LUCIDES. — LUCIDA

[Ascidiæ luciæ (Savigny) (*); — Ascidies salpiformes;

Ascidiæ salpjeformes (Au et.)]

Cet ordre, comprend un seul sous-ordre.

Sous-Ordre

PYROSOMIDÉS. — PYROSOMIDÆ [Pyrosomidæ (T. R. Jones)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(PI. 39 à 43 et FIG. 171 a 178)

L’ordre ne contenant qu’un seul genre, c’est ce genre unique, Pyrosoma , qui sera ici décrit comme type morphologique.

Le Pyrosome étant libre, pélagique, est, comme les Thaliés, fort différent du type morphologique des Tuniciers ordinaires. Il doit être décrit à part et non par différence avec celui-ci.

Extérieur et organisation générale. — Le Pyrosome vit toujours en colonies formées par bourgeonnement d’un oozoïte primitif et ces colo-

f1) Il semblerait que ce nom de Luciæ dût provenir de la faculté que possède le Pyrosome d’émettre de la lumière. Cependant, Savigny n’en fait pas connaître l’étymologie. Hayek, dans son llandbuch de Zoologie , fait venir Luciæ de lucius , nom latin du Brochet ( Eso.x Indus) sans donner l'origine de cette dérivation.

UROCORDES — ASCIDIES

nies ont une forme constante et régulière. Cette forme est celle d’un tube à paroi épaisse, fermé à une extrémité, ouvert à l'autre (39, fig. 1). Ce tube n'est pas tout à fait cylindrique; il va en s’évasantvers l’extrémité ouverte mais si lentement que son diamètre est presque uniforme. Il mesure généralement 1 à 2 décimètres de long sur 2 ou 3 centimètres de large, mais peut atteindre et dépasser 1 mètre de long avec une largeur proportionnée^). L’extrémité fermée est arrondie; celle qui est ouverte est au contraire taillée à pic, et ses bords amincis et rabattus en dedans forment une sorte de diaphragme mobile, assez régulier (d.) qui, lorsqu’il est rabattu, rétrécit fortement l’orifice (o. d.) sans le fermer tout à fait. Ce tube est formé par une substance tunicale commune, transparente, dans laquelle sont englobés les individus (ascdzd.) constituant la colonie, les ascidiozoïdes comme on les appelle. Il n’a pas à proprement parler d’existence indépendante, étant formé par les tuniques fusionnées des ascidiozoïdes de la colonie.

Les ascidiozoïdes (39, fig. 2) sont implantés dans la paroi du tube colonial, radiairement, et leurs deux orifices inspirateur et expirateur, diamétralement opposés, s'ouvrent, le premier à la surface externe, le second (o. cl.) sur la paroi interne du tube, qui leur constitue une sorte de cloaque commun. Ils sont serrés les uns contre les autres, séparés par une couche intermédiaire de substance tunicale bien plus mince que leur diamètre. Les cloaques individuels (cl.) ne font aucune saillie dans la cavité intérieure du tube qui est parfaitement lisse; les bouches, au contraire, font saillie à la surface, et elles sont surmontées chacune d’un volumineux appendice buccal (39, fig. i, app. b.) formé de substance tunicale, en sorte que la surface extérieure est toute hérissée de saillies spiniformes, mais molles et douces au toucher.

Les ascidiozoïdes sont orientés la face ventrale ou endostylaire vers le sommet fermé du tube colonial (*).

Comme ils sont tous semblables, prenons-en un pour le décrire à part, dans la position morphologique.

Le corps a la forme d’un ovoïde tronqué aux deux bouts (39, fig. 4). Les deux orifices correspondent à ces bouts tronqués et occupent ainsi les deux extrémités de l’axe sagittal rectiligne. Le siphon buccal (b.) très court et tapissé d’une tunique réfléchie se termine à une couronne tentaculaire très peu développée, sauf le tentacule ventral (ttv.) qui est assez grand. La cavité pharyngienne est très grande, occupant les deux tiers delà hauteur du corps. Mais sa portion branchiale (6/\), c’est-à-dire celle qui est percée de trémas, est moins étendue, ce qui tient à ce que, par une disposition tout à fait spéciale au Pyrosome, entre la couronne tentaculaire et la gouttière péricoronale (gt.) s’étend un vaste espace nu,

p) Ce n’est pas P. giganteum , mais P. spinosum qui atteint ces tailles énormes. Par contre, certaines espèces paraissent ne pas dépasser quelques centimètres.

(2) P. elegans ferait, paraît-il, exception et aurait une orientation inverse.

LUCIDES

PYROSOME

où ne s’avancent ni l’endostyle ni les trémas branchiaux. Au-dessous de ce vestibule branchial , vient la branchie proprement dite avec Yendoslyle ( esty .) en avant et une crête dorsale à languettes en arrière ( Ingtt .). A l'extrémité inférieure, le siphon cloacal, très court aussi, autant dire réduit à son orifice, conduit dans une cavité cloacale ( cl. ) beaucoup moins profonde que la cavité pharyngienne et n’occupant guère que 1/5 au plus de la hauteur du corps. Mais du cloaque partent, sur les côtés, deux cavités péribranchiales (39, fiy. 3, cv. It.) qui remontent entre le sac branchial et le corps jusqu’un peu au-dessous delà gouttière pèrico ronale et par conséquent, bien plus haut que la région percée de trémas, bien plus haut, par conséquent, qu’il n’est besoin pour le service de la respiration. Ces deux cavités ne se réunissent qu’au cloaque, étant séparées l'une de l’autre par les cloisons branchio-pariétales ventrale et dorsale comme à l’ordinaire, et même plus que d’ordinaire, la cloison dorsale se trouvant occuper, par suite de la situation inférieure du cloaque, toute la hauteur de la branchie. La lame formant séparation entre la voûte du cloaque et le fond de la branchie est très épaisse, les deux feuillets branchial et cloacal qui la constituent étant séparés par un espace assez élevé, dépendant de la cavité du corps, où se logent les viscères, accumulés là en une sorte de nucléus . Ces viscères sont le tube digestif (39, fig, 4, est.), le cœur et les organes génitaux (ov. et tes.). Le reste de la cavité du schizocœle est réduit à l’étroit espace qui sépare le feuillet externe de la membrane péribranchiale de la paroi épidermique contiguë à la tunique commune.

Structure. — Ces indications sommaires donnent une idée générale de l’être qui nous permet maintenant d’aborder les détails de sa structure.

Paroi du corps. — La paroi du corps comprend la portion non délimitée de tunique commune qui dépend de l'individu considéré et l’épiderme sous-jacent. Il n’y a pas de derme proprement dit, mais seulement quelques cellules mésenchymateuses dont certaines sont étendues en trabécules d’un point à un autre.

La tunique est molle et transparente; elle renferme comme d’ordinaire des cellules émigrées du mésoderme et dont les plus récentes ressemblent tout à fait aux éléments mésenchymateux restés dans le corps, tandis que les autres deviennent étoilées ou vacuolaires. Mais un certain nombre subissent une évolution spéciale et que nous n’avons pas encore rencontrée chez les Tuniciers précédemment étudiés. Elles se transforment en fuseaux allongés ou même en fibrilles de nature nullement nerveuse ou musculaire comme on l'avait cru, mais plutôt conjonctive et élastique. Elles constituent des sortes de faisceaux élastiques et de tendons rudimentaires, disposés, les premiers vaguement en cercle dans le diaphragme, concentriquement à Porifice, les seconds (39, fig. 4, tr.) entre lesascidiozoïdes, allant de chacun à tous les voisins d'une manière que nous préciserons bientôt.

A la tunique appartiennent les appendices buccaux (app. b.) formés

UHOCORDES — ASCIDIES

exclusivement de substance tunicale. Ils sont très grands, souvent presque aussi longs que le corps, souples, effilés et aplatis d’avant en arrière en forme de lanière, excavés à la base en une sorte de gouttière conduisant à la bouche (£>.) située juste àleur pied et ventralement par rapport à eux.

L'épiderme est formé d’une simple couche de cellules plates. Nous avons vu qu’il n’v a pas de derme proprement dit, mais seulement quelques éléments mésenchymateux parmi lesquels sont des cellules pigmentaires éparses dans la région viscérale du corps et très variables suivant les espèces.

Musculature. — La musculature consiste essentiellement en muscles circulaires. Il v a d’abord deux puissants sphincters pour les orifices buccal et cloacal ( sph . b. et sph. cl.). Ils sont situés l’un et l’autre au bord même de l’orifice; celui de la bouche est donc contenu dans l'étroit espace qui surmonte les tentacules. Il est entouré de quelques minimes fibres radiaires se portant surtout du côté ventral. Dans les parois du vestibule pharyngien, se trouvent deux ou trois petits muscles circulaires très faibles formés de quelques fibrilles seulement. Enfin, dans l’épaisseur des parois cloacales se trouve non un muscle circulaire, mais deux faisceaux arciformes latéraux disposés comme les restes d’un anneau circulaire dont on aurait largement excisé les parties médianes dorsale et ventrale (39, fig. 3 et 4, mcl. cl.). Ces faisceaux se terminent au contact de l’épiderme, épaissi en ces points. Du point où ils se terminent, mais en dehors de l’épiderme, dans la tunique, partent en divergeant des faisceaux (tr.) de ces cellules fusiformes émigrées du mésenchyme dans la tunique, que nous avons décrit en parlant de la tunique. Ces faisceaux se portent du renflement épidermique, auquel aboutit sur l’autre face une des extrémités d’un des muscles arciformes du cloaque, au renflement épidermique similaire des ascidiozoïdes voisins. 11 n’y a pas soudure, mais simple adhérence de contact entre ces faisceaux de fibres-cellules ou les muscles d’une part et l’épiderme d’autre part. Mais cette adhérence suffit pour que les muscles en se contractant entraînent dans une certaine mesure ces faisceaux de fibres tunicales qui leur servent ainsi de tendons rudimentaires.

Appendices tunicaux. — Dans la région du cloaque, un peu au-dessus des muscles arciformes, naît, à la face dorsale, une paire de longs prolongements de la paroi du corps qui se portent vers le diaphragme du tube colonial et s’y terminent en doigt de gant sans se ramifier. Ces prolongements sont constitués par l’épiderme doublé d'une couche musculaire formant un étui complet et contiennent une cavité axiale qui est un prolongement de celle du corps. Le sang y pénètre donc jusqu’au bout. Ces prolongements sont très évidents sur les individus voisins de l’orifice du tube colonial et on les retrouve sur un grand nombre d’individus dans celte région (200 peut-être dans une colonie adulte). Mais sur ceux qui sont trop éloignés du diaphragme colonial, ils n’existent pas. Disons dès maintenant que l’accroissement delà colonie se fait par addi-

LUCIDES

PYROSOME

lion (le nouveaux individus tous porteurs des prolongements en question, à l'extrémité ouverte, et que les anciens, ainsi refoulés de plus en plus loin du cloaque, allongent leurs prolongements tunicaux au maximum, mais finissent par lâcher prise au diaphragme et rétracter ces prolongements qui peu à peu s’atrophient et disparaissent.

