CLASSE UNIQUE POISSONS

Morphologie externe. — Le corps des Poissons, malgré la configuration bizarre qu'il revêt quelquefois, ne s'écarte, en réalité, que fort peu d’une forme fondamentale très simple. Cette forme, très nette surtout chez les bons nageurs, est celle d'un

ovoide plus ou moins allongé à extrémité large dirigée en avant. Dans cet ovoïde on doit distinguer trois régions : la région céphalo-branchiale, la région abdominale et la région caudale.

La région céphalo-branchiale est celle qui porte la bouche, les narines, les yeux et les branchies ; elle est très étendue chez les MARSIPOBRANCHES où CYCLOSTOMES, se raccourcit déjà chez les ÉLASMOBRANCHES ou PLAGIOSTOMES et arrive à son maximum de condensation chez les CTÉNOBRANCHES ou TÉLÉOSTOMES; elle est ici nettement séparée du reste du corps par une fente dite fente branchiale ; en avant de cette fente se trouvent les branchies, recouvertes par une lame osseuse, l'opercule, dont le bord libre limite antérieurement la fente branchiale. On donne habituellement le nom de féte à la région céphalo-branchiale, ainsi délimitée, des Cténobranches.

La région abdominale contient les viscères; elle suit immédiatement la région céphalo-branchiale et elle est limitée postérieurement par l'anus. Immédiatement après cet orifice commence la région caudale, dont le tégument ne recouvre guère que des muscles et des os; c’est, par conséquent, une région essentiellement loco- . motrice. A l'inverse de la région céphalique, elle tend à prendre de plus eu plus

Fig. 1646. — Myxine ylutinosa (Grande édilion du Règne animal de Cuvier).

d'importance, refoulant devant elle la région abdominale, à mesure que le poisson fait, pour la natation, un plus grand usage des ondulations de la région postérieure de son corps. Relativement courte chez les MARSIPOBRANCHES, elle ne représente guère que la moitié de la longueur du corps chez les ELASMOBRANCHES et les CTÉ- NOBRANCHES qui en sont les moins éloignés (GANOÏDES, TÉLÉOSTÉENS PHYSOSTOMES) ; elle forme au contraire la plus grande partie de la longueur du corps chez les PHYSOCLISTES, qui sont ainsi caractérisés comme les plus vigoureux nageurs, mais n’en sont pas moins susceptibles de genres de vie très variés.

La région abdominale et la région caudale portent les organes de locomotion proprement dits, les nageoires. On doit distinguer les nageoires impaires et les nageoires paires. Dans leur forme primitive les nageoires impaires sont constituées, comme chez l'Amphioxus (fig. 1548, p. 2139), par un repli membraneux qui s'élève comme une crête tout le long de la ligne médiane dorsale, depuis la partie postérieure de la région céphalo-branchiale, jusqu'à l'extrémité de la queue, contourne celle-ci et se continue, le long de la ligne médiane ventrale, jusqu'à l'anus. Lorsque la membrane médiane entoure ainsi complètement la queue, qui semble la diviser en deux moitiés symétriques, l’une dorsale et l’autre ventrale, on dit que le poisson est diphycerque (Myxine, fig. 1646). Mais le plus souvent, même chez les Cyclostomes, la nageoire impaire est discontinue. Il commence d'abord par s’en détacher un lobe dorsal situé vers la région moyenne du corps, puis un second lobe également dorsal se sépare de plus en plus de la région qui entoure immédiatement l'extrémité de la queue (Petromyzon, fig. 1647; Morducia); celte région s'isole ellemême en dessous du reste de la région ventrale; de sorte que l'on peut distinguer

une ou plusieurs nageoires dorsales, une nageoire caurlale et une ou plusieurs nageoires anales siluées sur la ligne médiane ventrale entre l'anus et la caudale. Chez les ELASMOBRANCHES (fig. 1648) et la plupart des GANOIDES (fig. 1649), la région inférieure de la caudale se dilate du côté ventral, en un lobe puissant, dont l'action sur la propulsion de l'animal est rendue plus directe par suite du relève-

