ÉVOLUTION DES MYOMÉRIDES CÉPHALIQUES

complètement, au point de vue morphologique, des myomérides somatiques et l’on ne s’est même pas entendu sur leur nombre. Tout un ensemble de recherches portant principalement sur les Sélaciens ont confirmé cependant les vues de Van Wijhe‘ sur l'identité fondamentale de tous les myomères et sur le nombre des myomérides céphaliques. Ces myomérides se différencient, comme les autres, dans le mésoderme dorsal de la région céphalique; celui-ci est en rapport étroit, dans sa région antérieure, avec l'extrémité de la corde dorsale et avec la face dorsale de l'entoderme. Chaque myoméride céphalique se subdivise, comme les myomérides somatiques, en un sclérotome fournissant les pièces squelettiques et un myotome fournissant les muscles (p. 2161); dans les deux séries les myotomes et les sclérotomes occupent respectivement la même position. La formation indépendante des myomérides dans deux régions distinctes du corps n’est d’ailleurs pas un phénomène particulier aux Vertébrés; les métamérides céphaliques, thoraciques et abdominaux se développent ainsi d'une manière indépendante chez beaucoup d'Arthropodes (p. 973) et l'apparition de plusieurs régions indépendantes de métaméridation n’est pas rare chez les Vers annelés (p. 1618, 1713, 1736). Chez ces animaux le mésoderme céphalique se forme même déjà autrement que le mésoderme somatique (p. 1614, 14615), et il en est de même chez les Mollusques (p. 2067). Les myomérides des Sélaciens, comme ceux de l'Amphioxus, forment donc de l'extrémité antérieure à l'extrémité postérieure du corps, une série ininterrompue de segments morphologiques équivalents entre eux, et cette équivalence primitive témoigne que les CRANIOTES ont passé par un état comparable à celui des Acràniens.

Chez quelques Sélaciens (Squalus, Galeus) l'extrémité antérieure de l'embryon est occupée par un myoméride qui manque chez les autres et qui est désigné sous le nom de myoméride antérieur. En ne tenant pas compte de ce myoméride supplémentaire, le nombre normal des myomérides céphaliques chez les Sélaciens (Squalus, Scylliorhinus, Pristiurus, Galeus et même Torpedo?) est de sept; les deux premiers sont quelquefois désignés sous les noms de myoméride prémandibulaire et myoméride mandibulaire.

Le myoméride antérieur et le myoméride prémandibulaire quand ils existent tous deux, se différencient aux dépens d’une même masse cellulaire dans laquelle vient se fondre l'extrémité antérieure de la corde dorsale et qui est étroitement comprise entre la face inférieure de l'ébauche cérébrale et la paroi de l'intestin préoral. La fossette infundibulaire divise cette masse en deux parties : l’antérieure devient le myoméride antérieur, la postérieure le myoméride prémandibulaire. Le myoméride antérieur disparait sans donner naissance à aucun organe. Les deux myomérides prémandibulaires, le droit et le gauche, sont unis entre eux par un pont de cellules indifférenciées qui représentent sans doute l'extrémité antérieure de la corde; une cavité apparait dans ce pont, comme dans les deux myomérides qu'il unit, et les trois cavités se réunissent en une seule cavité prémandibulaire. Des parois médiane et latérale de cette cavité, parois qui correspondent au myotome des autres myomérides, se développent le plus grand nombre des muscles

1 J.-W. vox Wune, Ueber die Mesodermsegmente und die Entwickelung der Nerven der Selachierkopfer, Naturk. Verh. der K. Akadem. Wissensch., Amsterdam, 1883.

2 Sewgrtzorr, Die Metamerie des Kopfes von Torpedo, Anatomische Anzeiger, Bd. XIV, n° 10, 1898.

des yeux : les droits antérieur, supérieur et inférieur, l'oblique inférieur . Le second myoméride se subdivise en une partie dorsale qui donne naissance au muscle oblique supérieur de l'œil et une partie ventrale ou splanchnique qui s’allonge pour former le mésoderme de l'arc mandibulaire et le muscle adducteur de la mandibule. Le troisième myoméride, situé au-dessus de la première fente branchiale, ou fente de l'évent, présente des modifications particulières; sa paroi interne s'épaissit et donne naissance à des cellules qui émigrent dans le myocèle et s'y transforment en fibrilles musculaires qui forment le rnuscle droit postérieur de l'œil. Le quatrième segment situé au-dessus de la deuxième fente branchiale s’atrophie ? ; il termine la série des myomérides préotiques, situés en avant de la capsule auditive. L'atrophie de ce segment est due soit à l'atrophie des yeux pariétaux qui possédaient vraisemblablement une musculature, soit au développement de la vési cule acoustique. \

Dans le cinquième segment les cellules de la paroi interne s’allongent sans cependant arriver à produire de fibres musculaires, comme si ce myoméride participait à l’atrophie du quatrième. Cet avortement est dù vraisemblablement au grand développement pris par la vésicule acoustique; la portion médiane du segment disparait seule chez l’'Ammocætes, les parties latérales forment le premier segment de la musculature latérale du corps (muscle latéral antérieur de la tête, Kupffer).

Les myomérides suivants appartiennent à la série des myomérides branchiauzx ; le premier des myomérides somatiques proprement dits porte le n° 8; c'est lui qui se différencie le premier et qui le premier donne naissance à un myotome permanent. Il correspond au neuvième métaméride de l'Amphioæus. Dès lors les myomérides se succèdent régulièrement et se divisent chacun en une lame dermique, un #yotome et un sclérotome fournissant respectivement le derme et ses dépendances, le tissu musculaire de la paroi du corps et les éléments du squelette. Les arcs vertébraux correspondant aux dix premiers somites de van Vijhe, non compris le somite antérieur, peuvent être incorporés dans le crâne; il peut donc y avoir dix somites céphaliques ?.

Développement des membres pairs. — La métaméridation + du mésoderme est naturellement conservée dans le développement des nageoires impaires, puisqu'elle est encore manifeste chez l'adulte; cette métaméridation est tout aussi prononcée dans le développement des nageoires paires où on ne la reconnait plus chez l'animal adulte.

Chez les ÉLASMOBRANCHES le développement des deux paires de nageoires suit la

1 ]l en est de même chez les Reptiles: les muscles moteurs des yeux des Batraciens, des Oiseaux et des Mammifères se développent, au contraire, aux dépens du tissu mésodermique qui entoure la capsule de l'œil; mais rien ne prouve qu'il ne s’agit pas ici d’un simple fait de tachygénèse,

? Les recherches concordantes de von Vijhe, miss Platt, Hoffmann établissent qu'il a réellement existé.

