ADAPTATIONS SPÉCIALES DES NAGEOIRES PAIRES
laire sont également modifiés. De nombreux vaisseaux et des nerfs qui affectent les dispositions fondamentales de ceux des nageoires dorsales, confirment l'homologie de la partie antérieure de celte nageoire avec le disque des Rémora.
La nageoire anale se transforme de son côté chez les mâles d'une partie des CYPRINODONTIDE en un organe de copulation dont le mode de fonctionnement est encore mal connu.
Adaptations spéciales des nageoires paires. — Les nageoires ventrales des PLEURACANTHIDÆ, des SÉLACIENS et des HOLOCÉPHALES acquièrent chez les mâles des
Fig.1742.— Nageoire pos- Fig. 1743. — Nageoire Fig. 1744. — Ensemble du squelette des nageoires térieure gauche munie postérieure droite et du Zepadogaster Gouanii vu en-dessous. — 1, sude son miripléryqium myxiptérigium de Ces- prascapulaire. — ?, scapulaire. — 3, huméral. — d'un Xenacanthus De- tracionPhilippii.Mèmes 4, caracoïdien antérieur. — 5, caracoïdien postécheni, mâle. pb, pleu- lettres. rieur. — 6, cubital. — 7, radial. —8, rayons de la
roptérygium ; r, rayons de la pièce basale; bp,
pectorale.— 9,0s de la ventrale. — cd, condyle du scapulaire s’articulant avec l'occipital externe; ,
basiptérygium; f, filaments cornés porlés par les rayons ; {b, hypoptérygium transformé en myxiptérigium (d'après Fritsch).
tubercule d'attache du ligament scapulo-cränien ; t,t', tous inférieur et supérieur de la pyramide tronquée de l'os de la ventrale; 3, tubérosité fixant la gaine de l’addueteur des caracoïdiens postérieurs (d'après Guittel).
dispositions spéciales; elles présentent un lobe interne, allongé, dont le squelette est constitué par l'hypoptérygium et qui constilue un organe d’accouplement. Le basiptérygium porte comme d'habitude des rayons. L'hypoptérygium, modifié en vue de sa nouvelle fonction, se nomme miriptérygium. Chez les Sélaciens, l'hypoptérygium (fig. 1743, tb) du mâle s'allonge faiblement encore chez les Heæanchus et les Scymnorhinus beaucoup plus dans les types plus récents; il est formé de deux courts segments et d'un segment très allongé portant à son extrémité trois ou quatre appen-
dices terminés en pointe. Chez les Chimères, l'organe est plus modifié; le bassin porte dans sa région médiane, sur son bord antérieur, deux organes en forme de raquette, denticulés; le asiptérygium porte au-dessous d'une apephyse saillante environ 14 rayons et l’hypoptérygium est formé de deux longs segments dont le dernier esltrifurqué. Enfin, chez les PLEURACANTHIDE, l'axe et son dernier rayon se terminent respectivement par un long appendice en forme de spatule (fig. 1742, a). Le mixiptérygium fait défaut chez les CHONDROSTÉENS et tous les autres Poissons. Les GOBHDEÆ, GOBIESOCIDÆ et CYCLOPTERIDÆ peuvent adhérer aux roches et aux algues par une ventouse à la constitution de laquelle les nageoires ventrales prennent une part plus ou moins importante. Chez les Gobius et les formes voisines les ventrales sont simplement soudées en une sorte de cornet fixé au corps par sa pointe; leurs rayons ne présentent aucune modification importante. Chez les GOBIESOCIDE (Lepadogaster)", l'appareil adhésif comprend deux parties situées l’une derrière l'autre. La partie antérieure est une sorte de large demi-cercle dont les nageoires ventrales forment les bords latéraux; la partie postérieure est une ventouse circulaire, complète, encastrée en avant entre les ventrales et bordée postérieurement par une frange membraneuse, soutenue par des rayons carlilagineux qui n'ont rien à faire avec les nageoires. Pour constituer la partie antérieure de l'appareil adhésif, les ventrales (fig. 1744, b), dirigées horizontalement, se sont porlées en dehors; elles sont soutenues par un aiguillon caché sous les téguments et quatre rayons articulés bien visibles; en avant, les deux nageoires sont réunies l’une à l'autre par un repli tégumentaire saillant dans lequel se prolonge la gaine fibreuse de l'adducteur des deux aiguillons; en arrière, une membrane insérée sur le 4° rayon articulé les rattache au 3° rayon des pectorales. La partie postérieure de l'appareil adhésif ou la ventouse proprement dite est atlachée aux coracoïdiens postérieurs (5) dont le contour se dessine à travers le tégument sur sa région centrale. Le bord antérieur de la ventouse est formé par l'adducteur de ces coracoïdiens; les bords latéraux et postérieurs par un repli tégumentaire, soutenu par une lame fibro-cartilagineuse qui prolonge en dehors le bord osseux des coracoïdiens postérieurs et supporte les rayons marginaux du bord postérieur de la ventouse. Vers les deux angles antérieurs de la ventouse postérieure, la face supérieure