MOELLE ÉPINIÈRE

consciente ou inconsciente des perceptions. Mais il est difficile de conclure des formes des cellules à leur fonction, surtout dans le cerveau, et l'observation méthodique des Poissons peut seule décider de l'étendue de leurs facultés psychiques.

Moelle épinière. — La moelle épinière fait suite sans démarcation nette à la moelle allongée. Elle s'étend sur toute la longueur du corps, au-dessus de la corde dorsale chez les MARSIPOBRANCHES ; elle s'arrêle à la naissance de la queue chez les ÉLAS- MOBRANCHES ; elle présente en ce point un faible renflement chez les Acipenser, et se continue ensuite dans la région caudale de la colonne vertébrale; il en est de même chez un certain nombre des TÉLÉOSTÉENS ; chez d’autres, au contraire, elle se raccourcit et peut se réduire au point de ne pas dépasser la longueur du cerveau (Orthagoriscus mola, Diodon, Tetrodon, Lophius, etc.). Souvent, chez les Téléostéens, elle se termine par un renflement ovalaire, auquel fait suite, chez les formes où elle se raccourcit, une région brusquement amincie, le filum terminale; dans ce cas, les dernières paires de nerfs en se dirigeant en arrière forment un faisceau plus ou moins fourni, la queue de cheval (Lophius). La moelle épinière est aplatie en forme de ruban chez les Marsipobranches et les Holocéphales, et, à un degré moindre, chez quelques formes plus élevées. Le plus souvent elle présente une section plus ou moins régulièrement elliptique, et sa forme générale est cylindroconique. Elle donne naissance par deux racines, l’une dorsale, sensitive, l’autre ventrale, motrice, à des nerfs métamériquement disposés, mais elle ne présente elle-même de division métamérique que durant la période embryonnaire, seulement chez certaines formes et dans certaines régions (p. 2588). Assez souvent elle présente à son origine (Trigla), et notamment du côté dorsal, cinq renflements successifs de la base desquels partent de nombreuses racines motrices destinées aux nerfs qui se rendent aux premiers rayons des nageoires, lorsque ceux-ci ont pris un développement exceptionnel.

Quelle que soit la forme extérieure de la moelle, elle est creusée intérieurement d'un canal axial et ses éléments sont symétriquement répartis. Cette symétrie interne de la moelle se traduit à l'extérieur par la présence soit d’une gouttière dorsale (Myvine), soit par celle d’une fente plus ou moins profonde. Chez les Marsi- POBRANCHES, les cellules nerveuses ne sont plus rassemblées autour du canal central, comme chez l'Amphiozus. Les plus gros éléments se trouvent cependant encore du côté dorsal, au voisinage du canal médullaire, et fournissent chacun une fibre aux racines sensitives; d'autres grosses cellules situées latéralement contribuent à la formation des racines motrices; des cellules plus petites se trouvent soit à l'entour du canal, soit latéralement. Chez un grand nombre de jeunes Poissons (Raja, Acipenser, Lepidosteus, Salmo fario) on observe en outre deux rangées dorsales et superficielles de cellules multipolaires qui disparaissent plus tard. Aux fibres ordinaires sont associées, comme chez l'Amphioæus et les Vers annelés, des fibres géantes (fibres de Müller), dont les plus volumineuses sont situées près de la ligne médiane ventrale (Petromyzon); dans les régions latérales, elles présentent tous les diamètres à partir de celui des fibres nerveuses ordinaires; elles font totalement défaut près de la ligne médiane dorsale; les cellules auxquelles elles se rattachent vraisemblablement ne peuvent être situées que dans la région de la moelle allongée ou dans celle du cerveau. Comme chez l'Amphioæus, les cellules de l'épendyme du canal axial s’allongent en fibres qui traversent en rayonnant toute la moelle et for-

ment le fond de son tissu conjonctif de soutien, mais il s’y ajoute des cellules étoilées dont les ramifications peuvent traverser l'enveloppe fibreuse de la moelle et qui sont la première étape de la formation de la névroglie des Vertébrés supérieurs.

La substance de la moelle généralement cylindro-conique des GNATHOSTOMES ! se différencie en deux régions : une région interne, riche en cellules ganglionnaires disséminées dans la névroglie, la substance grise; une région externe exclusivement formée de fibres, la substance blanche. Cette différenciation persiste chez tous les autres Vertébrés. La substance grise est surtout développée du côté ventral, où se trouvent aussi les plus grosses cellules ganglionnaires. La substance blanche est divisée en deux moitiés symétriques par une cloison fibreuse verticale et longitudinale dont les éléments sont dérivés de l'épendyme. Les plus fines fibres sont situées dorsalement chez les Dipnés; dans la région ventrale, courrent deux grandes fibres géantes (fibres de Mauthner) analogues à celles des Gyclostomes, de l'Amphioæus et des Vers. Ces fibres sont elles-mêmes formées de fibrilles dont certains faisceaux peuvent s'isoler et donner naissance à des ramifications latérales (Protopterus); elles se croisent au niveau de la fosse rhomboïdale, près de l'origine du nerf acoustique et se rendent à une grande cellule ganglionnaire (Acipenser) dont un des prolongements se ramifie dans le domaine du nerf acoustique.

