CONSIDÉRÉS DANS LEUR ENSEMBLE

La question des affinités présente à l'égard des Procordés une importance et une difficulté toutes particulières. L’importance est incontestable puisque c'est dans ce groupe que l’on a cherché le chaînon mystérieux unissant les Vertébrés aux animaux sans vertèbres, ces deux branches maîtresses de l'arbre généalogique, que l’on ne sait encore où rattacher à un tronc commun. La difficulté, surabondamment prouvée par le nombre des travaux et des théories contradictoires, relatifs au sujet, résulte de ce que les traits de structure caractéristiques des Vertébrés dont on trouve les rudiments chez les Procordés, se montrent chez eux si intimement unis à des caractères d’invertébrés que l'on se demande s’ils ne résultent pas d’une convergence cœnogénétique, s'ils ne sont pas l’expression d’une ressemblance superficielle et de hasard, nous donnant l'illusion d’une parenté qui n’aurait rien de réel.

Pour avoir l'idée de l’extrême divergence des opinions émises sur les affinités des Procordés, il suffit de rappeler que les groupes auxquels on les a rattachés, comprennent la totalité du règne animal. Laissons de côté les Protozoaires, origine commune de tous les êtres à leur stade unicellulaire et énumérons les embranchements successifs dans leur ordre zoologique.

Cœlentérés. — Masterman voit dans les cavités cœlomatiques du Balanoglossus, le dérivé direct des cavités radiaires d’un Hydropolype primitif et rattache par là cet animal, ainsi que nos Axobranches présentant le même caractère, aux Cœlentérés sous le nom d’ Archicœlomata.

Echinodermes. — L’étonnante ressemblance de la larve Tornaria du Balanoglossus avec la larve Auricidaria des Holothuries, a autorisé un rapprochement avec les Echinodermes.

Vers. — Chacun connaît les théories célèbres de Semper, de Balpour, de van Beneden et Julin, de Dohrn et de Hubrecht rattachant les premiers aux Annélides, le dernier aux Némertes, les Vertébrés primitifs et par suite Y Amphioxus. En outre, Spengel ne veut voir dans le Balanoglossus qu'un Annélide présentant quelques particularités d'organisation.

Articulés. — L’idée déjà ancienne et soutenue depuis longtemps par Gaudry que les Articulés sont les ancêtres des Vertébrés, a été élevée par

PROCORDES

Patten et par Gaskell à la hauteur d’une théorie complète avec laquelle il faut d'autant plus compter qu’elle a pour elle ce qui manque un peu aux autres, un appui paléontologique. Or cette théorie s’applique implicitement au moins à Y Amphioxus.

Mollusques. — On sait que de Lacaze-Duthiers, d’accord avec Cuvier, considère l’Ascidie comme un Acéphale lamellibranche totalement enfermé dans la double enveloppe de son manteau et de ses branchies et qu’il ne désespère pas de trouver dans son système nerveux, peut-être en suivant la direction du nerf viscéral, le représentant au moins des ganglions palléo-branchiaux.

Vermidiens. — Les traits de ressemblance du Balanoglossus avec le Cephalodiscus sont si frappants que nous avons longtemps hésité à placer le premier parmi les Axobranches ou le second parmi les Procordés. L’affinité de ces deux êtres est universellement reconnue.

Vertébrés. — Enfin il esta peine besoin de rappeler que YAmphioxus a été longtemps et est encore, par certains naturalistes, considéré comme un Poisson. 11 présente, en effet, des traits de ressemblance incontestables avec les Cyclostomes et en particulier avec la larve Ammocète de la Lamproie.

11 y aurait donc lieu de discuter les affinités des Procordés avec tous ces embranchements, ou du moins avec ceux pour lesquels le rapprochement n’est pas trop artificiel.

D’autre part, lesaffinités que présentent entre eux les troisgroupes des Procordés ne sont point si évidentes qu’il soit inutile de les mettre en lumière et il y aurait à discuter séparément celles du Balanoglossus avec YAmphioxus et celles de ce dernier avec les Tuniciers.

Pour nous conformer au plan général de notre traité, nous exposerons d’abord les caractères des Procordés en suivant le plan de l’Analomic comparée et discuterons à ce propos leurs affinités réciproques; puis nous ferons Pexposé des affinités, non du groupe dans son ensemble, mais séparément pour le Balanoglossus , YAmphioxus et les Tuniciers avec tous les êtres auxquels on les a comparés; nous envisagerons ensuite la question de l’origine des Vertébrés et nous terminerons enfin, comme d’ordinaire, par les tableaux synoptiques des trois classes.

Caractères et Affinités réciproques des Procordés.

Configuration générale. — Forme . — Ainsique nous l’avons fait remarquer au commencement de ce volume, il n’y a aucune con formitédanslaconfiguration antérieure des représentants des trois classes de Procordés.

Le Balanoglossus avec son corps mou et allongé ressemble à un Ver et ses cils vibratiles, les mucosités qu’il sécrète, l’absence de membres et de segmentation du tronc, ses mœurs fouisseuses, sa

CARACTÈRES ET AFFINITÉS RÉCIPROQUES 315

trompe même, bien qu’elle ne soit pas invaginable, font songer à une Né mer te.

W Amphioxus, malgré de grandes différences qui sautent aux yeux, donne l’impression d’un Poisson, grâce surtout à la rigidité spéciale de son corps sous lequel on croirait sentir un axe rachidien, à ses nageoires impaires bien qu’elles soient immobiles, à sa queue locomotrice s’étendant au delà de l’anus, à ses muscles latéraux segmentes comme ceux des Téléostéens, à ses mœurs enfin qui rappellent celles de

Y Ammodytes lancea.

Les Tuniciers , plus nombreux en genres, sont aussi plus variés d’aspect; mais on peut cependant rattacher leur forme à un type fondamental qui serait à peu près celui des Salpes , c’est-à-dire d’un cylindre ouvert aux deux bouts avec une tendance des orifices à se rapprocher du côté dorsal. Cette forme se conserve à peu près telle, en dépit de la fixation ou du groupement en colonies chez les Pvrosomes et les Ascidies simples et composées, sauf les différences exceptionnelles ou de détail inévitables en pareil cas.

Lobe préoral. — A côté de ces différences de forme qui ne sauraient être très significatives, il y a certains traits de l'organisation extérieure qui sembleraient indiquer des différences capitales au point de vue des affinités. La trompe du Balanoglossus semble n’exister que chez lui. Mais il n’en est rien, car elle n’est au fond qu’un lobe préoral contenant un prolongement préoral de divers organes. Or le rostre de

Y Amphioxus n’est rien autre chose et il contient une portion préorale de la corde et des tissus mésodermiques qui proviennent, comme chez le Balanoglossus , d’une portion préorale d’ébauches mésoblastiques ayant une origine endodermique directe. Chez les Tuniciers adultes, il n’existe rien de tel, mais chez leur larve on retrouve des dispositions tout à fait comparables à celles de Y Amphioxus.

Annulation du corps. — Sous le rapport de l’annulation du corps nos trois groupes présentent des différences très significatives.

Le Balanoglossus a trois régions nettement tranchées, la trompe, le collier et le tronc, ce dernier insegmenté en lui-même, c’est-à-dire en ce qui concerne ses masses mésodermiques générales, mais présentant des organes génitaux mésodermiques à disposition métamérique et une segmentation du pharynx endodermique (fentes branchiales) qui n’a pu s’établir sans entraîner secondairement une certaine division métamérique des parties mésodermiques et ectodermiques intéressées (1).

Chez l’Amphioxus, le lobe préoral et la région buccale se fusionnent dans la tète, mais la segmentation du tronc, au lieu de se borner au pharynx et aux organes génitaux, porte sur les masses mésodermiques

I1) Dohrn, il est vrai, pense que les fentes branchiales ont succédé à des organes mésodermiques métamériques, mais il ne donne aucune indication sur ces prétendus organes et n’appuie sou opinion sur aucun fait ni même sur aucune iuduction valable.

PROCORDÉS

primaires et se traduit par la subdivision des muscles latéraux en myomères.

