les pédoncules des bourgeons médians.

Dans chaque colonie les stades successifs du développement ont été représentés de haut en bas; du côté droit ils sont figurés dans leur forme extérieure et du côté gauche en coupe sagittale (Se h.).

Fig. 2. Bourgeon médian (phorozoïde) détaché de l’appendice caudal et portant sur son pédoncule des bourgeons sexués (blastozoîtes) brg., provenant du probourgeon (gonozoïdes) pbrg., (Sch.).

Fig. 3. Bourgeon sexué (Blastozoïde) vu en coupe sagittale (Sch.).

Fig. 4, 5 et 6. Stades successifs du développement de l’ovule (Uljanin).

Zoologie concrète. T. VIII.

DOLIOLIDES

La forme libre stolonifère qui nous a servi de point de départ provient comme nous le verrons bientôt de l'œuf fécondé : elle est donc Y oozoïte (36, fig. 1 et 2). Comme elle sert pendant un certain temps au moins à nourrir les bourgeons qu’elle engendre, on la nomme aussi la nourrice (Anime, nurse). Elle perd en grandissant ses organes digestifs et respiratoires et se transforme en individu sensitif et moteur, chargé seulement de transporter toute une colonie d’êtres nés d’elle par bourgeonnement et fixés sur son appendice dorsal, chargé aussi de faire circuler les sucs nutritifs dont elle reste le réservoir central. Les premiers bourgeons nés d’elle, fixés sur les parties latérales de son appendice, sont les bourgeons latéraux (37 , fi g . i,G., G’ .) (Lateralsprossen) qui deviennent les nourriciers de la colonie qu’ils ne quittent jamais (Ernahrungsthiere). Ils sont beaucoup plus petits que la nourrice, d’autant plus âgés qu’ils sont plus voisins de l’extrémité de l’appendice, mais tous de même taille dans les colonies âgées. Nous les appellerons avec Herdman les gastrozoïdes. La seconde série de bourgeons fixés sur deux rangs à la partie dorsale de l’appendice sont les bourgeons médians (37, fig. 1, p. p\ et fig. 2), libres de tous devoirs vis-à-vis de la colonie ; ils -ont pour fonction de porter, nourrir, conduire à bien les bourgeons sexués : ce sont les pliorozoïdes ( P/legethiere ) qui se détachent à maturité. Ils sont plus petits encore que les gastrozoïdes et, comme eux, d’autant plus âgés qu’ils sont plus loin de la base de l’appendice. Enfin la troisième série de bourgeons (37, fig. I, g.) constitue les individus sexués. Nés de l’oozoïte,iIs se fixent sur le pédoncule des phorozoïdes qui leur servent de nourrices et forment avec eux de petites colonies. Ils constituent les bourgeons sexués ou gonozoïdes. Devenus adultes ils se détachent et deviennent le blaslozoîte (fig* 3) né par cette série de bourgeonnements compliqués et de nourrices intermédiaires, de l’individu stolonifère primitif ou oozoïte. Ce cycle peut se résumer ainsi :

( Gastrozoïde.

Oozoïte. j Phorozoïdc.

( Gonozoïde. — Blàstozoïte : ÜEuf : Oozoïte.

Les gastro-, phoro- et gonozoïdes sont tous des blaslozoïtes, mais le dernier seul est le blàstozoïte sexué capable d’engendrer l’oozoïte et de continuer le cycle évolutif (*).

Pour ne pas couper la description compliquée du cycle évolutif, nous avons anticipé et laissé en arrière des points sur lesquels nous devons

(l) Herdman, dont nous avons adopté les antres termes do nomenclature, appelle la nourrice blastozoide , pour rappeler le fait qu'elle bourgeonne. Mais, blàstozoïte ayant toujours été employé dans le sens d'individu né par bourgeonnement et non dans celui d’individu qui bourgeonne, il y aurait grand inconvénient à renverser le sens d'une expression ainsi consacrée par l'usage.

Les phénomènes compliqués de ce bourgeonnement ont été difficiles à démêler. On a cru longtemps que l'appendice dorsal était un stolon formateur des bourgeons insérés sur lui. Le vrai stolon était appelé organe en rosette et on ne savait rien de son rôle. Même il

UKOCORDES

TIIA LIES

maintenant revenir. Il nous faut décrire l’évolution des segments du stolon, montrer comment ils forment les gastrozoïdes, phorozoïdes et gonozoïdes, décrire les caractères différentiels de ces trois sortes de bourgeons; et il nous restera ensuite à faire connaître la structure du blastozoïte sexué et le développement de l’œuf qui reproduira l’oozoïle stolonifère.