Système nerveux périphérique ?. — Les vésicules cérébrales primitives, au nombre de trois, des embryons des Poissons sont comme nous l'indiquons p. 2593, entièrement employées à constituer le cerveau antérieur et le cerveau intermédiaire en qui l'on doit voir, par conséquent, le cerveau primitif. Ce cerveau priwitif, le seul qui soit différencié chez l'Amphioæus, ne fournit que deux paires de nerfs qui sont, par suite, les nerfs cérébraux essentiels, à savoir les nerfs olfac tifs et les nerfs optiques; mais peu à peu les régions antérieures de la moelle sont incorporées au cerveau et deviennent le cerveau moyen, le cerveau postérieur et l'arrière-cerveau. Ces parties fournissent, elles aussi, des nerfs qui sont des nerfs cérébraaæ secondaires, mais que rien de fondamental ne distingue des nerfs spinaux qui naissent des régions demeurées franchement médullaires. Le nombre maximum des nerfs cérébraux essentiels et secondaires est de 12; ce sont les nerfs olfactifs, optiques, moteurs oculaires communs, pathétiques ou trochléaires, trijumeauæ, moteurs oculaires externes, faciaux, acoustiques, glosso-pharyngiens, pneumogastriques ou vagues, spinaux et grands hypoglosses.

Chez les Poissons inférieurs, les lobes olfactifs peuvent être rapprochés (Marsipobranches) ou éloignés du cerveau (Élasmobranches) ; mais ils sont toujours très rapprochés des organes olfactifs externes; dès lors les nerfs olfactifs sont réduits à de courtes fibres qui naissent de la surface du lobe et s'engagent presque aussitôt dans l’épithélium olfactif. Le nerf olfactif est accompagné, du côté ventral,

1 Beca Hacer, Uber das Ruckenmarck der Teleosteen, Morphologische Jahrbuch, Bd, XXII.

2 C. Juuw, Sur l'appareil vasculaire et le système nerveux périphérique de l’'Ammocætes, Arch. de Biologie, t. VII — C. GecEenBAUR, Die Kopfnerven von Hexanchus und ihr Verhaltniss zur Wirbeltheorie des Schadels, Jenaische Zeitschrift, Bd. VI. — J.-C. Ewanr, On {he Cranial nerven of Elasmobranche fishes, Proceed. of Zool. Society, vol. XLV. — Jackson and CLanke, The brain and cranial nerves of Echinorhinns spinosus, Journal of Anat, and Physiology, t. X. — H. B. Pozuanv, On the Anatomy and phylogenetic position of Polypterus, Zool, Jahrb., Bd. V. — Gononowrren, Das Gehirn und die Cranialnerven von Acipenser ruthenus, Morph. Jahrb., Bd, XII.

par un nerf pâle, d'origine indépendante, chez les Amia et les Protopterus. Faute de connaitre suffisamment la position du bulbe olfactif chez les Téléostéens, il est impossible de dire exactement si le tractus nerveux qui va du cerveau aux narines est un nerf ou un pédoncule olfactif.

Les nerfs optiques sont à proprement parler des prolongements du cerveau qu’accompagnent les méninges et dont les fibres sont reliées entre elles par de la névroglie. Chez les MARSIPOBRANCHES et les Protopterus les nerfs optiques semblent sortir du cerveau indépendamment l’un de l’autre; les tractus optiques constituant le chiasma demeurent, en effet, à l’intérieur du cerveau, où une commissure transversale se superpose à eux; le chiasma ne commence à apparaitre au dehors que chez les ÉLASMOBRANCHES et les GANOÏDES ; la commissure demeure interne, mais le chiasma devient tout à fait externe chez les TÉLÉOSTÉENS, où le tractus optique droit se continue avec le nerf optique gauche et réciproquement, de sorte que les deux nerfs se croisent, le tractus gauche passant au-dessus du tractus droit. Chaque tractus peut se diviser en deux autres pour laisser passer l’autre (Clupea). Le nerf optique est généralement cylindrique; chez les CLUPEIDÆE, PLEURONECTIDÆ, SCOMBE- RIDÆ, il a la forme d'un ruban plissé longitudinalement.

Chez l'Amphioæus, les deux premières paires nerveuses qui naissent de la moelle présentent déjà quelques particularités qui ne feront que s'accentuer chez les Vertébrés; les paires suivantes se ressemblent toutes; seulement les premières d’entre elles se rendent aux branchies et peuvent, en raison de cette distribution spéciale, être distinguées des nerfs médullaires proprement dits; elles correspondent manifestement aux nerfs cérébraux secondaires des Vertébrés et mettent hors de doute l'origine médullaire de ceux-ci. Les nerfs cérébraux secondaires, bien que leurs rapports primitifs aient été plus ou moins modifiés, peuvent d'ailleurs être ramenés à une disposition métamérique et répartis en deux groupes.

