FORMATION DES NERFS DORSAUX

(Dobrn, Mitrophanow, Neal) sans s'interrompre dans la région auditive comme le pensaient Rabl et Hoffmann. L'ébauche acoustico-faciale s'étend alors dans l'arc hyoïde entre les troisième et quatrième myomères.

Le glosso-pharyngien (mêmes figures, ggp) résulte, quand l’embryon possède de 20 à 27 somites, d’une prolifération plus active des cellules de la région postérieure de l’encéphalomère VI; il se forme ainsi un tractus qui pénètre peu à peu dans le premier arc branchial. Lors de la formation du vingt-seplième myomère, l’invagination de l’épithélium auditif commence au niveau du même encéphalomère et détermine le déplacement des ébauches de l'acoustico-facial et du glosso-pharyngien. Quand apparaissent les myomères 28-30, les cellules de la crête neurale forment trois bandes situées dans les constrictions des vésicules neurales primitives, comme les ébauches des groupes de cellules ganglionnaires dansles constrictions de la moelle; l'ébauche ganglionnaire acousticofaciale jusque-là confondue avec l’épithélium acoustique s'en

l'ébauche du nerf facial dont une branche dorsale, demeurée en continuité avec la vésicule auditiÿe, constitue le nerf : Fig. 1834. — Embryon de 48 somites. — Le 5° et le 7° nerfs ont des rela-

u nerf glosso-pharyn- dentes {d'après Neal).

SFR … tions fibrillaires avec le tube neural; les branches principales du trijumeau Pas L'ébauche commencent à apparaître. — Mèmes lettres que dans les figures précé-

gien est bifurquée à son

extrémité inférieure; le sort de la branche postérieure est inconnu; la branche antérieure s'engage dans le troisième arc viscéral entre le quatrième et le cinquième somites, de la même façon que le septième nerf s'intercale entre le troisième et le quatrième somites et que le vague primitif atteint le mésoderme au bord postérieur du cinquième somite. Il semble donc que les nerfs craniens soient intersomitiques comme les nerfs dorsaux de l'Amphioæus. Au stade à 33-34 somites, l'invagination acoustique a de plus en plus séparé les ébauches de l’acoustico-facial et du glosso-pharyngien et refoulé cette dernière au niveau de l’encéphalomère VII. Les deux nerfs demeurent souvent réunis par un cordon cellulaire dorsal.

En arrière du glosso-pharyngien la crête neurale se continue sans interruption dans le tronc, mais sa portion antérieure seule s'étend vers la région ventrale, pour constituer l'ébauche ganglionnaire du vague primitif, entre les plaques latérales et l'exoderme de la région pharyngienne. Au stade à 38-39 somites, l'acoustico-facial et le glosso-pharyngien sont encore unis par une bandelette passant au-dessus de la vésicule acoustique; le glosso-pharyngien et le vague sont au contraire devenus indépendants. Jusque longtemps après la formation du quarante-huitième somite des cordons cellulaires indiquent les rapports du glosso-pharyngien et de l'acous-

tico-facial avec les sillons de séparation des encéphalomères 1V-V et V-VI. L'acoustico-facial entre alors en connexion fibrillaire avec l’encéphalomère V et conserve celte connexion tant que cet encéphalomère subsiste. La capsule auditive est maintenue en contact par sa surface antérieure avec l’encéphalomère VI. Les cellules du vague se séparent de celles du glosso-pharyngien et forment dans la région du pharynx, entre l’'exoderme et le mésoderme, une large couche segmentée par la formation des fentes branchiales. Chez les embryons à 65 somites, le nerf facial présente quatre branches : la branche acoustique (sensitive), la branche hyoïdienne (mixte), la branche ophthalmique superficielle, dont les fibres sensitives se distribuent à la région de la peau de la têle qui correspond à la ligne dorso-latérale du tronc; la branche buccale, développée le long de la ligne médio-latérale de la tôle. Le glosso-pharyngien est maintenant en connexion fibrillaire avec le tube neural un peu en arrière de l'encéphalomère VIT; il est encore en continuité avec le vague, qui s’insère un peu plus loin et qui, au niveau des racines des dix-neuvième et vingtième paires des nerfs, est uni par une commissure avec les ganglions des nerfs spinaux dorsaux. Du côté ventral, le vague se divise en quatre branches innervant respectivement la peau et les muscles d'un arc viscéral; il se prolonge en arrière, formant ainsi son rameau latéral (fig. 1835, v).

Le nerf olfactif apparait seulement à celte époque, reliant la plaque olfactive au cerveau antérieur, mais son mode de formation n’a pas encore été tout à fait éclairci.

Formation des nerfs ventrauæ. — Le moteur oculaire externe (n. abducens, ab) apparait à ce moment. Il procède de la croissance simultanée vers l'extérieur du cylindreaxe produit par des neuroblastes répartis sur une assez grande longueur de la corne ventrale de l'encéphalomère VII avec lequel, jusqu'à sa disparition, ses racines demeurent en connexion’; il apparait donc ici comme un nerf postotique. La racine est d'abord unique, mais il s’en forme au cours du développement jusqu'à quatre (Squalus) ou même six (Mustelus), et leur nombre n’est pas constant des deux côtés du tube neural. Ces racines naissent comme la racine primitive. Elles se dirigent d'abord en arrière, comme celles des nerfs médullaires, mais elles forment ensuite un réseau d’où se dégage le tronc nerveux qui court parallèlement au tube neural jusqu’au troisième somite. Plus tard le nerf se divise en deux branches qui comprennent entre elles ce somite et forment aussi, au stade 78-80 somites, une branche postérieure qui s'étend jusqu'au sixième myotome. Ce nerf n’est en rapport avec aucun ganglion.

L'oculo-moteur commun se développe suivant le type ordinaire des nerfs ventraux à la base de l’encéphalomère IT au stade à 52 somites. IL entre de bonne heure en connexion avec le ganglion mésocéphalique.

Le nerf trochléaire (t) n'apparait que plus tard lorsque l'embryon, qui avait déjà 17 millimètres de long, au stade à 80 somites, a atteint 21 à 22 millimètres. I prend son origine du côté dorsal de la constriction qui sépare les encéphalomères IT et HI et possède dès lors deux racines. Il est formé de fibres non entourées de noyaux, qui vraisemblablement proviennent des neuroblastes des cornes ventrales de l'encéphalomère Ill; elles présentent un chiasma dorsal d’un côté à l'autre, mais elles ne

1 ]l en est de même chez les Necturus ; mais il en résulle que son origine varie suivant les Vertébrés. Chez les Lacerta (Orr), les Serpents (Herrick) et autres, ce nerf proviendrait de l’encéphalomère IV ; dans le Poulet et le Cochon, de l'encéphalomère VI (Neal).