Chez les Tuniciers, on retrouve chez la larve des dispositions analogues à celle de l’Amphioxus, mais chez l’adulte, le tronc disparaît et les viscères qu’il contenait viennent se condenser dans la région pharyngienne ou immédiatement au-dessous d’elle et il ne reste plus d’autre segmentation que celle du pharynx avec ses fentes branchiales.

On est donc en droit de considérer la segmentation du corps comme un caractère général des Procordés, mais caractère se présentant à des stades différents chez les trois classes : en voie de formation chez le Balanoglossus, complètement réalisé chez l’Amphioxus, en grande partie disparu chez les Tuniciers par suite d’une régression engendrée par la vie sédentaire ét le raccourcissement du corps. La vie sédentaire a supprimé les myomères en même temps que la locomotion, elle raccourcissement du corps a supprimé la métamérisation des masses génitales en condensant ces masses en une seule glande.

Mais cette vue, quoique vraie en partie, est un peu superficielle.

Pour aller au fond des choses, il faut se demander si la métamérisation des parties a partout la même signification.

A en croire S. Minot, il ne faudrait tenir compte que de la segmentation des masses mésodermiques primitives, et celle qui porte sur l’endoderme ou l’ectoderme ou qui n’intéresse que secondairement le mésoderme ne doit pas compter. Nous avouons ne pas comprendre la raison de cette exclusion. Si, comme nous avons cherché à le montrer ailleurs (* *), la segmentation n’est qu’un trait d’organisation engendré par des actions biomécaniques, on ne voit pas pourquoi celle du mésoderme primerait les autres sous un rapport quelconque. Si elle est, comme le veulent les colonistes, le résultat d’une multiplication par scission inachevée, il est évident que cette scission doit porter sur les trois feuillets: elle peut débuter par l’un quelconque des trois, mais elle a pour les trois la même signification (*).

D’autre part, Masterman a montré que les trois grands segments du corps du Balanoglossus devaient avoir une autre signification phylogénétique que ceux qui subdivisent le tronc de cet animal ou celui de l’Amphioxus. Il remarque en effet que la trompe et le corps ont un cœlome unique, impair, tandis que le collier a deux cavités cœlomiques symétriques séparées, complètement chez l’embryon au moins, par un double mésentère. La grande longueur du tronc étant le résultat d’un accroissement secondaire, il convient d’en faire abstraction et de réduire

(2) A ce. propos nous ne pouvons nous empêcher de faire remarquer que les cas fort nombreux où les segmentations des divers organes ne sont pas concordantes sont fatals à la théorie. L’Amphioxus en est un exemple frappant, les fentes branchiales (sauf lès quelques premières chez l’embryon) et les tubules rénaux suivent une métamérisation différente de celle des myomères et des organes génitaux et de celle des rayons de la nageoire dorsale.

(*) Yves Delage : La conception polvzoïque des Êtres. {Rco. scient ., vol. X, p. 041-G53, 1800.)

CARACTÈRES ET AFFINITÉS RÉCIPROQUES

par la pensée l’animal à une forme ovoïde (fig. 258, C, D), et de là on passe aisément à un stade où l'animal représente un Cœlentéré dont la cavité du corps est diviséepar quatre septa radiaires en autant de cavités (A et B, i, .2, 2\ 3) disposées en cercle autour d’un axe bucco-apical dont la direction serait dorso-vcn traie par rapport au Balanoglossus actuel. 11 donne à celte segmentation primitive, d’origine radiaire, et qui se retrouve aussi chez les Axobranches (Voir vol. V., p. 181) le nom d 'ar chimérique, et appelle Arciii c gel oma ta les animaux qui la présentent. Bien différente seraitla segmentation métamêrique du tronc qui se produirait ensuite, secondairement, par tranches parallèles entre elles et perpendiculaires à l’axe longitudinal du corps, dans le segment inférieur, tandis que les autres segments resteraient simples. Si l’on admet cette vue, la segmentation archimérique serait commune à tous les Procordés; elle se compliquerait d’une segmentation métamérique du tronc, peu avancée chez le Balanoglossus, plus complète chez rAmphioxus et les Tuniciers, mais ne se montrant chez ces derniers que pendant la phase larvaire.

Orifices. — La bouche , au premier abord, semble avoir une position concordante chez l'Amphioxus et le Balanoglossus, étant ventrale chez l’un et l’autre, tandis qu’elle serait disposée autrement, terminale, chez le Tunicier. Cependant, en y regardant de près, on voit que c’est l’inverse qui est vrai, que l’Amphioxus et les Tuniciers se ressemblent sous ce rapport et que c’est le Balanoglossus qui diffère des deux autres. Chez la larve des Tuniciers, la bouche est en effet dorsale, située juste au-dessus du neuropore et de l’extrémité supérieure de la corde; elle ne devient en apparence terminale que secondairement après la fixation. Chez l’Amphioxus, la bouche est au début située du côté gauche. Van Wijhe, se fondant sur ce que ses nerfs lui viennent du côté gauche seulement, considère cette situation comme primitive et s’il en est ainsi il y a là une différence remarquable non seulement par rapport aux Tuniciers, mais par rapport à tous les autres animaux. Mais Willey a proposé une interprétation qui semble beaucoup plus acceptable. On sait que les branchies gauches apparaissent d’abord à droite, ce qui indique, non une rotation du pharynx, comme le dit Willey, mais un retard de développement du côté droit. La bouche devait être primitivement dorsale et située immédiatement au-dessus du neuropore comme chez les Tuniciers; mais, par suite de l’accroissement de la notocorde vers le haut, accroissement qui se produit avant l’ouverture de la bouche, celle-ci ne peut

Fig. 258.

A et B., type ancestral cœlentcriforme des chordés; G et D, formation de la symétrie bilatérale (im. Masterman).

1, protomère; 3’ et 3, les deux moitiés du mosomère; 3, motamôre.

PKOCORDÊS

plus s’ouvrir sur la ligne médiane et doit se rejeter de côté. 11 est naturel qu'elle se porte du côté, gauche qui, étant beaucoup plus développé, lui offre plus de place. Plus tard, au moment de la régularisalion secondaire, ne pouvant reprendre sa place normale à cause de la notocorde et, poussée par la tendance générale à la symétrie, elle gagne la ligne médiane ventrale, situation d'ailleurs plus convenable pour un animal libre, non fixé. Ainsi, la bouche est primitivement dans la môme situation dorsale chez rAmphioxus et le Tunicier. Chez le Balanoglossus au contraire, elle est à la face ventrale du lobe préoral.

Les orifices expirateurs sont situées de la même façon chez les trois types, sauf bien entendu l’absence de cavité péribranchiale chez le Balanoglossus. Chez ce dernier ils sont, il est vrai, plus dorsaux, mais c’est là un caractère insignifiant et Spengel, lorsqu'il l’invoque pour séparer le Balanoglossus des Procordés raisonne comme un zoologiste qui nierait que la Baie soit un Poisson voisin du Requin parce qu’elle a ses orifices branchiaux sous le ventre et non sur les côtés.

L'anus est terminal chez le Balanoglossus, ventral gauche chez l’Amphioxus, dorsal médian chez le Tunicier. Mais sa position est le résultat d’un déplacement secondaire chez les deux derniers. Chez l’Amphioxus, c’est le développement de la nageoire caudale qui le reporte en avant et celui de la nageoire ventrale qui le reporte à gauche; chez l'Ascidie, c'est le raccourcissement du corps par suite de la disparition de la queue qui oblige les viscères à se masser là où ils trouvent de la place.

Le pore atrial est ventral chez rAmphioxus, terminal ou dorsal chez le Tunicier, plutôt sans doute par suite d’arrangements secondaires dus à des raisons mécaniques qu’à une différence morphologique.

Cavité péribranchiale. — L’Amphioxus et le Tunicier ont une cavité péribranchiale, tandis que le Balanoglossus en est dépourvu : tel est le fait brut; et tel qu’il est, il a une signification assez importante pour rendre les affinités réciproques des deux premiers beaucoup plus frappantes que celles qu’ils présentent l’un et l’autre avec le troisième. S. Minot consacre ce fait par un terme taxonomique, en réunissant l’Amphioxus et les Tuuiciers sous la dénomination commune d’ Atriozoa.

