FORMATION DES NERFS DORSAUX

Formation des nerfs dorsaux. — La première ébauche nerveuse qui se constitue est celle du trijumeau. La région où elle se formera est déjà reconnaissable et les cellules de cette région sont déjà dissociées au moment de la fermeture de la plaque céphalique dont les bords se rejoignent d’abord précisément dans cette région qui est celle du cerveau moyen. Lorsque le tronc comprend de 15 à 16 myomères, la région du cerveau antérieur est encore ouverte, la crête neurale s'étend de la limite antérieure du cerveau moyen à la constriction antérieure du neuromère [IV par lequel débute le cerveau moyen et on constate que les cellules qui la composent émigrent vers le bas; elles sont arrivées jusqu’à mi-hauteur du tube neural; dans la région de l’encéphalomère IV, quelques cellules munies de prolongements protoplasmiques situées entre le tube neural et l’exoderme indiquent un commencement de différenciation de la crête neurale dans cette région; mais la crête n'arrive pas à s’y développer.

Quand l'embryon présente 18-19 myomérides (fig. 1831, gt), les parois de l’encéphalomère IIT se sont très amincies par suite de la migration des cellules qui s'étendent maintenant sur toute la longueur du deuxième somite; les parois de l’'encéphalomère 1V sont demeurées épaisses; les cellules de la crête neurale de l'encéphalomère V se multiplient surtout dans sa région postérieure et sont en pleine migration dans l'arc hyoide; elles y constituent l'ébauche du ganglion acoustico-facial dont l'extrémité ventrale se dirige vers la fente comprise entre le troisième et le quatrième myomérides.

Au stade suivant (19-20 m., fig. 1832, n° 1, gt), en raison sans doute de l’agrandissement de la vésicule cérébrale moyenne qui vient s'appliquer contre l’exoderme, les cellules émigrantes sont forcées de se placer dans les sillons limitant en avant et en arrière cette vésicule, l'ébauche du trijumeau se divise, en conséquence, en une portion antérieure à la vésicule, qui se dirige vers l’évagination optique, et une région postérieure, plus grande, qui s’étend ventralement dans Farc mandibulaire, immédiatement au-dessus de l’exoderme superticiel et en dehors du deuxième somite. La division antérieure de l’ébauche du trijumeau s'isole plus tard du trijumeau proprement dit pour devenir le nerf thalamique. Les cellules nerveuses issues de l'encéphalomère V et constituant le ganglion acoustico-facial s'avancent vers l'arc hyoiïde, et vers elles se dirige un processus mésodermique, formé de cellules qui émigrent des deux côtés du sillon de séparation des deuxième et troisième somites. Après la formation d'un myoméride nouveau, les deux divisions du trijumeau se sont prolongées du côté ventral et leurs extrémités, contournant la vésicule moyenne, se dirigent l’une vers l’autre; elles s'unissent plus tard. En même temps, les cellules migratrices abandonnent la région dorsale postérieure de l’encéphalomère III, ce qui implique la cessation en ce point de toute prolifération; l'acoustico-facial et le processus mésodermique qui se dirigeait vers lui se sont rejoints, traçant ainsi la direction que suivra plus tard le nerf. Plus tard, les deux parties de l'ébauche du trijumeau s'étant réunies au-dessous de la vésicule moyenne du cerveau, cette ébauche forme, du côté ventral, une plaque continue qui se prolonge en arrière dans l'arc mandibulaire, tandis qu’en avant elle enveloppe toute la moitié postérieure de la vésicule optique. Lors de la formation du vingt-septième myoméride (fig. 1832, n° 2, gt), la continuité qui avait existé jusque-là entre la portion thalamique et la portion postérieure du trijumeau disparait; les cellules de cette der-

nière arrivent à se rassembler dans la constriction qui sépare le cerveau moyen du cerveau postérieur et pénètrent dans l'arc mandibulaire (fig. 1833).

A l'apparition des somites 33-34, l'ébauche du trijumeau n'est plus en rapport avec la ligne médiane dorsale du tube neural que par une bande correspondant à sa portion thalamique et par un cordon cellulaire correspondant au sillon entre les encéphalomères IL et IL (trochléaire primaire de miss Platt); en arrière se différencie à ses dépens, au niveau du bord postérieur de l'encéphalomère III, une masse cellulaire qui est la première indication du ganglion de Gasser. Au moment où l’on compte 38 à 39 somites, la portion thalamique du trijumeau forme encore un cordon cellulaire qui s'étend du sillon de séparation des encéphalomères I et Il jusqu'à un pointsitué au-dessus des yeux, où il s’unit avec la ligne de cellules exodermiques qui formeront la branche ophthalmique profonde du trijumeau. Cette branche est doné bien en rapport primitif avec l’encéphalomère 11; c’est une sorte de nerf commissural entre les nerfs thalamique, trochléaire primaire et trijumeau (Marshall, miss P)

Dans les embryôns à 42-44 somites, où deux fentes branchiales se sont déjà formées, les portions\thalamique et trochléaire se rédu isent; elles finissent par disparaitre au stade à dr. leurs dernières calé ençant dans la constitution du mésenchyme làche dè.cette région: Quand le quarante-huitième somite se forme, la portion thalamique est représentée par un ço cordon qui s'étend dorsalement de l'ophthalmique profond au bord postérieur de Pén lomère 1 et s'unit dans cette région à sa symétrique. Pour làä,première fois, apparaissent des fibrilles entre les cellules du trijumeau situées entre es encéphalomè et IV et ces deux encéphalomères, ce sont ses deux racines principales. Au stade à 52 somites, il se divise en trois branches, deux sensitives (brdnche ophthalmique profonde et branche maxillaire) et une mixte (branche mandibulaire)»La branche ophthalmique profonde devient fibrillaire chez les embryons à 65 somites: La branche ophthalmique superficielle le devient au stade à 78 somites; enveloppée d’ une gaine de cellules nucléées, elle part du ganglion de Gasser, juste au-dessus du point-de sortie des fibres de

la première et se dirige en avant en s’accolant à l'exoderme au- du rameau

ophthalmique superficiel du facial. Ces deux rameaux ont donc respectivement, à l'égard de la cinquième et de la septième paires de nerfs crâniens, la même valeur morphologique, celle de rameaux dorsaux cutanés. Les fibres de la racine antlérieure du trijumeau peuvent être maintenant suivies de leur origine jusqu’à l'arc mandibulaire, à travers le ganglion de Gasser; elles sont en grande partie motrices et se distribuent à la fois aux muscles de l'arc hyoïdien et à la peau de ses surfaces antérieure et latérales; les fibres issues de la racine postérieure sont, au contraire, surtout sensitives; ces conclusions s'étendent aux encéphalomères IL et IV, où ces racines prennent respectivement naissance.

Le nerf acoustico-facial apparait presque en même temps que le trijjumeau, mais dans l’'encéphalomère V (fig. 1832, n° 1, gac); la migration des cellules qui doivent le constituer commence seulement un peu plus tard, et son origine est séparée de celle du trijumeau par la région avortée de l’encéphalomère IV. Lorsque le nombre des somites a dépassé 20, la région de prolifération s'étend en arrière sur l'encéphalomère VI et il se forme à partir du bord antérieur de l'encéphalomère V une crête neurale continue qui s'étend jusque dans la région de la moelle épinière

. sépare pour former