D IDEM NI NA

(TYPE MORPHOLOGIQUE

a., colonie de Didemmum ;

brg., bourgeon thoracique;

cl., cloaque ;

end., sac endodermique,

ep. cr., tubes épicardiques ;

est., estomac ;

esty., endoslvle;

int., intestin ;

mcl., muscle rétracteur;

n. , système nerveux ; ntc., notocorde ;

o. , ouverture du cloaque commun ;

o. cl., orifice cloacal; o. s., orifice du siphon ; ov., ovaire;

o. vb., organe vibratile;

p . , papilles adhésives; pbr., cavités péribranchiales ;

D. cr., péricarde;

pr., prolongements ectodermiques ; rect., rectum ; s., support de la colonie; test., testicule.

Fig. 1. Colonie de Didemmum cereum (d’ap. Giard).

Fig. 2. Un individu (Sch.).

Fig. 3. Embryon au moment de la formation dos diverticules endodermiques et de l'invagination péribranchiale, vu du côté droit (Sch.).

Fig. 4. Embryon à un stade plus avancé que celui représenté dans la figure 3 et chez lequel les papilles adhésives commencent à se former, vu du côté droit (im. Salensky).

Fig. 5. Embryon au mémo stade que dans la figure 4, vu de dos (Sch.).

Fig. 6. Embryon au moment de la formation du cloaque et du péricarde (Sch.).

Fig. 7. Embryon après la formation du cloaque et des prolongements ectodermiques (d’ap. Salensky).

Zoologie concrète. T. VIII.

SYNASCIDES

DIDEMNIDÉS

coronal , transversaux de la branchie 7 dorsal , et les lacunes périviscérales.

Les organes génitaux sont situés immédiatement au-dessous de l’intestin ou dans l’anse intestinale, un peu à droite. Le testicule arrondi (test.) émet un spermiducte qui, d’ordinaire, s’enroule en spirale autour de lui, puis monte vers le cloaque en passant à droite du rectum. V ovaire très simple ( ov .) est formé par un long sac piriforme où se forment au fond les œufs, tandis que le col s’effile en un oviducte qui va s’ouvrir près du pore génital mâle.

Bourgeonnement. — Le bourgeonnement est très différent de celui des Polyclinidés et fort remarquable. Nous avons vu que parfois, le tube digestif se forme de deux bourgeons indépendants qui se rapprochent ensuite et se soudent en un organe unique. Il se passe ici quelque chose d’analogue, mais pour l’ensemble du corps. En un point situé très bas dans la cavité péribranchiale, du côté droit, en face de l’estomac, se forme un refoulement saillant dans la tunique commune, à la surface du corps, comme une petite gibbosité. Ce refoulement comprend la paroi du corps, le feuillet somatique de la membrane péribranchiale et un diverticule de la cavité générale interposé entre eux; sa cavité centrale est un diverticule de la cavité péribranchiale : on l’appelle le bourgeon thoracique (46, fig . 2, brg.). 11 se transforme, en effet, sans que l’on connaisse exactement le processus (plus ou moins semblable sans doute à celui que nous décrirons bientôt chez les Botryllidés), en un thorax (fig. 188, A, b.), c’est-à-dire en cette partie supérieure du corps

Fig. 188.

Didemmna (Bourgeonnement).

À, B, G, trois stades successifs du bourgeonnement de Trididemnum (im. Délia Valle). a., individu producteur; c., bourgeon abdominal : cl., ouverture cloacale du bourgeon; o., œsophage du bourgeon; r., rectum du bourgeon; s., orifice du siphon du bourgeon.

qui comprend la branchie, le cloaque et les cavités péribranchiales ; il porte même, appendus, à la branchie un segment d'œsophage ( o .) et au cloaque un segment de rectum (r.), l’un et l’autre avec leurs connexions normales à l’extrémité supérieure mais libres en bas, comme s’ils avaient été sectionnés sur un individu complet. Ce bourgeon se sépare,