Mais, ici encore, il convient de creuser un peu la question. Les cavités péribranchiales de l'Amphioxus et du Tunicier sont, chez les adultes, constituées d’une façon si exactement semblable qu’il paraît difficile de trouver entre elles une différence sérieuse. Si l’on suit leur développement, on voit que leur mode de formation est fort différent: celle du Tunicier provient d'une invagination ectodermique, dorsale, presque toujours double et symétrique, tandis que celle de TAmphioxus résulte de la jonction de deux replis ventraux. Mais ce sont là des différences de peu d’importance comme on en renconlre dans tant d’autres formations homologues (*).

P) Le cas serait un peu plus compliqué si l’on adoptait la théorie de van Beneden et Julin

CARACTÈRES ET AFFINITÉS RÉCIPROQUES

Chez le Balanoglossus , nous avons vu qu’il existait parfois (B . Kap/feri) un repli du bord inférieur du collier qui descend sur les trois ou quatre premières fentes branchiales et constitue un rudiment de cavité péribranchiale qui, s'il est peu développé, est du moins d’origine ectodermique incontes labié.

Mais dans tout cela, quelle est la part des correspondances phylogénétiques et celle des particularités de structure adaptatives ou non, mais en tout cas isolées? Nul n’est en état de le dire!

Paroi du corps. — Leur structure est aussi différente que possible dans les trois classes. Le Dalanoglossus, par la disposition de ses couches musculaires et surtout de son épiderme à une seule assise de cellules ciliées, entremêlées de cellules glandulaires, a tout à fait le caractère d’un Invertébré. L’Amphioxus a les muscles pariétaux d’un Poisson et son épiderme chez l’adulte n’a pas de caractère spécial; mais chez la larve il est pourvu d’un revêtement ciliaire qui ne se retrouve pas chez les Vertébrés (sauf les Têtards d’Amphibiens) et le rapproche du Balanoglossus. D’autre part, malgré les grandes différences que présentent les adultes sous ce rapport, on ne saurait méconnaître une certaine conformité d’origine entre les tissus mésodermiques sous-épidermiques, muscles, tissu conjonctif et squelette. Les muscles proviennent chez l’un et l’autre du feuillet pariétal du cœlome; le tissu conjonctif et les pièces squelettiques, qui ne sont que des îlots plus denses de ce tissu, ont chez l’un et l'autre pour élément principal une substance fondamentale sécrétée, soit entre le feuillet péritonéal et l'épiderme ou l'endoderme, soit entre deux lames du feuillet péritonéal; et, chez l’un et l’autre, les éléments cellulaires, au lieu de se mêler à la substance fondamentale, ont tendance à garder leur disposition épithéliale.

Quant aux Tuniciers, ils ne ressemblent vraiment qu’à eux-mêmes, car nulle part on ne retrouve cette enveloppe tunicale avec éléments mésodermiques immigrés qui lui donne un caractère si spécial. Cependant, il n’y a là que l'exagération d’un caractère normal, car la tunique n’est au fond qu’une cuticule.

d’après laquelle, chez les Ascidies, la cavité atriale reste petite et vient s’ouvrir dans deux cavités péribr an chiales d'origine endodermique en ter oca 'lien ne et représentant par conséquent le cœlomoj qui entourent la branchie et reçoivent immédiatement l'eau venue des fentes branchiales pour la transmettre à la cavité atriale ectodermique chargée de l’évacuer au dehors. Pour rendre l'Amphiovus vraiment semblable aux Ascidies sous ce rapport, il faudrait alors, chez le premier, dilater les deux couloirs cœlomiques dorsaux où sont logés les tubules de Boveri, jusqu’à leur faire entourer le pharynx en refoulant la cavité péribranchiale dans la région du spiraculum ; des lors, les doux entonnoirs ato'UhCO'lomiqiu's de Ray Lankesler serviraient au passage de l’eau du cœlome dans l’atrium et correspondraient aux larges orifices sans limites nettes (pii font communiquer, chez les Ascidies, l'atrium impair avec les cavités péribranchiales endodermiques. Les choses n'étant point ainsi, on peut discuter sur la valeur relative des ressemblances anatomiques chez l’adulte, et des ressemblances d'origine chez l’embryon, mais il n'en reste pas moins là, si du moins les descriptions de Van Beneden sont exactes et 11e s’appliquent pas à un cas exceptionnel, un défaut de correspondance qu'il faut noter.

PIIOCORDKS

Quant à leurs muscles ils semblent n’obéir dans leurs dispositions qu’à des nécessités physiologiques très différentes suivant que l'animal est fixé ou nageur.

Corde dorsale. — Malgré son absence chez les Tuniciers (sauf les Appendiculaires), on sait qu’il y a sous ce rapport, entre eux et l’Amphioxus, une conformité qui est un des plus forts arguments en faveur de leur réunion dans le môme groupe. Chez la larve des Tuniciers, en effet, il y a une corde dorsale qui, par sa disposition, sa structure, son origine embryonnaire, est presque identique à celle de TAmphioxus. La seule différence un peu notable consiste en ce qu’elle s’arrête chez le Tunicier au-dessous du neuropore, tandis qu’elle s’avance chez TAmphioxus jusqu’au bout du rostre. Mais cela résulte d’un accroissement secondaire, adaptatif, chez ce dernier : le segment préoral de la corde, si nécessaire au rostre pour le rendre rigide et lui permettre de percer le sable, se détache, comme le reste, de la vésicule endodermique, mais de bas en haut et plus tardivement que le reste de la corde qui se sépare de l’endoderme de haut en bas. C’est en raison du fait que la corde s’avance jusque dans la lôte que la classe formée par l’Amphioxus a reçu le nom de Cepiialochorda , tandis que les Tuniciers dont la corde ne dépasse guère en haut la région caudale ont reçu le nom de Urocuoiwa. Chez le Balanoglossus, malgré ses dimensions réduites, le diverticule pharyngien de la trompe ne saurait être considéré comme autre chose qu'une notocorde rudimentaire. Cette assimilation repose sur les trois caractéristiques essentielles de la notocorde : la situation entre le système nerveux et le tube digestif, la structure vacuolaire et l’origine endodermique aux dépens d’une gouttière dorsale qui s’isole peu à peu du reste de la vésicule digestive. Ici, la notocorde garde un caractère très primitif en ce qu’elle conserve sa cavité centrale et sa communication avec le pharynx. Elle correspond seulement à cette portion préorale de la corde de TAmphioxus qui n’a pas son représentant chez les Tuniciers. C’est en raison de cet état rudimentaire de la corde que la classe formée par le Balanoglossus a reçu le nom d’ IIemichorda.

Tube digestif. — Chez les trois classes, le tube digestif est remarquable par les dimensions considérables du pharynx et l’uniformité de sa structure, tandis que les portions stomacale et intestinale sont assez variables et ne présentent point de caractères communs de quelque importance.

Bouche. — Nous avons indiqué plus haut ses différences de situation et comment on doit les interpréter. Nue chez le Balanoglossus à l’entrée comme à son union avec le pharynx, elle est munie à l’entrée, de cirres chez TAmphioxus, de festons chez le Tunicier, et à l’embouchure dans le pharynx, de tentacules chez le Tunicier et du vélum chez TAmphioxus.

Pharynx . — Ses dimensions vont en croissant du Balanoglossus aux Tuniciers. Chez le premier, il occupe à peine un quart de la longueur

CARACTÈRES ET AFFINITÉS RÉCIPROQUES 32 1

du tronc; chez rArnphioxus il atteint la moitié de cette longueur ; chez les Tuniciers sa longueur un peu variable peut devenir égale à celle du corps entier et il réduit alors le reste du tube digestif à se pelotonner dans un petit espace au-dessous de lui ou sur ses côtés.