Évolution des bourgeons.

Phénomènes communs. — Le développement des bourgeons est le môme au début pour les trois sortes, et c’est seulement vers la fin que se constituent les particularités caractéristiques de chacune d’elles.

Le bourgeon (36, fig. 9) est composé, comme le probourgeon dont il provient, d'une enveloppe ectodermique contenant sept masses cellulaires; savoir : 1° au centre, la masse pharyngienne d’origine endodermique ( ph .) ; au-dessus de celle-ci, une grosse masse d’origine cloacale (n.), rudiment des organes nerveux; au-dessous, toujours dans le plan sagittal, une masse mésodermique qui formera le cœur; 2° sur les côtés, deux paires de masses cellulaires, l’une supérieure d’origine cloacale ( mcl .) et qui formera les muscles, l'autre inférieure, d’origine pharyngienne (o. g.) et qui formera les organes génitaux. D’abord arrondi, il s'allonge (36, fig. 10), et la partie par laquelle il est fixé s’étire en un pédoncule terminé par l’épaississement épithélial qui constitue le placenta (p/.). L’évolution des organes internes peut être résumée très simplement. La masse pharyngienne centrale (ph.) se creuse et devient un large pharynx qui se met en communication (b.) avec le dehors par une courte invagination stomodœale. Le cloaque se forme par une invagination ectodermique dorsale (cl.) qui s’avance vers la cavité pharyngienne et s'étend surtout sur ses parties latérales, laissant entre elle et lui une cloison : lahranchie. Le rudiment nerveux (n.) s’allonge, sa partie supérieure forme le ganglion, l’inférieure le prétendu nerf branchial dont la nature ganglionnaire est ainsi bien démontrée. 11 forme aussi la glande prénervienne et l’organe vibratile qui ne se met que secondairement en relation avec le pharynx. Les deux masses latérales d’origine cloacale se portent tout à fait sur les côtés en refoulant le rudiment génital (o. g.) vers le centre du corps, et, s’aplatissant et se coupant en lanières, forme les muscles annulaires (mcl.). Le cœur, enfin, se développe en môme temps que le péricarde parle procédé habituel d’invagination.

Gastrozoïdes. — Chez les bourgeons latéraux (37, fig. 1 , G. et G\), cette évolution donne naissance à un petit être dont la forme rappelle celle d’une cuiller et non celle d’un tonneau. Non seulement il est défiguré

avait été pris pour une Méduse parasite. C’est Grobben qui a reconnu sa véritable nature, il croyait que c’était un stolon ancestral devenu inutile et remplacé actuellement par l'appendice dorsal, véritable stolon physiologique. C’est Uljanin qui le premier a démontré que le stolon formait tous les bourgeons, que l’appendice dorsal n’était pas un stolon, et qui a fait connaître les relations physiologiques des diverses sortes de bourgeons dans le cycle évolutif.

DOLIOLIDES

par le gros pédoncule ventral par lequel il est porte, mais son corps môme est très raccourci suivant son axe sagittal, qui reste beaucoup plus court que la dimension dorso-venlrale. En outre, le cloaque est si peu profond que la branchie fortement bombée en bas fait saillie au dehors, que l’anus est extérieur aussi, et que le rebord cloacal est réduit h un mince bourrelet limitant une ouverture de largeur démesurée. Ce bourrelet même finit par disparaître et, chez le gastrozoïde mûr, la branchie se continue directement avec la paroi latérale du corps. Le bord de la bouche a dix festons et est muni de remarquables organes tactiles saillants. La musculature, très réduite, ne comprend, dès l’origine, que deux muscles pour les deux orifices et un ou deux muscles pour le corps. Même, à la fin, ces muscles, lui étant inutiles puisqu’il ne doit jamais abandonner le parent qui les charrie, disparaissent tout à fait. Enfin, le rudiment des organes sexuels, au lieu de se développer s’atrophie.