l’HOCORDES

ASCIDIES

à sa partie supérieure, du corps du parent et se met en rapport avec le dehors par deux orifices qui deviennent ses siphons buccal (5.) et cloacal (cl.), le premier ouvert directement à la surface, le second débouchant dans une galerie aboutissant au cloaque commun. D’autre part, tout à fait indépendamment du bourgeon thoracique et avant lui, s’est formé un bourgeon abdominal constitué par un refoulement œsophagien qui se porte aussi vers la surface du côté droit. D’abord arrondi, ce refoulement se sépare de l’œsophage en son milieu, restant adhérent à l’œsophage en haut et en bas, et se transforme ainsi en un diverticule en anse de pot; puis l’anse se sépare de l'œsophage en bas (B, c.) et la voilà transformée en un canal appendiculaire. Ce canal s’allonge, se renfle à certaines places et se montre bientôt sous la forme d’un petit tube digestif appendu par l’œsophage à l’œsophage du parent; son extrémité rectale se soude secondairement au rectum du parent qui se trouve avoir ainsi deux tubes digestifs. Mais pendant ce temps, les segments d’œsophage et de rectum du bourgeon thoracique se sont allongés et soudés, le premier au point de jonction de l’œsophage du parent et de l’œsophage du bourgeon abdominal, le second au point de jonction du rectum du parent et du rectum du bourgeon abdominal ( C , c.). On a alors un être à deux thorax complets et séparés en haut, mais se fusionnant en bas en un corps commun qui contient deux tubes digestifs soudés l’un à l'autre à l’œsophage et au rectum. Entre temps, se sont formés, aux dépens du bourgeon abdominal, un deuxième cardio-péricarde et une deuxième paire d’organes génitaux (f).

Une séparation longitudinale qui n’est pas sans analogie avec celle de la multiplication scissipare des animaux inférieurs sépare alors les deux individus, la séparation au point de jonction des trois œsophages et des trois rectums se faisant de manière à laisser d’un côté les organes du parent et de l’autre les deux ébauches du bourgeon qui se soudent en un tube continu (*).

Développement. — L’œuf est beaucoup plus riche en vitellus nutritif que chez les autres Ascidies et il en résulte que les macromères sont plus gros, plus nombreux, groupés en une masse et que la gastrula se forme par épibolie. L' endoderme (fig. 189 et 190, en.) ne forme pas une vésicule, mais une masse pleine, aussi n’y a-t-il plus de canal neuren-

P) On n’est pas sur cependant que les organes génitaux ne naissent pas directement de ceux du parent. Dans ce cas, le bourgeon naîtrait donc d’au moins trois ébauches indépendantes.

(2) Il y a lieu de remarquer la précision des forces organiques attractives qui établit les relations convenables entre tous ces rudiments séparés. Souvent, cependant, il se produit des monstres à deux thorax pour un corps ou à deux tubes digestifs pour un seul thorax lorsque des deux bourgeons, un seul s'est développé. Dans le second cas, le tube digestif du parent arrive en général à so détruire, en sorte que l'individu redevient normal, mais possède un tube digestif renouvelé par un phénomène de rèjuvenescence. Notons enfin que la complication de structure augmente encore par le fait que le bourgeonnement peut commencer sur les bourgeons avant qu’ils se soient séparés du parent.

SYNASCIDES — DIDEMNIDÉS

térique. Dans la formation de la corde et du mésoderme, il n’y a plus trace de diverticule communiquant avec la cavité digestive. Le mésoderme

Fig. 189.

Fig. 190.

Coupe d’un embryon de Distaplia magnilarva au stade gastrula, passant par le blastopore (d’ap. Davidov).

l>., blastopore; ec., ectoderme:

en., endoderme; n., anneau nerveux.

Coupe d’un embryon de Distaplia magnilarva avant la fermeture du blastopore (d’ap. Davidov).

1»., blastopore; ec., ectoderme, en., endoderme; n., anneau nerveux.

La cavité digestive se forme secon-

Fig. 191.

(fig. 191, ms.) se délamine de l’endoderme aux deux côtés du blasto pore et de là envahit tout le corps dairement par écarlement des cellules dans la portion supéro-dorsale de la masse endodermique; la portion inférieure de cette masse se sépare pour former la corde sans s’être jamais creusée, et une plaque épaisse de cellules se sépare ventralement de sa partie supérieure pour se joindre aux éléments mésenchymateux.