3 C.-K. Horrmaxx, Zur Entwickelungsgeschichte der Selachierkopfes, Anatomische Anzeiger, Bd. IX, 1894.

* L'idée que les membres des Vertébrés résulteraient de la fusion de parties appartenant à plusieurs segments du corps a été émise pour la 1re fois en 1857 par Goodsir, qui appuyait son opinion sur leur mode d’innervation (New philosophical Journal, série V, 1857); les premières confirmatlions embryogéniques de l’hypothèse de Goodsir sont dues à Dohrn (1884), dont les observations ont porté sur le Pristiurus.

même marche générale !. Dans une coupe transversale d’un très jeune embryon de Sélacien, on trouve, à l'intérieur de l'enveloppe exodermique et successivement de haut en bas, sur la ligne médiane (fig. 4823) : 1° le tube neural; 2 la corde dorsale; 3° l'aorte; 4° le tube digestif. Latéralement, sur la moitié environ de la hauteur du corps, se succèdent les myomères, comprenant entre eux le tube neural, la corde dorsale et l'aorte, mais s’arrêtant d'abord au niveau inférieur de ce vaisseau; au-dessous d'eux, les plaques latérales dont les cavités se sont réunies le long de la ligne médiane ventrale, forment la somatopleure appliquée contre la paroi du corps, la splanchnopleure appliquée contre le tube digestif, et circonscrivent entre elles la cavité générale; entre l'extrémité inférieure des myomères et le bord supérieur des plaques latérales se trouvent symétriquement les deux canaux longitudinaux du pronéphros. Sur un embryon présentant environ cinquante myomères les cellules des parois latérales de la somatopieure commencent à proliférer dans la région des premiers segments du tronc de manière à former deux épaississements longitudinaux; la région correspondante de l’exoderme présente un épaississement analogue. Bientôt les éléments des bourrelets de la somatopleure se dissocient de manière à former une masse d'éléments mésodermiques libres, tandis que les bourrelets exodermiques se transforment en deux replis longitudinaux dans lesquels pénètrent ces derniers éléments (r). Ces replis sont la première indication extérieure des membres pairs. Les deux lames de chaque repli demeurent soudées l’une à l'autre le long de l’arête du pli, de manière à former une crête ou un rebord uniquement exodermique. Les deux replis saillants s'étendent sur toute la longueur du tronc chez les Torpilles et probablement aussi chez les Raies, de sorte que les nageoires pectorales et ventrales procèdent d'une seule et même ébauche primitive ; si les nageoires paires des BATOIDA ne présentaient, à l’état adulte, une extension exceptionnelle, on serait autorisé à en conclure que primitivement les membres latéraux étaient représentés, de chaque côté, par un repli continu de la paroi du corps, le patagium, semblable au repli impair qui s’étend sur les lignes médianes dorsale et ventrale du corps chez tous les jeunes Poissons, qui est conservé chez beaucoup d'adultes et fournit chez les autres les nageoires dorsale, caudale et anale. Chez les Requins (SELACHOIDA) les nageoires pectorales et ventrales ont déjà cependant leurs ébauches séparées, mais ces ébauches s'étendent sur un nombre très variable de segments, nombre toujours plus grand que celui qui correspond aux nageoires définitives, ce qui est favorable à l'hypothèse que les nageoires d'un même côté étaient primilivement continues. Chacun des myotomes de la région s’allonge entre l’exoderme et la somatopleure, pour s'engager au milieu du mésenchyme de l’ébauche de la nageoire (fig. 1826, n° 1, b) où son extrémité inférieure se divise en deux bourgeons, l’un antérieur, l’autre postérieur (fig. 1827, n° 1, b, b'). Ces bourgeons s'isolent peu à peu du myomère et se divisent en même temps en deux autres bourgeons, l’un dorsal, l’autre ventral (n° 2, b,, b,), de sorte qu'à chaque myomère correspondent maintenant quatre ébauches, deux dorsales et deux ventrales, qui fourniront toute la musculature de la nageoire. En même temps, les

t MoiEr, Zur Entwickelung der Selachierexträmitaten, Anat. Anzeiger, VII, n° 12, 1892, et Die paarigen Extremilülen der Wirbelthiere (1. Das Ichthyopterygium), Anatomische Hefte, 1893.

nerfs médullaires de la région se sont allongés le long de la ligne médiane de leurs myomères respectifs et ont fourni une branche ventrale, dirigée vers la base de la nageoire; là chaque branche se divise en deux rameaux, un pour les bourgeons secondaires dorsaux, l'autre pour les bourgeons ventraux. Confirmativement de l'hypothèse du patagium, les myomères qui bourgeonnent ainsi appartiennent à

Fig. 1826. — Coupes transversales d'embryons de Sélaciens montrant les phases successives du développement de chaque segment métamérique des nageoires. — e, moelle épinière; e, corde dorsale ; a, aorte; p, canal longitudinal du pronéphros; g, cavité générale; m, myotome; b, l'un de ses bourgeons destinés à la nageoire ; by, b,, les deux parties supérieure et inférieure de ce bourgeon dédoublé; s, rayon carlilagineux ; em, em, ébauches des muscles segmentaires de la nageoïre ; r, repli de la peau, ébauche de la nageoire. La moitié droite de chaque figure représente une phase de développement plus avancée que la moitié gauche (d'après Mollier).

une région plus étendue que celle de l'ébauche de la nageoire elle-même (n° 1), et celte région c'est, chez les Torpilles, toute la longueur du tronc. Les bourgeons musculaires s'allongent d'abord en cylindres orientés parallèlement les uns aux autres, en même temps que de la substance musculaire se différencie dans leurs parois; mais, peu à peu, les cylindres se courbent légèrement dans leur région périphérique de manière à s'écarter les uns des autres dans cette région et à se disposer en éventail, en se rapprochant par leur base; ils ne tardent même pas à s'anastomoser dans leur région basilaire et les nerfs qui leur correspondent en

font autant (n° 3, n, em). En raison de cette concentration des rayons musculaires à leur base, ces rayons cessent de se trouver sur le prolongement des myotomes auxquels ils correspondaient et en paraitraient complètement indépendants si les nerfs ne gardaient encore leurs connexions primitives, tout en convergeant eux aussi vers la base de la nageoire. Les rayons de la n1geoire se constituent seulement alors aux dépens du mésenchyme compris entre les cylindres musculaires dorsaux et ventraux. À ce moment, le nombre des rayons cCartilagineux est donc double de celui des myomères qui ont pris part à la constitution de la nageoire; mais ces rayons n'apparaissant qu'après la concentration des rayons musculaires, leur position ne saurait en aucune façon faire soupçonner les relations indirectes qui les unissent avec les myomères. Les cylindres musculaires étant déjà unis à leur base, au moment où les rayons se forment, ces derniers sont unis de même Pr A dès leur apparition, par une

baguette squelettique de la- Fig. 1827. — Profils schématiques montrant les phases successives

: 4 : du développement des membres chez les embryons de Sélaciens et

quelle ils semblent partir et bent Dur origine métamérique. — 0, œil; f, fentes branchia-

qui représente l'ensemble les; m, myotomes; b,b' les deux bourgeons musculaires fournis à

ni 1 « un même segment de la nageoire par chaque myomère; n, nerfs

des pieces basilaires de la métamériques de la nageoire; nc, nerf collecteur précurseur du

nageoire. A leur extrémité plexus brachial; em, ébauches des muscles de la nageoire; r, repli

2 s de la peau représentant la promière ébauche de la nageoire (d'après antérieure, les pièces ba- Mollier).

sales s'accroissent du côté dorsal, comme du côté ventral, dans les parois du tronc et forment soit la ceinture scapulaire, soit la ceinture pelvienne.

