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PR PRIOETT À ANANANNIE NN

Fig. 1825. — Coupe transversale d'un embryon plus avancé que ceux de la figure 1892, au niveau des vésicules auditives. — N° 2. Coupe transversale d'un embryon plus avancé, au niveau du pédoncule des vésicules optiques. — N°3. Coupe longitudinale de la partie postérieure d'un embryon après fermeture du blastoderme.— bb, bourrelet blastodermique soudé au bourgeon caudal. Mêmes lettres que dans la fig. 1822 (d'après Henneguy).

téens marins les choses se passent autrement : le plancher de la région postérieure

de cette cavité est constitué en partie par les bords repliés en dessous de la lame

entodermique (fig. 1822, n° 2, op), en partie par des cellules formées dans la région cicatriculaire du vitellus par la concentration de petits amas de protoplasme autour des noyaux de cette région; la région moyenne est constituée par la prolifération des cellules entodermiques invaginées, à laquelle s'adjoignent peut-être quelques cellules vitellines; elle est d'abord solide, mais peu à peu la lumière de la cavité postérieure pénètre à son intérieur. L'æsophage est constitué par une mince lame entodermique dans laquelle apparait une fente continuant la cavité du mésentéron.

1 HorFmanN, Zur Ontlogenie der Knochenfische, Archiv für mikroskopische Anatomie. vol. XXII. — F. HenxeGuy, Recherches sur le développement des Poissons osseux; embryon de la Truile, Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, t. XXIV, 1888.

Toutes les cellules du tube digestif deviennent alors cylindriqnes, et sont d'abord disposées sur une seule assise; mais elles se multiplient, deviennent cunéiformes et se disposent en plusieurs assises.

Les éléments placés de chaque côté du neuraxe qui n'ont pas été employés à la formation de la corde dorsale et de l’entoderme constituent le mésoderme. Dans le mésoderme un sillon latéral permet bientôt de distinguer une région épaissie, plus voisine de la ligne médiane, qui se divisera transversalement en myomères; une région latérale dans laquelle apparaitra une cavité circonscrite par une couche unique de cellules (ms); cette région correspond aux plaques latérales; la cavité qu'elle contient est le cœlome et les parois de cette cavité sont la somatopleure et la splanchnopleure. Du côté ventral, entre les myomères et les plaques latérales, se trouve une bande de cellules, la bande intermédiaire, dans laquelle se formera le canal du pronéphros et qui enverra de nombreuses cellules sur la corde t.

Le volume des réserves nutritives relativement à celui de l'embryon influe naturellement sur la façon dont celui-ci se différencie du reste de l'œuf. Cette différenciation est pour ainsi dire immédiate chez les MARSIPOBRANCHES, où la région de l'entoderme, qui contient les réserves, forme un simple renflement de l'extrémité postérieure du corps. Chez l'Esturgeon, où les réserves sont plus volumineuses, l'embryon semble étalé à la surface du vitellus qu'il incorpore graduellement dans les parois de son corps, de sorte qu’à proprement parler, il ne se sépare pas de la masse vitelline; celle-ci est située dans la région stomacale, en avant du foie. Chez les ÉLASMOBRANCHES, le Lepidosteus et les TÉLÉOSTÉENS, où le corps de l'embryon se sépare graduellement de la masse vitelline par des replis qui se produisent autour de sa région antérieure et de sa région caudale, la vésicule vitelline s'ouvre dans l'intestin en arrière du foie.

Nous sommes parvenus, au point où les embryons des Poissons présentent à peu près tous exactement la même structure; ils subissent aussi par la suite des transformations correspondantes. La région cérébrale du neuraxe se courbe peu à peu vers le bas, au niveau du mésencéphale, sauf chez les MARSIPOBRANCHES, réalisant ainsi la flexion crânienne, qui est masquée chez les TÉLÉOSTÉENS par la disposition relative des parties du cerveau, mais qui est générale chez tous les Vertébrés.