du fibro-carlilage marginal se prolonge en un fibro-cartilage interventousaire qui va se fixer à la base et à la face interne des rayons inférieurs de la pectorale (3, 7; #, 8) qui est ainsi doublement reliée à l'appareil adhésif. Sauf dans sa région centrale, l'épiderme de l'appareil adhésif présente une épaisse cuticule, divisée par des sillons en plaques hexagonales. Chez les CYCLOPTERIDE, Ce sont les nageoires ventrales elles-mêmes qui forment le disque adhésif dont la région centrale est soutenue par le squelette profondément modifié de ces nageoires. Les pectorales s'unissent en une sorte de collerette en avant du disque. Pour soutenir celui-ci les os du pubis se sont élendus en avant et élargis, en même temps qu'ils se sont excavés sur leur face inférieure ; ils sont contigus par leur bord interne et relié dans leur région antérieure par un fort ligament; chacun d'eux porte sur sa face supérieure deux apophyses dont l’une le relie à la clavicule, tandis que l’autre sert d'attache aux muscles ventraux.
1 F. Gurriez, Recherches sur les Lepadogaster, Archives de Zoologie expérimentale, 1r série, 1888.
Les rayons, au nombre de six sur chaque pubis, sont portés sur le bord externe de leur face ventrale et envoient une apophyse vers le centre du disque; ces rayons sont segmentés chez les très jeunes individus; mais les segments s’effacent plus ou moins sur les rayons antérieurs des adultes. Ce squelelle soutient une ventouse circulaire, à bords épais et libres, circonscrivant un espace dans lequel les extrémités des rayons s'accusent par des tubercules saillants. Cuvier avait autrefois réuni les Poissons dont les nageoires paires peuvent ainsi se transformer en organes de fixation en un groupe très arlificiciel, celui des DiscoBOLes. Musculature des parois du corps'. — Comme celle de l'Apmhioxus, la musculature des parois du corps des Vertébrés les plus inférieurs, les MARSIPOBRANCHES, est strictement mélaméridée (fig. 1745). Chaque segment musculaire, myomère où myotome, Correspondant à un segment de Ver annelé est séparé de ses voisins par une cloison conjonctive, myocomme ou myoseple, qui correspond elle-même au dissépiment du Ver. Les segments musculaires ne présentent d'interruption latérale que dans la région branchiale; leur interruption est un espace fusiforme dans lequel sont situés les orifices branchiaux (K,, K,) et qui s'étend du deuxième au seizième myomères. Dans cette région on peut distinguer un demi-myomère dorsal et un demi-myomère ventral; un demimyomère ventral correspond quelquefois à deux demi-myomères dorsaux, ce qui arrive même chez les Vers annelés. Les myomères s'inclinent en avant, au niveau des lignes médianes dorsale et ventrale et celte inclinaison est {rès forte pour les demi-myomères dorsaux antérieurs; il en résulte que l’extrémité antérieure de ces myomères dépasse les pig. 1745. — Museles pariétaux dans la région organes de l'ouïe et de la vue, et arrive jus- antérieure du corps d'un Petromyson mari- * : 2 à nus. — L, IT, III, myomérides dorsaux sucqu'à la capsule nasale. Bien que dans la région cessifs. — GA, muscle ventral antérieur qui céphalique cette musculature demeure super- A er ant EL Pb AO ficielle, on ne saurait conclure de l'inclinaison la fgure une coupe longitudinale un peu plus des myomères qui la constituent que c’est une 0 pr trade ma AL musCulalure empruntée au corps. En effet, en membrane basilaire (d'après Schneider). se reportant à l'explication donnée p. 2381 de la position du squelette péribuccal en avant de la capsule crânienne, on voit que les causes qui ont déterminé cette position ont dù nécessairement aussi provoquer l'incli-
1 KizziAN, Zur Metamerie des Selachier Kopfes, Verhandi. der Anat Gesellschaft, V. — C. Ragz, Ueber Metamerie des Wirbelthierkopfes, ibid., VI. — J.-W. van Vuue, Ueber die Mesodermsegmente des Selachierkopfes. Abh. der k. Akademie der Wissenschaften zur Amsterdam, — GEcENsaUR, Vergleichende Anatomie der Wirbelthiere, 1898.
naison en avant des demi-myomères dorsaux, et la formation de la capsule crâänienne en limitant les mouvements de la région correspondante de la tête a déterminé l'atrophie des couches musculaires le plus immédiatement en rapport avec elles, ne laissant subsister que les couches superficielles. Le développement de l'appareil lingual et celui des parties branchiales n'ont d’ailleurs déterminé que de faibles altérations de la disposition primitive. Le système musculaire des branchies est, en effet, presque indépendant de la musculature générale avec laquelle se trouve seul en rapport l'anneau cartilagineux {out à fait superficiel qui entoure les orifices branchiaux.