Cavité péribranchiale . — Il n’y a guère à ajouter à la description générale que nous en avons donnée que quelques détails histologiques, pour indiquer que les deux feuillets, somatique ou externe et branchial ou interne sont formés d’une simple couche de cellules aplaties non ciliées. Disons cependant que la branchie est rattachée à la paroi voisine par quelques trabécules parié io-branchiaux, mais qui sont de simples tractus pleins ne contenant pas comme d’ordinaire de sinus sanguins.

Pharynx et branchie . — Le siphon buccal (39, fig. 3 et 4, b.) tapissé de tunique réfléchie est très court; large et lisse quand il est distendu, il est froncé à l’état de contraction. Les tentacules sont au nombre d’une dizaine et fort irréguliers de taille, de forme et de nombre. Ils sont creux et formés par une simple saillie de l’épiderme contenant un diverticule de la cavité générale; mais, sauf le ventral qui est grand et bien dessiné, ils sont réduits à de simples papilles. La tunique réfléchie s’arrête à leur base.

Le vestibule pharyngien ( ph .) est vaste, tronc-conique, tapissé d’un épithélium plat, non cilié. A sa base, du côté dorsal, s’ouvre l’organe vibratile.

La branchie ( br .) est formée d’une quarantaine de longues fentes transversales interrompues sur les lignes médianes ventrale et dorsale et recoupées en trémas par une trentaine (10 à 16 de chaque côté) de sinus longitudinaux. Il résulte des dimensions générales de la branchie, plus développée en largeur qu’en hauteur, et de la supériorité de nombre des sinus transversaux, par rapport aux longitudinaux, que les trémas, contrairement à l’ordinaire, sont allongés dans le sens transversal. Les sinus transversaux sont relativement larges, peu saillants et, comme d’ordinaire, situés en dehors des longitudinaux qui sont au contraire très saillants, étant contenus chacun dans un repli longitudinal proéminent dans la cavité branchiale. Toute la branchie est revêtue d’un épithélium plat; mais sur la face ventrale des replis longitudinaux sont des bouquets de cils portés par des cellules plus élevées, et le bord libre de ces replis est aussi cilié. Les trémas sont, comme d’ordinaire, bordés de hautes cellules à cils très développés.

L * endos ty le (39, fig. 4, esty.) a la structure ordinaire et, comme d’ordinaire aussi, a ses bords prolongés en une mince lamelle ciliée.

Le cercle péricoronal (gt.) ne forme pas une gouttière, mais une simple côte saillante, ciliée, en continuité en avant avec les lamelles marginales de l’endostyle; il commence très bas, au ras de la branchie, laissant au-dessus de lui le grand espace nu (ph.) que nous avons appelé vestibule pharyngien .

UROCORDES — ASCIDIÉS

La gouttière ventrale ne forme pas non plus une gouttière et est constituée, comme les arcs ciliés, par une simple côte d’épithélium épaissi, cilié, en continuité en haut avec les lamelles marginales de l'endostyle; en bas elle arrive à l’orifice œsophagien.

La crête dorsale est à languettes ( Ingtt .). Ces languettes dorsales sont, au nombre d'une dizaine et, par une exception unique, sans aucune relation avec les sinus transversaux; elles sont incurvées vers le bas et leur épithélium, plat sur le reste de leur surface, est cilié sur leurs bords latéraux et à leur sommet. Elles contiennent un diverticule de la cavité générale. A la partie supérieure de la branchie, sous les arcs pharyngiens, sont quelques languettes et trémas plus petits, comme si c’était à ce niveau que se fît l’accroissement de la branchie en hauteur.

Tube digestif. — Il se compose d’un œsophage, d'un estomac, d’un intestin et de la glande pylorique.

U œsophage commence au point le plus déclive du plancher de la cavité branchiale. Ce plancher, tapissé d’un épithélium plat non cilié, est en grande partie occupé par l'orifice œsophagien, large, infundibuliforme, cilié, situé du côté dorsal. De là, l’œsophage porte en bas, débouche dans l’extrémité dorsale d’un vaste estomac (est.) placé horizontalement, qui émet par son extrémité pylorique, dirigée en avant, un intestin qui se remonte, se recourbe en arrière, puis en bas, va passer à gauche de l'estomac et enfin descend verticalement vers le cloaque où s'ouvre Y anus.

L’œsophage et l’intestin sont tapissés d’un épithélium cilié; l’estomac a un revêtement de cellules glandulaires. Au pylore, il reçoit par un seul canal, situé un peu à gauche, la glande pylorique dont les ramifications, un peu renflées aux culs-de-sac terminaux, se répandent sur l’intestin. Cette glande est tapissée d’un épithélium plat non cilié.

Cœur. — Le cœur est situé un peu obliquement sous le fond de la cavité branchiale, un peu en arrière et au-dessous de la terminaison de l’endostyle. 11 est formé, comme d’ordinaire, d'un sac péricardique avec un feuillet invaginé garni de fibrilles musculaires transversales, mais ici l’invagination n’est pas complète, et c’est le fond du sac branchial qui achève de la fermer ne laissant libres que les orifices terminaux du cœur qui s’ouvrent librement dans la cavité générale sans émettre aucun vaisseau.

Cavité générale. Appareil circulatoire. — La cavité générale se compose de trois parties bien distinctes bien que communiquant entre elles. La première est celle qui contient les viscères situés entre le plancher branchial et le plafond cloacal, la seconde est située entre l’épiderme et la cavité péribranchiale, la troisième dans l’épaisseur de la paroi branchiale.

La première est relativement libre et le sang y circule librement entre les viscères. La seconde est fort étroite et ne prend quelque largeur que dans les points où elle forme des canaux sanguins. Ces canaux sont

LUCIDES

PYROSOME

ceux qui existent partout, \e ventral sous-endosty taire, le dorsal , celui-ci beaucoup plus long que d'ordinaire en raison de la situation inférieure du cloaque, et le pèripharyngien. C es canaux sont sans parois propres et communiquent partout avec les interstices voisins. La troisième est réduite aux sinus transversaux et longitudinaux dont la disposition se comprend suffisamment d'après ce que nous en avons dit en décrivant la branchie. Le cours du sang est celui que nous avons décrit pour le type général. Le sang est incolore, peu chargé de globules.

Système nerveux . — Le ganglion (gg/. n.) est à sa place habituelle, à la face dorsale, au-dessus des arcs péripharyngiens. Il émet clés nerfs en haut, sur les côtés et en bas. L’existence d’un cordon viscéral n’est pas très certaine. En tout cas s’il existe, il se diviserait très vite en deux cordons descendant, Lun à côté de l’autre, le long du bord dorsal de la branchie. Toujours est-il qu’il y a là deux filaments qui ont l’aspect de nerfs, mais se fusionnent au point où ils se jettent dans le ganglion en une masse épaisse de meme struclure que le ganglion lui-même.

Organes des sens. — Ils se réduisent à deux, l’organe vibratile ( vb .), si toutefois c’est bien un organe sensitif, et l’œil.

L 'œil (y.) est situé à la face ventrale du cerveau. Il a la forme d’un anneau incomplet ouvert en haut. Cet anneau est formé d’une couche superficielle pigmentaire et d’une couche profonde rétinienne de structure à peu près semblable à celle des parties similaires chez la Salpe solitaire.

V organe vibratile est appliqué contre la face ventrale du cerveau. Il est étroit, à peine dilaté à l’embouchure, cilié dans sa portion terminale. Il croise l'anneau optique.

Organes exci'éteurs. — La glande prènervienne ( gl .) est petite, sphérique, appendue à la partie moyenne du canal vibratile et située tout entière en avant de lui. La petite cavité centrale est en communication avec celle de ce tube.

On considère comme organes hemopoiêtiques deux tractus cellulaires placés côte à côte dans le sinus dorsal et formés de cellules semblables aux globules du sang, mais arrondies, et en voie de multiplication active. On suppose qu’elles se détachent pour devenir des globules du sang (*).

Dans le sinus pèripharyngien se trouve, de chaque côté, un volumineux organe glandulaire qui est Y organe de la phosphorescence (39, fig. 2, 3 et 4, /.). 11 est formé d’une accumulation d’un nombre variable (20 à plusieurs centaines) de cellules qui ressemblent aussi pour la forme et la taille à des globules sanguins, mais dont le cytoplasma forme un réticulum dont les mailles sont occupées par des

ll) Ces organes avaient été considérés comme des oviductes par Savigny, comme des globules du sang arrêtés dans leur cours par Huxley. Keferstein et Ehlers le considéraient comme un organe embryonnaire indéterminé. Jouet le nommait la glande dorsale.

UROCORDES — ASCIDIES

globules d’une substance graisseuse qui est l’agent de la phosphorescence dont sont doués ces animaux. Ces cellules sont ainsi directement plongées dans le courant sanguin (*).

Organes génitaux. — Comme toutes les Ascidies, l’animal est hermaphrodite. Les organes génitaux sont composés d’un ovaire et d’un testicule uniques, situés dans la masse viscérale, en avant de l’estomac, au-dessous du cœur.

V ovaire (39, fig. 4. ov.) est formé d’un seul gros œuf, entouré d’un follicule, le tout contenu dans un sac ovarique épithélial dilaté au fond en un réceptacle séminal. Ce sac s'ouvre par un col allongé dans le cloaque, en avant de l'anus. Mais cette ouverture ne persiste que le temps nécessaire pour l’arrivée des spermatozoïdes étrangers; elle se ferme ensuite comme chez les Salpes et l’œuf se développe dans la cavité générale.

Le testicule (tst.) situé à côté de l'ovaire, mais se développant seulement après lui, est formé aussi d’un sac membraneux contenant les cellules germinales; mais ce sac est lobé et ses digitations dirigées en arrière, tandis que le canal excréteur part de la partie antérieure. Ce canal s’ouvre aussi dans le cloaque à sa partie antérieure, mais il est permanent.