Une articulation mobile ne tarde pas à remplacer la continuité qui existait d'abord entre ces ceintures et les pièces basilaires correspondantes, entre ces pièces basilaires et les rayons. La nageoire ainsi réalisée est forcément en continuité par toute sa région basilaire avec le tronc, sur lequel elle s'insère suivant une ligne longitudinale plus ou moins étendue, les deux nageoires symétriques s'étalant dans le plan même de leurs lignes d'insertion. Plus lard, la nageoire pectorale, et à un degré beaucoup moindre la nageoire ventrale, s’isolent du tronc

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dans leur région postérieure, de sorte que leur bord adhérent devient peu à peu leur bord postérieur. Chez les Seylliorhinus, l'ensemble des rayons est, à un certain moment, représenté par une expansion latérale en forme de lame de la plaque basilaire; des fentes découpent ensuite des rayons dans cette lame; il s’agit évidemment ici d’un phénomène de tachygénèse. Dans la nageoire pectorale du Seylliorhinus la lame ne se divise même d’abord qu'en deux parties, l'une antérieure, peu volumineuse, ébauche des pro- et mésoptérygium; l'autre postérieure, représentant avec la pièce basilaire le métaptérygium. Les rayons se forment ensuite et se segmentent, les segments perdant à leur tour leur disposition primitive en série pour se disposer en mosaique.

Chez les TÉLÉOSTÉENS les premiers phénomènes de la formation de la nageoire pectorale consistent dans un épaississement de la plaque mésodermique qui se continue en avant avec le mésoderme céphalique et s'étend en arrière dans la région correspondant aux trois premiers myomères. Cet épaississement est déjà apparent sur un embryon de Fundulus âgé de quatre-vingt-quatre heures; à ce moment, par le reploiement de l’entoderme en-dessous se constitue le tube digestif, et le néphrostome commence à se caractériser. L'épaississement porte d'abord sur la partie du mésoderme représentant la somatopleure des trois premiers myomérides; il peut être constitué par quatre assises de cellules superposées dans la région du deuxième myoméride, tandis qu'il ne présente plus que deux assises dans la région du troisième myoméride, une seule dans celle du quatrième, et en arrière où la somatopleure est nettement séparée des myomérides. Après la formation du tube digestif, il se limite à la région de formation du néphrostome et constitue ainsi la plaque pectorale. Le plaque pectorale est d'abord elliptique et son grand axe est parallèle au plan de symétrie, elle est bien distincte chez un embryon de Cyclopterus ne possédant que 22 myomérides. Pendant ce temps, les trois premiers myomérides ont proliféré surtout vers le milieu de leur bord ventral, produisant ainsi autant de bourgeons qui atteignent bientôt les plaques latérales, et arrivent à amener la fusion du bord libre des myomérides avec ces plaques; des cellules continuent à se former dans la région des trois bourgeons, et ces cellules viennent épaissir la plaque pectorale; de même des cellules migratrices passent isolément du quatrième myoméride à la région voisine de cette plaque. Des indications de la formation de bourgeons analogues se retrouvent dans les myomérides suivantes. Des bourgeons musculaires bien nets se montrent du deuxième au sixième segments chez les Salmo et les Esox (fig. 1828), du deuxième au cinquième chez les Cyclopterus, d'une manière générale le nombre de ces bourgeons est égal à celui des futures plaques basales de la nageoire (Corning) !. La plaque pectorale est donc formee exactement comme chez les Élasmobranches, mais par un procédé tachygénétique, d'éléments empruntés à la somatopleure d'une part, à quatre myomérides au moins d'autre part. C'est seulement plusieurs jours après la constitution de la plaque pectorale que les éléments exodermiques de son voisinage commencent à proliférer et déterminent ainsi la formation d'un repli exodermique longitudinal, mais d'emblée légèrement oblique par rapport à l'axe du corps, limité à la région de

1‘ H. K. Corux6, Ueber die ventralen Urwirbelknospen in der Brustflosse der Telrostier, Morphologischer Jahrbücher, & XXII, 1895,

formation de la nageoire (Esor, Fundulus) ou s'étendant peut-être sur toute la longueur du tronc dans certains genres (Clupea, Belone, Gadus)'. Dans le fait que le bourrelet exodermique se montre plus tard que la plaque pectorale, on a voulu

Fig. 1828. — Deux stades du développement des bourgeons mésodermiques métamériques destinés à former la nageoire pectorale chez le Brochet (Æsor lucius). — a, capsule acoustique; Æm, mésoderme céphalique; n,n' partie ventrale des myotomes avec leurs bourgeons musculaires destinés à la nageoire; p.p' plaque pectorale. — Les embryons sont vus de dos; dans la phase n° 1 les bourgeons tiennent encore aux myotomes ; dans la phase n° 2 ils sont séparés à gauche (d'après Corning) ‘.

voir une contradiction avec l'hypothèse qui fait dériver les membres d'un repli latéral des téguments; mais les objections tirées de ce chef n'ont aucune portée, et reposent sur une conception tout à fait superficielle de la signification des phénomènes embryogéniques. D'abord, à moins d'enlever au mot repli sa signification grammaticale, il est impossible de contester aux ébauches des nageoires des Poissons, et surtout à celles des Élasmobranches, la signification de replis de la paroi du corps. D'autre part il est absolument conforme aux principes de Lamarck, dont les fécondes conséquences ont été si souvent signalées au cours de cet ouvrage, que le Vertébré primitif ait lui-même, pour les besoins de sa locomotion, réalisé par le jeu de ses muscles la formation des deux plis latéraux, précurseurs des membres. Ces plis comprenaient déjà, à ce moment, un èpiderme, du tissu conjonctif, des muscles. Lorsqu'ils se sont formés en dehors de toute action directe de l'embryon, en vertu du principe de la fixation héréditaire des attitudes habituelles, il n'y avait dans leur origine rien qui imposât un ordre déterminé à la différenciation de leurs tissus. Get ordre de formation a élé principalement réglé d'un côté par l’ordre général de différenciation des tissus dans l'embryon, de l'autre par l'importance des différenciations éprouvées dans le membre par chaque sorte de tissu.