A partir des ÉLASMOBRANCHES le développement croissant du crâne entraine l'immobilité complète de la région céphalique et par conséquent l’atrophie des muscles que devrait produire la moilié dorsale des myotomes correspondants. Ce qui en reste fournit les muscles moteurs de l'œil. Les muscles de la région ventrale sont, au contraire, en partie conservés et se répèlent métamériquement comme les arcs viscéraux !. Chacun de ces derniers est muni d'un adducteur qui occupe la région médiane des deux segments moyens de l'arc, au voisinage de leur suture. Encore faibles chez les NOTIDANIDE, ils sont beaucoup plus développés chez les autres Requins où des fossettes sont ménagées dans l’arc pour les recevoir. Ces muscles se modifient en avant, en raison des fonctions particulières que remplissent l'arc maæillaire et l'arc hyoïdien. Les muscles de l'arc maxillaire sont innervés par le nerf trijumeau; ils se relient intimement au groupe de muscles qu'innerve le nerf facial; viennent ensuite les muscles des autres arcs branchiaux auxquels se distribuent les rameaux du nerf glosso-pharyngien et du nerf vague. Comme ces muscles des arcs branchiaux ont conservé mieux que tous les autres la disposition métamérique primitive, il convient de les décrire tout d'abord, et de les prendre comme termes de comparaison pour apprécier les modifications subies par les autres groupes de muscles.
Comme chez les Marsipobranches, chaque segment se divise en une moitié dorsale et une moilié ventrale entre lesquelles sont les ouvertures branchiales; mais iei ces orilices sont très développés et limitent à la région médiane de la face ventrale les segments musculaires dont les rudiments dorsaux ont presque disparu. Lorsque les fentes branchiales se rétrécissent, il apparait une musculature nouvelle indépendante de la musculature primilive. Un premier groupe de ces derniers muscles de la région branchiale est constitué par les constricteurs superficiels dorsaux et ventraux (fig. 176, tj,, tj;). Ces muscles, évidemment d'origine métamérique, forment chez les Heptanchus une couche continue assez mince qui s'étend de la région postérieure du crâne jusqu’à la lame aponévrotique des muscles latéraux dorsaux, tapisse au-dessus de l'épithélium la paroi des poches branchiales et se relie du côté ventral à une aponévrose superficielle qui va en se rétrécissant en avant; ils s'’attachent d'autre part à la membrane tendineuse de l'épaule par des pointes nombreuses qui passent entre les fibres musculaires longitudinales développées dans celte région. Les muscles constricteurs s’attachent en outre à chacun des deux segments moyens des arcs branchiaux. Chez certains Sélaciens à fentes branchiales réduites, les fibres de la couche externe du constricteur prennent une direc-
1 J. Cnaixe, Anatomie comparée de cerlains muscles sus-hyoïidiens, Bulletin scientifique du Nord, 1900.
tion nettement transversale, et, dans le prolongement des fentes branchiales, des lignes tendineuses correspondant à la région où se sont fusionnés les bords primitivement libres des fentes divisent le constricteur en bandes parallèles; les couches superficielles et les couches profondes du muscle primitif se trouvent ainsi spécialisées. Les dernières constituent un muscle interbranchial qui se fixe en partie sur les arcs branchiaux proprement dits, en partie sur les cartilages dépendant des rayons qui forment les arcs branchiaux externes.