Phorozoïdes. — Les phorozoïdes (37, fig. 1, P.) provenant des bourgeons médians ont mieux l’aspect du Doliolum libre. Leur musculature régulièrement développée comprend huit anneaux musculaires au lieu de neuf qu’avait le parent; le cloaque a sa forme normale. 11 y a douze festons à l’orifice buccal et douze à l’orifice cloacal, comme chez la forme sexuée ; mais les organes génitaux ne se développent pas non plus, et le corps est muni d'un gros pédoncule qui se détache de la face ventrale en avant du cloaque et dans lequel s’avance un prolongement de la septième bande musculaire. Ce pédoncule se termine par un épaississement cellulaire représentant la partie non maternelle du placenta épithélial. Arrivés à maturité, ces individus se détachent et nagent au moyen des contractions de leurs muscles, traînant après eux leur gros pédoncule chargé des quatorze à vingt bourgeons sexués nés du probourgeon unique qui s’est fixé sur lui (37, fig. 2).

Gonozoïdes. — Les bourgeons sexués (37, fig. 3) se développent en jeunes Doliolums, de conformation tout à fait régulière; leur rudiment sexuel se développe et, arrivés à maturité, ils se détachent du pédoncule de leur parent pour mener une vie libre. A cet état, ils constituent la seconde forme caractéristique du Doliolum, le blastozoïte sexué qui, né de l’oozoïte stolonifère par le bourgeonnement compliqué que nous venons d’étudier, reproduira cet oozoïte par voie sexuelle.

Forme sexuée (gonozoïde ou blastozoïte).

Si l’on met à part les organes en rapport avec le mode de reproduction, la forme sexuée diffère si peu de la nourrice jeune, qu’on peut la décrire par différence, en partant de celle-ci. Supposons donc que nous ayons sous les yeux une nourrice et voyons quelles modifications il faudra lui faire subir pour la transformer en l’individu sexué adulte. D’abord, il faudra supprimer l'appendice dorsal et le stolon; puis il faudra donner à chaque orifice les caractères qu'avait l’orifice opposé :

UROCORDES — TIIAL1ÉS

au lieu de dix festons buccaux et douze cloacaux, il y en a douze buccaux et dix cloacaux; puis il faudra diminuer les anneaux musculaires et en supprimer un, le second, car ceux des orifices restent à leur place, mais il n’y en a que huit en tout et le ganglion nerveux qui était dans le quatrième intestin passe dans le troisième. La régularité des intervalles est néanmoins conservée. La branchie au lieu d’être plane se montre plus ou moins bombée dans la cavité cloacale, et ses insertions remontent plus haut surtout du côté ventral, ce qui raccourcit l’endostyle. De plus, ses trémas, au lieu d’être réduits à quatre paires, forment deux séries de fentes plus étroites et plus nombreuses. L’otocystc n’existe plus. Enfin, et c’est là, naturellement, le principal caractère, en place du stolon et de l’appendice dorsal disparus il y a dans le nucléus des organes génitaux.

Ces organes comprennent un ovaire (37, /ig. 3, ovc.) et un testicule (tes.) impairs l’un et l’autre et rejetés un peu à gauche. Ils s’ouvrent l’un à côté de l’autre sur la paroi cloacale qui revêt en bas et en arrière le nucléus, un peu à gauche de la ligne médiane. V ovaire est situé audessous de l’intestin. 11 se compose d’une masse de cellules germinales renfermée dans une enveloppe cellulaire et d’un œuf très gros (37, fig. 6, oW.), contenu dans un diverticule folliculaire qui communique avec le sac ovarique tout près de son ouverture dans le cloaque. L’oviducte, qui suspend le tout à la paroi cloacale, est si court qu’on peut le dire absent. Le testicule (37, fig. 3 à 6 , tes.), plus volumineux que l’ovaire et plus allongé, s’avance depuis le pore sexuel jusqu’auprès de l’endostyle. Il est composé lui aussi d’un sac cellulaire sessile contenant des cellules germinales qui, ici, évoluent en spermatozoïdes.

Développement .