Les nerfs du premier ! groupe sont propres à la région antérieure de la tête; leurs ramifications ne dépasssent pas les premiers arcs viscéraux déjà modifiés chez les Poissons ; ils n’ont en général qu’une seule racine, la racine ventrale, et sont, par conséquent des nerfs moteurs : ce sont l'oculo-moteur, le trochléaire, V'abducteur, le trijumeau et l'acoustico-facial. Les nerfs du second groupe naissent en arrière de la région acoustique du crâne; ils ont deux racines et se distribuent surtout à la région branchiale; ce sont le glosso-pharyngien, le vague, l'accessoire et l'hypoglosse.

L'oculo-moteur à pour origine la limite entre le cerveau moyen et le cerveau postérieur; chez le Petromyzon et les ÉLASMOBRANCRES il sort de la région antérieure du cerveau moyen; il contribue toujours à l’innervation des muscles droit supérieur et inférieur, droit interne el oblique inférieur. Chez les ÉLASMOBRANCRES le droit interne n’est innervé que par sa branche supérieure; tandis que la distribution de ses branches inférieures est susceptible de nombreuses variations. Bien que ses terminaisons soient essentiellement motrices, un ganglion se développe sur son trajet chez les Sélaciens.

Le noyau d’origine du nerf trochléaire (fig. 4840, tr) est situé dans la région ventrale du cerveau postérieur, derrière celui de l'oculo-moteur, mais ce nerf émerge

1 Enwarp Puce Auus, The cranial muscles and cranial and first spinal nerves in Amia calva, Journal of Morphology, t. XII, 1897.

seulement de la face dorsale du cerveau, après un croisement en avant du cervelet; il se rend au muscle oblique supérieur et envoie quelques branches sensitives aux téguments qui avoisinent l'œil; au cours du développement embryogénique des Squalus, on le voit se détacher du trijumeau pour devenir un nerf indépendant.

L'abducteur quitte le cerveau postérieur, latéralement tout près du trijumeau, chez les MARSIPOBRANCHES, où il est représenté par un cordon unique qui se rend aux muscles droit inférieur et au muscle droit interne. Chez les autres Poissons, sa racine est plus ventrale, et il est chez les Sélaciens composé de deux faisceaux; il se rend exclusivement au muscle droit externe. Il s’anastomose chez le Protopterus avec la première branche du trijumeau. Comme l’oculo-moteur, il n’était peut être primitivement qu'une dépendance de ce dernier nerf ou du facial (p. 2539).

Les nerfs suivants sont en rapport avec les muscles des arcs viscéraux du squelette et affectent, en conséquence, une disposition plus nettement métaméridée. Chez les Petromyzon (fig. 1811, re, nmi) et les Polypterus, deux nerfs distincts correspondent au nerf unique qui chez les autres formes porte le nom de trijumeau. Le premier de ces deux nerfs qui se forme encore d'une manière indépendante chez beaucoup d’embryons devient la branche ophtalmique profonde du nerf unique nouveau. Ce dernier fournit, en conséquence, chez les Requins, une branche au maxillaire supérieur, une branche au maxillaire inférieur, une branche ophtalmique profonde, une branche ophtalmique superficielle. La plus volumineuse de ces branches est celle qui se rend au maxillaire inférieur; elle fournit aussi des rameaux aux parois de la cavité buccale, et la branche du maxillaire supérieur qui se rend ici, en réalité, aux parties voisines du palato-carré peut n’en être qu'une dépendance. Sur le tronc commun se développe souvent un ganglion. Le rameau ophtalmique profond se dirige vers la région oculaire; chez l’'Hexanchus (fig. 1812, Tr', Tr”, Tr) un de ses rameaux pénètre dans le globe oculaire, court entre la sclérotique et la choroïde, sort du globe de l'œil, sans s'y être ramifié, et, s'unissant à un autre rameau, se dirige vers la capsule nasale; le plus souvent, au contraire, il fournit à l'œil le nerf ciliaire et se ramifie également dans la région nasale. Ces branches fondamentales se retrouvent chez tous les autres Poissons (fig. 1812, to, tm), mais avec de nombreuses modifications de détail dans leur parcours et leur mode de division. Plusieurs de leurs ramifications peuvent contracter des anastomoses avec des ramifications du facial.

Le nerf facial (Gg. 4811, nf; fig. 4812, Va, et 1813, f, fb, fh, fs, fv) nait du cerveau par plusieurs racines et demeure toujours plus ou moins uni au nerf acoustique, qui n'en était primilivement qu'une ramification, le labyrinthe n'étant lui-même qu'une différenciation des organes sensitifs tégumentaires de la région innervée par le facial. Ce dernier se divise en une branche hyoido-mandibulaire, une branche buccale, une branche ophtalmique superficielle, analogue à celle du trijumeau, une branche palatine. La première branche contient les fibres motrices; elle distribue ses ramilications à l'arc hyoïdien et à la mandibule; elle fournit en arrière un rameau hyoidien profondément situé (Polypterus). Des racines distinctes de celles qui fournissent la branche précédente donnent naissance au nerf latéral facial, qui se dirige vers le ganglion du trijumeau et se renfle en un ganglion spécial d'où naissent la branche buccale et la branche ophtalmique superficielles ; ces branches s'anastomosent étroitement, chez l'Amia et les TÉLÉOSTÉENS, avec les branches cor-

respondantes du trijumeau ; elles sont sensitives et se rendent à un groupe d'organes des sens tégumentaires. Le nerf latéral facial s’anastomose avec la branche hyoïdomandibulaire ; il en est dé même de la branche palatine, qui peut aussi avoir sa racine propre et se renfle en un ganglion spécial.