Au point de vue de la structure, il y a une conformité frappante entre les trois types et c’est une des plus fortes raisons de leur réunion dans un même groupe. Le Tunicier et rArnphioxus ont de commun, non seulement les fentes branchiales, mais l’endostyle, les arcs péripharyngiens et la gouttière épi pharyngienne. Le Balanoglossus n’a point ces trois derniers organes, sauf peut-être une vague indication du sillon épipharyngien et de la gouttière endostvlaire, mais par contre les fentes branchiales sont beaucoup plus semblables à celles de l’Amphioxiis que ne sont celles des Tuniciers. Chez ces derniers, en effet, il n’y a point de languettes ni de subdivision en fentes primaires et secondaires, et la disposition s’écarte souvent beaucoup de P alignement régulier qu’on observe chez le premier. Entre l’Amphioxus et le Balanoglossus, au contraire, la conformité est tout à fait frappante et se poursuit dans le menu détail du squelette, des synapticules, etc. Un seul auteur, Spengel, cherche à la nier, mais ses raisonnements entachés d’un parti pris évident n’ont séduit personne à l’exception d’un petit nombre de ses compatriotes (*).

Estomac , foie , intestin. — Ici il n’y a guère de ressemblance entre les trois types, mais ce sont cette fois les Tuniciers qui s’écartent surtout des deux autres. Sauf l’anus, terminal chez le Balanoglossus, ventral chez l’Amphioxus, et le foie ventral et sacciforme chez le premier, dorsal et multibolé chez le second, il n’y a point entre ces deux types de différences bien grandes. Les Tuniciers au contraire se distinguent par leur tube digestif contourné, pelotonné dans un étroit espace où il a été relégué par le grand développement du pharynx, par leur anus débouchant dans la cavité péribranchiale, par leur curieuse glande pylorique si constante, par leur foie enfin qui ne se rencontre avec les

l1) Spengel élève trois objections principales à Fassiuiilation des fentes branchiales chez les deux animaux. L’une est tirée de ce fait que le Balatioglosns a dos poches branchiales et l’Amphioxiis des fentes. On pourrait à ce compte repousser aussi ^assimilation des poches branchiales des Elasmobranches ou des Cyçlostomes avec les fentes branchiales des Téléostéens. — La seconde repose sur la prétendue disposition inverse du cœlomc par rapport aux septa et aux languettes chez les deux types : le cœlomc n’existerait que le long des languettes chez le Balanoglossus, et que le long des septa chez rArnphioxus. Or, nous avons vu que, d'après Morgan, chez le Balanoglossus jeune, au moins, il y a un prolongement cœlomique le long des septa. D’ailleurs, est-il permis d’attacher une importance quelconque a une disposition si secondaire? Le plan ^organisation de rArnphioxus serait-il donc si modifié si les prolongements du ligament dentelé s’étendaient sur les languettes au lieu des septa. — Enfin, Spengel fait détacher les synapticules du bord ventral des fentes branchiales; mais son opinion repose sur une argumentation laborieuse et non sur des faits précis, et son objection doit être accueillie avec un scepticisme prudent. Il élève encore quelques autres objections non moins vaines et dont Mac Bride a fait justice dans une remarquable critique de son travail.

T. VIII

PROCORDÉS

caractères d’une glande indépendante que chez les Molgulidés et chez certains Cvnthines.

Cœlome. — La disposition la plus simple est bien celle du Balanoglossus avec sa cavité de la trompe, ses deux cavités collaires primitivement distinctes et ne se fusionnant que secondairement par destruction partielle des mésentères, et sa cavité du tronc qu’un mésentère dorsal ne divise qu’incomplètement en deux moitiés. Chez LAmphioxus, les choses semblent si différentes qu'au premier abord toute comparaison semble impossible puisqu’il n’y a ni cavité préorale, ni collier, ni cavités collaires, et que la cavité du tronc est réduite à de minimes espaces très irrégulièrement distribués. Mais, en tenant compte du développement, on arrive à voir que les choses sont moins différentes qu’elles ne paraissent.

La cavité de la trompe du Balanoglossus provient, au moins chez la larve de Bateson, la seule où son origine soit connue, de la portion préorale de la vésicule endodermique. Or, chez l’embryon de l’Amphioxus, il existe au début une paire de cavités céphaliques qui ont une origine semblable. L’une d’elles, communique pendant assez longtemps avec le dehors comme celle du Balanoglossus, c’est celle qui devient la fossette de Hatschek. L’autre disparaît il est vrai en formant les tissus mésodermiques du rostre, mais chez le Balanoglossus, elle disparaît aussi en partie en donnant cette masse de tissu musculo-conjonctif qui obture en grande partie sa cavité.

Bien ne paraît représenter chez l’Amphioxus les cavités collaires. On a cependant émis l’idée que ces cavités correspondraient aux canaux dorsaux du cœlome péripharyngien; les entonnoirs atrio-cœlomiques de Ray Lankester correspondraient alors aux pores collaires qui s’ouvrent de même dans le sillon collaire inférieur assimilable h la cavité péribranchiale (’).

Mais cette idée paraît peu soutenable, car elle conduirait à assimiler la totalité de la région branchiale de l’Amphioxus au collier du Balanoglossus, puisque les entonnoirs atrio-collaires ont leur ouverture atriale au niveau des dernières fentes branchiales.

Quant au cœlome du tronc, les grandes différences qu’il présente chez l’Amphioxiis avec celui du Balanoglossus sont essentiellement secondaires et consécutives au développement de la cavité péribranchiale. Par son origine entérocœlienne, il se rapproche de celui du Balanoglossus, mais sa disposition continue est secondaire, car au début il est segmenté comme les myomères (*).

Les Tuniciers, au premier abord, diffèrent fondamentalement les

P) Sl’ENGEL, qui décrit les pores collaires comme s'ouvrant dans la première fente branchiale voit là, au contraire, une raison de séparer le Balaglossus de l’Amphioxus, mais Morgan a montré que son opinion était erronée.

(2) Le récent travail de Mac Bride [98] jette un jour tout nouveau sur cette comparaison. Mac Bride montre que, les cavités cœlomiques de l’Amphioxus sont au début au nombre de

CARACTÈRES ET AFFINITÉS RÉCIPROQUES

deux autres types, puisqu’ils n’ont point de vésicules mésodermiques entérocœliennes et que leur cavité du corps, d’ailleurs très réduite, surtout dans les formes supérieures, n’est, autre que le blastocœle partiellement comblé par des éléments mésenchymateux détachés d’un mésoderme massif, sans cavité propre. Mais on sait aujourd’hui que ces différences n’ont point l'importance qu’on leur attribuait à une certaine époque. Le mésoderme du Tunicier provient d’une prolifération pleine des parois latéro-dorsales de la vésicule endodermique primitive au point où, chez rAmphioxus, se forment les vésicules cœlomiques, et cela constitue une différence de même ordre que celle qui distingue un tube creux d’un cordon à cavité centrale virtuelle. Les Vertébrés ne sont-ils pas considérés comme entérocœliens bien que leurs masses mésodermiques soient massives au moment de leur formation? La cavité préorale elle-même se montre à un certain moment chez l’Ascidie, par le fait que le tube digestif se sépare de l’ectoderme au niveau des papilles de fixation, et donne la naissance à un espace préoral. Mais, comme le reste du cœlome, cette cavité est au moment de sa formation dépendante du blastocœle, et elle est secondairement envahie par le mésenchyme.

Appareil circulatoire. — Les courants sanguins et les vaisseaux qui les conduisent sont distribués à peu près de la même manière chez l’Amphioxus et le Tunicier. Chez l’un et l’autre, une artère branchiale court en avant de l’endostyle et fournit une branche à chaque septum branchial. Tous ces vaisseaux se jettent du côté opposé de la branchic dans un canal aortique dorsal (pair chez rAmphioxus, impair chez l’Ascidie), qui descend le long du tube digestif et forme sur lui un réseau d’où part un vaisseau centripète qui le ramène à l'origine de l’artère branchiale. La seule différence un peu importante consiste dans l’absence du cœur chez l’Amphioxus dont le sang est mis en mouvement, comme chez les Annélides, par les pulsations d'un des vaisseaux qu’il traverse, ici le ventral (avec les bulbilles), tandis que chez le Tunicier il y a un vrai cœur extra-vasculaire, vésicule d’abord indépendante du courant sanguin, qui s'invagine et se reploie autour de lui pour l’admettre dans sa cavité d’invagination sans lui donner accès dans sa cavité propre.