Lorsque l’ovaire est encore jeune, il est constitué par un simple sac épithélial rempli de cellules qui sont les ovules jeunes. Au moment où la maturité sexuelle commence à se manifester, un de ces ovules grossit et distend fortement l’enveloppe qui l’entoure étroitement de manière à former un diverticule de la membrane ovarienne générale, appelé Vovisac. Dans cet ovisac il est entouré d’une couche de cellules qui sont des ovules de même origine que lui, mais qui ne grossissent pas et lui forment une enveloppe folliculaire (38,//#. 4, f.). Quand il est mûr, il est pondu avec son enveloppe folliculaire, passe dans le cloaque d'où il est immédiatement expulsé, et tombe au fond de l’eau. Un second ovule grossit et se comporte de même, puis un troisième. Mais il n'y a jamais plus d’un œuf mûr à la fois, ni plus de trois successivement. Après la ponte du troisième, l’ovaire épuisé s’atrophie, et alors seulement commence la maturation du testicule.

Ainsi il n’y a ni placenta ni incubation de l’œuf dans le cloaque comme chez les Salpes. L’œuf est complètement abandonné. Aussi se

D0L10LIDKS

développe-t-il très rapidement en une larve capable de pourvoir ellemême aux nécessités de son accroissement. En quelques heures, cette larve est formée, et peu après elle est apte à chercher elle- môme sa no u rriture.

Dès après la fécondation, se forme une membrane vitelline anhiste (38, fi [j. 1 à 3, mv.) qui sépare l’œuf de son enveloppe folliculaire (f.). bientôt après, le vitellus se concentre, expulsant une abondante quantité de liquide qui distend la membrane vitelline et écarte les cellules folliculaires qui se trouvent de la sorte accolées à cette membrane, mais éparses, sans lien entre elles. D’ailleurs, elles ne jouent aucun rôle dans le développement et sont finalement rejetées avec la membrane vitelline au moment de l'éclosion.

La segmentation totale et régulière donne naissance à une blastula qui s’invagine emboliqucment en une gastrula typique (38, fig. 3).

Ici se trouve une lacune dans les observations. Après la gastrula, on trouve un embryon piriforme formé d’un ectoderme contenant trois masses cellulaires, sans cavité intérieure. L’une de ces masses, dorsale et supérieure, très volumineuse à ce moment, deviendra le système nerveux (38, fig. 4, n.). Au-dessous, se trouve, en avant, un amas de grandes cellules vacuolaires (c.), représentant la corde dorsale, et en arrière un groupe de petites cellules de nature mésodermique (ms.). On ne sait comment cela s’est formé, ni ce qu’est devenu l'endoderme de la gastrula. Mais, à en juger d’après l'aspect des parties, il semble que le rudiment nerveux se soit formé par prolifération profonde de l’ectoderme, et si, pour la corde dorsale, les choses se passent comme chez les autres Tuniciers, elle doit provenir de l’endoderme primitif.

Rapidement lalarve s’allonge et s’effile à ses extrémités, tandis que le milieu se renfle en une grosse vésicule (38, fig. 6 , v.). Ainsi se délimitent trois régions superposées.

Dans la région céphalique, on remarque un long prolongement ectodermique, destiné à disparaître sans avoir rien formé. Au dessous de lui et dorsalement, est le rudiment nerveux (n.)} devenu plus long et relativement moins volumineux. Au-devant du rudiment nerveux, l’ectoderme forme une invagination profonde et étroite (b.) qui représente un endoderme secondaire et qui, en s’agrandissant, formera la cavité pharyngienne. Enfin, sur les côtés de la région céphalique se trouve une paire de lames mésodermiques (ms.). La région inférieure ou caudale est formée d'un axe de grandes cellules vacuolaires (c.) qui sont celles de la corde, orientées suivant une disposition nouvelle. Sur ses côtés, tout au sommet de la corde, se trouve une paire de lames mésodermiques (ms’.). Quanta la région moyenne renflée, elle est entièrement vide, formée seulement d’une vésicule ( v .) à paroi ectodermique et pleine de liquide. C’est cette vésicule qui en se formant a disloqué le rudiment mésodermique du stade précédent en deux masses, une céphalique et une caudale, qui, en chacune de ces régions, se sont disposées en deux

UROCOKDES — THALIÉS

lames latérales symétriques. Le développement de ces divers rudiments est très simple et facile à saisir.