Fig. 1647. — a, Petromyson fluwiatilis (Lamproie de rivière) adulte; b, extrémité antérieure d'une larve encore aveugle (Amwmo cætes branchialis) de Petromyzon Planeri, vue latéralement; c, la même vue par la face ventrale; d, profil d'une larve plus âgée et pourvu d'yeux (d'après Hæckel et Kner).

ment vers le haut de l'extrémité postérieure du corps; cette extrémité, devenue oblique, semble diviser la nageoire caudale en deux moitiés dissymétriques; les poissons à caudale dissymétrique sont dits héférocerques. Cette disposition se

Fig. 1649. — Acipenser stwrio (Esturgeon), Ganoïde hétérocerque (d'après Hæckel et Kner).

modifie chez les autres Poissons par la transformation de l'extrémité redressée de la colonne vertébrale en une pièce osseuse unique, l’urostyle, et par la régularisation de la nageoire caudale qui reprend une forme symétrique par rapport à l'axe longitudinal du corps; les poissons qui ont ainsi rétabli la symétrie de leur caudale sont dits komocerques (fig. 1650). Chez divers gpoupes de Poissons homocerques, les nageoires dorsales conservent leur continuilé (fig. 1651), s’allongent ainsi que l'anale jusqu’à la caudale et se fusionnent avec elle, après qu'elle s’est plus ou moins atrophiée; ces poissons reviennent ainsi, par un chemin détourné, à une disposition identique, en apparence, à la disposition diphycerque, mais qu’au point de vue

de la phylogénie il en faut soigneusement distinguer; on les désigne sous le nom de géphyrocerques 1. On peut considérer les Monomitra géphyrocerques comme dérivant ainsi des Careproctus homocerques, les Lycodes de formes analogues aux Anarrhicas, les BROTULIDÆ ordinaires des Barathrodemus par les Barathronus et les Nematonus:; les Macrurus des Phycis, les Aphoristia des autres Pleuronectes. L'état géphyrocerque (fig. 1651) caractérise surtout les Poissons de fond, notamment les Poissons abyssaux, qui demeurent au ras dusol, à la façon des Anguilles, dont le corps, soutenu dans toutes ses parties par le fond qu’il avoisine, peut prendre une grande longueur et dont le déplacement s'effectue dès lors par des ondulations de tout le corps et non par de brusques coups de queue.

Ce dernier mode de déplacement provoque l'apparition de pressions latérales qui s’exercent inégalement sur les diverses parties de la nageoire impaire. Afin de maintenir son équilibre vertical, le Poisson est donc amené à raidir, en contractant les muscles de ses rayons, certaines parties de sa nageoire, à en laisser fléchir cerlaines autres qui laissent passer l’eau refoulée par le coup de queue. A mesure

Fig. 1650. — Salmo salar (Saumon), Téléostéen homocerque, physostome, à 2e dorsale (adipeuse) en voie d'avortement.

que la natation devient plus habituelle les phénomènes de contraction et de relàchement deviennent plus fréquents et déterminent le développement des parties de la nageoire impaire les plus actives, l'avortement des autres. La nageoire impaire primitivement continue a donc été nécessairement amenée à se diviser en plusieurs lobes. Elle présente déjà cet état chez les Poissons les plus anciens.