- Les éléments cartilagineux de la nageoire des ÉLASMOBRANCHES disparaissant

1 Ryper, On (he development of osseous fishes, Annual Report of U. S. Commission of Fishes and Fisheries for 1885. — F. Guirec, Recherches sur le développement des nageoires paires du Cycloplerus lumpus, Archives de zoologie expérimentale, 3° série, L. IV, 1896.

presque entièrement chez les TÉLÉOSTÉENS (p. 2436), il n'est pas certain que les bourgeons musculaires qui se dirigent vers la plaque pectorale pénètrent dans la nageoire, pour former sa musculalure. Les bourgeons issus du deuxième, du troisième, du quatrième, puis du cinquième myoméride semblent (Salmo) se diriger vers le coracoïdien : le premier s'attache à la base de l'arc hyoïdien, les trois autres forment un muscle qui prend son origine sur la ceinture scapulaire membraneuse et s'attache à l'urohyal !.

Chez les Salmo, l'ébauche du squelette de la nageoire est d’abord représentée par deux cartilages (Swirski); l’un correspondant à la ceinture coracoido-scapulaire, l'autre au squelette proprement dit de la nageoire. Ces deux cartilages se soudent de bonne heure, laissant entre eux un trou coracoidien. Plus tard deux autres trous apparaissent, l’un inférieur, le trou procoracoïdien, l'autre supérieur, le trou seapulaire. Chez le Cyclopterus 1l n'y a qu'une ébauche commune à la ceinture coracoido-scapulaire et à la nageoire; elle se montre chez les embryons de 37-38 segments; il ne se forme qu'un seul trou, le trou scapulaire dont l'apparition est elle-même très tardive. L'ébauche commune à la partie basilaire et à la partie périphérique de la nageoire a la forme d’une demi-ellipse, à bord droit incliné d'avant en arrière et de dedans en dehors, de sorte que le bord convexe est à la fois interne et postérieur. Le long du bord droit se différencie la ceinture coracoïdo-scapulaire et le reste du disque représente l’ébauche du squelette de la nageoire proprement dite. La clavicule apparait après l'ébauche cartilagineuse, et d'une manière indépendante, sous forme d’une baguette réfringente, entourée de cellules et faisant un angle aigu à ouverture dirigée en dehors avec l’ébauche carlilagineuse de la ceinture scapulaire. Les deux ébauches deviennent plus tard parallèles. La ceinture scapulaire cartilagineuse a d'abord la forme d’une tige cartilagineuse dilatée en raquette à son extrémité coracoidienne (Cyclopterus); plus tard cette extrémité se plie en accent circonflexe, ouvert en avant, dont le sommet représente le processus inférieur du coracoide, tandis que la branche externe de l'accent s’allonge en un ergot qui représente le procoracoidien de Gegenbaur. A ce moment apparaissent la postclavicule et plus tard la supraclavicule, représentées la première comme la seconde par des ébauches indépendantes de celles de la clavicule. Cependant la partie du disque cartilagineux se modifie, de son côlé. Des amincissements locaux de la pièce cartilagineuse chez les Esox, de véritables. trous chez les Cyclopterus délimitent les basales; il s'en différencie d'abord trois, puis cinq dans le premier genre, tandis que les trois trous se forment successivement de dehors en dedans chez les Cyclopterus. Bientôt, chez les Esoxz, aux dépens du bord, l’ébauche cartilagineuse se différencie. Une rangée continue de fragments cartilagineux, au nombre de 9 d'abord, puis de 12; la première basale est sur le prolongement de celte rangée. Plus tard trois petites pièces. secondaires proximales apparaissent dans le voisinage des pièces primaires #, 5 et 6. Cette apparilion est suivie de la résorption des deux derniers fragments primaires et des deux derniers secondaires; en revanche, il s'est formé une rangée secondaire distale composée de cinq fragments, dans la région de la cinquième basale. Le développement de la nageoire chez les Salmo se rapproche beaucoup de ce

1 R.-G. Hannisox, The development of the fins of Teleostes, Johns’ Hopkins University Cuenlars, vol. XIII, 1894.

qu'il est chez les Esox !. Il est bien plus accéléré chez les Cyclopterus où toutes ces pièces secondaires paraissent manquer. La partie membraneuse de la nageoire est d’abord soutenue par des fibres cornées rayonnantes, équidistantes; plus tard, an moment où l'ébauche coracoïde s’élargit en raquette à son extremité externe, apparaissent des couples de languettes mésodermiques, chaque couple comprenant une languette dorsale et une ventrale; les fibres cornées convergent vers ces languettes, se répartissent entre elles de sorte que chacune en porte bientôt un faisceau. Les rayons des nageoires se trouvent ainsi ébauchés. Chacun d'eux sera plus tard constitué par deux lames confondues sur la plus grande partie de leur longueur, mais demeurant longtemps indépendantes à leur extrémité proximale.

Les nageoires ventrales n'apparaissent généralement qu'après les pectorales (SALMONIDÆ, Lepadogaster, Liparis, etc.); elles peuvent cependant apparaitre presque en même temps (Cyclopterus). Mais même dans ce cas le développement de la pectorale est beaucoup plus rapide que celui de la ventrale. Le grand axe des ébauches des pectorales est parallèle au début à la ligne médiane comme celui des ébauches des pectorales. Les deux ébauches de la pectorale et de la ventrale d'un même côté sont même à très peu près à ce moment sur le prolongement l'une de l'autre, ce qui est d'accord avec l'hypothèse de leur continuité primitive. Plus tard les lignes d'insertion des deux nageoires se déplacent en tournant, celle de la pectorale autour de son extrémité antérieure, celle de la ventrale autour de son extrémité postérieure, comme si la région correspondant à leur intervalle était pour la paroi du corps de l’embryon une région de croissance latérale maximum. Il s'ensuit que les deux nageoires font respectivement avec la ligne médiane un angle aigu, à ouverture postérieure pour la pectorale, antérieure pour la ventrale et que les lignes d'insertion de ces nageoires arrivent à être perpendiculaires l'une à l’autre, puis à faire entre elles un angle obtus. En même temps le vitellus diminue progressivement, les nageoires se trouvent par sa résorption amenées à la face ventrale du corps du jeune Poisson.