Stolon. — Il ne reste pour terminer cette description anatomique qu’à parler du stolon ( stl .) qui, semblable à celui du Doliolum, forme à la face ventrale, en avant du cœur, une petite protubérance ectodermique digitiforme qui s’avance dans la tunique. Le stolon contient, dans un diverticule de la cavité générale, un prolongement endodermique en cæcum provenant du sac pharyngien un peu au-dessous de l’endostyle. Il contient en outre un cordon génital provenant du rudiment génital embryonnaire dont se sont développés les organes génitaux actuels du parent. Ce rudiment est situé au-dessous du tube endodermique. 11 y aurait aussi, paraît-il, un prolongement péricardique , mais sans utilité, car il disparaîtrait de bonne heure sans avoir rien produit.

Physiologie.

Locomotion. — Le tube colonial flotte au gré des vagues, disposé horizontalement, et se déplace, l’extrémité fermée en avant, avec de petites contractions longitudinales, mais beaucoup moins vivement que les Salpes. Plusieurs causes ont été invoquées pour expliquer ces mouvements. Le courant d’eau déterminé par les cils branchiaux qui entre par toutes les bouches et sort par l’orifice du tube colonial doit y contribuer dans une faible mesure, mais c’est une force bien faible, et les contractions longitudinales dont nous avons parlé montrent qu’elle n’est pas seule à produire le mouvement. On a invoqué aussi des contractions brusques des cloaques des ascidiozoïdes qui, les bouches étant fermées,

(x) Ils avaient été considérés par Savigny comme des ovaires, par Huxley comme des reins; Joliet les nommait « glandes latérales », c’est Panceri qui a déterminé leur fonction.

LUCIDES — PYtlOSOtiE

expulsent l’eau par le tube colonial et produisent en même temps un raccourcissement de ce tube. Le principal effet doit être attribué aux contractions de ces prolongements musculeux delà paroi du corps que nous avons vus partir de la région cloacale des ascidiozoïdes voisins de l’orifice du tube colonial et se terminer dans le diaphragme. Ces contractions produisent en effet les raccourcissements saccadés qui accompagnent le mouvement de progression et le déterminent en produisant l’expulsion brusque d’une certaine quantité d’eau. Seeligek pense même que ces contractions peuvent communiquer au diaphragme un mouvement de rame, mais ce mouvement n’a pas été observé.

On voit que ce mode de mouvement exige une certaine simultanéité d’action de divers individus. Nous verrons bientôt que la transmission de la phosphorescence indique elle aussi l’existence de relations sensitives entre les ascidiozoïdes. Cela avait conduit à interpréter les faisceaux de fibres cellules de la tunique comme des muscles ou des nerfs coloniaux. Nous avons vu que ces faisceaux sont de simples cordons inertes doués seulement de propriétés mécaniques; mais ils suffisent â expliquer les choses car, lorsqu’un individu se contracte, il actionne ces faisceauxqui impriment une secousse aux individus voisins et détermine une contraction s’étendant ainsi de proche en proche à toute la colonie.

La physiologie spéciale des ascidiozoïdes n’offre rien de particulier à noter en ce qui concerne les fonctions communes à tous les Tuniciers. Tout se passe ici comme dans le type général. Mais nous devons donner quelques indications relativement à la phosphorescence.

Phosphorescence . — Cette propriété est due évidemment à la substance grasse contenue dans les mailles des cellules de la glande phosphorente. La phosphorescence se manifeste en effet sur chaque individu par deux points brillants correspondant exactement à la place de ces glandes. Quand l'animal est au repos, elle n’est pas très vive et se manifeste par une lumière vert jaunâtre. Mais, sous 1’intluence des excitations, elle devient d’un rouge magnifique, puis verte, puis blanche. Les navigateurs comparent les colonies, lorsque leur phosphorescence est excitée au maximum, à des morceaux de fer chauffés au blanc. Lorsqu’une colonie au repos et non lumineuse est excitée en un point, ce point devient lumineux. Moseley a pu, sur un grand Pyrosome, écrire avec le doigt son nom en lettres de feu. Mais le point touché ne reste pas seul lumineux; la lueur s'étend de proche en proche et souvent la colonie entière s’embrase. Les divers excitants déterminent la phosphorescence et l’eau douce est un des plus actifs. On ignore si l’animal peut devenir lumineux, en quelque sorte, à volonté, en l’absence d’excitations externes.

L'hermaphroditisme est prolerogynique, et les adultes se présentent d’ordinaire avec un embryon volumineux et déjà bourgeonnant contenu dans un diverticule de la cavité générale et refoulant la branchie, et un testicule bien développé et en fonction pour féconder les œufs d’individus plus jeunes.

UROCOKDES

ASCIDIES

Le mode de répartition des jeunes et des adultes dans la colonie, la formation et l’accroissement de la colonie ne pourront être décrits qu’avec le bourgeonnement, qui lui-même 11e pourra être utilement expliqué qu’après l’étude du développement embryonnaire.

Développement .

Formation de l'oozoïte (cyathozoïde).

Le premier rudiment des organes génitaux est représenté chez l’animal en voie de développement par un amas de cellules germinales situé à la place où seront plus tard ces organes. Dans ce rudiment, une cellule grossit de bonne heure et se développe en un gros œuf ; les cellules sœurs voisines se disposent autour de lui en un follicule épithélial (40, /if/, i, fie.) et d’autres cellules du même amas, mais plus extérieures, forment un sac ovarique , tandis que le reste des éléments germinaux se sépare pour former le testicule. Le sac ovigère s’allonge à un bout en un oviduete ( ovd .) qui va s’ouvrir dans le cloaque, tandis qu’à l’autre extrémité, au-dessous de l’œuf, il se dilate en un réservoir spermatique où s'accumulent des spermatozoïdes amenés là non par copulation, mais par leurs propres mouvements, venant du cloaque où ils ont été entraînés par les courants respiratoires. Ces spermatozoïdes proviennent d’individus autres et plus âgés, le testicule de celui qui porte l’œuf étant à ce moment encore très éloigné du moment de sa maturité, en sorte que toute auto-fécondation est impossible. Quand les spermatozoïdes sont arrivés, l’oviducte se ferme (20, fig. 2 et 3, ovd.) et, après la fécondation qui n’a lieu qu’un peu plus tard, l’œuf n’étant pas encore tout à fait mûr à ce moment, le sac ovigère se détruit (’) et l’œuf se développe dans la cavité générale où il baigne dans le sang, entouré seulement de son enveloppe folliculaire. Ce développement dans l’organisme maternel qui fournit tous les matériaux de l’accroissement a pour conséquences l’absence de larve, une évolution rapide et la réduction au minimum des organes embryonnaires.

Cet œuf est très riche en vitellus nutritif (40, fig. 2, vtl.) et le protoplasma est accumulé à un pôle où se trouve le noyau (40, fig. i, g.). La segmentation se limite à ce pôle et y donne naissance à une calotte cellulaire formée de plusieurs assises de blastomères serrés les uns contre les autres (40, fig. 3, d. g.) (*).

(l) Sauf une mince lamelle sans importance, Deckschicht de Salensky.

P) Ici, comme chez les Salpes, mais à un bien moindre degré, des éléments folliculaires, calymnocystes , se détachent de l’œuf, se mêlent aux blastomères ou pénètrent dans le vitellus pour former les cellules vitellines. Ces dernières prennent certainement part à la formation de la paroi digestive; quant aux calymnocystes mêlés aux blastomères, comme 011 ne les voit ni dégénérer ni rester distincts de ceux-ci, Salensky admet qu’ils prennent part à la for mation de l’embryon. Cependant, l’exemple de ce qui se passe chez les Salpes nous empêche d’accepter ces conclusions sans réserves. 11 est possible, comme le suggèrent Korsciiklt et

(HOÿlBOJOHÎflOU a<IYT)

.ISÜmV.i

.tnô.moqqoIovèCL

(abïosoxllfi yo) oJïoxoo'I 8 b noiîfirmoï

f WiifiJiioilïoî f i! wll^i ‘j KS\\ : i;b7* ^ ol JnniuoJn i î uio'I oli f;m«Blc|i»ion] ,

iitj!>o -H

; zw) non

r**)ltî?noI) Incyi ..otn ;otrphàrô 9«* ni» ■ i r.<[ v,\o

-BÜi) 911(1 ■ ttf 6* K lUfillOff ftftlihÎTO vbNO

jyuBiiheifinliT >•( ?9dn) vdq : oirpiJjsnmq-' ircm‘)*>i \,§z .If’himi «ail .ii/ VW\

; ■ ■! ' .d vï?,\à

;oijpiinr/iiTVj--oiti7f;*i 'firuVi/ vo

; 7 /'uumi/lco ,.^\o

àiôO Hf) 9(1ÏCÎM*9 lll) n 3 ;vb .\®0

:■ i;;!' :: , Ji'i i*i j .o fttbiaiù

: -i ol* ,.109 : •mn-thoLri'i rb(\a pilvteobny v^Hô

.(viavolcvo/l .<pifb) ouphir/o osa nos «ucb un ilfloa lu 30 ,V "bubfro'l *»b üoiJhfiqaib al yb )■> lu- « ' l ob noilelflyin^yg r.î *h lu ii/i i-yi ;;imoO .S

.i [g.nyltiS . rni) lijfininn*v, -l'j fi b im<(V)l/7i .& ,%\1

. nr.î 4) ?.\h libminno^ --npsib ub tuuiyqqqby/jb jjI) Aia^,-n:i> - \ i\U <ioïl' .g »; V .ÿV ii i ' f«ndhV| «nofjRrii^nvni . ■ ! *»ln. .I .b i boty •' J > .*y\

r»I •!» h ocuolax) ub ayllao lo ynn boi n’I îiluiyqyb ub Inormoî k aauoviyfi J*>

.( •' .• I> r. /o/i ;ni *. n . i.r. ïl ob f-H'i.pb rn mb •»!,

i*iii« JnyjpiollB'g eylfiùisaindhÿq fuinilcfii 'üi yl lo tinaqaib oibw«a iwIto oJ .1 .ÿjl

V^/mIb/o/1 .un tfoib f iol uo ub *>lfyy np ‘Minol OP. oJv y* b«'/i i , auoh'Vj ‘ilnr. » ol i ) iboq oflu* *j ; J&nb bo*) <J .b

/ ibwuil .u:i )1k5BoI > fiojbiiii^ii/ni l oup füuijs

m: ‘JÜbI g*>vi odoij ^ aioii i afin) nom *•' inipl l **b i p '\L

. .th% «fioil* üi^ftvui fcyb a 'i

üfi sytinl mæoyua «noÜjyg zu*»b Joiiiltiom . ni'^1 r.( *4) iubn eup -ni-Vi; .g

.{.rl >8 güoÜfiiii^CVtii «*»l> iiK'î/in •

: Insggwj ^»YipR»)noip. aaoilpe* oiJaup lu/nfuoai rb y?n H iÿ y b iub» *>uj) obni« vm-iK .g ^

•HD iigicni b! irfi. jiT)q-oibifio ol iniyi/ii'-b i»I fol/l< : H icq yi -iinTiq i,*l

. AWri) sIk ùuiy uoilniihu/iii'l ifu| yai^nieup fil J » ‘*wym\i '«bni <•')/ r,i

PYROSOMIDÆ

(TYPE MORPHOLOGIQUE

(Suite).