Chez le llalanoglossus l’appareil semble constitué sur un tout autre plan : il y a bien un vaisseau dorsal et un ventral, mais plus superficiels semblant appartenir à la peau au moins autant qu’au tube digestif; de plus, c’est le dorsal qui est ascendant et le ventral qui conduit le courant descendant; enfin, il y a un cœur, mais placé dans la trompe en un lieu où il semble n’avoir rien de commun avec le cœur des Tuniciers.

cinq seulement, une paire médiane céphalique correspondant à la cavité de la trompe, et quatre latérales formant deux paires, une supérieure correspondant aux vésicules collaires du Balanoglosse et une inférieure correspondant aux vésicules du tronc de ce dernier et qui ne se segmentent que secondairement. (Voir page 3 3o les figures schématiques 264 à 267 illustrant cette comparaison.)

PROCORDÉS

Cependant, en y regardant d’un peu plus près, on se convainct que ces différences ne sont pas capitales. La situation plus superficielle des vaisseaux est sans importance, puisque leur position morphologique reste la même; le fait que le sens des courants est l'inverse de celui de l’Amphioxus perd toute signification en présence du renversement périodique de la circulation chez les Tuniciers; enfin, le cœur de la trompe, s’il esta une toute autre place que celui des Tuniciers présente avec ce dernier une ressemblance de structure tout à fait frappante et d’autant plus remarquable qu'elle est très exceptionnelle. Chez l’un et l’autre c’est une vésicule invaginée, dont le feuillet externe reste épithélial et fait fonction de péricarde, tandis que le feuillet interne se munit de muscles transversaux et fait fonction de cœur : le tout est un cardio-péricarde extra-vasculaire. Enfin il résulte des recherches de Morgan que l’origine de ce cardio-péricarde est mésenchymateuse chez le Balanoglossus comme chez les Tuniciers, en sorte qu’il ne reste plus comme différence que sa situation dans l’organisme.

Appareil excréteur. — Si nous laissons de côté la glande prénervienne dont il sera question à propos du système nerveux, nous devons reconnaître qu’il n'existe aucune ressemblance entre les appareils excréteurs de nos trois types. Chez les Tuniciers, un rein d’accumulation dans des cellules mésenchymateuses et, sauf rare exception (Molgulidés), diffus; chez le Balanoglossus, le glomérule delà trompe, dépendance du revêtement endothélial de celle-ci; chez l'Amphioxus, un rein péritonéal dans le cœlome du tronc et des glomérules inétamériquemcnt disposés sur les vaisseaux branchiaux des languettes. Quant au rein céphalique de la larve de l’Amphioxus, il est trop peu connu pour que l’on puisse discuter sa signification.

Système nerveux. Sens. — Ici comme pour plusieurs autres organes, sous une dissemblance apparente se cache une profonde similitude entre les trois classes de notre embranchement, au point que le système nerveux constitue, avec la notocorde et la branchie, les trois piliers sur lesquels est établi le groupe des Procordés.

Le ganglion unique et minuscule du Tunicier, les cordons dorsal et ventral du Balanoglossus, réunis comme chez un Invertébré par un anneau péripharyngien, semblent bien différents de la moelle épinière de rAmphioxus. Et cependant il y a une concordance profonde entre ces organes dans les trois types.

Pour l’Amphioxus et le Tunicier, la chose saute aux yeux, à la condition de comparer au premier la larve du second. Chez le Tunicier adulte, la portion caudale de l’appareil disparaît avec la queue locomotrice, et il ne reste qu’un ganglion fusiforme entre les deux orifices. Cependant, la situation dorsale de ce ganglion et son prolongement en un nerf viscéral que Van Reneden et Julin ont montré faire partie du système central, sont encore assez suggestifs en eux-mêmes pour qui sait les interpréter.

Chez le Balanoglossus, la divergence apparente provient de ce qu’on

CARACTÈRES ET AFFINITÉS RÉCIPROQUES

est tenté de rattacher au système central ce qui ne lui appartient pas. Les cordons dorsal et ventral du tronc ainsi que le collier péripharyngien sont plutôt des parties condensées d’un système nerveux périphérique qu’un système central. Il faut les considérer comme une première étape vers la condensation d‘un système in tra-épidermique diffus, dans lequel les éléments ganglionnaires sont rares et clairsemés. Le cordon dorsal du collier, au contraire, est riche en éléments ganglionnaires et, par son isolement, son volume, sa structure, son développement, se révèle comme étant le vrai système nerveux central. lise développe, en effet, exactement comme celui de rAmphioxus, par une lame ectodermique dorsale, qui s’invagine et conserve une cavité centrale à laquelle on ne peut refuser le nom d’épendyme. Le fait invoqué par Spengel contre cette assimilation que la structure n’est nerveuse que dans sa moitié ventrale, n’a aucune signification et résulte seulement de ce que, dansla bande cctodermique invaginée, la partie moyenne seule a subi l’évolution nerveuse, les parties latérales ayant conservé la structure épidermique ordinaire.

Ainsi, les trois classes de Chordata sont également caractérisées par un système nerveux central en forme de tube invaginé dorsal, succédant à une bande nerveuse qui faisait partie chez l’embryon de la surface des téguments.

11 n’y a rien de bien remarquable à noter à l’occasion des organes des sens , si ce n'est leur condition très rudimentaire chez tous les Procordés. Seul, l’Amphioxus a une tache oculiforme à l’état adulte; les Tuniciers et le Balanoglossus ne la possèdent qu'à l’état larvaire. Une otocyste ne se rencontre que chez une des formes (adulte d’ailleurs) de Doliolmn . Rappelons enfin le turbercule olfactif de l’Amphioxus et ses prétendus organes gustatifs.

Neuropore. Fossette olfactive. Glande prénervienne. — L’invagination nerveuse se fermant de bas en haut, c’est à son extrémité supérieure qu’elle reste Je plus longtemps en communication avec le dehors, par un orifice qui constitue le neuropore.

Chez le Balanoglossus ce neuropore est réduit à une condition rudimentaire: c’est la petite dépression qui, au bord supérieur du collier, plonge dans le cordon nerveux.

Chez l’Amphioxus, la bouche ayant été rejetée, comme nous l’avons vu, sur le côté par la corde préorale, le neuropore reste indépendant de cet orifice: il se ferme simplement en cul-de-sac aune certaine profondeur et constitue la fossette olfactive dorsale ou fossette de Kôlliker , séparée par une cloison du processus olfactif que la vésicule cérébrale envoie vers lui.

Chez le Tunicier, la bouche restant dorsale et s'ouvrant immédiatement au-dessus du neuropore, celui-ci se trouve déboucher à l'entrée de la cavité buccale. La portion située au-dessous du neuropore ne se transforme pas tout entière en tissu nerveux: sa partie antéro-supérieure

PROCORDES

évolue en un organe glandulaire, la glande prêner vienne qui accapare pour elle le neuropore dont elle fait son orifice et la portion attenante du tube nerveux primitif dont elle fait son canal excréteur. La cavité est une portion du canal épendyrnaire: chez les Salpes, elle se sépare complètement du reste de la vésicule nerveuse; chez les Ascidies, elle reste en continuité avec elle, et l'on voit la paroi dorsale de la vésicule cérébrale évoluer dans le sens nerveux, tandis que la paroi ventrale évolue dans le sens glandulaire. Le neuropore a donc pour représentant le tubercule vibratile , tandis que la glande prénervienne correspond, comme la fossette olfactive de l’Amphioxus, à une partie du tube nerveux primitif, et ces rapports ont permis d’assimiler le tubercule vibratile (longtemps considéré comme olfactif) à Y hypophyse (4).

Organes reproducteurs. — Le Balanoglossus et rAmphioxus ont les sexes séparés, tandis que les Tuniciers sont hermaphrodites. Partout les organes génitaux sont de simples masses mésodermiques; ils affectent chez le Balanoglossus et LAmphioxus, une disposition segmentaire qui ne se retrouve plus chez les Tuniciers en raison du raccourcissement de leur corps. Chez rAmphioxus, ils évacuent leurs produits au dehors par des ruptures accidentelles; la chose arrive aussi quelquefois chez les Tuniciers ; mais, en général, ils ont des canaux excréteurs définis, et il en est de môme chez le Balanoglossus.

Bourgeonnement. Colonies. — Les Tuniciers seuls sont doués de la faculté blastogénétique et forment des colonies. Mais ce n’est pas chez eux un caractère général, et on peut rencontrer des formes isolées et des formes bourgeonnantes chez ceux qui sont libres et chez ceux qui sont fixés.