Le rudiment nerveux reste renflé dans sa partie moyenne qui formera le ganglion et la glande prénervienne ; mais ses extrémités s’allongent. La supérieure se creuse en outre et se met en communication avec la cavité pharyngienne (38, fig. 8 à 10 , n.) quand celle-ci s’est développée, et devient l’organe vibratile. L’inférieure devient ce prétendu nerf inférieur que nous avons vu chez l’oozoïte se perdre vers l'insertion dorsale de la hranchie. Cette origine montre bien que ce n’est pas là un nerf, mais un cordon dépendant du système central et représentant le cordon viscéral des Ascidies (1).

L’invagination endodermique (£>.) grandit beaucoup et devient le pharynx. A la partie postérieure, au-dessus de la portion moyenne vésiculeuse du corps, une autre invagination forme le cloaque, et la hranchie, dérivée de la cloison de séparation entre ces deux cavités, se perce de quatre paires de trémas. Du fond du pharynx pousse un bourgeon plein qui, en s’allongeant, forme le tube digestif dont la cavité se montrera seulement un peu plus tard (*).

Le mésoderme caudal s’emploie tout entier à former les muscles moteurs de la queue, sauf un certain nombre de cellules de sa partie supérieure qui se désagrègent pour former des globules sanguins. Le mésoderme céphalique sépare d’abord une petite masse ventrale qui formera le cardio-péricarde et le rudiment mésodermique du stolon; une autre partie se coupe en lanières qui forment les muscles annulaires du corps. Ce qui reste se désagrège pour former des globules sanguins. Arrivée à cet état, la larve a l’aspect d’un petit Doliolum de forme tout à fait normale mais qui porte, inséré à la partie inférieure et ventrale de son corps, un énorme appendice formé de la vésicule moyenne et de la queue qui lui fait suite. Grâce aux mouvements de cette queue, il peut déjà nager, bien qu’il soit encore contenu dans sa membrane vitelline qui suit les mouvements de cet organe. 11 contracte aussi ses muscles annulaires mais, comme la réaction produite par les courants ainsi déterminés se passe dans la cavité de la membrane vitelline, elles ne lui sont d’aucun secours pour se mouvoir. Mais à un moment donné, la membrane vitelline s’ouvre et la larve mise en liberté se lance à la nage en quête de nourriture.

Les transformations qu’elle subit pour devenir l’oozoïte qui a été notre point de départ consistent dans l’atrophie de la queue, qui commence dès l’éclosion sinon même avant. Cette atrophie se produit

l1) Plus tard, l’otocyste se forme d’un groupe de trois cellules épithéliales juxtaposées, recevant chacune un nerf. La cellule centrale devient Potocyste, les deux cellules satellites restent couchées à ses côtés. Les cellules épithéliales voisines leur forment une sorte de lit qui plus tard se creuse légèrement. En face, du côté droit, se trouve aussi un groupe de trois cellules, mais qui ne subit aucune évolution particulière.

(2j La glande pylorique liait de même d’un bourgeon plein qui pousse au pylore.

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DOLIOLIDA

(TYPE MORPHOLOGIQUE

(Suite).

Développement de l’œuf.

b. , bouche;

c. , corde;

f., cellules folliculaires;

ms., lames mésodermiques supérieures ;

ms'., laines mésodermiques inférieures ;

m. v. , membrane vitelline;

n. , système nerveux;

r., reste des parties dégénérées; v., vésicule.

Fig. 1 à 10. Stades successifs du développement (d’ap. Üljanin).

Fig. 1. Œuf entouré de sa membrane vitelline et de son enveloppe folliculaire (d’ap. IIIjanin).

Fig. 2. Commencement de la segmentation, distension de la membrane vitelline et disjonction des cellules folliculaires (d’ap. Üljanin).

Fig. 3. Stade gastrula (d’ap. üljanin).

Fig. 4. Embryon piriforme contenant trois masses cellulaires (d’ap. üljanin).

Fig. 5. Embryon chez lequel une des masses cellulaires s’isole pour former la corde (d’ap. üljanin).

Fig. 6. L’embryon s'allonge et s’effile à ses extrémités, une grosse vésicule apparaît dans sa région moyenne4 et forme une invagination buccale (d’ap. Üljanin).

Fig. 7. Extrémité supérieure d’une larve chez laquelle l’étirement de l’extrémité supérieure

commence à disparaître (d’ap. üljanin).

Fig. 8. Une invagination opposée à l’invagination buccale forme le cloaque et la forme définitive se complète dans la partie qui surmonte la vésicule (im. üljanin). Fig. 9. L’embryon a atteint sa forme définitive et la corde commence à disparaître ainsi que la vésicule (d’ap. üljanin).