Développement.

Formation de l’oozoïte (cyathozoïde).

blst, blastomères;

c., vésicule cardio-péricardique;

cl., cloaque;

cly., calymnocytes ;

cœl. ci., cavité primitive du cœlome du côté droi t ;

cœl. g., cavité du cœlome du côté gauche;

c. v., cellules vitellines;

d. g disque germinatif; ect.j ectoderme;

end., endoderme; esty., endostyle;

fie., cellules folliculaires; g ., protoplasma de l’œuf entourant le noyau ; ms., mésoderme; n., ganglion nerveux; n te. , corde dorsale ; ov., paroi du sac ovarique; ovd., oviducte portant à sa base une dilatation qui sert de réservoir spermatique ;

pb., tubes péribranchiaux ; sp., réservoir spermatique ; vtl , , vitellus nutritif.

Fig. 1. OEuf contenu dans son sac ovarique (d’ap. Kovalevsky) .

Fig. 2. Commencement de la segmentation de l’œuf et de la disparition de l’oviducte (im. Kovalevsky).

Fig. 3. Extension du disque germinatif (im. Salenskv).

Fig. 4 b 6. Trois stades successifs du développement du disque germinatif vus de face.

Fig. 4. L’ectoderme recouvre et déborde l'endoderme. Les invaginations péri branchiale s et nerveuse se forment au dépend de l'ectoderme et celles du cœlome et de la corde dorsale au dépend de rendoderme (im. Kovalevsky).

Fig. 5. Le cœlome gauche disparaît et les invaginations péribranchiales s’allongent ainsi que celle du cœlome droit ^im. Kovalevsky).

Fig. 6. Le cœlome droit se renfle pour former le cardio-péricarde, et l’endostyle se forme ainsi que l’invagination cloacale (im. Kovalevsky).

Fig. 7. Même stade que celui de la figure 4, montrant trois sections successives faites au niveau des invaginations Sch.).

Fig. 8. Même stade que celui de la figure 5, montrant deux sections successives faites au niveau des invaginations. (Sch.).

Fig. 9. Même stade que celui de la figure 6, montrant quatre sections successives passant : la première par l’endostyle, la deuxième par le cardio-péricarde, la troisième par la vésicule nerveuse et la quatrième par l’invagination cloacale (Sch.).

Zoologie concrète. T. VIII.

Pl. 40.

•le.

ect 8 iect / pb Pb'

JTU5

LUCIDES

PYROSOME

Cette calotte s'agrandit en surface, mais elle ne recouvre encore qu’une faible partie de la sphère vitelline et son bord libre représente un vaste blastopore ou encore un large ombilie ventral. Les cellules qui la forment se séparent en trois couches, une superlicielle, à une seule assise, l'ectoderme, une profonde, à une seule assise aussi, l’endoderme, et une moyenne, le mésoderme, à plusieurs assises, plus épaisse au bord postérieur qu'en avant.

Examinons les modifications qui vont se produire dans le blastoderme ainsi constitué, d'abord dans son épaisseur puis à sa surface. — Dans la profondeur, l'endoderme forme trois refoulements longitudinaux parallèles, un médian (40, fiy . 7, ntc.) et deux latéraux et symétriques ( cœl . d. et cœl. g.), et tous les trois s’isolent sous la forme de vésicules allongées noyées dans le mésoderme. L’impaire représente une corde dorsale; elle se transforme en un bâtonnet plein, mais ses cellules se confondent avec les éléments mésodermiques voisins et elle disparaît sans laisser de traces. Les deux paires représentent la cavité primitive du cœlome. Elles se fusionnent d’abord à leur base et s’allongent vers l'arrière, mais bientôt la gauche disparaît, dispersant ses éléments dans le mésoderme (40, fiy\ 8); la droile subit le môme sort dans sa portion antérieure, mais son extrémité postérieure persiste sous la forme d’une vésicule cardio-péricardique (40, fi y. 6, c.) qui formera le péricarde et le cœur par le procédé habituel. Puis l'endoderme se soulève, se sépare du vitellus, déterminant sous lui une cavité digestive, et se repliant par ses bords (40 , fiy, 8 et (J , end.), il s’avance peu à peu à la surface du vitellus pour former le plancher de cette cavité dont sa lame primitive formait le plafond. Une partie des cellules vitellines (Voir note 2 de la page précédente) répandues dans le vitellus pour le digérer servent à constituer la partie médiane de ce plancher, en sorte qu'il en résulte finalement un sac digestif entièrement clos, extérieur au vitellus.

A la surface externe, l'ectoderme forme d’abord, au bord postérieur du blastoderme, un épaississement qui s'invagine et isole sous sa surface une vésicule nerveuse (40, fiy . 4 et 7, n.). Cette vésicule se met en communication avec le sac endodermique par un pédicule qui s’isole et devient Y organe vibrafile, tandis que la vésicule elle-même forme le ganglion nerveux (40, fiy. 9 , n.) qui émet une paire de gros nerfs latéraux . En avant de celui-ci se forme une paire d’invaginations arrondies (40, fiy . 7, pb.) qui, rapidement, s'allongent vers l’avant sous sa surface en deux tubes longitudinaux, parallèles, symétriques, les tubes pèrïbranchiaux (40, fiy. 8r pb.) qui bientôt s’isolent de la surface et perdent toute communication avec le dehors (40, fiy. 9 , pb.). Mais, peu après, une nouvelle invagination ectodermique médiane,

Heider, que les éléments mêlés aux blastomères soient résorbés sans qu'on Fait vu et que les cellules vitellines, qui certainement contribuent à former la paroi endodermique, soient d'origine blastodermique.

240 UftOCORbES — asCidiés

située tout au bord postérieur du blastoderme, en arrière de la vésicule nerveuse, le cloaque (40, fig . 6 et 9, cl.) vient mettre les tubes péribranchiaux de nouveau en communication avec le dehors. A l’extrémité antérieure du sac ectodermicjue, du côté opposé au vitellus, se forme un épaississement creux en gouttière où l’on reconnaît aisément un rudiment d 'endostyle (40, fig. 6 et 9, esty.).

A peine cette organisation, en somme assez normale, s’est-elle établie, qu’au lieu de se poursuivre dans le sens de l'achèvement d’un

être à forme de Tunicier, elle se modifie pour faire place à des rapports tout à fait anormaux. Vers le bord antérieur du corps, se forme un gros diverticule ectodermique (41, fig. 1, stl. cg. et fig. 171, brg.) dans lequel se prolongent les deux tubes péribranchiaux et le sac endodermique; et l’endostyle (fig. 171, s///.), abandonnant le sac vitellin, passe tout entier dans le diverticule endodermique de ce prolongement.

Les tubes péribranchiaux (41, fig. i, tb., pbr.) se séparent du cloaque et se détruisent d’arrière en avant jusqu’à se réduire à deux vésicules entièrement contenues dans le diverticule ventral ; et le cloaque se met en rapport avec le sac endodermique qu’il fait communiquer avec le dehors (41,////. 1 et 2).

Si nous examinons l'embryon à ce moment, nous voyons qu’il est couché par la face ventrale sur un énorme sac vitellin (41, fig. 2, el. cy .) et revêtu d'ectoderme seulement là où il n'est pas en rapport avec -ce sac. Il possède un vaste digestif communiquant au dehors par le cloaque, mais dépourvu de bouche, de trémas, d’endostyle, sans cavité péribranchiale autour de lui. Il y a bien un endostyle et une paire de sacs péribranchiaux, mais relégués dans le prolongement ventral. Un ganglion nerveux, un organe vibralile, situés à la base du prolongement ventral et un cœur placé au-dessous du cloaque sont tout ce qui reste en fait de viscère. La cavité du corps, c’est-à-dire l’étroit espace compris entre l’endoderme et l’ectoderme, n’est point séparée du vitellus et les cellules errantes peuvent passer par la fente circulaire qui sépare les deux feuillets principaux, du vitellus dans la cavité du corps et réciproquement. Une accumulation remarquable de ces cellules forme un arc de cercle au bord postérieur du disque embryonnaire.

Cette altération du plan de structure du Tunicier dans l’embryon tient à ce que celui-ci n’est pas destiné à se développer et à vivre d’une vie libre en accomplissant les fonctions ordinaires d’un animal. Il doit dès maintenant se multiplier par bourgeonnement, et les bourgeons nés

Fig. 171.

Cyathozoïde (Sch.).

tir};., ébauche du stolon qui donnera naissance aux nscidiozoïdes; cl., cloaque; Ctrl, cl., vésicule cœlomique droite j esty., endostyle ; nM système nerveux; o. cl., orifice du cloaque; pli. cl.T tube péribranchinl droit; pl». k*. tube péribranchial gauche ; vil., vitellus nutritif.

A AVVU OV.iJVX ( l\

( H * T£)j rJK . 7 OHli HOM l:NYT.

. laom&qqoi»vèa

olYosoo'I M.q gôbïosoibJoeü aiaimeaq eit*up **b InomenflOflS'ï^

.[ebïo soxtljrça)

;*iin<itoo mIMijoii ni *th inoiuiii ‘KinJ vl\% ; ftttbîOXÜÎbtoè iutfofc , 6 \\i ;*)lïosonff Ai f jointe lR!thin;*j<iiTK| .aôc\ vdi

; ‘.hïtiNoibiv.f; ,,b\boat ;MÎil:uffrnl vAd • »nioIo*> hl ‘ib Müpfioh vt\Voo ,\o

: il.ioxiwilr. i •.jioxoof ■•!» MUpBOio v\o ,\o ; .lii • •vuilfiv*» iJu 'jiïoxoü v\At\p

.(.i( i^) 4Î)i ; xuilib*iï 'nh;r.jj r -b ünilfimp.i »;[ *>b z)\mvxni% ?.L>brAH fi t 4^

i i u [ » : i dote ne- Juf/jjiioKi •. >Iivî 4 >;I 'iiuj u y {‘«bioxodie/'Ji oiïoxoO 41^

.VMirih o* k

ii.»xoo‘! -.il i : ; ■ • î ! i ' "'ui-n | * j -rp'lpi-n •..'il) ruirîul 'lIKfJ •■.V/UJ-KliV m>!- !> -d V S .‘jH

-oibi'tti; i- irnvjq 9‘iJfiup e*»I TJimol ujo<j Jfl'^ilBUbmboi'* «JiKMiyix <J'I b

.'(.ifa£) siuofctt «l mJ> <tubîü.\

ilfiifhiüîKÜTiq Mives fi* *fff;b tnJÜn'^'iq 'rimool ‘♦b iuvte>b{fV, ■ bïoxoibb*/.