Développement. — Le parallélisme est frappant entre le développement de l’Ascidie et celui de PAmphioxus. Les premiers stades surtout, en particulier celui où se voient à la fois la notocorde, le neuropore et le canal neurentérique, présentent une conformité saisissante. Les différences principales portent sur l’évolution du mésoderme et s’expliquent pleinement par la disparition chez l’Ascidie adulte (sauf les Appendiculaires) de la partie caudale du corps. L’animal se raccourcit et se fixe, ou, s’il reste libre, se meut au moyen de ses muscles circulaires qui impriment à son pharynx un mouvement de soufflet, sans rien demander à des inflexions latérales de muscles longitudinaux. Aussi la métamérisation du tronc ne se produit pas, et avec elle disparaissent les poches cœlomiques entérocœliennes. Le mésoderme naît sous une forme massive bien différente des sacs cœlomiques de l’Amphioxus, bien qu’au

l1) On considérait aussi chez rAmphioxus le neuropore et la fossette de Kôlliker qui en dérive comme représentant 1’hypophyse et par suite le tubercule vibratile des Ascidies ; mais Legros ayant montré que la fossette de Hatschek représentait la fossette nasale primitive et que le prétendu nôphridium de Hatschek représentait l’hypophyse, cette opinion doit être abandonnée. Si d’autre part la fossette de Kôlliker de TAmphioxus correspond vraiment au tubercule vibratile des Ascidies, ce dernier ne peut plus représenter l’hypophyse.

BALANOGLOSSUS ET ANNÉL1DES

fond il n’y ait là sans doute que deux variantes d’un même processus. Mais nous avons assez insisté déjà sur ces différences à propos des divers organes pour n’avoir pas besoin d’y revenir ici.

En somme, il résulte de cette étude comparative des trois types, que l’on peut les regarder comme représentant trois stades successifs d'une évolution continue. Le premier terme est le Balanoglossus qui, tout en assumant déjà les caractères essentiels des Procordés, le pharynx, la corde et le système nerveux, conserve encore de nombreux caractères des Annélides et surtout des Axobranches auxquels il donne la main. Puis vient l’Amphioxiis, expression la plus complète du type, mais bien déformé par une particularité sans doute adaptative et qui n’appartient qu’à lui, le prolongement de la corde jusqu’au bout de la portion préorale du corps, prolongement qui semble être le point de départ de la violente asymétrie qui se montre pendant le développement et qui n’est qu’incomplètement compensée par une régularisation ultérieure. Enfin, viennent les Tuniciers qui, partant d’un point de départ plus élevé sans doute que l’Amphioxus, ainsi que semble l'indiquer le renflement de la vésicule cérébrale chez leur larve, subissent une forte régression où leurs systèmes de la vie végétative gardent seuls leur perfection primitive, tandis que les systèmes delà vie de relation (queue, corde, appareils musculaires et nerveux, organes des sens) se réduisent à une condition très inférieure. Cette régression semble imputable à la vie fixée, et il n’est pas impossible qu’il en soit ainsi, même pour les formes libres (à l’exception des Appendiculaires) qui, sans doute, sont redevenus libres après avoir subi une période de fixation, ainsi que semble l’indiquer la substitution d’un nouveau mode de locomotion à celui dont la queue de la larve était l’instrument.

Balanoglossus et Annélides.

Si le Balanoglossus a vaguement l’habitus extérieur d’un Annélide, il n’est pas besoin de regarder longtemps les deux êtres pour reconnaître combien ils sont profondément différents: l’absence de membres et de soies, de branchies externes, la constitution du pharynx, le système nerveux, la trompe, l’absence de tube segmentaire, d’anneaux et de cloisons sont des différences dont l’importance n’a pas besoin d’être démontrée. Aussi peut-on s’étonner que Spengel, à la suite de ses longues recherches, propose comme conclusion un rapprochement des Annélides et du Balanoglossus. Spengel fait remarquer une certaine ressemblance incontestable dans l’appareil circulatoire, où la disposition des vaisseaux du tronc et la direction des courants sont les mêmes.

PROCORDÉS

Mais, où est chez l’Annélide l’équivalent de la portion contenue dans la trompe et en particulier de la vésicule cardio-péricardique et du glomérule? Accordons que le système séparant le tronc du collier correspond à un dissépimcnt et que les pores collaires correspondent à une paire d’orifices néphridiens (ce qui n’est certainement pas plus exact que d’assimiler à des orifices segmentaires les pores péritéonaux desElasmobranches). Tout cela ne constitue qu'un bien faible lot de ressemblances à opposer aux différences capitales rappelées ci-dessus.

C’est aux larves, surtout, que Spengel demande un appui pour sa théorie, en cherchant à ramener la Tornaria à la Trochophora . Il y a, en effet, une certaine ressemblance dans la forme générale, la disposition du tube digestif et des bandes ciliées, et dans la présence d’une plaque syncipitale sensitive d’où part un fort ruban musculaire qui va s’insérer d’autre part à l’œsophage. Mais toutes ces ressemblances sont plus apparentes que réelles. La bande ciliée supérieure de la Tornaria n’entoure pas la plaque syncipitale comme fait celle de la Trochophore; si on la compare à celle des larves d’Echinodermes, on voit qu’elle correspond par sa situation à la bande supérieure de la Bipinnaria (fig. 259) qui n’est elle-même que la portion la plus élevée de la bande circuino raie de Y A uriculari'd, détachée en un anneau indépendant. Malgré l’apparence, la bande supérieure de la Tornaria n’est donc pas une vraie bande préorale comme celle de la Trochophorc. La bande circumorale de la Tornaria n'est pas non plus disposée comme la postorale de la Trochophore et il ne reste que les circumorales qui puissent être exactement homologuées.

Il ne faudrait peut-être pas attacher trop d’importance au détail de la disposition de ces bandes qui ne sont, en somme, que le reste d’un revêtement ciliaire général. Mais voici qui est plus grave.

Leméseriteron seul de la Trochophore provient de la vésicule endodermique: un stomodæum et un proctodæum, vastes et profonds, forment le pharynx et le rectum, tandis que chez la larve (le Bateson, la seule larve du Balanoglossus dont les premiers stades soient connus, les organes correspondants sont endodermiques, et seule la cavité buccale provient de l’ectoderme. Le blastopore de la Trochophore correspond à la bouche, celui de la larve de Bateson correspond à l’Anus. Le mésoderme de la Trochophore se forme de bandes massives naissantau bord du blastopore, celui de la Tornaria se forme au moyen de vésicules entérocœliennes. Le rein céphalique de la Trochophore manque à la Tornaria. Le cœlome préoral de la Tornaria et son porc manquent à la Trochophore. Enfin, le système nerveux de la Trochophore se forme en partie (les masses cérébroïdcs) aux dépens de l’épaississement ectodermiquede la plaque syncipitale, en partie aux dépens de deux bandes d’épaississements ectodermiques ventrales, c’est-à-dire tout autrement que chez le Balanoglossus.

Il résulte de là, que le Balanoglossus n’est peut-être pas dépourvu de

DALANOGLOSSUS ET ECHINODERMES

toute relation phylogénétique avec les Annélides, mais que ces relations sont extrêmement lointaines et ne peuvent déterminer la position laxanomique quand il en existe de beaucoup plus étroites avec d’autres animaux.

Balanogdossus et Echinodermes.

l’idée de comparer le

Fig. 259.

Balanoglossus

aux

A, Auricularia : B, Bipinnaria ; C, Tornaria. c. an., cercle anal ; sy., plaque syncipitale.

Fig. 2C0.

Jamais il ne fut venu à Echinodermes, si l’on n’eût connu les larves de ces animaux, car les adultes ne présentent aucune ressemblance et les assimilations que l’on a tentées entre quelques-unes de leurs parties, en particulier celle de la trompe avec un ambulacre, ont une base exclusivement embryogénique. Mais,entrelalarve Tornaria du Balanoglossus (fig. 259,(7)

et les larves Auricularia des Holothuries (A) et Bipinnaria des Astéries ( B ), la ressemblance est si frappante qu’elle a dû naturellement faire penser à une parenté phylogénétique. C’estsurtoutMErciiNikov qui a développé cette théorie.