Chez les TÉLÉOSTÉENS PHYSOSTOMES, un certain nombre de mpautdries séparent les ébauches des nageoires pectorales et ventrales. Chez le Cyclopterus, le dernier bourgeon musculaire qui se dirige vers l’ébauche de la pectorale appartient au cinquième myoméride; celui du sixième se dirige déjà vers la ventrale chez le Cyclopterus et probablement les autres physoclistes. On ne saurait voir là cependant un argument d'ailleurs inutile en faveur de la continuité primitive des deux nageoires; les nageoires ventrales des Physoclistes ayant manifestement subi un déplacement qui les a rapprochées des pectorales. D'autre part la position du bourrelet exodermique qui correspond à l’ébauche des pectorales ne semble pas constante. Suivant Ryder, le nombre des nageoires situées en avant de l’extrémilé antérieure de ce repli, qui est généralement de deux ou trois (Salmo, Esox, Alosa, Pomalobus, Cyclopterus, etc.), peut s'élever à douze (Cybium). Abstraction faite des différences que comporte la structure différente de la partie basilaire chez l'adulte, la nageoire ventrale se développe à peu de chose près comme la pectorale. La pénétration des bourgeons musculaires à son extrémité est toutefois beau- <oup plus nette.

1! Ducrer, Contribution à l’élude du développement des membres pairs et impairs des poissons Téléostéens. Dissertation, Lausanne, 1894.

Développement du système nerveux. — Parmi les organes dérivés de l'exoderme le système nerveux tient la première place. La première modification présentée par la moelle consiste dans l’épaissement de ses parois, où l'on ne tarde pas à reconnaitre plusieurs assises de cellules. Peu à peu se différencient : 4° l’épithélium du canal central; 2° la substance grise, résultant de ce que les cellules de la paroi du canal qui présentaient d'abord un arrangement épithélique perdent de dehors en dedans cet arrangement et se transforment en cellules ganglionnaires uni-, biou multipolaires précédemment décrites (p. 2533); 3° la substance blanche résultant de l'allongement en fibrilles des cellules superficielles de l’ébauche médullaire.

Au moment de l’éclosion, l'axe cérébro-spinal des MARSIPOBRANCHES est encore un tube formé d'une seule assise de cellules circonscrivant une vaste cavité. Le cerveau, à peine plus différencié que celui de l'Amphioæus, constitue cependant en avant de la moelle une expansion courbée vers la face ventrale et dans laquelle on peut déjà distinguer trois vésicules secondaires, situées l’une derrière l’autre. La vésicule antérieure dépasse en avant la corde dorsale et s’élargit dés qu'elle l’a dépassée; une saillie dorsale, l'épiphyse, la sépare de la vésicule moyenne ; une légère constriction dorsale sépare celle-ci de la vésicule postérieure, qui passe insensiblement à la moelle et s'en distingue seulement par son inclinaison vers la face ventrale. En avant de l'invagination buccale, à l'extrémité ventrale de la région céphalique, les cellules du tégument s’allongent et constituent la plaque olfactive, première ébauche de l'organe de l'odorat. Tout autour de cette plaque, l'exoderme se soulève bientôt en un bourrelet circulaire, de sorte que la plaque s'enfonce peu à peu et forme le fond de la fossette olfactive impaire de l'animal adulte. Le bord postérieur de la fossette, qui est en même temps le bord antérieur de l'orifice buccal, s'allonge plus rapidement que le bord antérieur; tout le pourtour de l'orifice buecal s’accroit avec la même rapidité que lui, il en résulte que la bouche se transporte peu en peu en avant; la région postérieure de la fosselte olfactive, demeurant en place, se transforme en un prolongement en cul-desac qui contracte avec le cerveau les rapports les plus étroits et qui deviendra l'hypophyse ou corps pituitaire. Bientôt, au niveau de l'origine de l’hypophyse, la vésicule cérébrale présente un pli transversal qui deviendra le chiasma des nerfs optiques et qui marque, par cela même, la limite antérieure et ventrale du cerveau optique; à son tour la constriction qui séparait la région moyenne de la région postérieure de la vésicule primitive se transforme en un pli plus profond qui délimite ce même cerveau optique postérieurement, du côté dorsal. La région de la vésicule cérébrale correspondant à la plaque olfactive s'agrandit très vite surtout latéralement et forme ainsi une vésicule antérieurement divisée par un enfoncement médian et vertical en deux lobes, qu'une légère ondulation latérale partage en une région antérieure élargie et une région postérieure rétrécie; de l'angle antérieur de chaque lobe olfactif nait un gros nerf olfactif ! qui se rend à la vésicule demeurée impaire. Toute la partie de la vésicule cérébrale antérieure qui n’est pas entrée dans la constitution des lobes olfactifs se développe surtout dans sa région médiane de manière à faire saillie, dans cette région, aussi bien au-dessus qu'au-dessous des lobes olfactifs, et l’épiphyse marque le bord postérieur de sa surface dorsale; elle

1 C. v. Kurrrer, Entwickelung der Petromyzon Planeri, Archiv f. mikroskop. Anatomie, Bd. XXXV — I0., Entwickelung der Küpfers der Cranioten, München, 1894.

s'est allongée en un pédoncule qui la rattache aux yeux pariétaux. La partie renflée basilaire de l’épiphyse, la seule qui persiste, chez les autres Poissons, est l'organe qui a été désigné sous le nom de glande pinéale. Un peu en avant de l’épiphyse et sur les côtés de la vésicule cérébrale font bientôt saillie les vésicules optiques, qui gagnent peu à peu la face ventrale et donnent naissance aux nerfs optiques dont la lumière arrive à s'ouvrir dans celle du chiasma précédemment formé. La surface ventrale de la vésicule cérébrale située en arrière de ce chiasma forme l'infundibulum, saillie volumineuse et dirigée en arrière. Le fond de l’infundibulum conserve sa structure épithéliale primitive, s’unit à l'enveloppe vasculaire du système nerveux central (Saccus vasculosus) et se rattache également à l'hypophyse. On a désigné l’ensemble de ces parties sous le nom de cerveau intermédiaire ou diencéphale. Les parois latérales du diencéphale s’épaississent beaucoup, de sorte que sa cavité se transforme en un simple canal, le troisième ventricule dont la paroi dorsale demeure sur une certaine étendue à l’état épithélial. Les parois épaissies forment latéralement le thalamus opticus et postérieurement les ganglia habenulæ. Tandis que la vésicule antérieure se partage ainsi entre les ‘ régions olfactive et optique du cerveau, la vésicule moyenne se rattache tout entière à cette dernière, mais constitue cependant une région cérébrale distincte, le cerveau moyen; sa paroi dorsale demeure peu épaisse; ses parois latérales prennent, au contraire, l’aspect de deux saillies volumineuses, les fubercules bijumeaux ; sa paroi ventrale se réduit à une courte saillie médiane, le lobe de l'infundibulum, entre l’infundibulum et la naissance de la moelle. Sur une longueur qui dépasse d’abord celle de la région cérébrale proprement dite, la moelle se différencie à son tour de manière à constituer la moelle allongée ou cerveau postérieur. Dans la région antérieure de la moelle, le canal médullaire s’élargit, et constitue le quatrième ventricule; sa paroi dorsale demeurant à l’état épithélial, l’espace compris entre les parois latérales épaissies et nerveuses est désigné sous le nom de fosse rhomboïdale. La paroi dorsale épithéliale, en s’unissant à l'enveloppe vasculaire du cerveau, constitue le pleæus choroïde, marqué de plis transversaux s'élevant en arrière; une bandelette transversale, saillante, de substance nerveuse, sépare le cerveau postérieur du cerveau moyen; elle se développera chez les formes plus élevées en un cervelet.