Le système nerveux présente aussi dans sa formation quelques particularités remarquables. La vésicule sensitive se forme latéralement à droite du neuropore et, au-dessous de ce dernier, émet un prolongement en cæcum qui est l’organe vibratile primitif. Ce cæcum se détache en effet de la vésicule, forme le ganglion nerveux par foisonnement de ses parois, puis s’abouche à la vésicule pharyngienne et devient Y organe vibratile définitif. Le tube digestif prend

Coupe d’un embryon de Distaplia magnilarva après la fermeture du blastopore et commençant à former son mésoderme (d’ap. Davidov).

ec., ectoderme; en., endoderme; ms., mésoderme; n., lame nerveuse recouvrant le blastopore.

naissance d’une manière singulière. La vésicule pharyngienne émet deux larges diverticules latéraux disposés à peu près comme ceux qui, d’après van Beneden et Julin, formeraient les vésicules péribranchiales chez la Claveline. Mais ces deux vésicules représentent, la droite l’estomac

UROCORDES — ASCIDIES

(46, fig. 5, est.), la gauche l’intestin ( int .). Celle-ci se sépare tout à fait, s’allonge en cylindre et se met ultérieurement en rapport avec le cloaque (46, fig. 7, int.), tandis que la droite reste en rapport avec le pharynx et se met en communication avec l’intestin. Deux invaginations ectodermiques dorsales donnent naissance, comme d’ordinaire, aux deux vésicules pêribranchiales (46, fig. 3 à 5, pbr.), mais elles se séparent de l’ectoderme, restent pendant quelque temps sans communication soit entre elles soit avec le dehors, puis une nouvelle invagination, impaire, située entre elles, le cloaque, vient les mettre en rapport avec l’extérieur. V appareil pén-épicardique se forme par une paire de cæcums en doigt de gant (46, fig . 5, ep. cr .) qui partent du pharynx au-dessous de l’endostyle et se fusionnent à leur extrémité en une vésicule (46, fig. 6, p. cr.) qui se sépare et devient le péricarde (46, fig. 7, p. cr.).

Au niveau de l’étranglement qui sépare le thorax de l'abdomen, se forme du côté ventral un large diverticule ectodermique terminé par trois prolongements (46, fig . 6 et 7, p.), au sommet de chacun desquels se trouve une sorte de petite ventouse au centre de laquelle s'élève une petite papille à laquelle se rend un filet nerveux, ce qui autorise à penser qu’elle sert d’organe tactile pour renseigner la larve sur la nature du support auquel elle va se fixer. C’est l’équivalent des papilles adhésives du type des Ascidiæ. C’est par là que la larve se fixe. Il ne faut pas confondre cet appareil avec les prolongements ectodermiques (46 , fig. 7, pr.) qui peuvent se montrer au-dessous du précédent. Ces derniers ont, suivant les genres et les espèces, un développement très variables : tantôt ils manquent, tantôt ce sont quelques petits mamelons obtus, tantôt enfin ils forment une couronne plus ou moins développée de hautes papilles claviformes. On les avait pris pour des bourgeons, puis pour des organes respiratoires; ils paraissent n’avoir d’autre fonction que de nourrir la tunique et, de fait, leur développement est en rapport avec l’épaisseur de celle-ci. Ce sont les équivalents chez la larve des prolongements tunicaux de l’adulte, et nous savons et verrons encore combien est variable le développement de ces derniers.

GENRES

Didemnum (Savigny) (46, fig. 1 et fig. 192). C’est à peu près notre type morphologique. Notons comme caractères génériques que les colonies sont d’ordinaire assez épaisses, que la branchiea trois rangées de trémas et que les tentacules sont au nombre de huit. 11 n’y a pas de languettes cloacales. Le canal différent est enroulé en spirale autour

du testicule (Presque toutes les mers). Didemnum oereum

(d’ap. Ginrd).

Ce genre est le type d’un petit groupe auquel Herdman réduit les Didemnidés et que l'on peut admettre, à litre de famille des Didemninæ [Didèmnidæ (Giard)]. Les autres genres de cette famille sont les suivants :

Trididemnum (Délia Y aile) ne paraît pas différer du précédent par des caractères de valeur générique (Méditerranée) ;

SYNASCIDES — D1DEMMDES

Fis. 19ï.

Didemnoides (Von Drasche) en diffère par ses rangées de stigmates au nombre de 4 (Méditerranée et Europe occidentale);

Sarcodidemnoides (üka et WULey) diffère du précédent par ses cloaques placés au sommet de lobes obtus et d’où part un système compliqué de canaux tunicaux aboutissant aux ascidiozoïdes non disposés en cœnobies régulières (Japon).