En dehors de ces muscles, qui demeurent affectés à un même arc branchial, des muscles spéciaux relient les arcs les uns aux autres, formant un système musculaire épibranchial; les uns, très nets chez les Squalus et les Scymnorhinus, unissent entre eux les segments pharyngo-branchiaux de deux arcs consécutifs; d’autres partent de chaque épibranchial et se bifurquent pour se rendre d'une part au pharyngo-
Fig. 1746. — Muscles sus-hyoïdiens du Seylliorhinus canicula. — N° 1, couche superficielle; f7,, feuillet superficiel du transverse jugulaire (abaisseur du rostre, Moreau); f3. son feuillet hyoïdien; {j,, son feuillet mandibulo-hyoïdien ; {j;, son feuillet branchial. — N° 2, couche profonde : gé, sterno-hyoïdien ; ca, portion basilaire du eoracoïdien (d'après J. Chaine).
branchial du même arc, d'autre part au pharyngo-branchial de l’are suivant. Des muscles spinaux impairs (NOTIDANIDÆ) ou pairs (SELACHIIDÆ) se trouvent aussi dans la région subvertébrale des arcs branchiaux; ils manquent chez les BATIDE. Les muscles épibranchiaux spinaux forment un système indépendant du constricteur et qui n’est plus innervé par les nerfs céphaliques. Au contraire, une partie des muscles de la tête dérive directement de ce constricteur. Les muscles innervés par le glosso-pharyngien et par le vague sont à peine modifiés chez les Esturgeons, mais ils peuvent prendre chez les autres Poissons des dispositions variées; parmi eux se retrouvent constamment cependant deux élévateurs des arcs branchiaux.
La partie du constricteur innervée par le facial appartient à l'arc hyoïde. Elle est séparée de celle qui appartient à l'arc maxillaire par l’évent et présente déjà chez les Sélaciens des dispositions presque identiques à celles des ares branchiaux qui suivent. Une partie seulement de la couche superficielle du constricteur se porte
directement en avant; l’autre se divise au niveau de l'articulation de la mâchoire en une branche dorsale et une branche ventrale. La branche dorsale se rend au palato-carré, constituant un élévateur de la mdchoire supérieure; ses fibres profondes s'insèrent sur. l’'hyomandibulaire. La branche ventrale, plus ou moins nettement séparée de la dorsale, contribue à former entre les deux branches de la mâchoire inférieure un intermandibulaire que renforcent des fibres issues de l'hyoïde. Chez les Raies un élévateur et un abaisseur du rostre (fig. 1746, tj.) se différencient en outre, respectivement aux dépens des régions dorsale et ventrale du constricteur. Chez les Chimères la partie la plus superficielle du constricteur dorsal correspond à la région de l'opercule; elle devient indépendante de l'arc hyoïdien; elle s'attache à la région palatoquadratique du crâne ainsi qu’à la mandibule et se continue avec une lame aponévrotique résistante, couvrant la partie antérieure du crâne ; la couche profonde demeure fixée à l'hyoide et se divise en deux faisceaux, l'un dorsal, l'autre ventral. La portion hyoiïdienne du constricteur fournit aussi chez l'Esturgeon un muscle aperculaire qui s'attache au crâne et un rétracteur de l'hyomandibulaire, antagoniste du protracteur fourni par la région du trijumeau. La région ventrale du constricteur fournit de son côté plusieurs muscles analogues à ceux des Sélaciens. Chez les GANOIDES OSSEUX et les TÉLÉOSTÉENS, les muscles innervés par le facial sont : 1° l'adducteur de l'are palatin (Gg. 1749, E), qui se fixe d’une part sur la région latérale du para-sphénoïde, d'autre part sur le méla- et l’ento-ptérygoiïde ou même sur la partie de l’hyomandibulaire de laquelle se détache en arrière l'adducteur de l'hyomandulaire; 2? un ensemble de muscles operculaires (D, O) résultant de la division du muscle unique de l'Esturgeon; 3° un rétracteur de l'hyomandibulaire placé en avant des muscles operculaires; 4° un faible intermandibulaire plus profondément situé que celui des Sélaciens; 5” un génio-hyoidien qui va longitudinalement de l'hyoide à la mandibule; 6° un Ayo-hyoidien situé au-dessus du précédent et allant de l'hyoide aux rayons branchiostèges.