Chez les ÉLASMOBRANCHES la substance blanche ne se différencie d'abord que sur les faces latérales et ventrale de la moelle; elle est très mince, mais plus tard elle s’épaissit, et envahit tout le pourtour de la moelle; en outre, de nombreuses cellules nerveuses y pénètrent, de sorte que la démarcation relativement à la substance grise n’est plus aussi nette. Un sillon ventral résulte de l’extension vers le bas des cornes de la substance grise médiane. La commissure blanche se constitue en même temps que la substance blanche et plus tard la commissure grise. Le sillon dorsal se forme tardivement.

Avant ou en même temps que s’accomplissent ces modifications histologiques, l'ébauche du système nerveux présente d'autres transformations de la plus haute importance morphologique qui ont été soigneusement étudiées chez le Squalus acanthias . La plaque neurale qui représente cette ébauche est quelque peu sur-

1 H.-V. Neaz, The Segmentation of he neural System in Squalus acanthias, Bull. of the Museum of Comparative Zoology, Cambridge (Mass.), Vol. XXXI, n° 7, mars 1898.

élevée par rapport au reste du blastoderme, et ses bords saillants sont légèrement repliés en dessous. Elle a la forme d'une sorte de spatule légèrement creuse (fig. 1829) dans toute son étendue, mais présentant cependant sur toute sa longueur une saillie médiane longitudinale déterminée par la présence de la corde dorsale. Le manche de la spatule s'étend jusqu'aux replis caudaux, et ses bords presque parallèles se continuent avec les bourrelets marginaux du blastoderme. Alors que de quatre à six myomérides sont déjà caractérisés, les bords de la plaque présentent des bosselures assez régulières surtout saillantes sur leur face inférieure; on en compte environ onze sur chaque bord de la région élargie à laquelle on peut donner le nom de plaque céphalique, le manche de la spatule constituant la plaque somatique. Ces bosselures ont été considérées (Locy) comme des segments

Fig. 1829, — N° 1. Un embryon de Squalus à 4 myomérides vu de dos; les prétendus segments céphaliques de Locy sont teints à la bande marginale de la plaque céphalique. — N° 2. Un embryon à 10 ou 11 myomérides vu du cdté droit et de dessus; la partie postérieure de la lame céphalique est fortement infléchie en dessous.

neuraux, Correspondant aux ganglions de la chaine ventrale des Vers annelés, mais ils ne présentent ni les caractères de fixité numérique et de symétrie, ni les rapports de position avec les myomères, ni la persistance que devraient offrir de telles formations ganglionnaires. La plaque neurale traverse réellement cependant une période de segmentation métamérique; si l'on considère comme limite de la plaque céphalique le bord postérieur de l'invagination qui donne naissance à la vésicule acoustique, cette plaque donne naissance à six segments cérébraux ou encéphalomères, tandis que la plaque somatique se divise elle-même en myélomères (Mac Lure) exactement correspondants aux encéphalomères et formant avec eux une série Continue, de sorte que le terme de neuromères (Ahlborn) convient aux uns comme aux autres. Les encéphalomères qui constitueront le cerveau postérieur sont les plus nettement apparents (fig. 1829); chez des embryons ne possé-

dant encore que quatorze ou quinze myomérides, dont la plaque céphalique n’est pas encore close, ils sont représentés par trois paires d’épaississements des parois latérales du cerveau ; ces épaississements représentent les neuromérides ou, par abréviation, les neuromères IV, V et VI. Habituellement la plaque céphalique se ferme d’abord dans la région de l’ébauche du trijumeau, ensuite dans celle du neuromère V; tout à fait en avant, la plaque demeure très longtemps ouverte, son orifice correspond au neuropore de l’Amphiozus. Dans les embryons à quatorze-seize myomérides, le neuromère Ill s’est différencié en avant de ceux qui se sont déjà formés. Le bord postérieur du neuromère VI correspond exactement à l'extrémité postérieure déjà définie de la plaque céphalique. Des constrictions latérales bien délimitées du tube neural VE ans amant la aucune des neummérilee IV séparent nettement ces neuro- et V dans la région de la plaque céphalique (Dukplatte). — in: 1 IV, V, les deux neuromérides; ga/f, ganglion acoustique mérides les uns des autres. Le sai (a'après Neal). neuroméride IV est situé immédiatement en arrière du troisième myoméride céphalique; le neuroméride III entre le troisième et le deuxième myomères; des épaississements de la paroidu tube nerveux correspondent à ces neuromères. Jusqu'à la formation du dix-neuvième myomère, les quatre encéphalomères postérieurs (IIL-VI) demeurent seuls apparents; mais au niveau du neuromère III se forme l'ébauche cellulaire du frijumeau, au niveau duneuromère V celle du nerf acoustico-facial, et ce rapport demeurant constant fournit pour les déterminations ultérieures un excellent point de repère. Au niveau du neuromère VI on voit Fig. 1831. — Coupe parasagittale d'un embryon de Squalus

Éd es eu re acanthius avec 18 myomérides. — Les six encéphalomériun épaississement épithélial, pre- des primaires sont visibles, tous contenus dans la région de

j indicali sql la plaque céphalique; des fentes dans le mésoderme dorsal mière indication de la vésicule séparent l'un de l'autre les somites de van Vijhe, sauf les

acoustique. Lorsque l'embryon 4° et 5°. — 1 à VI, encéphalomérides; 1 à 7, mronasie compte de 20 à 21 myomérides Ce nn de mp ee U (fig. 14832, n° 1), le neuromère VII

se caractérise par une dilatation dorsale et une dilatation ventrale de la région du tube neural qui suit immédiatement le neuromère VI. Les parois du neuromère VII ne sont jamais aussi épaissies que celles des autres segments et il n’est lisaité par une constriction postérieure que lorsque de 28 à 30 myomères se sont constitués.