La disposition métamérique s'affirme plus nettement encore dans les quatre nerfs qui restent à examiner et qui sont en rapport avec les arcs branchiaux. Le glossopharyngien est le nerf du premier arc branchial. Chez les Petromyzon, il nait de la moelle allongée par quatre racines, presque semblables à celles du vague qui les suivent immédiatement; chez les ÉLAsMOBRANC&ES et les Drpnés; le glossopharyngien et la puissante branche latérale du vague naissent à peu près au même niveau; la racine de ce dernier est seulement un peu plus dorsale. Chez le Protopterus, un grêle rameau unit les deux nerfs en arrière du ganglion fourni par le premier. Ce rameau se prolonge ensuite et se renfle en un petit ganglion d’où part un nerf qui se rend à la branche 7 d’anastomose du vague et du facial. Après avoir formé son ganglion, le glosso-pharyngien des Sélaciens sort du crâne, envoie une branche à la peau et une autre vers la première fente branchiale. Cette seconde branche, après avoir fourni un Fi£- 1811. — Coupe longitudinale de la région antérieure d'une

Ammocète éclose depuis 10 jours. — 0, ébauche de l'œil; rameau palatin, se divise en un a, capsule auditive ; go, ganglion ophtalmique ; nf, nerf facial; rameau prétrématique, sensitif, "4; Me Muailans dnieue; mo, sert vague: gl. Eangion longeant, derrière l'arc hyoïde, latéral; fb, fente buccale; h, hyoïde; fh, fente hyoïdienne; le bord antérieur de la fente fs» fa, fentes branchiales ; rc, rameau cutané maxillaire ;

nme, nerf mandibulaire externe (d'après Dohrn). branchiale, et un rameau posttrématique plus puissant et innervant les muscles du premier arc branchial. Ces dispositions sont conservées chez la plupart des Poissons; chez les Téléostéens, le glossopharyngien sort toujours du crâne par un orifice spécial, bien que chez beaucoup de Téléostéens il s'anastomose à son intérieur avec le vague.

Le nerf vague tient sous sa dépendance toute la région de la tête située en arrière du domaine du glossopharyngien. Ce nerf a pour origine chez l'Ammocætes (fig. 1811, nv) une racine unique qui se renfle bientôt en un volumineux ganglion ; mais le nombre des racines paraît se multiplier avec l'âge, et il arrive à quatre, comme pour le glosso-pharyngien, lorsque la transformation en Petromyzon s'est accomplie. Du ganglion partent chez l’'Ammocætes comme chez le Petromyzon deux nerfs dirigés en arrière, le grand nerf latéral, du côté dorsal, le tronc branchiointestinal, immédiatement au-dessus des branchies. Entre les poches branchiales, le tronc branchio-intestinal se renfle en ganglions épibranchiaux de chacun desquels part un nerf branchial bientôt divisé en une branche péritrématique sensitive et une branche posttrématique plus forte et motrice. Les dernières ramilications de ces branches aboutissent à la gouttière hypobranchiale qui, chez les Cyclostomes,

représente le corps thyroïde. En arrière des branchies, le tronc branchio-intes al se prolonge sur l'intestin en un nerf intestinal. Ce nerf s'étend chez les Myxine sur toute la longueur de l'intestin et remonte vers la ligne médiane, où il se confond avec son symétrique; il ne fournit, au contraire, chez les Petromyzon qu'un petit nombre de courtes branches. Le grand nerf latéral est avec le vague dans les mêmes rapports que le nerf latéral du trijumeau et celui du facial sont respectivement avec ces derniers nerfs. Le grand nerf latéral est uni au facial par un connectif,

lens)

Lu :

| mi L fl

\ Fig. 1812, — Encéphale et partie antérieure de la moelle de l'Æeranchus griseus; à droite l'œil est enlevé et les nerfs sont disséqués. — A, fossette antérieure du crâne; ÆW, capsule olfactive; VA. cerveau unté-

rieur; MA, cerveau moyen; Ce, cervelet; Mo, moelle allongée; Zo, lobe olfactif; tr, nerf pathétique; Tr', Tr", Tr”, les trois branches du trijumeau; a, terminaison de la première branche dans la région ethmoïdienne ; Fa, facial; Gp, glosso-pharyngien:; Vg, nerf vague; Z, rameau latéral; J, rameau intestinal; Os, muscle oblique supérieur; Ai, musele droit interne; Æe, musele droit externe; As, muscle droit supérieur; $S, évent; Pg, palato-carré; Am, hyomandibulaire; Æ, rayons hypobranchiaux; / à 6, arcs branchiaux; Z à VJ, branchies; P, nerfs rachidiens (d'après Gegenbaur).

le facial récurrent, qui contourne le labyrinthe. Celte anastomose est conservée chez la plupart des Poissons. Comme le facial est lui-même en connexion avec le trijumeau et avec le glosso-pharyngien, tous les nerfs cérébraux secondaires se trouvent ainsi unis entre eux. Le grand nerf latéral des Petromyzon se détache par un renflement ganglionnaire spécial (4!) du ganglion du vague et s'étend le long de la corde dorsale jusqu'à l'extrémité postérieure du corps. I envoie au

tégument de nombreux et très fins ramuscules ; sur son trajet, il reçoit chez l'Ammocœtes de nombreux filets issus aussi bien des racines dorsales que des racines ventrales des nerfs médullaires et doit être, en conséquence, considérée comme un nerf connectif ou nerf collecteur résultant d'anastomoses longitudinales de nerfs issus de la moelle allongée et de la moelle proprement dite; il n'est pas certain qu'il corresponde réellement au nerf vague des autres Poissons (p. 2308).