Les mêmes considérations s'appliquent aux nageoires paires. Il sera établi par l'étude du développement embryogénique des membres pairs (p. 2576) que ces membres étaient primitivement constitués, comme les nageoires impaires, par deux replis tégumentaires latéraux dont les métapleures de l’Amphiozus représentent peut-être la forme originelle et qui s'étendaient d'un point indéterminé de la région céphalo-branchiale jusqu’à la nageoire anale. Ces nageoires latérales continues ou patagium, se développent encore entièrement sur l'embryon des Torpilles (Torpedo) et probablement de toutes les Raies; elles sont plus ou moins nettement indiquées chez les autres Élasmobranches ?, et sont soutenues par deux

1 Louis DoLo, Sur la phylogénie des Dipneustes, Bulletin de la Société belge de géologie, t. IX, 1895.

2 Mounier, Zur Entwickelung der Selachier Extremitäten, Anatomische Anzeiger, t. VII, 1892. —- In., Die paarigen Extremitülen der Wierbelthiere, Anatomische Hefte, 1893. — 1v., Ueber die Entwickelung der fünfzehigen Extremilät, Sitzungsberichte der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie, München, 1894 (juill. 4895).

fois autant de rayons cartilagineux que la région du corps sur laquelle elles s'étendent contient de métamérides; à chaque métaméride correspondent deux rayons. De même que les nageoires impaires, d'abord continues, se scindent en plusieurs autres, sans doute pour des raisons analogues, la région moyenne du patagium disparait toujours et il ne reste de chaque côté que deux nageoires, correspondant à ses deux extrémités.

Les nageoires paires font défaut aux Marsipobranches; elles sont toujours au nombre de quatre chez les Élasmobranches (fig. 1648) et les Ganoïdes (fig. 1649). Deux d’entre elles sont situées immédiatement en arrière de la région céphalo-

Fig. 1651. — Zoarces viviparus, Téléostéen géphyrocerque, physocliste anacanthinien. — À, anus; Ÿ, orifice génito-urinaire.

branchiale, sur laquelle elles peuvent mème empiéter en apparence chez quelques Élasmobranches (Raïes); on les nomme nageoires pectorales: les deux autres sont situées au voisinage et en avant de l'anus : ce sont les nageoires ventrales . Les nageoires pectorales et les nageoires ventrales occupent ainsi les deux

Fig. 1652. — J'erca fluviatilis (Perche), Téléostéen homocerque, physocliste, acanthoptère (Règne animal).

extrémités du tronc ou de l'abdomen, comme les membres de tous les Vertébrés terrestres ; lorsque les nageoires ventrales sont ainsi placées, on dit qu’elles occupent une position abdominale ou simplement qu'elles sont abdominales. Cette position relative des nageoires paires est conservée dans le groupe des Poissons osseux, que Cuvier appelait les MALACOPTÉRYGIENS ABDOMINAUX et qui ont élé depuis appelés par Müller les PHYSOSTOMES (fig. 1650); mais, en raison du développement de plus en plus grand de la région caudale chez les autres Poissons osseux, les nageoires ventrales se rapprochent peu à peu des pectorales, et peuvent venir alors se placer au-dessous d'elles ou même en avant, mais en demeurant toujours insérées plus près de la ligne médiane ventrale; elles demeu-

1 Par abrévation on désignera souvent les diverses nageoires par leur qualificatif : dorsales, caudale, anale, ventrales, pectorales, en supprimant le mot nageoire.

rent bien par conséquent des ventrales. Suivant qu'elles occupent une position plus ou moins rapprochée de la région céphalo-branchiale, on dit qu'elles sont fhoraciques où jugulaires. Les Poissons à nageoires paires rapprochées sont les Paysocuisres de Müller, comprenant les MALACOPTÉRYGIENS SUBBRACHIENS (fig. 1651) et les ACANTHOPTÉRYGIENS de Cuvier (fig. 1652). Ainsi subordonnées aux pectorales, étant donnée surtout la puissance locomotrice de la région caudale, elles ne jouent plus qu’un rôle secondaire dans la locomotion; aussi se réduisent-elles chez beaucoup de PuysocuisTes (TRACHYPTERIDÆ, REGALECIDÆ, la plupart des BROTULIDE, Lophotes, LepiporiNx, beaucoup de BLENNIIDÆ, BATRACHIDÆ, BALISTIDE, fig. 1653) ou disparaissent-elles entièrement (STYLEPHORIDÆ, CYNOGLOSSINE, GYMNELINE, Ammodytes, TRICHIURIDÆ, APHANOPINÆ, Centrolophus, ACROTIDÆ, Cryptacanthodes, Patæcus, Anarrhicas, MASTA- CEMBELIDÆ, TETRODONTIDÆ, ORTHAGORISCIDÆE, SYNGNA- THIDÆ, fig. 4654). Toutefois cette réduction ou cette disparition est relativement rare chez les formes dont la natation est rapide; elle se produit surtout chez les Poissons de fond, chez les Poissons flottants comme les BALISTIDÆ, chez les Poissons sédentaires comme les SYNGNATHIDE et les parasites comme les Fierasfer.