MÎitulo:) ‘ilh/uoii fil ?>(> aubïoxoiijfoaG <i')iflI9Tq oiklip •">(> ‘Vtliojii'» 1 dïosoo' I .(199U09S . n s 1 -MifiirîtiKn af&Minrt 'nfljstedfja çosflb >;»qqofovii-i

i*l 1; | ■ *obf*».\ 'ü'i '^.C *T;ilJl‘»*iq I • -;'*<>(]üi'r» '.fflol'i'. ïIi'JY!!‘ !F fiJ .’à \

crifiitbn •>* n Ju‘r>a9mii*oo &ol>ïosofbhtë6 *‘k1 .fjJioxocfi -‘b of ^Stcjiïic »*> ifafefc&vi$

.(.ib£) ciKirlob •>! **m i!f**aïsl]f»ubiT(bn]

. . !.; »•< ’Miiii’Yjj / • -i.te -ir.q • u / •‘ij)n|-.'s -4b/ihMi n ! .ÿ'\

i(' ^ ‘ HJ j ( i ! t* I ' ! V l'/I J ! • j i!* MP:-' = i i / • ifU> -PH{ *'p • Ü'1 ‘ *)' '•'! l'vl .0 4’,

i " !ii .h; /II'-!. • ?> •)/«'! -n;q nfnq ni/ Jiruvrija • ;-« r •• • • ,*r»- '!•••> !lJi / Lîou fi.! .,;j

.f.ffeÇ) fc'*| HUS

PYROSOMIDÆ

(TYPE MORPHOLOGIQUE

Développement (Suite).

Bourgeonnement des quatre premiers ascidiozoïdes par l’oozoïte

(cyathozoïde).

ascdzd., ascidiozoïde; br.j branchie;

cl. coin. } cloaque de la nouvelle colonie; cl. cy., cloaque de l’oozoïte (cyathozoïde) : cytzd.j oozoïte ou cyathozoïde;

glt ., tube tunical de la nouvelle colonie; stl. a., stolon des ascidiozoïdes; stl. cy., stolon de Foozoïte; tb., pbr., tube péribranchial.

Fig. 1 a 9. Stades successifs de la formation des quatre premiers ascidiozoïdes (Sch.).

Fig. 1. Oozoïte (cyathozoïde) vu par la face dorsale, montrant son stolon qui commence à se diviser.

Fig. 2 a 4. Le stolon s’incurve pour former une ceinture équatoriale autour de l’oozoïte et les segments s’individualisent pour former les quatre premiers ascidiozoïdes de la colonie (Sch.).

Fig. 5. Ascidiozoïde générateur de l’oozoïte présentant dans sa cavité péri branchiale l’oozoïte entouré des quatre premiers ascidiozoïdes de la nouvelle colonie enveloppés d’une substance lunieale commune (im. Seeliger).

Fig. 6. La nouvelle colonie composée des quatres premiers ascidiozoïdes après la régresssion complète de Toozoïte. Les ascidiozoïdes commencent à se rahatlre individuellement vers le dehors (Sch.).

Fig. 7. La nouvelle colonie vue par son extrémité cœcale.

Fig. 8. La nouvelle colonie vue par son extrémité diaphragmatique (Sch.).

Fig. 9. La nouvelle colonie coupée suivant un plan passant par l’axe de deux ascidiozoïdes opposés (Sch.).

Zoologie concrète. T. VIII.

PL ki.

LUCIDES

PYROSOME

de lui seront les premiers individus ascidiformes de la colonie du Pyrosome. L’organe de ce bourgeonnement est son prolongement ventral qui n’est autre chose qu’un stolon ( stl . y.) dans lequel se réfugient toutes les forces évolutives de l’être, le reste de son corps devant seulement pourvoir aux besoins de l’évolution des premiers bourgeons en leur transmettant les matières nutritives du vitellus. Pour cela, il va peu à peu s’étendre autour du vitellus, l’englober tout à fait, le dissoudre, mais tout aussitôt commencer à se résorber, pour disparaître au moment où ses bourgeons n’auront plus besoin de lui. Ce premier individu bourgeonnant, né de l’œuf et représentant par suite Yoozoïte, s’appelle le cyathozoïde (Huxley), et les premiers bourgeons nés de lui, toujours au nombre de quatre, sont les premiers ascidiozoïdes de la colonie

(41, fig\ 2) (*).

Bourgeonnement.

Formation des blastozoïtes (ascidiozoïdes).

Fis. 173.

Formation des quatre premiers ascidiozoïdes par le cyathozoïde. — Le stolon est formé, comme nous l’avons vu, d’un cul-de-sac ectodermique contenant, dans un diverticule de la cavité générale, un prolongement endodermique en cæcum (fig. 172 et 173, int.) , avec un endostyle à la face tournée vers le dehors et une paire de tubes

péribranchiaux ( pbr .) clos aux deux bouts.

Quatre sillons transversaux se produisent et le segmentent en autant de tronçons dont chacun deviendra un bourgeon (41, /ig. 1 et 42, /ig. 1), le premier sillon séparant le bourgeon basilaire du corps du cyathozoïde. Ces sillons coupent les

Pyrosome. Coupe transversale de l’ascidiozozoïde (d’ap. Salensky).

«1., cloaque ; Int., tube endodermique; prl>., tube péribranchial.

Pyrosome. Coupe transversale de l’ascidiozoïde (d’ap. Salensky).

cr., vésicule cardiaque; el.,éléol>lastc ; int., tube endodermique; pbr., tubes péribranchiaux.

Fiff. 174.

(*) Malgré son organisation aberrante, le cyalhozoïde peut être comparé à un Tuniçier normal, en particulier à une Salpe. La figure 174, empruntée à Korschelt et Heider, montre qu'on peut le considérer comme une Salpe dont la bouche, qui devrait être au point i, ne s’est point formée et dont la face ventrale, énormément agrandie, est entièrement occupée par le stolon et par un vaste orifice ombilical.

T. Mil.

Comparaison entre le cyathozoïde (.d), et l’ascidiozoïdc (B)

(d’ap. Korschelt et Heider).

tor., branchic: cl-, cloaque; cr., cœur; i., bouche de l’ascidiozoïde et point correspondant du cyathozoïde; n., ganglion nerveux ; Ht., stolon.

UUOCORDES

ASCIDIES

tubes péribranchiaux (42, fig. 1 , pbr.) en quatre paires de vésicules closes, une pour chaque bourgeon, mais il étrangle seulement le tube endodermique (end.), déterminant dans chaque bourgeon un renflement séparé par une partie rétrécie des renflements des individus voisins. Chaque bourgeon garde ainsi un segment d’endostyle qui détermine sa face ventrale. Un espace annulaire laisse communiquer les cavités cœlomiques des bourgeons entre elles et avec celle du cyatbozoïde, par où leur arrive le sang chargé des éléments nutritifs provenant de la dissolution progressive du vitellus. Par ce même espace annulaire, pénètrent dans la cavité générale des bourgeons cinq cordons de cellules mésodermiques venant du cyatbozoïde, et en particulier de ce groupe qui dessine un arc de cercle sur le vitellus autour du cloaque. Un de ces cordons est impair dorsal, c’est le cordon génital , formé pour le moment de cellules germinales toutes pareilles, qui ne se différencieront que plus tard. Les quatre autres (42, /ig. 2, ms.) forment deux paires qui ont une situation latéro-dorsale : Y une d’elles, plus externe, se concentre à l’extrémité distale des bourgeons, où ses cellules subissent la transformation, déjà décrite chez les Salpes, qui fait de leur ensemble un gros éléoblaste pair (42, fig. 3, e/. et fig. 173, el .), dont l’évolution sera la même que chez les Thaliæ; l’autre, située entre la précédente et l’endoderme, se transforme de chaque côté en un tube qui, plus tard, dans le stolon de l’individu issu du bourgeon, formera le mésoderme de ce stolon; mais en outre, le tube du côté droit se renfle vers son extrémité distale en une vésicule qui formera le cardio-péricarde du bourgeon (42, fig. 3, cr.).

L'endostyle qui, au début, régnait dans toute la longueur du stolon n’occupe plus, dans les quatre bourgeons, que la moitié distale du tube endodermique de chacun d’eux (esty.). Entre l’endostyle et l’étranglement qui le sépare du bourgeon précédent, règne un espace nu où apparaissent deux organes, la bouche (b.) et le système nerveux (42, fig. 3, n . et fig. 175, ggl .). Celui-ci se forme le premier par une

Pyrosonie. A, coupe transversale de l’ascidiozoïde dans la région du système nerveux; B , coupe transversale de l’ascidiozoïde (d’ap. Salensky). ggl., ganglion nerveux ; lut., tube endodermique ; pl>r., tube péribranchial.

invagination ectodermique qui bientôt s’isole en une vésicule sousectodermique. Celle-ci se met en communication avec le sommet de la vésicule endodermique (fig. 176, d.) par un court canal qui représente

•S* .is

•c\,û\Yrvov.^'(\'(

I srapiOOJOH'IflOK ■A'ÏYT) .(•AvaZ) tnoaioqqolevbCL

.aobïoxoibioKfi aob

îsolcidon/nd * dii d ,M } J \ Isiiii^ Inomilun ,.xVo ; >>\m ,.am ,

; /uonon vr\ I

; te’OBob yoiliiù ,.\o .0 1 ; li.rjf) lr.idonmtlh;M{ w,?. v\> Mq i*» /uVi i ;•*:! -Jir.îj IniibiiGidiTVl /\ôr\

: Iikjn ibivr/f '■!> iwilote . \U joltaoo'f qb nofoj* v\o Mi ‘Hir.^o ,.ô .y

noUfifii'io'ï

; in Jfi .