Chez les ÊLASMOBRANCHES, le nerf vague (fig. 1812, Vg) nait de la moelle allongée par un faisceau de nombreuses racines dontles antérieures s'unissent pour constituer le grand nerf latéral, tandis que les postérieures forment le nerf branchio-intestinal. De ce dernier naissentdes rameaux branchiaux divisés comme chez les Cyclostomes et, en outre, un rameau interne, le rameau pharyngien, d'où partent en dedans des branchies plusieurs ramuscules. Chez les Requins, chaque rameau branchial porte, avant de se diviser,un ganglion analogue à celui des Cyclostomes; il existe chez les Raiïes un ganglion pour chacune des deux branches du rameau. Le nerf branchio-intestinal ne se prolonge guère que sur l'intestin intérieur; les rameaux branchiaux qui correspon-

Fig. 1813. — Cerveau et nerfs cérébraux du Protopterus annecteus. — ls, ligne supraorbitaire; li, ligne infraorbitaire; /s, rameau ophtalmique superficiel du facial; /b, rameau buccal du facial : fh, rameau hyomandibulaire du facial; /, facial ; fv, rameau communiquant du latéral et du vague; vs, rameau latéral superficiel supérieur du vague; vp, rameau profond du vague; /, nerf latéral; s, racines du nerf spinal; Ap, grand hypoglosse ; gv, anaslomose du glosso-pharyngien avec le ganglion viscéral du vague; vb, rameau branchio-intestinal du vague; ém, rameau maxillaire du trijumeau; fo, rameau ophtalmique profond du trijumeau ; 0, nerf optique ; om, nerf oculo-moteur (d’après Pinkus).

daient aux dernières poches branchiales des NoTIDANIDÆ deviennent naturellement des branches pharyngiennes chez les Requins où ces poches ont disparu. Il existe déjà en arrière des branchies, chez les NOTIDANIDE, des rameaux pharyngiens qui naissent du prolongement du nerf branchio-intestinal; on ne saurait affirmer que ces nerfs, pas plus que ceux que l'on observe chez les autres Requins correspondent à des fentes branchiales disparues. La branche intestinale du nerf vague envoie un rameau au cœur, et c'est elle également qui innerve les poumons des Dipnés, la vessie nataloire des Ganoïdes et des Téléostéens.

Le grand nerf latéral des ÉLASMOBRANCHES ne présente aucune connexion avec les nerfs médullaires; il ne se relie.plus qu’en avant avec le vague et ne saurait plus être distingué d'une simple branche de celui-ci. Les rapports qu'on pourrait lui supposer avec les organes sensitifs de la ligne latérale ont été expliqués p. 2508.

Chez les GANOÏDES et les TÉLÉOSTÉENS les deux faisceaux de racines qui donnent respectivement naissance au grand nerf latéral et au tronc branchio-intestinal sont beaucoup plus nettement séparés l’un de l'autre que chez les ÉLASMOBRANC&ES. Du tronc du vague se détache, chez les TÉLÉOSTÉENS, un rameau dorsal, intra-crànien, déjà présent chez les Sélaciens. Le grand nerf latéral s'enfonce profondément chez les Drpxés (fig. 1813, {), mais il est doublé d’une branche superficielle longitudinale et il émet en outre deux autres branches longitudinales qui courent au bord supérieur et au bord inférieur des champs latéraux du corps. Chez les Téléostéens, après avoir fourni une branche à la surface interne de l’opercule et une autre à la région postérieure du crâne, le nerf latéral chemine superficiellement au-dessous de la ligne latérale dont il innerve les organes sensitifs. Il se divise en une branche superticielle et une branche profonde lorsque les canaux latéraux avec qui il est en rapport affectent une semblable disposition; il s’atrophie quelquefois plus ou moins, comme chez les TETRODONTIDE. Chez le Polypterus et beaucoup de Téléostéens où le rameau latéral du trijumeau fait défaut, le grand nerf latéral émet un fin rameau dorsal qui chemine sous la musculature de la nageoire dorsale et envoie des ramifications à ses téguments.

Le nerf accessoire qui se rend au muscle trapèze nait des dernières racines du vague chez les ÉLASMOBRAMCHES et il n'arrive chez les Poissons qu'à une individualisation relative.