Les figures ci-contre montrent cette ressemblance en ce qui concerne la forme extérieure, la disposition des bandes ciliées et le tube digestif. Il y a deux différences, cependant; la Tornaria a un cercle ciliaire circumanal et une plaque syncipitale qui manquent aux larves d’Echinodermes. La première différence est peu significative, la seconde, au contraire, est très importante, car celle plaque a la signification d’un lobe préoral portant un centre nerveux avec des organes des sens; mais elle n’est pas abolue, carleslarves d’Astérieont toutes un rudiment de cette plaque, et celle de Y Antedon (fig. 260) la présente dans son complet développement. Dans aucun cas, d'ailleurs, elle ne devient le système nerveux de l’adulte:

c an

Larve d' An lcd on (cTnp. Bury).

c. an., cercle anal ; sy., plaque syncipitale

PROCORDES

Fig. 261.

Auricularia (d’ap. Semon).

p., hydroporo.

Fig. 202.

c’est un organe purement larvaire correspondant sans doute à un système

nervoso-sensitif ancestral disparu.

L’organisation intérieure montre une autre ressemblance, c’est la formation chez la larve de l’Echinoderme, aux dépens de la portion supérieure du sac endodermique, d’une vésicule cœlomique qui devient indépendante, va s’ouvrir au dehors par un pore dorsal et présente la plus étroite analogie avec le cœlome de la trompe de la Tornaria, ouvert lui aussi au dehors par un pore dorsal.

Ajoutons que le tube digestif est loutenlier endodermique et que l’anus correspond au blastopore chez les trois larves.

Mais là s’arrêtent les ressemblances et l’on a fort exagéré en disant que l’évolution ultérieure de la vésicule détachée de l’endoderme était comparable. Cette vésicule représente, en effet, chez l’Echinoderme, dès ce moment, la totalité des formations d’origine en térocœlienne, non seulement le système aquifère, mais les deux sacs péritonéaux qui se forment tous les trois à ses dépens; tandis que chez la Tornaria elle ne représente que le cœlome delatrompe,etque les sacs cœlomiques du collier et du tronc se formeront ultérieurement et directement aux dépens de l’endoderme.

Il en résulte que les vésicules primitives des deux types ne se correspondent pas exactement.

Chez la Bipinndria , l’orifice aquifère appartient primitivement au sac péritonéal gauche, et correspondrait par conséquent plutôt au pore collaire gauche du lîalanoglossus; chez l’ Auricularia (fig. 261 et 262), le pore appartient primitivement à la vésicule aquifère et correspondrait plutôt au pore de la trompe (fig. 263).

Chez elle, les sacs péritonéaux se forment aux dépens de la partie inférieure de la vésicule primitive.

Ce qui reste de celle-ci devient le système aquifère, et fournit des

Schéma du développement de la larve de Synapta digitata (d’ap. Selenka).

A, gastrula montrant l’intestin primitif courbé vers la paroi dorsale; B, l’intestin primitif s'ouvre à l’extérieur en formant l’hydropore;

C, l’cntéro-hydroeœle se sépare de l’intestin ;

D, la bouche se forme et l’entéro-hydrocœle s’est séparé de l’intestin.

!>., bouche; lUlstp., blastopore; p., hydropore.

BALANOGLOSSUS ET AXOBR ANCHES

FilS. 263.

diverticules pour les ambulacres. Or, ce qui reste d’elle, est ce qui correspond le mieux au cœlorne de la trompe du Balanoglossus. C’est ce qui autorisé Metchnikov à assimiler la trompe à un énorme ambulacre unique.

On voit que l’assimilation ne repose que sur un seul des caractères de l’organe.

Puis, à partir de ce moment, l’évolution prend dans les deux larves des directions absolument divergentes et qui n’ont plus rien de commun.

Le système nerveux, en! particulier, se forme d’une manière toute différente, par invagination au dos du collier chez le Balanoglossus et par prolifération profonde de l’ectoderme autour delà bouche chez l’Echinoderme. 11 est juste, cependant, de remarquer que c’est chez les Echinodermes seulement, en particulier chez les Astéries, que l’on retrouve un système nerveux intra-épidermique général, condensé à certaines places en cordons plus massifs.

Que faut-il conclure de ces faits !

Rejeter toute assimilation, en mettant toute la ressemblance des larves sur le compte de la convergence, nous paraît aussi excessif que de rattacher les uns aux autres des êtres si profondément différents, à cause d’une ressemblance temporaire dans leur développement. Il nous semble que l’on doit les séparer pour rattacher le Balanoglossus aux Procordés avec lesquels il a bien plus de ressemblance, tout en admettant qu’il puisse avoir avec les Echinodermes une parenté éloignée, comme si les Echinodermes s’étaient séparés des ancêtres des Procordés bien avant que ceux-ci eussent pris leurs caractères actuels.

dont la paroi du corps a été enlevée du côté gauche pour montrer la disposition des organes internes (d'ap. Ziegler).

p., hydroporo.

Balanoglossus et Axobranches.

C’est par le Cephalodiscus que le Balanoglossus se rapproche des Axobranches, aussi n’avons-nous pas à parler ici de ses relations avec Phoronis ou llhabdo pleura, les affinités de trois types des Axobranches étant exposées dans le 5e volume de cet ouvrage (’).

p) Dans leur récent traité de zoologie, Parker et Haswell réunissent sous le nom d 'Adelocuouda le Balanoglossus, le Cephalodiscus et le Rliabdopleura , laissant en dehors du groupe le genre Phomiis,

PROCORDÉS

Le Cephalodiscus a un grand lobe préoral musculeux, fort différent de forme de la trompe du Balanoglossus, mais qui offre exactement les mômes rapports. Ce lobe préoral est en outre creusé d'une cavité qui communique avec le dehors par une paire de pores comparables au pore de la trompe , parfois double, du Balanoglossus. La portion postorale du corps est en apparence simple, mais en fait divisée par un diaphragme complet en deux parties qui correspondent parfaitement au collier et au tronc du Balanoglossus. Cette ressemblance est accentuée par le fait que la portion correspondant au collier est, comme chez le Balanoglossus, divisée en deux parties par un double mésentère pharyngien et communique avec le dehors par une paire de pores entièrement comparables aux pores collaires. Le pharynx est percé d’une paire de fentes débouchant au dehors et ces fentes, bien qu’elles ne soient pas respiratoires (l'animal ayant les branchies externes), peuvent être comparées aux fentes branchiales du Balanoglossus (*)..

L’organe central du système nerveux reste superficiel et épidermique chez le Cephalodiscus, mais la localisation reste rigoureusement la même que chez le Balanoglossus et il en est de même chez Rhabdopleura et chez Idilavye Actinotrocha de Phoronis. Il v a même à la base dorsale de la trompe chez Cephalodiscus une dépression que l’on peut comparer au neuropore. Enfin, il existe une notocorde située tout à fait de la même façon que chez le Balanoglossus (*).

(x) Le fait que ces fentes ne servent pas à la respiration, mais seulement à l'évacuation de l’eau perd de son importance si l’on admet relativement à ces organes une suggestion très intéressante de IIrooks. Ce naturaliste pense que la respiration pharyngienne s’étendait primitivement à la totalité du tube digestif et qu’elle s’est limitée ici au pharynx, comme elle s’est limitée, chez les Oursins, à la seconde anse intestinale et, chez les Copépodes ou certains Insectes (mais par une autre voie) au rectum. Le pharynx d'ailleurs ne possède ici aucune différenciation branchiale, pas plus que l’inteslin des Oursins ou le rectum des Copépodes, et ne permet la respiration du liquide cavitaire que par la minceur de ses parois. Ce n’est là qu’un de ces faits de division du travail dont il y a tant d'exemples. Dès lors, les fentes pharyngiennes se sont percées simplement pour évacuer l’eau qui sans cela irait délayer les sucs digestifs, atteignant par une autre voie le but pour lequel s'est formé le siphon chez les Oursins. Chez le Cephalodiscus, la formation des branchies collaires a rendu inutile le perfectionnement et l'augmentation de nombre des feules pharyngiennes, tandis que chez le Balanoglossus et les Procordés, un organe spécial de l'hématose s’est formé sur la paroi de ces fentes.