La région antérieure des constricteurs innervée par le trijumeau s'étend, en effet, sur les côtés de la région occipitale en avant de l'évent, en avant et au-dessous de la première poche branchiale; elle s'attache en se rétrécissant sur la surface médiane de la portion quadralique du palato-carré ou de la mâchoire supérieure. Les faisceaux de ce muscle se fixent sur la surface externe de la région palatine et fonctionnent comme un élévateur de la mâchoire supérieure. Presque confondu avec le constricteur chez les Heptanchus, ce muscle s'individualise chez d’autres Requins; la région du constricteur voisine de l'évent peut aussi constituer (Seymnorhinus) des muscles spéciaux, les muscles du cartilage de l'évent. De même l'addueteur de la mandibule (feuillet superficiel du transverse jugulaire de Chaine, fig. 1746 n° 1, {),) correspond aux adducteurs des ares (moitié dorsale des constricteurs); chez les Heptanchus la surface supérieure d'insertion est limitée à la région quadratique et à la région voisine du cartilage palato-carré; elle envahit la région médiane de ce Cartilage chez les Squalus et les Scymnorhinus ; inférieurement ce muscle s'altache sur la surface externe de la mandibule, et sa ligne d'insertion, très étendue en avant chez les Heptanchus, se limite à la moitié postérieure de la mandibule chez les Squalus. De l'adducteur de la mandibule et du palalo-carré nait encore chez les Heptanchus un petit muscle qui se continue en une lame membraneuse dirigée en avant et représente vraisemblablement le reste d’un constricteur qui
couvrait primitivement tout l'arc maxillaire. Chez les Squalus on trouve encore une mince couche musculaire dans une lame aponévrotique qui recouvre la surface de l'adducteur de la mandibule et se rattache en arrière à une ramification du constricteur de l'arc hyoïde. Des muscles s'attachent aussi aux cartilages labiaux et affectent chez les Raies des dispositions variées. Enfin au domaine du trijumeau appartient encore chez les Sélaciens le muscle rétracteur de la paupière.
La réduction du squelette péribuccal de l'Esturgeon va naturellement de pair avec une réduction de l'appareil musculaire ; mais les muscles sont ici
neltement séparés et l'on distingue : 40 un adduc- Fig: 1747. — Vue latérale du côté externe du cartilage de Meckel de À l'Amia, des muscles et des nerfs qui lui correspondent, — A, lame teur des mâchoires; 2° un superficielle divisée en trois sections du muscle adducteur de la manconstricteur de l'arc dibule; Am, sa portion mandibulaire ; nt, rameau inférieur du nerf trijumeau ; *mt, son rameau mandibulaire interne; F, deux des branmaxillaire fixé sur la ches de l'élévateur de la mandibule; nit, branche du rameau inférieur saillie préorbitaire ; 3° un ture 4 C, vartilage de Meckel; a, osselets de Bridge (d'après protracteur de l'hyomandibulaire. La présence de pièces osseuses dérivées de la carapace céphalique détermine chez les GANOÏDES osseux et les TÉLÉOSTÉENS une subdivision des muscles primitifs due à ce que leurs fibres s'orientent différemment suivant la position des pièces dont elles déterminent le déplacement. Déjà l'adducteur de la mandibule se divise chez le Polypterus; on y reconnait chez l’Amia trois parties (fig. 1747, 1748 et 1749, A, A’, A”, Am) qui préparent la spécialisation des muscles masséter, tem-
poral et ptérygoïde, Fig. 1748. — Les mêmes parlies vues du côté interne. — Mèmes lettres ; celles
diversement déve- qui sont accentuées indiquent les mêmes organes que celles qui ne le sont EL sb pas, mais des parties différentes (d'après Phelp Allis).
loppés chez les Té- .: «
léostéens. En général, la partie profonde du muscle primitif envoie un petit tendon terminal sur le cartilage de Meckel, et prend son point d'attache principal sur l'os dentaire; mais son insertion s'étend à d'autres parties de la mandibule. Dans la couche superficielle se manifestent des différenciations très variées; les os infraor-
bitaires eux-mêmes pouvant servir d'attache aux muscles de l'appareil maxillaire et acquérir de ce fait un grand développement (CATAPHRACTA). Le développement de l'appareil operculaire entraine à son tour des modifications dans la disposition des muscles. Une différenciation superficielle des protracteurs de l'hyomandibulaire des Esturgeons rendue possible par la disparition de l’évent donne naissance au dilatateur de l'opercule (Gg.1749, D), tandis que la plus grande partie du muscledevient l'élévateur
Fig. 1749. — Profil de l'Amia. — to, rameau ophthalmique superficiel du trijumeau ; fs, rameau supérieur da nerf trijumeau; ti, son rameau inférieur; {a, ses branches accessoires; /b, rameau buecal du nerf facial; fh, rameau hyoïdien du facial: /o, son rameau operculaire; fs, rameau du facial se rendant aux organes sensitifs des joues; rs, branche supratemporale de la racine du vague; os, branches du rameau ophtalmique superficiel se rendant aux organes des sens du canal supraorbitaire; l, branches du nerf latéral se rendant aux organes des sens de la commissure supratemporale ; l', branches du mème destinées aux organes des sens supraorbilaires; l””, branches du mème nerf pour les organes de la ligne latérale; 4 A’ A" Am, muscle adducteur de la mandibule; £, muscle élévateur de l'arc palatin; 2, muscle dilatateur de l'opercule; O, addueteur de l'opercule (d'après Phelp Allis).
de l'arc palatin (E) qui s'étend de la saillie post-orbitaire du crâne au métaptérygoide et à l'hyomandibulaire, ou même aboutit exclusivement à ce dernier os (Cyprinus).