L'hypoglosse nait à la suite du vague par des racines multiples dont le nombre varie de deux (Ammocætes) à cinq (SELACHIDE); il est à peine distinct des nerfs rachidiens; son domaine s'étend chez les Ammocætes sur les trois myomérides qui contribuent à former la musculature céphalique ; chez tous les autres Poissons cette musculature n’est développée que sur la face ventrale où elle constitue en particulier la musculature linguale.

Il n'y a aucune démarcation nette entre les nerfs cérébraux et les nerfs médullaires. Les racines de l'accessoire du vaçue peuvent en effet s'étendre jusque sur la moelle, et les racines ventrales des premiers nerfs médullaires peuvent se mêler à celles du vague. Il y a donc entre la région cérébrale de l'axe nerveux et sa région médullaire une région intermédiaire que l'on peut distinguer, suivant ses rapports spéciaux, comme une région occipitale, occipito-spinale ou spino-occipitale. Le nombre de ces nerfs occipilaux est de deux chez les MARSIPOBRANCHES et les DiPNÉS

(fig. 1813, s); il peut s'élever à six chez les Acipenser, descend à trois chez les Amia et se réduit à l'unité chez les Polypterus. Les Lepidosteus ont encore plusieurs nerfs occipito-spinaux ; les TÉLÉOSTÉENS n’en ont en général que deux. Ces nerfs peuvent sortir du crâne au-dessus ou même en avant du vague (Bdellostoma, Heptanchus,. Les racines dorsales des nerfs antérieurs sont plus faibles que les ventrales; ces racines peuvent finalement avorter et cela explique dès lors que certains nerfs céphaliques soient exclusivement moteurs. Après la sortie de la colonne vertébrale, les nerfs occipitaux, spinaux et un certain nombre des nerfs médullaires suivants s'unissent par des anastomoses de manière à constituer deux pleæus, eux-mêmes reliés l'un à l’autre : le pleæus cervical et le pleæus brachial. Le premier innerve la région branchiale, le second les nageoires pectorales. Le plexus cervical est formé chez les Sélaciens par les nerfs occipitaux et les nerfs spinaux. Dans la région épibranchiale ces nerfs s'unissent sur leur parcours en un nerf collecteur qui passe en arrière de la dernière fente branchiale et se réfléchit ensuite en avant pour innerver toute la musculature hypobranchiale 1. La courbure de ce nerf est peu marquée chez les HOLOCÉ- | ét:

BE Fig. 1814. — Face inférieure du cerveau de la Carpe. — PHALES. La complexité du plexus cer- ch, chiasma des nerfs optiques: A, cerveau antérieur ; vical et du plexus brachial qui lui fait if, infundibulum ; li, lobes inférieurs ; Z, cerveau intermédiaire; A/, cerveau moyen; A, moelle allongée; suite dépend du nombre, d’ailleurs oi, olive inférieure, — /, nerf olfactif; 2, nerf optitrès variable, de nerfs qui prennent que; 5, nerf trijumeau; 6, nerf moteur oculaire

externe; 8, nerf acoustique; 9, nerf glosso-pharyn-

part à leur formation. Chez le Brochet gien (#, racine motrice; s, racine sensilive); 0, nerf Es Iiciesé | d n vague (m, r, motrices; s, racines sensitives); {/, nerf (Esoæ lucius), par exemple, deux nerfs spinal ; {2, nerf grand hypoglosse (d'après P. Mayser).

occipito-spinaux, correspondant au 2° et au 3° de l'Amia, s'unissent à deux rameaux du vague et à un nerf spinal pour

1 S'il était toujours vrai que le trajet des nerfs qui se rendent à un organe indique les connexions primitives de celui-ci, on devrait, avec Gegenbaur (Anatomie comparée des Verlébrés, p. 831), conclure du trajet de ce nerf collecteur que les branchies étaient primitivement des dépendances de la région céphalique qui ont ensuite envahi le tronc. Mais lorsque les nerfs s’anastomosent, des branches secondaires du réseau qu'ils forment peuvent prendre un tel développement et les branches primitives s’atrophier si bien que les connexions originelles qui seules ont une importance morphologique peuvent être complètement transformées. Il devient alors impossible de rien conclure des rapports et de la disposition des nerfs. Il n’est pas inadmissible cependant que chaque branchie dépassant les limites du métaméride auquel elle appartient ait refoulé la suivante et déterminé ainsi le refoulement apparént d’un ensemble d'organes d’ailleurs essentiellement en rapport chacun avec l’un des métamérides primitifs.

former le plexus cervical; deux nerfs spinaux forment le plexus brachial qui se relie lui-même au plexus cervical.