Fig. 1653.— Ostracion triqueler (Coffre), Plectognathe à ventrales Fig. 1654. — Hippocampus antirudimentaires (d'après le Règne animal). quorum, mäle, Lophobranche. — Brt, sa poche sous-ventrale.

ovifère.

La forme générale du corps, à la détermination de laquelle les nageoires prennent d'ailleurs une part importante, est liée dans une mesure assez étroite au genre de vie de l’animal. Les Poissons franchement nageurs, qui vivent presque exclusivement entre deux eaux, ont un corps fusiforme, de longueur moyenne, plus ou moins comprimé (fig. 1650, 1652). Chez les meilleurs nageurs la dorsale est nettement divisée en deux parties, dont la postérieure tend fréquemment à avorter; la caudale est limitée postérieurement par un bord concave et souvent même est fourchue (SILURIDÆ PROTEROPTERÆ, SCOPELIDÆ, SALMONIDE, fig. 1650, CLUPEIDÆ, ESOCIDE, BERYCIDÆ, beaucoup de PEeRrGDÆ, fig. 1652, et de CARANGIDÆ, CORYPHÆNIDEÆ, NOMEIDÆ, SCOMBERIDE) ; les pectorales sont longues et souvent falciformes. La compression du corps devient quelquefois extrême; la longueur peut alors demeurer assez grande (PTERACLIDÆ, ACROTIDÆ, GRAMMICOLEPIDÆ), ou le corps s'élever au point qu'il n'y a qu'une faible différence entre les plus grandes dimensions verticales et longitudinales (PSETTIDE, CYTTIDÆ, CAPROÏDÆ, CHÆTODONTIDÆ, POMACENTRIDÆ,

Balistes, Orthagoriseus); celle forme est surtout fréquente parmi les Poissons. des récifs madréporiques (CHÆTODONTIDE, POMACENTRIDÆ) et ceux qui vivent de Crustacés ou de Mollusques dont ils brisent les coquilles (Bulistes). Une telle forme prédispose les Poissons qui la présentent à se laisser tomber sur le côté, comme on le voit faire souvent aux Labrus lorsqu'ils viennent à gagner le fond; c'est le genre de vie qu'ont adopté les PLEURONECTIDE, dont la forme générale et la disposition des nageoires rappelle exactement ce qu'on voit chez les PTrERACLIDE et les ACROTIDÆ; mais les PLEURONECTIDEÆ, vivant constamment couchés sur un de leurs côtés, ont tordu leur tête, comme les formes ancestrales de l'Amphioæus avaient tordu leur région branchiale (p. 2165) de manière que l’œil qui correspond au côté tourné vers le sol soit ramené sur le côté opposé; la bouche et la fente operculaire participent plus ou moins à cette torsion ; le côté aveugle du corps prend d’ailleurs la colo-

Fig. 1655. — /diacanthus ferox (d'après Günther). Mèmes lettres que dans les figures précédentes.

ration pâle, habituelle à la face ventrale, non exposée à la lumière, des autres Poissons, tandis que le côté sur lequel se sont portés les yeux est plus ou moins coloré.