; m bnod , .d : ii*«i3Bilqo<!‘i> Moiîno d

; Iwibo a

; MUpr.ob , .\o \ wix> v\j ;.**}<(ddoèI;- r\s * ’innobobflo rbr\« ; OGmobso rUô joîvkobn » v\\i*

Iriori; - lm>xoibbes fcvl> ui-jififmul nolote no* u j-. Jioib ;d«V» ni. uv jJfoxuO A .^,\A

/jbïoxoibfoer; I mI> noilmmo! gI ob Oi p.nb r>iX è S $\\

. * . : i *:•> '••■•• ob tïoLfà rtjnfb n! lfi6iljH>rn iwlnte ni* no^ffolT .1

»h uniJjif'ilBulHYibni Jo nohm vuçdqfiih bjflf.*) t/b h zriovvw ou* «J;- /* irb rioitnfîn-.'d .t ûy\

( oèbVI ob h *üi*m ub SM >'<'■

ri :,i orîouod r.i d» !*• ]ite*qib *« în 1 j,l> Mfp&'b ub [ibJ.-inno'f .V .^v\ ,'.do2) J •t'iu^u ni zneb ,MnOf»;nq,rr olmte UB obïoxoibi irp/l <b olcib^r^ hjirO .t .$v\

Iu miii »iq ïj-ihïoxnibf i-:c ?.ol )•» lirntlV* >ubiv ïbn i * <-f \tSG?<iitü,Yi ?siUi ojn»(v»q *\jJ b .%S\

.(.do#) MYrtiuil^b ofirioî mol

' i\-ÿ.) itniniiMiob *‘)Ij! •!!* -b'*>' j > • » i » nuiquo «f >*Wqr, Mbinxnib mi b mI&Hiiu;* ‘"(uo^ .%\A

P YROSOMIDÆ

(TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite).

Formation des ascidiozoïdes.

an., anus;

b. , bouche;

b '., orifice œsophagien :

c. dia., canal diapharyngien ; cl., cloaque;

cr ., cœur; el.f éléoblaste ; end. , endoderme; est. , estomac ; esty., endostyle;

f. br., fentes branchiales; gtx.j rudiment génital ; ms., mésoderme;

n. , système nerveux;

o. cl., orifice cloacal;

pbr. et pbr. d., sac péribranchial droit ; pbr. g., sac péribranchial gauche; stl.. stolon de l’ascidiozoïdc ; stl. cy., stolon de l’oozoïte ;

/. b., organe vibratile.

Fig. 1. Oozoïte vu du côté droit et pourvu de son stolon formateur des ascidiozoïdes (Sch). Fig. 2 ii 7. Stades successifs de la formation de Pascidiozoïde.

Fig. 2. Tronçon du stolon montrant la disposition de ses organes internes (Sch.).

Fig. 3. Formation du système nerveux et du canal diapharyngien et individualisation des cavités péribranchiales, du cœur et de P éléoblaste (Sch.).

Fig. 4. Formation du cloaque du tube digestif et de la bouche (Sch.).

Fig. 5. Coupe sagittale de Pascidiozoïde au stade représenté dans la figure 4 (Sch.).

Fig. 6. Les pédoncules réunissant les individus s’étirent et les ascidiozoïdes prennent leur forme définitive (Sch.).

Fig. 7. Coupe sagittale d’un ascidiozoïde après la rupture* des pédoncules de réunion (Sch.).

Zoologie concrète

T. VIII

LUCIDES

PYROSOME

Fiff. 176.

Pyrosomc .

Coupe transversale dans la région du système nerveux de l’ascidiozoïde (d’ap. Salensky).

c. (lia., canal diapharvngien ; d., diverticule buccal; ggl., ganglion nerveux: me., cellules mésodermiques.

un organe vibratile primitif (42, fig. 4), mais qui bientôt se comble et se détruit, V organe vibratile définitif se formant un peu plus tard par un refoulement endodermique. La vésicule elle-même donne naissance, par sa face profonde, à la glande pr éner vienne , par sa face superficielle au ganglion nerveux.

La bouche se forme par une invagination ectodermique entre le ganglion et le sommet de l’endostyle (‘).

Des parties latérales du sac endodermique partentdes refoulements parallèles, perpendiculaires à l’endostvle, qui se portent à la rencontre des vésicules péribranchiales dans lesquelles ils finissent par s’ouvrir, formant ainsi deux séries de fentes stigmatiques transversales (42, fig. 3, f. br. et fig. 177). Ces fentes sont d’abord continues, et

c’est plus tard seulement que se formeront, par bourgeonnement de leurs parois, les séparations longitudinales qui les diviseront en trémas définitifs. Au point opposé à la bouche, les deux vésicules péribranchiales se rapprochent de l’ectoderme et se fusionnent en une vésicule cloacale qui, un peu plus tard, se met en communication avec le dehors par destruction de la paroi intermédiaire (42, fig. 4, o. cl. et fig. 5, cl.). — La vésicule endodermique primitive n’a formé, comme on voit, que le pharynx. Le tube digestif prend naissance par deux diverticules qui poussent au fond du pharynx et se portent vers le bas. Celui de gauche se détache du pharynx pour se mettre en rapport avec le cloaque et former l'intestin ; celui de droite forme l’œsophage et l’estomac (est.) et se met en communication avec l’intestin.

Les glandes phosphorescentes et hématopoiétiques prennent naissance,

Fis. 177.

Pyrosomc .

Ascidiozoïde (d’ap. Salensky).

el., éléoblastc ; e»ty., cudostylo ; ggl., ganglion nerveux.

I1) Au moment où l'invagination buccale se forme, la paroi (pii la séparait de la cavité pharyngienne ne se perfore d’abord qu’à droite et à gauche de la ligne médiane. Il reste pendant quelque temps un canal diapharyngien (42, fig. 5, c. dia.) qui fait communiquer directement, à travers la bouche, les sinus ventral et dorsal qu’elle sépare. Ce canal, situé dans le plan sagittal, se détruit bientôt, remplacé par le sinus péripharyngien, et ne semble pas avoir une bien grande importance.

UROCORDES

ASCiniÉS

chacune à la place qu’elles doivent occuper plus tard, par de petits amas d’éléments mésodermiques qui se groupent en ces points (x). De bonne heure, et avant môme que son ectoderme ait achevé d’englober le vitellus, le cyathozoïde commence à se sécréter une tunique dans laquelle émigrent des éléments mésodermiques qui prennent une disposition aréolaire remarquable. La tunique envahit peu à peu le stolon et finit par englober les quatre ascidiozoïdes (41, fig. 5, ascdzd.) qui, ainsi, tiennent leur tunique de leur parent, au lieu de se la former eux-mêmes comme d’ordinaire.

Changements de forme et de position des bourgeons. — Les quatre bourgeons dont nous venons de suivre la formation ont maintenant les caractères de petits Tuniciers, mais ils n'ont point la forme de Pyrosomes, et leur disposition n’est pas du tout celle qu’ils doivent avoir. Les changements de forme et de position qui les amènent à leur état définitif s’accomplissent progressivement en même temps que leur évolution structurale. Nous l’avons négligée à dessein pour ne pas obscurcirla description; il faut l'expliquer maintenant.

Le stolon, au début, est allongé suivant l’axe du cyathozoïde (41 ,/ig.l). Mais à mesure qu’il grandit et que ses bourgeons se développent, il se détourne vers la droite de manière à s’enrouler en ceinture autour du corps de celui-ci (41, fi g. 2, 3 et 4). D’autre part, l’axe bucco-cloacal des bourgeons, qui est en somme leur axe morphologique, est d’abord court et perpendiculaire à celui du stolon. Mais il s’allonge beaucoup plus que les autres axes et finit par devenir le plus long. Par le fait de cet allongement, l’endostyle, qui était horizontal et parallèle à l’axe du stolon, devient peu h. peu vertical et perpendiculaire à cet axe, et les fentes stigmatiques qui étaient verticales deviennent horizontales comme chez le Pyrosome adulte (42, fig. 6). Enfin, les quatre bourgeons qui étaient sur le prolongement l'un de l’autre et ne pouvaient modifier leurs situations relatives tant qu’ils étaient reliés par de courts étranglements, deviennent relativement libres par suite de l’allongement des étranglements de séparation en cordons connectifs longs et souples. Ils usent de cette liberté pour se placer non plus à la file, mais parallèlement entre eux et au cyathozoïde (41, fig. 5 et 42, fig. 6*). Ils forment ainsi autour du cyathozoïde un cercle, ayant tous leur face dorsale opposée à l’endoslyle, tournée vers le corps du cyathozoïde et leur cloaque dirigé vers le cloaque de celui-ci. C'est pendant l'évolution des quatre ascidiozoïdes et lorsque le cyathozoïde, encore volumineux, a englobé tout l’amas vitellin qu’a lieu l’éclosion. La colonie rompt la membrane qui la sépare de la cavité cloacale où elle tombe (41, fig. 5) et bientôt est évacuée au dehors par l'orifice cloacal. La jeune colonie tombe alors

p) Ces amas mésodermiques sont décrits comme énigmatiques par les auteurs qui les ont signalés. Ils nous semble indubitable, en raison de leur situation, qu’ils représentent les glandes auxquelles nous les avons rapportés.

LUCIDES

PYROSOME

au fond de l’eau, et c’est seulement lorsqu’elle a commencé à se développer par elle-même, après la disparition du cyathozoïde, qu’elle remonte à la surface.

Le cyathozoïde d’abord beaucoup plus gros que son stolon a diminué de volume au fur et à mesure que ses bourgeons grandissaient. Au moment où nous en sommes arrivé, il est épuisé et réduit à un reste insignifiant. 11 se détruit enfin tout à fait, ne laissant même pas à la colonie naissante, comme on l’avait cru, son cloaque pour former l’origine du cloaque commun. Les quatre bourgeons, après sa disparition, se séparent (41, fi g- 6) et se placent radiairement autour du point où était le cyathozoïde, vers lequel leurs axes convergent maintenant (41 , fig. 7, 8 et 9), et aussitôt ils se mettent à bourgeonner. Chacun d’eux est, en effet, dès le moment où il devient libre, pourvu d’un stolon ventral (42, fig. 7, stl. a.) qui n’est autre chose que le pédicule qui le reliait à l'individu voisin situé distalement par rapporta lui. Ce pédicule se coupe, en effet, au ras de l’individu distal et reste attaché à la face ventrale de l’individu proximal au-dessous de son endostyle (1). Ce pédicule est déjà pourvu des parties constitutives d’un stolon. 11 a une enveloppe ectodermique et renferme, dans un diverticule de la cavité générale : 1° un diverticule du pharynx ; 2° un cordon génital (gtx.) provenant du cordon mésodermique dorsal médian que nous avons vu pénétrer du cyathozoïde dans le stolon; 3° une paire de tubes mêsoderyniques latéraux provenant des cordons mésodermiques pairs internes que nous avons vus pénétrer du cyathozoïde dans le stolon, et dont un fragment est resté dans chacun des pédoncules constituant le stolon de la deuxième génération blastogénétique.