Chez les Petromyzon, à chaque segment de la moelle correspondent un nerf dorsal sensitif dont la racine porte un ganglion et un nerf ventral moteur. Ces deux nerfs sont indépendants l’un de l'autre. Les nerfs dorsaux naissent en avant des nerfs ventraux, de telle sorte que l’origine de chacun de ceux-ci soit à égale distance de deux nerfs dorsaux consécutifs. Chez les MyxiNipæ les deux nerfs cessent déjà d’être indépendants, et arrivent à s'unir en un nerf médullaire mixte. Cela devient la règle chez les autres Vertébrés. L'union des deux racines ne se fait encore chez les Poissons qu’en dehors de la colonne vertébrale; mais elle s'accomplit de diverses façons. Chez les SÉLACIENS les racines dorsales traversent les pièces intercalaires de la colonne vertébrale et présentent ensuite un ganglion; les racines ventrales traversent les arcs cartilagineux. Ces dernières se divisent chacune en un rameau dorsal et un rameau ventral avec chacun desquels se met en rapport directement ou par l'intermédiaire d’un court rameau le ganglion de la racine dorsale. Les deux racines traversent aussi des pièces différentes de la colonne vertébrale chez les Acipenser, Polypterus, Lepidosteus; elles sortent séparément du ligament intervertébral chez les Amia; chez les Silurus, Cyprinus, etc; la ratine wentrale-sort par un trou de l'arc vertébral, la racine dorsale traverse au contraire le ligament interarcual; les deux racines traversent enfin les ares vertébraux chez les Perea, Lucioperca, Pleuronectes, etc. L'union des deux racines se fait d'ordinaire directement chez les TÉLÉOSTÉENS, mais à une distance très variable de la colonne vertébrale ; elle peut se faire dans son voisinage immédiat, ce qui conduit au Cas général, chez les Vértébrés supérieurs, de la jonction des deux racirfes à l’intérieur même du canal rachidien. Chez les GADIDÆ, chaque nerf rachidien envoie au suivant une branche anastomotique. Lorsqu'il existe plusieurs corps vertébraux, pour un même segment musculaire (diplospondylie de la queue de beaucoup de Sélaciens, de l'Amia), les nerfs sont en rapport avec les segments musculaires et plus spécialement avec le dissépiment conjonctif qui les sépare. Chaque nerf se divise en un rameau dorsal et un rameau ventral respectivement destinés à la musculature dorso-latérale et à la musculature ventro-latérale; il existe en outre chez les TÉLÉOSTÉENS un rameau médian qui se distribue à la partie inférieure de la musculature dorso-latérale. Les rameaux dorsaux ont tous sensiblement le même parcours. Les nerfs spinaux qui précèdent ceux qui se rendent à la nageoire ventrale sont, chez les SÉLACIENS, réunis entre eux et au premier nerf de la nageoire par un nerf collecteur qui peut unir également entre eux les nerfs de la nageoire avant que ceux-ci ne s'unissent au plexus dans l'organe lui-même. Les nerfs antérieurs à ceux qui se rendent à la nageoire et qui sont unis de la sorte sont les nerfs 31 à 39 chez les Squalus, 32 à 54 chez les Galeus. Les Raies ne possèdent pas de collecteur. Chez les Chimæra, les nerfs les plus antérieurs de la nageoire décrivent un arc dirigé vers la queue avant d'y pénétrer. Au contraire, chez l'Acipenser, les nerfs 19 à 27 sont unis par un collecteur; les Ceratodus en ont également un et les cinq nerfs qui se dirigent vers leurs nageoires forment un plexus avant d'y pénétrer; il en existe également un chez les TÉLéOsTÉENS. La formation d'un pareil nerf collecteur est vraisemblablement en rapport avec la grande étendue que présentait le patagium primitif.

Système nerveux sympathique. — Outre les branches qu'ils fournissent aux muscles, les nerfs spinaux des MARSIPOBRANCHES !, aussi bien les nerfs dorsaux que les nerfs ventraux, envoient aux viscères des rameaux spéciaux. Ces rameaux se rendent d’abord à des ganglions métamériquement disposés les uns entre l'aorte et les veines cardinales, les autres près de la ligne médiane, entre les veines cardinales et l'intestin. Des ganglions naissent ensuite des branches nerveuses qui se rendent dans les parois du cœur et de l'intestin, dans l'appareil excréteur, dans l'ovaire, s'y ramifient, s'y anastomosent et y forment un réseau dont les nœuds supportent de nombreux ganglions. Ces branches viscérales des nerfs médullaires, remarquables par leur richesse en ganglions, sont l'origine du système nerveux grand sympathique. On n'a pas constaté de connectifs longitudinaux entre les ganglions métamériquement disposés qui avoisinent l'aorte et les veines cardinales ; on ne sait pas d'autre part si les branches intestinales du sympathique s’anastomosent dans les parois du tube digestif avec celles du vague.

Chez les Sélaciens, dans la région de la veine cardinale, les rameaux viscéraux des premiers nerfs spinaux forment avec des branches du rameau intestinal du nerf vague et avec des branches du plexus cervico-brachial un réseau post-branchial sur lequel sont disséminés de nombreux ganglions. Ce réseau fait défaut chez les Raies. Il est relié à un gros ganglion dans lequel viennent se réunir un grand nombre de rameaux viscéraux des nerfs spinaux. Au sortir de ce ganglion ces rameaux forment avec des branches du nerf vague un réseau enveloppant l'artère cœliaque et accompagnant ses ramifications dans les viscères. Plus loin, les nerfs viscéraux continuent à constituer un réseau analogue, portant de petits ganglions unis en partie par de fines branches longitudinales; ce réseau se réduit ét nè porte plus que quelques ganglions isolés dans les régions distales du cœlome ; les anastomoses des canaux viscéraux sont ici principalement, mais non exclusivement, longitudinales et les branches périphériques affectent seules une disposition métamérique. Le sympathique ainsi constitué se distribue à l'intestin, à l'appareil vasculaire, au système urogénital et aux autres viscères contenus dans le cæcum.