Les organes des sens se constituent successivement : l'œil d'abord, les vésicules acoustiques ensuite, enfin les fossettes olfactives. Chez les MARSIPOBRANCHES et les ÉLASMOBRANCHES les ébauches qui prennent part à la constitution de ces organes sont des émergences creuses du cerveau ou des invaginations également creuses de l’épiderme. Elles sont pleines au contraire chez les Téléostéens, de sorte qu'on peut énoncer cette proposition :

Au point de vue de la formation des organes des sens, comme aussi de l'axe neural et méme, dans une certaine mesure, du tube digestif, les Téléostéens se distinguent des autres Poissons parce que ces ébauches, généralement creuses dans les autres groupes et “constituées par invagination, sont ici pleines et constituées par prolifération sur place des éléments ou par différenciation directe au sein de massifs cellulaires (entoderme, notocorde, plaques mésodermiques).

1 FR, Boyer, The mesoderme in Teleost especially its share in the formation of the pectoral fins, Bullet. Museum of Comparative Zoology, 1892.

La bouche et l'anus ne se forment que tardivement par des invaginations exodermiques qui peuvent n'être pas encore ouvertes dans le tube digestif lorsque léclosion a lieu (Petromyzon). L'œsophage des SÉLACIENS et d'un certain nombre de TÉLÉOSTÉENS (Salmo), après avoir été tubulaire, se change en un cordon solide où il ne se forme une nouvelle lumière qu'assez longtemps après l’éclosion. Des dents provisoires, principalement formées d’émail, se développent sur la mächoire de l'Esturgeon. Les invaginations buccale et anale ne marquent pas tout d'abord les deux extrémités du tube digestif; il reste en avant de la bouche un intestin préoral ou poche de Seessel (SELACHIIDE) et en arrière de l'anus un intestin eaudal ; tous deux s’oblitèrent et disparaissent rapidement.

Sauf chez quelques LoPnoBRANCHES, les nageoires impaires sont constituées d'abord par un repli tégumentaire qui s’étend sur toute la longueur des deux lignes médianes, de la tête ou de l'anus jusqu’à l'extrémité de la queue. Les jeunes Poissons sont donc diphycerques; plus tard, certaines parties des nageoires impaires se développent tandis que d’autres s’atrophient et la nageoïire impaire, primitivement continue, se trouve ainsi scindée en plusieurs autres. Les Petromyzon présentent déjà de telles inégalités de développement de la nageoire, mais demeurent diphycerques; il en est de même des Drpxés actuels (fig. 2422). D'une manière générale la membrane dorsale s’atrophie à l'extrémité de la queue, tandis que la nageoire ventrale preud un grand développement, l'extrémité de la corde dorsale ou de la colonne vertébrale se redresse alors vers le haut, et le Poisson devient hétérocerque, état persistant chez les Élasmobranches et les Ganoïdes, transitoire chez l'Amia et les Téléostéens qui, à l’état adulte, sont homocerques ou géphyrocerques (p. 2362).

La forme générale du corps est maintenant réalisée, les ébauches des divers organes sont constituées. Il devient désormais nécessaire de suivre séparément leur évolution.

Évolution des myomérides céphaliques. — La constitution métamérique du corps des Vertébrés est d’abord exprimée, comme chez les Vers annelés, par la formation successive des myomérides aux dépens des plaques vertébrales ou plaques dorsales du mésoderme. L'évolution des myomérides domine naturellement celle de tous les systèmes d'organes mésodermiques (systèmes musculaire, squeleltique, osseux, vasculaire, népbridien, génital); mais elle se répercute aussi sur celle des systèmes d'organes exodermiques ou entodermiques en rapport immédiat avec les systèmes mésodermiques, comme le sont le système nerveux ou, par le système branchial tout au moins, le tube digestif. Il est donc indispensable avant tout de préciser davantage les conditions de la métaméridation du mésoderme des Vertébrés.

La métaméridation-s'établit d’une manière indépendante dans la région céphalique et dans la région somatique. Tandis qu’elle apparait d’une façon précoce dans cette dernière où les myomérides se forment régulièrement et présentent des caractères absolument constants, elle apparait plus tardivement dans la région céphalique, où le mode d'apparition des myoméries est modifié par la tachygénèse, où leur évolution est profondément déviée par les adaptations que nécessite Ja présence des organes des sens. Aussi de nombreuses discussions basées soit sur l'étude des MARSIPOBRANCHES, soit sur celle des ÉLASMOBRANCRES, se sont-elles élevées sur la nature des myomérides céphaliques!; on les a souveñt séparés

i On les trouvera résumés dans Near, The Segmentation of the nervous System in Squalus acanthias, Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, t. XXXI, n° 7.