Les limites des myomérides des GANOIDES OSsEux et les TÉLÉOSTÉENS apparaissent sur les téguments sous la forme de lignes brisées (1750) présentant chacune un angle dorsal à ouverture dirigée en avant et un augle ventral à ouverture dirigée en arrière. Le long de la ligne latérale formée par les sommets de ces angles ventraux sont distribués des organes sensitifs; mais en outre cette ligne marque l'insertion sur les téguments d'une cloison conjonctive longitudinale qui, en arrière des branchies, divise les myomérides en un segment dorsal et un segment ventral.
Il est vraisemblable que cette division des myotomes est due à ce que la moitié dorsale du système musculaire trouve en avant sur le crâne un point d'appui beaucoup plus ferme que celui fourni par la ceinture scapulaire à sa moilié ventrale; il en résulte dans la façon de se mouvoir de ces deux moitiés une différence qui à pu amener leur séparation. Quoi qu'il en soit, la cloison conjonctive apparait déjà chez les Sélaciens, au contact du tégument, et s'enfonce de plus en plus dans
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Fig. 1750. — Vue latérale de la région occipitale et de la région antérieure du tronc d'une Amia adulte. Les ares branchiaux, sauf leur extrémité ventrale et les os de la région correspondante ont été enlevés. fl’, fagellums antérieur et postérieur; SA, museles sternohyoïdiens ; C/, clavicule ; 1,-1/:, myomérides; Si-S3, septums; sc, eul-de-sac résultant de la courbure de chaque septums entre les myomérides ; ns4-n56, branches ventrales des nerfs spinaux ; P, os pétreux ; ng, nerf glossopharyngien; #0, branches ventrales des nerfs occipitaux ; n!, grand nerf de la ligne latérale; lo, élévateur de l'opercule ; 2, ares branchiaux (d’après Phelp Allis).
la couche musculaire; à mesure qu'elle se développe, le nerf latéral, d’abord superficiel, devient lui-même de plus en plus profond, s’abritant toujours dans son épaisseur . Les cloisons de séparation des myomérides sont elles-mêmes fortement concaves en avant aussi bien pour le segment dorsal que pour le segment ventral; ces segments ont, en conséquence, la forme de cônes emboiïtés les uns dans les autres. Une même section transversale intéresse plusieurs de ces cônes, dont les
{ M. FürgnnNGer, Die spinoccipital Nerven der Selachiern und Ilolocephalen und ihrer vergleichende Morphologie, Festschrift, Bd. HI. — H.-V. Nxaz, The development of the Hypoglossusmusculatur in Petromyzon and Squalus, Anat. Anzeiger, Bd. XIIT.
contours apparaissent dès lors comme des circonférences concentriques comprises entre deux séries, l'une dorsale, l’autre ventrale, d'arcs superposés (fig. 1706 à 1711, m. p. 2#15 et suiv.). Ces circonférences correspondant aux segments dorsaux et ventraux sont presque symétriques dans la région caudale ; dans le tronc, la disposition des muscles ventraux est naturellement très modifiée par la présence des viscères. Dans les segments dorsaux la direction des fibres musculaires est toujours longitudinale ; ces fibres sont sensiblement de même longueur dans tous les myomérides, Les segments dorsaux de plusieurs myomérides antérieurs s'attachent à la crête occipitale et aux épiotiques; mais ils se fixent également sur la surface dorsale de la ceinture scapulaire. Les cloisons intermusculaires s’attachent par des ligaments aux apophyses des arcs dorsaux des vertèbres, mais les couches les plus profondes des muscles peuvent aussi s'attacher directement au squelette.
Des muscles spéciaux se différencient aux dépens des segments dorsaux des myomérides pour mouvoir les nageoires dorsale et caudale. Les premiers vont des pièces basilaires des nageoires aux rayons et sont métamériquement disposés; de petits muscles superficiels viennent s'y ajouter. Les seconds sont accompagnés de muscles ventraux, issus des myomérides correspondants. Enfin des bords latéraux des deux segments procèdent des différenciations musculaires spéciales tout le long de la ligne latérale.