Leptoclinum (11. Milne-Edwards) (fig. 193) a aussi quatre rangées de trémas, mais en outre son cloaque est plus élevé et a son orifice beaucoup plus rapproché du siphon buccal; il possède une languette cloacale et ses colonies sont ordinairement minces et coriaces (Presque toutes les mers);

Tetradidemnum (Délia Valle) n’en diffère pas par des caractères de valeur générique (Méditerranée) ;

Lissoclinum (Verrill) est un genre voisin insu f fi sament décrit (Amérique du Nord).

Polysyncraton (Nuit) a plutôt les caractères d’un Diplosoma (Voir ci-dessous) mais son testicule a

Leptoclinum perforatum (d’ap. Giard).

(d’ap. Nott).

c.d., canal déférent.

sept vésicules spermatiques avec un canal déférent contourné en spirale à son origine fig. 194) (Nouvelle-Zélande).

Eucœlium (Savigny) est caractérisé par six rangées de trémas (Méditerranée et mer Rouge).

Diplosoma (Macdonald) (fig. 194 et 195) forme des croûtes minces et transparentes, sans spiculés calcaires dans la tunique; sa branchie a quatre rangées de trémas; son testicule a deux lobes égaux et semble double, et le canal déférent se détache immédiatement du testicule sans s’enrouler autour de lui, au départ, en spirale (*) (Méditerranée, Atlantique,

Pacifique, Auslralie).

II er dm AN en fait le type d'un groupe de valeur égale aux Didomnidés et que nous acceptons comme simple tentaculaire famille, celle des Diplo&omixæ f Diplosomidæ (Giard)]. Nott [91] pro- (d’ap. Lahille). pose do réunir en une famille nouvelle [Oligosoviuhv (Nott)] les deux familles des Diplosomime et des Dîdemninæ en laissant à part le genre Eucœlium auquel il trouve des caractères spéciaux.

Fig. 195.

Fig- 195 bis.

Diplosoma Listeri.

Coupe d’un connus (d’ap. Lalnlle).

;l.f orifice de la cavité cloacalo commune.

Diplosoma Listeri.

P) Chez certaines espèces (D. Listeri ), la constitution de la colonie est remarquable et mérite d’être décrite. Elle est encroûtante et les ascidiozoïdes mesurent à peu près la moitié de son épaisseur. Les canaux cloacaux ont pris un développement si considérable qu’ils ont réduit la tunique commune à deux lames minces, une basilaire fixée et une superficielle où s’ouvrent les bouches irrégulièrement distribuées des ascidiozoïdes. Tout l’espace interposé est réduit à une vaste cavité commune s'ouvrant au dehors par les cloaques et dans laquelle sont plongés les corps des ascidiozoïdes. Ceux-ci ne sont cependant point à nu dans cette

UROCORDES — ASCIDIES

La famille des Diplosominæ contient en outre les quelques formes suivantes : Brevistellium (Jourdain), | Astellium (Giard) (fig. 198),

Connus à' Astellium spongiforme (d’ap. Giard).

Fig. 199.

P se ml od idem n uni cristallinum (d’ap. Giard).

Fig. 200.

Organes internes de

Pseudodideninum cristallinum (d’ap. Giard).

Pseudodideninum (Giard) (fig. 199 et 200), toutes définies par des caractères trop insuffisants pour pouvoir être admis;

Fig. 196.

Fig. 197.

cavité : ils sont revêtus d’une mince couche de substance tunicale qui s’attache directement en haut à la lame tunicale supérieure et se joint en bas à la lame inférieure par un étroit pédicule de mémo substance. Les cloaques individuels percent cette couche et s’ouvrent dans la cavité commune. Giard considère cette disposition comme primitive, palingénétique et la caractérise par la dénomination de Pimynascum , opinion contredite par Herdman et Seeliger qui considèrent cette disposition comme dépourvue de toute signification importante.