Fig. 10. L’appendice caudale prend naissance et la corde et la vésicule achèvent de disparaître (d’ap. Üljanin).

Zoologie concrète.

T. VIII

DÜL10LI DES

AN Cil INI A

par dislocation des cellules de la corde et dégénérescence graisseuse des muscles caudaux. Les éléments de ces tissus se répandent dans la cavité générale où ils se réduisent en globules qui sont finalement résorbés. L’ectoderme suit la régression de la queue et revient progressivement sur lui-même.

Le jeune oozoïte n’a plus qu’à former son stolon, nous avons vu comment, et à développer son appendice dorsal qui, on le voit, n’a rien de commun avec la queue de la larve, puisque celle-ci (c.) est ventrale par rapport au cloaque, tandis que l’appendice est dorsal.

GENRES

Doliolum (Quoy et Gaymard). C’est le genre même que nous avons décrit comme type morphologique (3 ou 4mm à 2 ou 3cm; Méditerranée, Atlantique, Australie, Pacifique, surtout dans les régions chaudes).

Borgert propose de le diviser en deux sous-genres :

Doliolina (Borgert) à branchie peu ou point bombée vers le cloaque, et Dolioletta (Borgert) à branchie fortement bombée en bas.

Anchinia (Eschhoitz). On ne connaît de ce genre que des fragments de l'appendice dorsal de la nourrice avec les bourgeons fixés sur eux. Mais il est facile par leur moyen de se faire une idée de l’appendice entier. Très long, grêle, parfaitement transparent, il est constitué par un simple cylindre épithélial à larges cellules aplaties (fig. 164, c.) recouvert d’une tunique (et.) et rempli à l’intérieur d’une masse de substance tunicale. Il ne pourrait en être de même chez le Doliolum, où la cavité de l’appendice communique avec la cavité générale. C’est là une différence dont on ne pourra connaître la signification que lorsqu’on aura trouvé la nourrice (*). Dans la tunique interne comme dans l’externe se trouvent des cellules émigrées; et, à la face externe, du côté ventral, se trouvent en outre de nombreuses cellules ambulantes, qui sont restées là après avoir transporté les bourgeons en ce point. Sur la face dorsale du tube épithélial, recouvert par conséquent par la tunique externe, s’étend un cordon stolonial (fig. 165 et 166, t.) qui était évidemment en continuité avec le stolon ventral de la nourrice inconnue. Sur la partie proximale de l'appendice, ce cordon est continu, bien

Fig. 1C4.

Anchinia.

Coupe transversale de l'appendice dorsal

(d’ap. Barrois).

(*) Nous nous permettrons de suggérer l'hypothèse suivante. L’appendice dorsal, lorsqu'il était en place sur la nourrice inconnue, était, comme chez le Doliolum, rempli de sang. Lorsqu'il s'est détaché le sang s’est écoulé et l’eau de mer a envahi le tube. Sous l’influence de cette excitation due à la nature du milieu, les cellules épidermiques se sont mises à sécréter de la substance tunicale à leur face interne, comme elles le font normalement à leur face externe toujours en rapport avec ce milieu. Il y aurait là un intéressant exemple de déterminisme dû aux conditions ambiantes.

UROCOHDES

TM ALI ES

Anchinia. Appendice dorsal (d'ap. Barrois).

•t eylyndre central; et., substance tunienle externe ; t., cordon stolonial; x ., zoïde.

(d'ap. Barrois).

l>rg., bourgeons; c., cylindre épithélial; t., cordon stolonial.

que très contourné; sur la partie moyenne, il est égrené en probourgeons dessinant une rangée dorsale; sur la partie distalc, il a tout à fait disparu. — Les bourgeons (fîg. 165, z.) sont logés dans la tunique externe;