Dans la région antérieure du corps, on peut répartir en deux groupes les muscles qui sont issus des segments ventraux des myomérides : 1° les muscles hypobranchiaux et 2° les muscles du tronc. Les muscles hypobranchiaux sont innervés par les branches ventrales du nerfs spinaux ; ils couvrent la face ventrale de la région branchio-céphalique. Chez les Heptanchus ils forment une couche partant d'une lame conjonctive qui recouvre le cœur et s'attache à la région coracoïdienne de la ceinture scapulaire; celte couche est parcourue par des lignes tendineuses qui finissent par la diviser en digitations se rendant chacune à la base d'un arc branchial (m. coraco-branchiaux, fig. 1746, ca); d'autres faisceaux se rendent aux branchies et sont en partie traversés par les insertions du constricteur des arcs branchiaux ; les faisceaux les plus longs viennent s'insérer sur la copule hyoïdienne et sur la symphyse mandibulaire; ils peuvent être désignés sous les noms de muscles coraco-hyoïdiens, coraco-mandibulaires. Chez les Raies et les Chimères les faisceaux se rendant aux premiers arcs viscéraux s'individualisent déjà, les muscles coraco-branchiaux partant seuls de la lame conjonctive. Chez les Esturgeons les muscles coraco-branchiaux se subdivisent en deux autres : les coracobranchiaux antérieurs, qui se terminent par de courts tendons sur les trois premiers arcs branchiaux; les coraco-branchiaux postérieurs qui s'insèrent sur le quatrième et le cinquième; il existe en outre un branchio-mandibulaire allant du troisième arc branchial à la mandibule. Le coraco-hyoïdien est ici déjà le muscle dominant; son importance s'exagère encore chez les TÉLÉOSTÉENS, où la musculature antérieure se réduit au cinquième coraco-branchial et au coraco-hyoïdien. Celte rétrogradation du système musculaire est compensée par le développement des muscles propres aux arcs branchiaux. Le coraco-hyoïdien et le coraco-mandibulaire forment la partie principale de l'appareil musculaire hypobranchial des Dipnés; les coraco-bran-
chiaux n'en paraissent que de simples ramifications, en raison du faible développement des branchies.
Dans le tronc, les segments ventraux des myomérides s'étendent d'abord sans discontinuilé de la ligne latérale jusqu’à la ligne médiane ventrale, où ils se réunissent suivant une ligne blanche. Chez les SÉLACIENS, dans la partie supérieure des segments ventraux, les fibres sont longitudinales; plus bas, les fibres deviennent obliques de haut en bas et d’arrière en avant, puis, tout près de la ligne médiane, reprennent une direction longitudinale de manière à constiluer un muscle ventral. Sous celle musculature, se trouve une couche compacte de fibres transverses. Chez les Ganoïpes et les TÉLÉOSTÉENS, l'apparition des côtes détermine une orientation particulière des fibres qui vont de l’une à l’autre; il en résulte une division de la musculature en plusieurs couches superposées, mais qui ne sont pas nettement séparées les unes des autres. Dans la couche superficielle, relativement très épaisse, les fibres sont obliques, mais en sens inverse de celles des Sélaciens ; dans la couche profonde, mince et contenant les côtes, elles ont conservé la même direction que chez ces Poissons. A ces couches, il faut ajouter les muscles développés au voisinage de la ligne latérale 1.
Le muscle ventral longitudinal présente des dispositions assez variées. Les muscles latéraux se confondent insensiblement avec lui chez l'Esturgeon et un grand nombre de Téléostéens. Chez l'Esturgeon le muscle longitudinal commence immédiatement en arrière de la ceinture scapulaire; il est limité latéralement par une ligne correspondant aux points d'inflexion des côtes antérieures vers l'extérieur et occupe un champ qui est exactement recouvert par les nageoires peclorales à l’état d’adduction, comme si le changement de courbure des côtes et le trajet longitudinal des muscles avaient été primitivement liés l’un et l’autre au jeu des . nageoires. Ces rapports originels ont été plus ou moins modifiés chez les Téléostéens, où le muscle longitudinal présente des dispositions variées. Ce muscle drait, en général nettement limité, s'étend de la ceinture scapulaire à la ceinture pelvienne, se raccourcit naturellement, tout en s’accusant nettement quand les nageoires ventrales se rapprochent des pectorales (PHYSOCLISTES), et parfois est recouvert par les muscles obliques latéraux qui chevauchent sur lui.
Musculature des nageoires paires. — Le squelette n'étant qu'une formalion tardive, résidu ou production de l’activité de l’organisme, la disposition métamérique des parties du squelette primitif des membres suppose que leurs parties actives, c'est-à-dire les muscles, étaient elles-mêmes disposées tout d'abord mélamériquement ; l'embryogénie (p. 2576) montre, en effet, que les muscles des membres dérivent des segments ventraux d’un certain nombre de myomérides appartenant à la région postbranchiale et à la région préanale du corps. Les muscles du membre antérieur peuvent être encore innervés par un nerf céphalique; ceux du membre postérieur le sont toujours par les branches ventrales de nerfs médullaires.