Chez Diplmoma , le développement (fig. 196 et 197) présente certaines particularités très

curieuses que nous ne pouvons passer sous silence t 11 commence comme dans le type des Didemnidæ , mais, au moment de la formation des organes, on voit une partie d’entre eu y, ceux du thorax, fournir deux rudiments et donner naissance finalement à une larve qui a deux corps, un dorsal et un ventral, pour une seule queue. La vésicule endodermique se divise comme d’ordinaire en trois, une médiane et latérales, puis chacune des deux latérales se divise encore en deux autres, une dorsale et une ventrale, par un plan coronal, et enfin, les deux de droite su divisent en quatre par une conslriclion transversale; mais toutes ces divisions

sont d’abord incomplètes, et les six vésicules latérales communiquent toutes avec la vésicule centrale indivise. Nous ne pouvons pas entrer ici dans le détail des phénomènes embryogéniques ; disons seulement que :

La vésicule centrale forme la branchie de l’individu dorsal ou principal ;

Larve de Diplosoma Listeri au commencement de l'éclosion (d'ap. Labille).

deux

Diplosoma Listeri.

Position du Iractus nerveux destiné à fournir le système nerveux d’un second individu (d’ap. Salensky).

e.t ectoderme; n., vésicule nerveuse ; p., prolongement nerveux destiné au deuxième individu.

SYNASCIDES — DI DM EN IDES

Diplosomoides (Herdman) (fig. 201) différant de Diplosomd par l’absence de spiculés dans la tunique qui, en outre, est opaque (Médi-

terranée).

Cœlocormus (Herdman) (fig. 202) forme des colonies massives, non fixées, creuses à l'intérieur et fortementconcaves en dessus; la tunique est molle et semée de spiculés calcaires. Les ascidiozoïdes ont la bouche à cinq lobes, l'abdomen non séparé du thorax par une constriction, les trémas branchiaux longs et

Fig. 201.

Fiff. 202.

Larve de Diplosomoides Lacazii au moment de l'éclosion (d’ap. Lahille).

étroits, le testicule multilobé avec canal déférent non contourné en spirale (Atlantique sud par 600 brasses)

Cœlocormus Huxley i.

Schéma

(d’ap. Herdman).

Herdman fait de cet unique genre, contenant une seule espèce, le type d’un groupe de valeur égale aux Didemnidés et que nous accepterons seulement comme famille, celle des Cœlogoumixæ [Cœlocovmidx Herdman)].

La vésicule antéro-supérieure droite forme la branchie de l’individu ventral ou accessoire ;

La vésicule postéro-supérieure forme un canal de communication outre les branchies des deux individus;

La vésicule postéro-inférieure droite forme l’estomac de l’individu dorsal;

La vésicule antéro-inférieure droite forme l’estomac de l’individu ventral;

La vésicule postérieure gauche forme l’intestin de l’individu dorsal ;

La vésicule antérieure gauche forme l’intestin de l’individu ventral.

11 se forme aussi deux paires d’invaginations cloacales, une dorsale à la place ordinaire, pour l'individu principal, une ventrale pour l’individu accessoire.

Chaque sac branchial émet une paire de tubes épicardiques qui descendent le long de l’estomac, se soudent au bout, de manière à former une sorte d’U dont la portion médiane se sépare pour former un sac péricardique qui, par invagination, donne le cœur suivant le processus habituel.

Le système nerveux de l’individu accessoire provient du tube nerveux de l’individu principal. Ce dernier envoie, au-dessous de la vésicule sensitive, un tractus nerveux Jig. 197, p.) qui naît du bord droit, se porte à droite, vers l’individu ventral et forme son système nerveux avec les organes qui en dépendent, ganglion et organe vibratile, mais pas de vésicule sensitive, en sorte que l’individu accessoire en est dépourvu. Mais le cœur, ici d’origine mésodermique, reste unique ainsi que tous les organes de la queue.

Ces bizarreries deviennent un peu moins étranges si l’on considère cette larve, non comme un oozoïte monstrueux à corps double, mais comme une larve simple qui donne un blastozoïte avant même d’ètre entièrement développée en oozoïte, et cela, par un mélange de divisions et de bourgeonnements. L’absence de queue chez le blastozoïte est alors toute naturelle- Cependant, dans une note toute récente, Pizox [98], si* fondant sur le fait que les deux indr vidus jumeaux traversent synchroniquement les mêmes stades de développement et sur le fait qu’ils bourgeonnent simultanément, considère la larve double comme résultant de la division incomplète de la cavité entérique primitive d’une larve simple. Bien entendu, dans la colonie adulte, il ne reste aucune trace de tout cela et les Diplosoma ont le corps aussi un et simple que les autres Didemnidés.

UR0C0RDES — ASCIDIES

2e Tribu