mais, sur la partie dorsale, ils sont jeunes etnon fixés, tandis que les gros, fixés, occupent la face ventrale et sont d’autant plus ventraux qu’ils sont plus développés. A part cela, ils sont disposés sans ordre, sans aucune symétrie régulière. Sur les parties proximale et moyenne de l’appendice, les bourgeons se développent en zoïdes asexués, mais ils diffèrent dans ces deux régions par quelques caractères secondaires portant surtout sur la répartition des taches pigmentaires. Ceux de la région de l’appendice, où il n’y a pas de cordon stolonial ni de probourgeons alignés, se développent en gonozoïdes plus grands et pourvus d’organes sexuels. On voit donc qu’il n’y a pas ici de phorozoïdes, que les bourgeons sexués se développent directement sur l’appendice dorsal de la nourrice, mais sur la portion distale de cet appendice, la portion proximale étant réservée aux zoïdes asexués. À maturité ces bourgeons, quelle que soit leur nature, se détachent et deviennent libres, les sexués pour se reproduire sexuellement, les asexués pour devenir on ne sait quoi. En sorte qu’on ne peut dire si ceux-ci ont la signification de gastrozoïdes, puisqu’ils se détachent à maturité sans qu’on sache ce qu’ils deviennent et que l’on ignore si la nourrice est dépourvue de tube digestif et a besoin du secours de bourgeons nourriciers.

Le gonozoïde libre, venant de se détacher est un petit être dolioliforme à axe sagittal très raccourci (fig. 167), moitié moins grand que l’axe dorsoventral. Il a la constitution générale d’un Doliolum sexué, mais en diffère pardenombreuxcaraetères. Latunique est épaisse et contient des cellules émigrées. La bouche, relativement petite, est ornée de papilles dont une dorsale plus grande; l’orifice cloacal

DOLIOLIDES — A N CH INI A 225

est aussi garni de papilles mais toutes égales. Au-dessus de lui, s’insère un appendice dorsal qui rappelle celui de la nourrice du Doliolum, mais fin, dressé, rigide. Cet organe s’atrophie rapidement chez l’animal devenu libre. La musculature est réduite à quatre anneaux disposés en deux sphincters buccaux et deux cloacaux, dont le dernier se prolonge dans l’appendice, et à un curieux muscle contourné en S sur les parties latérales du pharynx. — Le pharynx, très vaste, contient un court endostyle ventral d’où parlent les bandes ciliées ventrale et péripharyngiennes. Ces dernières viennent s’enrouler en spirale autour du tubercule vibratile situé tout au sommet de la cavité. La branchie s’insère beaucoup plus haut sur les côtés que dans le plan médian, formant ainsi deux diverticules latéraux du cloaque qui se trouve être très peu profond au milieu, mais assez creux sur les côtés. Elle porte de nombreuses fentes en deux séries parallèles. — Le nucléus est contenu entre ses deux lames, dans sa partie médio-ventrale. L’orifice œsophagien est situé très dorsalement sur la branchie, le tube digestif est ployé en Z7, l’anus étant situé, lui aussi, très en arrière. 11 y a une paire de glandes pyloriques s’ouvrant par un orifice commun. Le cœur est juste au-dessous de l’extrémité inférieure de l’endostyle. Le ganglion nerveux est situé, par une exception unique, au-dessus de l’organe vibratile et assez loin de lui. 11 émet des nerfs pour les orifices, les muscles, la branchie, et en outre un nerf intestinal qui semblerait représenter le cordon viscéral du Doliolum et des Ascidiens, mais qui est pair (*). Les organes génitaux sont, comme chez Doliolum, situés un peu à droite et constitués comme chez ce dernier, sauf que le testicule est digité et s’étale sur l’inteslin. L’orifice sexuel est commun pour les deux glandes. Au-dessous du nucléus se montre une légère protubérance, reste du pédoncule d’attache qui s’atrophie rapidement.

Les zoïdes asexués (fig. 168) ne diffèrent des précédents que par une taille moindre, par l’absence d’organes sexuels et de prolongement dorsal et par quelques autres caractères d’importance médiocre. Les unes et les autres sont rattachés à l’appendice dorsal par un pédoncule ventral terminé par un placenta épithélial en tout comparable à ce que l’on observe chez le Doliolum. 11 n’y a pas correspondance exacte entre les zoïdes de l’Anchinie et ceux du Doliolum et on ne peut leur appliquer les déno-

f1) Barrois et Kovalevsky décrivent, outre l'organe vibratile, une fossette olfactive innervée par un nerf impair et située au-dessus du ganglion. Nous ne comprenons pas quel rapport peut exister entre cet organe et l’organe vibratile situé au-dessous du ganglion. Ils ne parlent pas de glande préner vienne.