L'étude de coupes faites dans la période où l'embryon présente de 28 à 30 myomérides (fig. 1833) démontre clairement que les neuromères ne sont pas des formations superficielles, mais bien des unités morphologiques dans lesquelles se répètent régulièrement les mêmes dispositions histologiques. Comme Orr l’a constalé pour le Lézard ! : 1° Chaque encéphaloméride est séparé de ses voisins par une constriction externe dorso-ventrale, à laquelle correspond une carène interne exactement parallèle (fig. 4830, n° 1); 2° les constrictions et les carènes correspondantes de droite sont exactement symétriques de celles de gauche; 3° la paroi du tube neural est formée de cellules allongées normalement à la surface interne des neu- L romères ; 4° les noyaux généralement voisins de la surface externe se rapprochent de la surface interne vers le sommet des carènes (n°2); 5’ au voisinage des plans de séparation des neuromères, les cellules des neuromères voisins sont pressées les unes contre les autres, mais ne passent pas d'un neuromère à l’autre. Ces dispositions sont un peu modifiées dans la région latérale des myomères :

là, les cellules s’allongent, au point que la paroi interne devient convexe comme la paroi externe (fig. 1830, n° 2) et que les carènes internes, bien marquées dans les régions dorsale et ventrale, sont remplacées par des enfonce- ; ments. Il y a manifestement la Fig. 1832. — No. Embryon de Squalus à 21-22 somites. Une plus grande analogie entre ce

expansion dorsale en arrière du VI* encéphalomère est la

première indication du VII* encéphalomère : elle est limitée Mode de groupement des cellules

en arrière par la 6° myoméride. La constriction entre la 3 du tube neural et les ganglions

et la 4° myoméride de van Vijhe est marquée par la migra-

tion des cellules et des côlés de la constrietion à la ren- Mélamériques des Annélides. La

Ve en ee porn 4 074 ml 4 région dorsale du tube médullaire,

continue s'étend de l'encéphalomère V dans le tronc; la dite plaque de recouvrement, va

portion thalamique de l'ébauche du trijumeau est nette- se , dla

ment différenciée (d'après Neal). d'ailleurs en s’amincissant dans

les stades suivants, de sorte que les formations ganglionnaires semblent se limiter de plus en plus aux parois latérales.

Quand l'embryon a acquis quinze millimètres de long, la lumière du canal médullaire s’élargit énormément dans la région des neuromères IL à V; les constrictions qui délimitent extérieurement les neuromères s’effacent par suite de la formation de la substance blanche; les carènes internes sont encore nettement marquées, mais à partir de ce stade les neuromères primitifs vont commencer à s’effacer, pour faire place aux dispositions définitives que présentera l'appareil cérébral. Le neuro-

1 H.-B.Onn, Contribution to the Embryology of the Lizard, Journ.of Morphology, Vol. I, 1887.

mère VI, en rapport avec le nerf facial, demeure le mieux marqué chez les embryons de quarante à cinquante millimètres de long.

Alors que la plaque neurale somatique est encore largement ouverte, sa surface dorsale présente des sillons qui correspondent en nombre et en position aux fentes comprises entre les myomérides consécutifs; ces sillons sont limités à la région de la plaque qui est exactement superposée aux myomérides, Lorsque la plaque médullaire se referme, sa face dorsale devient interne; les sillons qu’elle présentait apparaissent extérieurement comme des saillies alternes avec les myomérides, et ses parties saillantes sont représentées par des constrictions; saillies et constrictions sont limitées à la région ventrale du tube neural et bien marquées surtout jusqu'au stade à 28-30 myomères. Au stade à 40-50 myomères une légère constriction du tube neural existe encore latéralement au niveau des myomères et des ganglions spinaux qui leur correspondent; mais ces constrictions ellesmêmes disparaissent dans la région dorsale et dans la région ventrale ; la métaméridation s’accuse cependant dans cette région par la répétition régulière, en face des myomérides, des racines

ventrales des nerfs. Fig. 1833. — Coupe parasagittale d'un embryon de Squalus n : à 28-30 myomérides. — Les encéphalomérides II et IIL ont

Lorsque la plaque céphalique été divisés chacun par une constriction encore limitée à la s’est fermée, en avant du neuro- face ventrale du 1°"; tous les myomérides céphaliques de % van Vijhe sont différenciés, — Mèmes lettres que dans la

mère III, auquel Zimmermann ! figure précédente; en plus : 0, vésicule optique; gaf, ébauà Fr SE che ganglionnaire de l'acoustico-facial ; au, vésicule audiréserve le nom de cerveau posté- tive nr ganglionnaire du vagin ; ma, somite anté-

rieur, il ne se différencie d'abord rieur de Plate; b,-b3, partie branchiale (d'après Neal). que deux segments qu'on peut

désigner par les chiffres I et Il; le premier est le cerveau antérieur, le second le cerveau moyen primitif. Le nombre total des neuromères cérébraux est ainsi porté à sept. Mais sur la face dorsale du neuromère [ se développent deux expansions dorsales, que Zimmermann appelle le cerveau antérieur secondaire et le cerveau intermédiaire; le neuromère IL présente à son tour sur ses faces ventrales et latérales deux légères constrictions qui le subdivisent en trois parties; le neuromère III s’infléchit enfin de manière à former le sommet d'un coude dont la branche antérieure est inclinée vers le ventre, au point où s’accomplit cette flexion crânienne commune à tous les Craniotes; moins accusée chez les Cyclostomes, les Ganoïdes et les Téléostéens que chez les Élasmobranches et les autres Vertébrés, il se forme, sur la face ventrale, une plicature saillante intérieurement; le cervelet se différencie en arrière de cette plicature et derrière lui le tube neural s’élargit et s’épaissit, de sorte qu'on pourrait trouver là les éléments de trois neuromères secondaires; Zimmermann ajoutant d'ailleurs un neu-