Il y a lieu de distinguer, pour chaque nageoire paire des Poissons, les muscles de la région basilaire et ceux de la partie libre du membre. Chez les SÉLACIENS, un muscle dorsal important, le trapéze, a la même origine que le constricteur des branchies; il part de l'aponévrose de la musculature dorsale du tronc et, après avoir envoyé un faisceau au dernier arc branchial, il s'attache en grande partie sur le
1 KasrNer, Die Entwickelung der Rumpf- und Schwanzmuskulatur bei Wirbellhieren mit besonderen Berucksichtiqung der Selachier, Archiv f. Anatomie und Physiologie, 1892.
bord antérieur de la région scapulaire de la ceinture thoracique. Ce muscle existe aussi chez les Chimères. En arrière du trapèze des Sélaciens, le latéro-scapulaire prend naissance au-dessus de la fosse dans laquelle se rétracte la nageoire et va, en se rétrécissant, s'attacher au cartilage scapulaire. Comme pour le trapèze, les myoseptes se prolongent plus ou moins à son intérieur et indiquent clairement que les éléments cartilagineux et musculaires de la ceinture scapulaire sont empruntés à plusieurs mérides. Chez les Chimères, le latéro-scapulaire se divise en deux muscles, dont l’un, postérieur, s'insère comme le muscle unique des Requins sur la ceinture, mais dont l'autre antérieur, de dimension presque équivalente, va s'attacher sur le proptérygium. Ces muscles ne contiennent plus de myoseptes, bien que leur homologie avec ceux des Sélaciens soit évidente. Par suite du rattachement au crâne de la ceinture scapulaire au moyen d'os tégumentaires, le trapèze et le latéro-scapulaire, différenciés chez les Sélaciens, font défaut chez les Ganoïves et les TÉLÉOSTÉENS.
Chez les ÉLasmoBrancueEs et les Drpnés la musculature de la surface supérieure de la nageoire pectorale s'attache à la partie dorsale de la ceinture thoracique; celle de la surface inférieure à la partie ventrale de la ceinture; les fibres les plus superficielles sont celles qui s’attachent le plus loin; elles suivent la direction des nageoires chez les Élasmobranches; chez les Ceratodus, la musculature est divisée par des tractus membraneux en segments angulaires dont les sommets sont tournés vers la base de la nageoire. Cette segmentation fait défaut dans la partie des muscles comprise entre la base de la nageoire et la ceinture !, Chez les GANOÏDES et les TécéosTéEns, l'insertion des muscles des nageoires s'étend jusqu’à la paraclavicule; mais en raison de l’importance prise par le squelette secondaire formant les rayons osseux, la musculature primitive a disparu et a été remplacée par de petits muscles isolés, s'insérant sur les rayons par de pelits tendons et dont la disposition varie avec la constitution de la nageoire.
La musculature des nageoires ventrales postérieures n'est pas sans analogie avec celle des nageoires pectorales, mais elle est naturellement beaucoup moins développée, en raison de la réduction même de ces nageoires.
Organes électriques. — Les Torpilles (Torpedo) et certains Téléostéens physostomes, les Malopterurus parmi les SILURIDÆ, les Gymnarchus, les Gymnotus, les MorMYRIDÆ possèdent des organes propres à produire des décharges électriques. Les organes électriques des Gymnarchus el des MORMYRIDÆ, de même que ceux des Raies, sont métamériquement disposés dans la région caudale, où ils forment, de chaque côté, deux rangées superposées *. On a déjà vu, p. 376, que ces organes étaient essentiellement constitués par des alvéoles limitées par du tissu conjonetif et présentant une disposition particulière suivant les genres. Chaque alvéole contient une plaque électrique où électroplaxe à laquelle aboutissent des terminaisons
1 Gr. Ruce, Ueber der peripherische Gebiele der Nervus facialis bei Wirbelthieren, Festschrift f. Gegenbaur, 1896. — B. TiesixG, Beilrage zur Kenniniss der Augen und Kiefermuskulatur der Haie und Rochen, Jenaische Zeitschrift, Bd. HE.
2 KE. Bauowrrz, Ueber den Bau der elektrische Organs von Torpedo, Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd, XLII. — Io., Zur Anatomie der Gymnotus electricus, ibid., Bd. L. — ]p., Ueber den feineren Bau des elektrische Organs der gewühnlichen Rochen, Anatomisch Hefte, Bd. VI, (b., 3. — 10., Das Elecktrische Organ des afrikanischen Zitterwelses, léna, 4899. — Ranvien, Traile d'histologie.