Fig. 168.

Anchinia. Première forme stérile (d’ap. Barrois).

!>., région buccale.

T. VIII

UROCORDES — THALIÉS

minations correspondantes. Les gonozoïdes se correspondent bien dans les deux cas, mais ici ils sont fixés directement sur l’appendice. Quant aux zoïdes asexués des deux sortes, ils ne sont ni des phorozoïdes puisqu’ils ne portent pas les gonozoïdes, ni des gastrozoïdes, puisqu’ils se détachent à maturité, et qu’en outre on ne sait pas si la nourrice est, comme celle du Doliolum, réduite à être nourrie par ses bourgeons (Zoïdes sexués : 7 à 8mm; zoïdes asexués : 3 à 4mm. Méditerranée, à Villefranche surtout, et à Naples. On pense que la nourrice inconnue doit vivre au fond et être très délicate (1).

Dolchinia (Korotneff). Comme le précédent, ce genre n’est connu que par l’ appendice dorsal de la nourrice et les bourgeons fixés sur elle. En lui donnant ce nom, son auteur (*) a voulu marquer qu’il participe à la fois du Doliolum et de l'Anchinie. Pour ne pas tomber dans l’abus des répétitions, nous le décrirons en partant de ces deux genres et signalant seulement les particularités du troisième.

L’appendice dorsal (fig. 169) est très grand, mesurant 2 centimètres de diamètre et 25 centimètres de longueur, les fragments qui

J1) Le développement des bourgeons est fort différent de ce qu’il était chez Doliolum. 11 a été décrit par Barrois. Cela nous entraînerait trop loin de le décrire en détail. Nous résumerons seulement les faits essentiels.

Le stolon se compose d’une enveloppe ectodermique et d’un contenu considéré comme endodermique, bien que l’on ne sache rien de son origine, et qui est formé de quelques files cellulaires (6 à 8 cellules sur chaque coupe transversale], avec une minime cavité irrégulièrement répartie entre elles. Dans la région où le stolon est continu, les bourgeons ne peuvent se former que par des diverticules latéraux, comprenant les mêmes éléments que le cordon stolonial et se séparant de lui par étranglement. Dans la région où le cordon est égrené, ce sont ses segments qui constituent les bourgeons; les zoïdes sexués de la région terminale doivent avoir une origine semblable et provenir d'une région terminale du cordon stuionia disparue par égrèneinent et dispersion de ses segments. Les bourgeons sont transportés à leurs places définitives à la face ventrale par des cellules ambulantes, d’origine Junicalo. Ces bourgeons se soudent à l’épiderme de l'appendice et, au point de soudure, se développe, sur les deux lames épidermiques en contact, un placenta épithélial. — Voici maintenant les principaux faits de Forganogénèse du bourgeon. L’ectoderme n’a qu’à se développer pour former son épiderme. La masse cellulaire centrale se divise en quatre parties : 1° une nerveuse qui formera en bas le cordon viscéral (et même un ganglion viscéral), en haut l’organe vibralile qui so mettra en communication avec le pharynx et donnera le ganglion cérébral par foisonnement de ses cellules; 2° une p har y 1 1 go -i n tqs tin a 1 e qui formera le pharynx, le tube digestif et, par un diverticule détaché, le cardio-péricarde; 3° une génitale qui formera les deux glandes sexuelles (bien entendu chez les seuls zoïdes sexuées); et 4° une mésodermique dont une partie formera une masse, l’éléoblastc, tandis que le reste se désagrégera pour donner des globules sanguins. La bouche et l’anus se mettent de bonne heure en communication directe avec le dehors. Le cloaque se forme par deux invaginations indépendantes percées chacune d'un seul orifice cloaco-pharyngien, ce qui, concurremment avec l’anus encore superficiel, donne à ce moment à l’embryon une remarquable ressemblance avec les Appendiculaires. Mais la partie intermédiaire aux deux orifices cloacaux s’enfonce à son tour pour former la partie moyenne du cloaque qui entraîne l’anus avec elle, tandis que les trémas se multiplient, effaçant la ressemblance passagère que nous avons signalée. Les zoïdes murs se détachent après dégénérescence de leur placenta et leur pédoncule d’attache se résorbe rapidement.

(2) Korotneff rapporte le parrainage du genre à Hugo Eisig.