Bourgeonnement ultérieur.

Formation de la colonie adulte.

La colonie est, pour le moment, constituée seulement par les quatre premiers ascidiozoïdes nés simultanément du stolon du cyathozoïde, rangés en cercle et disposés radiairement autour de la place occupée par le cyathozoïde disparu (41, fig. 9). Chacun porte, à la face ventrale tournée du côté où sera plus tard le sommet fermé du tube colonial, un stolon allongé. La colonie git au fond de l'eau, d’où elle ne remontera à la surface qu’après avoir commencé à s’accroître par bourgeonnement.

Ce bourgeonnement a lieu naturellement par les stolons (43 , fig. 1, stl.) de ces quatre premiers ascidiozoïdes. Ces stolons se segmentent, non plus, comme celui du cyathozoïde, simultanément en quatre tronçons, mais en un nombre indéfini de tronçons se formant successivement

J1) On ne dit pas d’où vient le stolon du quatrième ascidiozoïde de la série. Sans doute il provient de l’extrémité terminale du stolon primitif qui ne s'est pas renflée.

UROCORDES — ASCIDIÉS

(43, fig, 5), toujours entre le corps du parent et le dernier segment précédemment formé. Chaque stolon se transforme ainsi en une chaîne d’individus dont le plus distal est le plus âgé (brg. 1 ) et le plus avancé dans son développement et dont le nombre n’est jamais supérieur à cinq, l’individu terminal étant mûr et se détachant au moment où un nouvel étranglement basilaire viendrait former un sixième segment. De plus, les bourgeons, avant d’être mis en liberté, ont d’emblée leur stolon ventral, car leur ventre est dirigé distalement, du côté opposé au corps du parent et, quand le bourgeon distal se détache, le pédicule qui unissait son dos au ventre du bourgeon précédent se coupe au ras de son dos, reste appendu au ventre du précédent et constitue le stolon de celui-ci. L’organogénèse des bourgeons, à partir du moment où les rudiments de leurs organes ont apparu, est la même que celle des quatre premiers ascidiozoïdes ; nous n’aurons donc qu’à la rappeler très rapidement. Mais, dans la formation des premiers rudiments, il y aurait des différences capitales, si du moins le résultat des dernières observations (de Seeliger) est bien définitif. A la vérité on ne peut se défendre de quelque hésitation à les accepter.

D’après Seeliger, les tubes mésodermiques latéraux du stolon disparaîtraient sans former d’organes et, dans le stolon réduit à Venveloppe ectodermique, au diverticule endodermique (43, fig. 2, stl.) et au cordon génital (gfx.), ce serait ce dernier qui donnerait, sauf l’épiderme, tous les organes, même les vésicules péribranchiales et le système nerveux (n.). KoRSCHELTet Heider font remarquer combien il serait plus naturel que la vésicule nerveuse provînt, comme chez les bourgeons du cyathozoïde, d’une invagination ectodermique, et que les vésicules péribranchiales naquissent du diverticule endodermique. Mais la première origine des organes est si peu constante chez les Tuniciers qu’il faut se méfier, ici

plus que jamais, delà schématisation aprioristique.

Toujours est-il que le bourgeon, peu de temps après sa formation, se montre constitué d’une enveloppe ectodermique contenant, dans un diverticule cœlomique plein de sang : 1° une vésicule endodermique (43, fig. S et 4, stl.) provenant du fond du pharynx du parent ; 2° un tube nerveux dorsal ( n .) ; 3° une paire de vésicules péribranchiales latérales; 4° un cordon génital (gtx.) ventral; 5° des éléments mésodermiques disposés sur les côtés ou errant dans les espaces sanguins. A partir de là, l’organogénèse suit à peu de chose près l’évolution déjà décrite. La vésicule nerveuse bourgeonne le ganglion à la face dorsale (43,////. 5, n.) et se met en communication avec le pharynx par un canal qui devient T organe vibratile (lequel sans doute donne naissance à la glande prènervienne). Le ganglion (fig. 178, ggl.) émet une paire de nerfs latéraux

d’un ascidiozoïde (d’ap. Salensky).

ganglion nerveux ; p. tt,. papilles tentaculaires ; y., groupe de cellules on forme de lentille.

iJHTJPUDOJOH^HOM mïi îneiuôqqoIevèO

.aHub/i otnoloo «I eb noUjamio'*

; ‘il /Jiîüliü'i ,.^69

; golôirionind hAivA Vv\ A ; hiifiolo*) ‘«lui ni) ubioiaul aonntetlug v,\\^

; IriJin^ Jii Miiibij'i ,.x^ m!» iioiifjni^fiyiin onnoî it< » tiorÿn v,\

; Mlnonoh m*ijj)t*yu<> l

? ZIJMYTJII Offléfc/ft rn.

plimud uoiiniiityjvnrl ‘«iinul • no iuioq rc

j niiîYo v.no jnofoia vUe ; dfnijgof K%\z\

>.ubi/ibfri gT.inmq ^itoup «'»!» nu r3.bo?,n «ointe ni) Jminnv.'« jq maolorj fil ub

: «».bïosort lr.y.0 ub

j uirfann'rd XM

. fT)(rn4>*iq .ub ,s^*u\

#WBb. no lois ub uougïund oniùraïoi:)

; iiOftrirHjcjii'h -ribro ni'jl

pupaob vAô

; TOno rr\ j

; Ifîiuob f* vm] ijf) m n^B'iiiqr.il) vb

• ‘>|geldlo4lù v\9

vd « ï A .*W

.S .ÿÂ

i .tf*

.f-. ilïoxob.Bld > ib n.iilGuno! jïI Mb ?,liw‘>-)oiR

•>[ ëii/;b » »fdq fi*) ‘jinoloo ni ->b suhivibni «Tuumq ‘j-Ufiup sob nu'b olrJthp*

.(.fb8) leiaoloo ‘M

.mi) p.uaoJao ) hio?. / iup «•hib^io 8'jI Jmnlnom ununj aolola ni» uquoA

.(io$il'r»3

.i!ü £ •mj’iil si 8in;i up v.unyi «u î • î unq üii Int*, im è nolote ni* lolli

.(rqilHoH

-uoB .tni) iiü ^-juotl -oiin-nq nu t>\* nq’»a ri lnK'jrr#nifrioa) uolola ni) *drdl:v> iquoA

.fTOgrl

-qofovàb ob «Tv/ih A gaonq'ruod aioiî Jûfdnoa'jiq nolofg mrl.i ulfillib^ r,quo3

.ml) Ifl'jmoq

MiBHO^qei i;[*»l» daoko ni *>b gubivibni «Tiiaiviq ■ i tr.u j> aob nu l [rîI'-v-. *>qiju.'l i! -b oofibf 08 uuipî^ iup iio'i-.'Uiud rwnmq iioa humnobfiRdfi A '•nr-dl ni aiiüb .(.tb&) If.inoitB 'jdol ub 'mpilsfn^tndqBib ètiuitalzo'! <vyr u/ilhi

P YROSOMIDÆ

(TYPE MORPHOLOGIQUE) Développement (Suite).

Formation de la colonie adulte.

ascdz.} un des quatre premiers individus de la colonie provenant du stolon du cyathozoîde ; br.f branchie;

brg1, brg2, brg 3; etc. premier, deuxième, troisième bourgeon du stolon dans leur ordre d’apparition ; cl., cloaque; cr., cœur;

d . , diaphragme du tube colonial; el., éléoblaste ;

esty., endostyle ; f. br., fentes branchiales; glt., substance tunicale du tube colonial ; gtx., rudiment génital ; i., région où se forme l’invagination de l’ouverture cloacale ; n . , système nerveux ;

0., point où se forme l’invagination buccale ; o/.; ovaire ; stl., stolon; tst., testicule ;

Fig. 1 à 6.

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 5.

Fig. 6.

Stades successifs de la formation des blastozoïtes.

Coupe sagittale d’un des quatre premiers individus de la colonie en place dans le tube colonial (Sch.).

Coupe sagittale du stolon jeune montrant les organes qui y sont contenus (im. Seeliger).

Coupe sagittale du stolon à un état un peu plus avancé que dans la figure 2 (im. Seeliger).

Coupe sagittale du stolon commençant à séparer un premier bourgeon (im. Seeligcr).

Coupe sagittale d’un stolon présentant trois bourgeons à divers étals do développement (im. Seeliger).

Coupe sagittale d’un des quatre premiers individus de la colonie déjà représenté dans la figure t, abandonnant son premier bourgeon qui gagne sa place définitive vers Fextrémité diaphragmatique du tube colonial (Sch.).

Zoologie concrète.

T. VIII

LUCIDES

PYROSOME

remarquables. La vésicule endodermique devient le pharynx qui, ventral em en t, forme Yendostyle et, inférieurement, bourgeonne le tube digestif , exactement comme chez les quatre premiers ascidiozoïdes. Aucune différence non plus avec ce que nous avons décrit chez ces quatre premiers bourgeons, relativement à la formation des fentes sligmatiques transversales ( br. ), de la bouche , au-dessous de laquelle bourgeonnent les tentacules , et du cloaque. Les éléments mésodermiques forment : 1° un êlèoblaste ( el .) pas très volumineux, situé autour de la racine du pédicule qui deviendra le stolon ; 2° une vésicule péricardique (cr.) d’où naîtra le cœur par invagination incomplète, la paroi pharyngienne achevant de clore la fente restée ouverte; 3° les rares muscles de l’animal; 4° deux paires d'accumulations cellulaires données comme indéterminées, mais qui ne peuvent représenter que les organes phosphorescents et hématopoiétiques dont elles occupent exactement la place; 5° enfin, des globules de sang.

Reste le cordon génital dont il faut préciser l’évolution. 11 est placé, à l’origine, à la base du stolon (43, fig. 2 , gtx .), du côté ventral, à moitié dans le stolon, à moitié dans le corps du parent où il se continue avec sa portion proximale qui a formé les organes génitaux du parent. Chaque étranglement séparant un nouveau segment à la base du stolon (43, fig. 4), coupe l’extrémité distale du cordon qui passe dans le segment, tandis que le cordon lui-môme s’allonge pour fournir aux frais de ces décapitations successives (43 , fig. 5, gtx.). La portion passée dans le segment s’avance vers sa partie distale, de manière à se loger dans la région où sera le stolon du bourgeon né de ce segment et là, se comporter de nouveau de la manière que nous venons de décrire, c'est-à-dire, former les organes génitaux du bourgeon (43 .fig. 5, ov. et tst.) par sa partie proximale et le cordon génital du stolon de ce dernier par sa partie distale. Quant à la manière dont la portion proximale forme les organes génitaux, nous l'avons suffisamment expliquée en décrivant l’anatomie et l’origine de l'œuf.