1 ZIMMERMANN, Ueber die Metamerie des Wirbelthierkopfs, Verh. Anat. Gesellschaft München, V, 1891.

romère à ceux que Neal considère comme formant le cerveau postérieur, arrive par ces considérations à compter treize encéphalomères comparables pour lui aux myélomères. Cette conclusion ne serait admissible que si les treize neuromères de Zimmermann présentaient avec les myomères qui apparaissent tardivement dans la région céphalique les mêmes rapports que les myélomères avec les myomérides somatiques; mais il n’en est pas ainsi et l'on ne constate cet accord que si l'on considère, avec Neal, comme des véritables neuromères les divisions primitives qui ont été subdivisées par Zimmermann. Dès lors la région cérébrale primitive, limitée par la position de la vésicule acoustique comprend sept encéphalomères, correspondant aux sept myomérides ou somites de cette région, en tenant compte du myomère antérieur, généralement avorté. Jusqu'à la période où l'embryon compte une trentaine de myomères somatiques, il y a une très nelte corrélation de position entre les encéphalomères et les myomérides; le bord antérieur de ceux-ci est voisin seulement du bord postérieur de ceux-là; plus tard, en raison des modifications particulières subies par l'axe neural et les arcs viscéraux de la région Céphalique, une discordance croissante se manifeste et soit que les encéphalomères avancent, soit que les myomérides reculent, c'est le myoméride V qui se trouve en arrière de l’encéphalomère VII chez les embryons qui possèdent une quarantaine de myomères somatiques. Tandis que les encéphalomères IV à VIT, qui forment le cerveau postérieur, présentent toujours dans leurs rapports une ressemblance étroite avec les neuromères de la moelle ou myélomères, les trois encéphalomères antérieurs sont beaucoup plus modifiés, et ces modifications s’accusent surtout dans les rapports des nerfs qui en naissent avec les myomérides correspondants. Une étude attentive du mode de développement de ces nerfs permet d'ailleurs de reconnaître que les dispositions fondamentales des nerfs issus des encéphalomères sont originellement les mêmes que celles présentées par les myélomères. Dans la région de la moelle épinière, à chaque myomère correspondent un nerf moteur ventral et un nerf sensitif dorsal en rapport avec un ganglion; les deux nerfs s'unissent, à partir des ÉLASMOBRANCHES, en un nerf mixte, naissant de la moelle par une racine motrice et une racine sensitive qui sont les parties des deux nerfs demeurées indépendantes. Les racines motrices naissent bien avant les racines sensitives, elles sont déjà apparentes lorsque l'embryon ne présente qu'une trentaine de myomérides. Elles sont, à ce moment, en rapport avec la face ventrale du tube neural, exactement en face du milieu de chaque myoméride. Cette position correspond aux constrictions du tube neural, et ces constrictions sont justement les lieux de prolifération maximum des cellules ganglionnaires. Les véritables unités morphologiques de la moelle ne sont donc pas les renflements temporaires auxquels on donne habituellement le nom de myélomères, et qui sont simplement dus à ce qu'ils correspondent aux intervalles entre les myomères, mais bien les constrictions qui existent entre eux et qui ne tardent pas à les effacer, sans doute par suite de la prolifération même des cellules nerveuses. Ces unités sont d'abord situées en face du milieu de la longueur des myomérides; plus tard cependant elles se déplacent jusqu’à leur bord antérieur de manière à paraître alterner avec eux.

Les nerfs sensitifs des Amphioxus et des Petromyzon alternant avec les nerfs moteurs dont ils demeurent indépendants, ces nerfs intersegmentaires ont dù se déplacer par la suite. Les ganglions qu'ils portent se forment directement aux

dépens de l'exoderme dans ces deux genres; ils demeurent en connexion toute la vie avec lui dans le premier genre; ils s’en séparent dans le second, où ils alternent avec les myomérides; ils sont en face des constrictions de la corde neurale chez les Sélaciens. Dans les autres Vertébrés les ganglions que portent les nerfs crâniens se forment seuls directement aux dépens de l’exoderme !. Ces sont ces dispositions fondamentales qu'il s'agit de retrouver dans les encéphalomères.

Des sept encéphalomères, les deux premiers deviennent les deux premières vésicules cérébrales qui sont couramment désignées sous les noms de cerveau antérieur et cerveau moyen primitifs; ils sont uliérieurement le siège d’adaptations spéciales qui les différencient profondément des suivants; les quatre derniers n’ont qu'une existence temporaire et deviennent le cerveau postérieur ou troisième vésicule cérébrale : le quatrième ne donne naissance à aucun nerf qui lui appartienne en propre; aucune fente, aucun arc viscéral ne lui correspondent; il semble que le myomère auquel il correspondait ait été atrophié ?. Les encéphalomères qui suivent sont des connexions tellement semblables à celles des myélomères que leur identité morphologique avec ces derniers est évidente et entraine celle des segments qui les précèdent. Cette identité sera rendue évidente par le tableau suivant d'où il ressort qu'à chaque méride céphalique représenté par un axe viscéral et une fente branchiale correspond non seulement un encéphalomère distinct, mais un nerf dorsal et un nerf ventral issu de cet encéphalomère.

Si, comme nos Connaissances actuelles sur l’embryogénie de l’'Amphioæus autorisent à le faire, on admet chez cet animal deux myomérides prébuccaux (p. 2160), si l’on considère la glande claviforme comme une fente branchiale modifiée dont la symétrique serait la bouche, et si l’on tient compte de ce que le nombre des fentes branchiales primaires et secondaires persistantes est généralement de huit chez la larve de l’Amphiotus (p. 2165), on voit que la constitution métamérique de la région céphalo-branchiale de cette larve est déjà strictement la même que celle des Sélaciens, qui persistera à son tour, sauf quelques modifications secondaires, chez les autres Vertébrés. IL est même à noter que les premières fentes branchiales dont l'existence n’est que transitoire correspondent au neuromère IV, qui ne fournit aucun nerf qui lui soit propre chez les Sélaciens.

Il reste, pour justifier cette conclusion fondamentale, à préciser l’origine et le mode de formation des douze paires de nerfs cràniens.

La formation de nerfs se manifeste déjà de très bonne heure, bien avant que les trois vésicules qui succéderont plus tard aux sept encéphalomères fondamentaux se soient définitivement caractérisées. Les nerfs dorsaux se forment tout autrement que les nerfs ventraux. Les premiers, ainsi que les ganglions qu'ils portent, se différencient dans des groupes ordinairement isolés en lames, de cellules migratrices

1 Mac Lure a cru voir que la branche dorsale des nerfs médullaires passe de la surface externe du myélomère dans l'intervalle compris entre les deux myomères voisins, se dirige vers le point opposé à son origine et s’y fusionne avec un renflement exodermique pour former avec lui un ganglion spinal. Neal n’a pu revoir le fait ni chez les Squalus, ni chez les Amblystoma.

2 [1 a été déjà indiqué que la disparition des yeux pariétlaux qui occupaient une région voisine et qui avaient vraisemblablement un appareil moteur, a dû apporter, dans la constitution des régions cérébrales qui suivent celle où étaient développés ces yeux, une perturbation dont il est encore difficile de déterminer la nature et l'étendue.

issues d'une bande d'active prolifération qui occupe la ligne médiane dorsale du tube neural et qu’on nomme la crôle neurale. La crête neurale se caractérise déjà dans les bords de la plaque céphalique avant qu'ils ne soient relevés, puis soudés de manière à se constituer en tube." Les noyaux y sont moins pressés que partout ailleurs et les cellules de formation nouvelle ont une tendance de plus en plus grande à se dissocier. Les nerfs ventraux sont, au contraire, constitués par les cylindraxes qui naissent de neuroblastes occupant les cornes ventrales du tube neural et caractérisés par leur noyau riche en chromatine qu’entoure une mince couche protoplasmique fortement colorable par les réactifs (His). Ces cylindraxes réunis en faisceaux sont ensuite recouverts de cellules pariétales issues du mésenchyme voisin, qui ne sont elles-mêmes d’ailleurs que des cellules issues de la crête neurale et qui paraissent former la gaine de Schwann.