Le corps est encore comprimé, mais s’allonge, au contraire, énormément chez un grand nombre de formes d'origine d'ailleurs différente, qui vivent près du sol,

Fig. 1656. — Nemichthys scolopaceus (d'après Todd).

s'insinuent dans les interstices des rochers, entre les algues ou se bornent à circuler à la façon des Serpents à la surface de la vase. Chez toutes ces formes, les nageoires impaires s’allongent, et tendent à devenir continues, la caudale s’amoindrit et se confond avec les deux autres impaires et les ventrales tendent à avorter. Quand la caudale persiste, elle peut, malgré sa petilesse, conserver une forme caractéristique qui permet de présumer l’origine des formes dont le corps s’est ainsi allongé; par exemple, la caudale fourchue et les impaires soutenues par des aiguillons des Leriporinx conduit à les considérer soit comme des SCOMBRIDÆ, soit comme des CoRYPHENIDÆ modifiés, tandis que la caudale arrondie des Lophotes (fig. 1717, p. 2422) et la différenciation de la région antérieure de leur dorsale permet de les relier ainsi que les Trachypterus et les Regalecus (fig. 1716, p. 2422) aux BLENNIDE, où l'on trouve déjà des formes rubannées, comme les Centronotus (Gonelles).

Le corps s’allonge également, s'effile à son extrémité postérieure, la caudale et

les dèux impaires se fusionnent, tandis que les ventrales se réduisent et disparaissent chez les Poissons des fonds vaseux. Ces modifications caractérisent déjà de la façon la plus nette les ANGUILLIDE, les MuRÆNIDE et les GYMNOTIDE des eaux marines peu profondes ou des eaux douces, dont en raison de l'absence des ventrales, Cuvier faisait ses MALACOPTÉRYGIENS APODES, mais elles se retrouvent avec une variété extrême chez les Poissons des grands fonds océaniques, dont la faune ichthyologique a été fournie, en grande partie, par des Malacoptérygiens de tous les types : SALMONIFORMES (Chauliodus), ESOCIFORMES (STOMIATIDÆ, fig. 1655), CLU- PÉIFORMES (HALOSAURIDÆ), ANGUILLIFORMES (SYNAPHOBRANCHIDÆ, NEMICHTHYIDÆ; fig. 1656, etc.), GADIFORMES (MACRURIDÆ, etc.). Chaque forme abyssale garde la physionomie générale et la disposition des nageoires du type littoral auquel elle correspond; c’est ainsi que les dérivés des ANGUILLIDÆ ont un corps Cylindroide remarquablement allongé, tandis que ceux des GanipÆ présentent derrière un

Fig. 1657. — Lophius piscatorius (Baudroie, d'après Cuvier et Valenciennes).

tronc court, mais relativement volumineux, une queue comprimée qui s’amincit rapidement en pointe.

Tout autre est l'aspect des Poissons littoraux qui vivent sur un fond solide de roches ou de sable. Leur corps peut être très large et très déprimé comme celui des Raies; mais le plus souvent la région céphalique seule, devenue relativement volumineuse, s’élargit et se déprime, la région caudale demeurant comprimée. C'est ce qu'on observe à des degrés divers chez les SCORPÆNIDE, les COTTIDE, les TRACHINIDE, les BATRACHIDEÆ, les GOB1DE, les GOBIESOCIDÆ, les Lornupx. Dans un assez grand nombre de types, les yeux se transportent sur la face dorsale de la tôte (URANOSOPINÆ) et de nombreux appendices tactiles se développent en divers points du corps (Scorpæna, Synanchia, Chorismodactylus, beaucoup de LoPHIIDE, fig. 1657). D'autres fois les nageoires paires présentent des modifications particulières; quelques rayons des pectorales des Apistus, surlout des Trigla et de divers BLENNIDE sont libres; l'animal peut s'en servir pour marcher. Ces mêmes pectorales chez les Periophthalmus, les pectorales et les ventrales chez les LOPanDx ont une base allongée avec laquelle le reste de la nageoire peut faire un coude ; le membre tout entier fonctionne comme une véritable patte à l'aide de laquelle l'animal rampe sur le sol, ou progresse parmi les algues (Antennarius). Enfin chez les