(2) D’après Masterman, la notocorde du Cephalodiscus serait représentée non par le diverticule pharyngien dont il fait l’homologue de la vésicule cardio-péricardique du Balanoglossus. Il se fonde pour cela sur l’absence de conformité histologique, l'épithélium du diverticule pharyngien du Cephalodiscus ne subissant pas la différenciation vacuolaire caractéristique, et sur l’ignorance où nous sommes de son origine endodermique ou ertodermique, puisque on 11e sait si le pharynx du Cephalodiscus provient de l'archenteron ou d’un stomodæum. Il trouve l’homologue de la corde dans une paire' de très courts diverticules pharyngiens situés plus bas, à une profondeur où sûrement ils proviennent de l’endoderme et dont les parois sont tapissées de cellules vacuolisées. En raison de cette origine paire de la notocorde, il propose pour nos Àxobranches un groupe de Diplochorda qu’il oppose aux flemichorda (Balanoglossus' chez lesquels les rudiments latéraux pairs se sont fusionnés en un organe impair médian. Les Diplochorda et les Ilemichorda -forment les Archichorda qui s’opposent aux

BALANOGLOSSUS ET AMPHIOXUS

Far contre, les différences sont nombreuses aussi :

La forme du corps est toute autre;

Le tube digestif est contourné en U et Y anus est situé dorsalement et très haut comme chez les Bryozoaires;

J1 y a sur le dos du collier une touffe de branchies plumeuses;

Le corps se prolonge en un pédo7icule apte à bourgeonner et terminé par une ventouse (x);

Il n’y a pas à' appareil circulatoire ;

Les organes génitaux ne sont pas métamériques;

Enfin, il n’y a qu’une seule paire de branchies.

On le voit, les ressemblances sont balancées par d’importantes différences; mais elles sont d’une nature si spéciale, portent sur des caractères si exceptionnels qu’il semble impossible de les mettre sur le compte d’un fait banal de convergence, d’autant plus que les mœurs des deux types ne sont guère semblables.

Balanoglossus et Amphioxus.

Les affinités du Balanoglossus avec les Vertébrés ne peuvent s’établir que par l’intermédiaire de PÀmphioxus, et comme ses relations avec l’Amphioxus ont été expliquées dans le premier article de ce chapitre, nous pourrions ne pas revenir sur ce sujet. Cependant, vu son importance, nous croyons utile de résumer ici les principaux arguments pour et contre qui se trouvent trop disséminés dans le chapitre auquel nous faisons allusion. Mais, pour éviter des répétitions inutiles, nous ne discuterons ici que les points passés sous silence, renvoyant pour le détail des autres à ce chapitre et au reste de l’ouvrage.

Les affinités du Balanoglossus avec les Vertébrés sont très vivement discutées, niées avec énergie par Spengel, affirmées par les autres Anglais, principalement Bateson, Lankester, Mac Bride, Willey, etc.

1° Système nerveux. — Le cordon nerveux du collier rappelle la moelle épinière de F Amphioxus par sa situation dorsale, sa structure, son

Euchorda comprenant les Cephalochorda (Amphioxus), les Urochorda (Tuuiciers) et les IIolochorda (Vertébrés). Haiimer combat vivement ces opinions et soutient l'ancienne manière de voir (Voir vol. V de notre traité page 170 à 181). La question du vrai homologue de la corde du Cephalodiscus ne pourra être tranchée que quand ou connaîtra le développement de cet animal, mais la solution est indifférente dans le cas actuel, puisque, ici ou là, on s’accorde à reconnaître l’existence de la corde chez cet animal.

(2) Morgan a cependant signalé à l’extrémité de l’abdomen du Balanoglossus, au moment où il vient de franchir la phase larvaire, un petit 'prolongement postanal conique servant à la fixation. Mais rien n’indique que cet organe puisse être homologué à la ventouse du Cephalodiscus.

PROCORDES

canal central et son mode de formation par invagination ; et c’est là un caractère d’autant plus important qu’il ne se présente chez aucun Invertébré. 11 est vrai qu’il ne s’étend que dans une partie restreinte de la longueur du corps, mais c'est là une question de quantité et non qualité. Spencer objecte que l’invagination détermine seulement renfoncement sous la peau d’une bandelette nerveuse déjà définie comme telle quand elle appartenait à l’ectoderme : objection sans valeur, puisqu’il en est ainsi chez tous Vertébrés.

2° Nolocorde . — L’assimilation du diverticule pharyngien à une notocorde repose sur ses rapports avec l’endoderme, son origine embryogénique, sa situation en avant du cordon nerveux et sa structure. Pour ce qui est de cette dernière, Spengel objecte que les cellules ont une disposition épithéliale autour d’un canal central persistant, ce qui prouve seulement que la notocorde de l’Amphioxus est restée à un stade de développement que dépasse celle des Vertébrés, car, chez ceux-ci, elle commence toujours par former un tube épithélial.

Plus grave est l’objection du même auteur, tirée des rapports avec le système sanguin, car elle est en avant du vaisseau dorsal, tandis que celles des Vertébrés en arrière Mais Mac Bride fait observeravec beaucoup de raison que, si la notocorde des Vertébrés ne se séparait qu’incomplètement du tube digestif, elle ne saurait laisser place à un vaisseau entre elle et ce tube. La situation dorsale par rapport au vaisseau dorsal ne peut donc être que secondaire. On sait d’autre part que les vaisseaux cèdent le pas d’ordinaire aux autres organes et se logent où ils peuvent, vu qu’ils se forment à un stade relativement tardif par orientation de lacunes intersticielles. Chez le lialanoglossus, le vaisseau dorsal ne saurait franchir le point d’union persistant de la notocorde avec le pharynx sans devenir ventral ou se bifurquer. Une différence entre le Balanoglossus et les Vertébrés est donc inévitable. Il pourrait se bifurquer comme chez l’Amphioxus. Au lieu de cela il passe en arrière, c’est une différence, mais elle ne paraît pas capitale (*).

3° Les branchies. — Leur similitude est si évidente dans les deux

l1) E. Peuiuer [08] conteste que la notocorde du Balanoglosse puisse cire l'homologue de celle de l’Amphioxiis et des Vertébrés, en se fondant sur ce que les causes déterminantes de sa formation et de sa structure seraient différentes. D'après lui, le système nerveux et les diverticules cœlomiques de PAmphiovus et des Vertébrés étant le siège d'une nutrition très active, affameraient les cellules de la corde situées entre eux, et c'est sous l'influence de cette pénurie d’aliments que les cellules cordâtes se. vacuoliseraient et prendraient leur caractère histologique. Chez le Balanoglosse, les rapports n'étant plus les mêmes, les cellules du diverticule pharyngien ne sauraient devoir leur vacuolisation à la même cause, et par suite ce diverticule ne pourrait être homologué à la corde. Nous ferons remarquer que le déterminisme des caractères de la corde invoqué par E. Perrier est purement hypothétique et même extrêmement improbable, surtout pour les Vertébrés pourvus d’un vitellus abondant qui fournit aux rudiments des organes les substances nécessaires à leur développement sans affamer leurs voisins. 11 serait plus logique de retourner la proposition et de dire : la preuve que la cause invoquée par E. Perrier est inexacte, c’est qu’une structure semblable se trouve dans la corde du Balanoglosse chez lequel celte cause ne saurait intervenir.

BALANOGLOSSUS ET AMPHIOXUS

types qu’il faut que Spengel soit bien aveuglé par des idées préconçues pour ne pas la reconnaître. — Nous ne reviendrons sur ses objections et les réponses qu’on y peut faire, les ayant déjà discutées plus haut. (Voir page 321.)

4° Les cavités cœlomatiques. — Les récentes recherches de Mac Biude [08] ont montré qu’il y avait sous ce rapport entre rAmphioxus et le

Fig. 266.

Fig. 267.

cavités cœlomiques chez Amphioxus (d’ap. Mac Bride).

c. ceplt., cavité céphalique; c.coll., cavité collai re ; c. te., cavité du troue; som., somite.

Fig 265.

COJV