Sur son trajet sont disposés symétriquement, au-dessus de la veine cardinale postérieure, sur les artérioles intercostales, les corps suprarénaux, unis entre eux et aux ganglions par de grêles filets nerveux.

Ils ont la structure de glandes vasculaires sanguines ; le 1°" est situé sur l'artère axillaire; il est associé à une masse de grosses cellules nerveuses, d'où partent les racines du nerf splanchnique; ainsi que les six ou sept capsules suivantes, il n’a aucun rapport avec les reins; mais les dernières s’enfoncent dans les reins (SELAcaupÆ) en s'appliquant à leur surface (BATID#).

+ Chez l’Esturgeon ?, les rameaux branchiaux de pneumogastrique commencent à émettre un petit nombre de racines qui se rendent au sympathique et s'unissent à lui sans présenter de renflements. Le sympathique est lui-même formé dans la région branchiale de trois ou quatre cordons principaux qu'unissent entre eux des connectifs et d'où partent des ramifications pour les arcs branchiaux; il se constitue

. 1 Cn. Ju, Recherches sur l'appareil vasculaire et. le système nerveux périphérique de l'Ammocète, Archives de Biologie, t. VIF, 1887.

? R. CuevrEL, Système nerveux grand sympathique de l'Esturgeon, Arch. 46 Zool. expér., 3e'série, t. II, 1895.

ainsi un plexus branchial très développé; les muscles branchiaux, les paroïs de la cavité branchiale et la veine cardinale antérieure en reçoivent des filets. Dans la région abdominale, le sympathique présente de petits ganglions et des corps suprarénaux comme chez les Sélaciens, mais les capsules sont irrégulièrement disséminées et sans aucun rapport avec les artérioles. Représenté par 3 ou 4 cordons unis en plexus dans la région abdominale antérieure, il se constitue en deux cordons symétriques dans sa région moyenne et les cordons se fusionnent finalement en un plexus qui s'étend jusqu'à l'anus. De ce plexus naissent deux filets caudaux, anastomosés par places, qui cheminent entre l'artère et la veine caudale et reçoivent des rameaux communiquants.

Chez les TÉLÉOSTÉENS, le réseau sympathique est remplacé de chaque côté de la colonne vertébrale par un cordon longitudinal unissant entre eux les rameaux viscéraux et portant des ganglions isolés. Des rameaux nerveux naissent du cordon aussi bien que des ganglions et peuvent porter à leur tour des renflements ganglionnaires. Le cordon s'étend jusqu'au trijumeau et commence par un ganglion qu'un rameau nerveux unit au ganglion ciliaire. D'autres ganglions correspondent au facial, au glosso-pharyngien, au vague et à l'hypoglosse au-dessous desquels ils sont respectivement situés. Du ganglion de l’hypoglosse ou de ce dernier et du premier ganglion spinal avec lequel il est plus ou moins confondu partent les racines d'un ganglion splanchnique ou ganglion cœliaque duquel dépend le réseau qui accompagne les ramifications des artères dans les viscères. Les deux cordons longitudinaux sont confondus en un cordon unique chez les PHYSOsTOMES et les APODES, mais même dans ce cas il se séparent en deux cordons dans le canal caudal, à l'intérieur duquel ils se continuent toujours, indiquant ainsi que le canal était primitivement occupé par les viscères qui se sont peu à peu ramassés en avant, la queue prenant ainsi une importance croissante aux dépens du tronc. Il n'y a plus de corps suprarénaux.

Système uro-génital. — L'appareil rénal, qui mérite plus exactement le nom de système rénal, et l'appareil génital sont si intimement liés chez les Vertébrés qu'il y a tout avantage à les décrire simultanément. Les raisons des dispositions qu'ils présentent n'apparaitront clairement qu'après l'étude de leur développement embryogénique. Mais afin de permettre une coordination plus facile des faits, on peut dès à présent énoncer la proposition fondamentale suivante : Le système rénal primitif des Vertébrés n'est qu'une transformation d'un système de néphridies tout à fait comparables à celles des Vers annelés, se répétant métamériquement comme elles, formé comme elles, dans chaque myoméride, d'un canal cilié S'ouvrant dans la cavité générale par un pavillon vibratile, le néphrostome, enveloppant sur sa route un peloton vasculaire, le glomérule de Malpighi, se repliant ensuite en écheveau pour constituer un organe glandulaire et aboutissant enfin à un canal collecteur longitudinal qui s'étend sur toute la longueur du corps, sert de débouché commun à toutes les néphridies et s'ouvre seul au dehors, au voisinage de l'anus ou dans l'intestin terminal lui-même.

On peut de même énoncer cette autre proposition justifiée d'avance, en partie, comme la précédente, par ce qui a été décrit chez l'Amphioæus.

L'appareil génital primitif des Vertébrés se composait de gonades distinctes se répétant métamériquement comme les myomérides ou segments du corps.

Enfin les liens de ce systéme génital et du système néphridien, déjà nettement indi-