Les ascidiozoïdes ayant tous, aussi bien les suivants que les quatre premiers, la face ventrale tournée vers le fond en cul-de-sac du tube colonial, il semblerait que les bourgeons nés du stolon ventral doivent prendre place entre leur parent et cette extrémité en cul-de-sac, en sorte que les individus les plus jeunes seraient au sommet fermé du tube, et les plus âgés vers l’orifice libre; les quatre premiers ascidiozoïdes seraient alors au bord même de cet orifice. C’est le contraire qui a lieu. Les stolons, en effet, en s’allongeant contournent le corps des parents (43, fig. (1) et leur pointe passe du côté dorsal, en sorte que chaque bourgeon en devenant libre passe au côté dorsal du parent, c'est-à-dire entre lui et l’orifice du tube colonial. Les plus jeunes individus (brg. 1) sont donc toujours les plus voisins de l’orifice et les plus âgés vers le sommet fermé du tube colonial dont les quatre ascidiozoïdes primitifs occupent l'extrémité tout à fait terminale.

UR0C0RDES — ASCIDIES

De la sorte, les individus qui occupent, à un moment donné, le bord de l’orifice en sont à chaque génération séparés un peu plus et refoulés vers le sommet par les nouveaux venus; et c’est ainsi que, conformément à ce que nous avons expliqué en décrivant l'anatomie, les prolongements musculeux du corps (43, fig. 6 , p.) qui servent à mouvoir le diaphragme s’allongent de plus en plus, jusqu’à ce qu’enfin, ne pouvant plus suffire à cet allongement, ils se détachent de leur insertion au diaphragme, se rétractent vers les ascidiozoïdes qui les portent et se fondent peu à peu dans leur corps.

Les quatre premiers ascidiozoïdes tenaient leur tunique du cyathozoïde, mais tous les individus nés par la suite sécrètent une tunique qui s’ajoute à la substance tunicale commune qui forme le tube colonial et concourt à son accroissement. Tout bourgeon devenu libre au côté dorsal de son parent se met à bourgeonner pour son compte, en sorte que l’accroissement de la colonie a lieu en tous ses points, mais elle est surtout active au niveau de l'orifice où sont les individus les plus jeunes et les plus nombreux.

En somme, si l'on jette un coup d’œil sur l’ensemble de cette évolution, on reconnaîtra que la colonie entière provient de l’accroissement indéfini du stolon du cyathozoïde, et non pas de tout le stolon, mais spécialement de sa pointe et de ses trois étranglements qui deviennent les stolons delà génération suivante; et, dans les stolons de toutes les générations, s’établit la même différence entre les portions renflées, qui limitent leur évolution ultérieure en devenant un ascidiozoïde et les portions étranglées intermédiaires, à accroissement indéfini, qui formeront les stolons de ces ascidiozoïdes et par conséquent donneront naissance à leurs descendants.

Pour ce qui est de la reproduction sexuelle, elle a lieu par les bourgeons qui, devenus adultes, forment chacun un œuf qui se développe en une colonie (un cyathozoïde, plus quatre ascidiozoïdes), laquelle est pondue par le cloaque. Seuls les quatre premiers ascidiozoïdes sont privés d’œuf, ne développant de leur rudiment génital que le testicule dont les spermatozoïdes pourront féconder des œufs de leurs descendants.

GENRES

Pyrosoma (Péron) est le genre unique de cet ordre. Nous venons de le décrire comme type morphologique. (Colonie, 3 ou 4cm à lm20; ascidiozoïde, 3 à 5mm de long, ce qui est aussi l’épaisseur du tube colonial; toutes les mers chaudes et tempérées, y compris la Méditerranée, jusqu’à des latitudes moyennes, 47° lat. Sud.)

SYNASC1DES

2e Ordre

SYNASCIDES. — SYNASC1DA

[Tethyes composées (Savigny); — Ascidies composées (Delle Chiaje); Synascidiæ (Hàckel); — Eutremata aplousiqbranciiiata (Lahille,jp.p.) -j- Eutremata stolid obrancuia ta (Lahille, p. p.)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

Dans la sous-classe des Ascidiæ, l’ordre des Luciæ (Pyrosorne) était une forme aberrante modifiée par la vie pélagique et présentant sous plus d’un rapport une transition entre les Ascidies et les Thalies; aussi notre type morphologique des Ascidiæ ne s’appliquait-il à lui que très imparfaitement. 11 n’en est plus de même ici et nous n’avons pour le transformer en celui des Synascides qu’à ajouter quelques mots à sa description (Voir page 228). Que l’on se représente des ascidiozoïdes semblables à celui de notre type morphologique, nés les uns des autres par bourgeonnement et, le plus souvent, logés côte à côte dans une tunique commune. Ils forment ainsi une colonie ou cormus , non pas creuse, mais massive, adhérente à quelque support, rocher ou plante marine, et les individus, courbés en U, communiquent par leurs deux orifices avec la surface extérieure de la colonie. Mais, tandis queles bouches s’ouvrent à la surface toutes isolément, les orifices cloacaux individuels débouchent presque toujours par groupes dans des excavations de la surface qui constituent des cloaques communs . Les individus groupés autour de cloaques communs constituent ce que l’on appelle un système ou cœnobie et ces systèmes ont parfois des formes géométriques plus ou moins régulières (f). Dans la substance tunicale commune se rencontrent parfois les spiculés calcaires ordinairement incolores et réfléchissant de la lumière blanche, parfois colorés de nuances diverses.

Le bourgeonnement qui donne naissance à ces colonies est un trait

I1) Ou distinguo les systèmes suivants :

Circulaire, houches en rond autour d’un cloaque central;

Étoile, bouches dessinant une étoile autour du cloaque central;

Elliptique, c’est le corde du système circulaire allongé en ellipse;

Méandrique , la courbe formée par les bouches devient sinueuse;

Bicyclique , c’est la figure que Ion obtiendrait en imaginant une moitié de la circonférence d’un système circulaire dans l'autre ; l’espace intérieur prend la forme d’un croissant et le cloaque est entre la courbe concave et la courbe convexe, dans la partie moyenne la plus large;

Lobé , c’est une exagération du système méandrique dans laquelle les lobes de la courbe se détachent et constituent comme autant de petits systèmes isolés et en apparence dépourvus de cloaque, mais en réalité rattachés par des galeries tunicales au cloaque dont ils se sont écartés;

Irrégulier, ce terme se définit de lui-même.

Les quatre premiers systèmes sont dits simples ou directs parce que le cloaque de chaque ascidiozoïde se jette directement dans le cloaque commun; les autres sont dits composés ou indirects , parce que les cloaques individuels communiquent avec le cloaque commun par des canaux plus ou moins longs et compliqués, creusés dans la tunique commune.

UROCORDES

ASCIDIES

caractéristique du groupe. Mais, ici encore, nous devons renvoyer à plus loin sa schématisation, car il se fait par des procédés variés que Ton ne peut ramener à un type unique.

L’ordre des Svnascida se divise en quatre sous-ordres :

P o ly clin idæ, ascidiozoïdes empâtés dans une substance tunicale commune, formant des cœnobies irrégulières autour du cloaque commun et disposés perpendiculairement à la surface; de forme très allongée, le tube digestif, les organes génitaux et le cœur étant superposés de haut en bas dans un long sac viscéral situé au-dessous de la branchie;

Didemnidæ , ascidiozoïdes empâtés dans une substance tunicale commune, formant d’ordinaire des cœnobies irrégulières autour du cloaque commun et disposés perpendiculairement ou obliquement à la surface; de forme modérément allongée, les viscères étant rapprochés dans un court sac viscéral situé au-dessous de la branchie;

Botryllidæ , ascidiozoïdes empâtés dans une substance tunicale commune, groupés en cœnobies régulières autour de cloaques communs et disposés presque tangentiellement à la surface; de forme très courte, les viscères étant remontés sur le côté gauche au-dessus du fond du sac branchial. — Appendice : Polystyeljdeæ , groupe mal défini et mal connu dont le caractère bourgeonnant n'est pas établi pour tous les genres et qui se rapproche presque autant des Cynthidæ que des Svnascida;

Clavelinidæ , ascidiozoïdes disposés sur des stolons rampants, épars ou plus ou moins groupés, mais non empâtés dans une substance tunicale commune, ne formant pas de cœnobies, dépourvus de cloaque commun; de forme courte sans abdomen, ou modérément allongée avec un abdomen, les viscères étant situés immédiatement au-dessous de la branchie ou rejetés sur le côté gauche de cet organe.

1er Sous-Ordre

POLYCLINÏDÉS. — POL YCLINIDÆ

[Polycliniens (H. Milne-Edwards) ; — Polyclinidæ (Giard);

Ascidiæ glomehatæ p. p. (Giard)]

TYPE MORPHOLOGIQUE

(PL 44 et FIG. 179 a 183)

Anatomie. — Caractères de la colonie . — La colonie est massive ou encroûtante, mais toujours épaisse, et il n’en saurait être autrement, les individus étant très longs et disposés perpendiculairement à la surface libre (44, fîg. 1). Leurs bouches (o.s.) sont éparses sans ordre à la surface et, çà et là, se montrent, sans régularité, quelques larges orifices anfractueux (o. cl.) qui sont les cloaques communs. De ces cloaques communs partent des sortes de galeries superficielles creusées dans la

'A A\\'ft\vVi'( A0C\

(aUpiOOJOHHHOM aîTT)

;xuoVTJ(t noityniîs ,.u :

; olAm leJinôî) ooiîho . / .q

; oJI'ini')] Iciifi')^ *r>i'i i f. - . .0

;nuniinoî) iB^Rob ‘.nili-10 ,.\o .0 f d[*Hib|'/ihifK /JWBnRoI*) * v\ ,q

; norfqi?. rjfj noilho , .a .0

;rrnr/o <.no

; ,*lvir/)rt'»| ub olesaob omo*) , .ab voq ?obir/>nnq ub *iiBiJn*iV omoo V\| .oq ; if|)ib‘Jir>rq;i ,.ot\e A ; üluoteJ v\z\