N AK KE
la pesanteur qui agit autrement sur lui, dans cette nouvelle attitude, le tube digestif s’est compliqué d’une nouvelle courbure, remontant vers l’orifice atrial (fig. 1562, n° 3); les organes génitaux sont demeurés pariétaux, et le sac branchial ne diffère pas de celui des BOLTENHIN%. Ces conditions demeurent à peu près les mêmes chez les MOLGULIDÆ où cependant le sac branchial se complique, chez les STYELIDÆ où l'on voit apparaitre la faculté de bourgeonner (POLYSTTYELIN#) et chez les BOTRYL- LIDÆ (fig. 1568, p. 2181) où elle est générale. Les familles des CyNTaidx, MoLGu- LIDÆ, STYELIDÆ et BOTRYLLIDÆ, forment donc un premier groupe des ASCIDIES PLEUROGONES, CaraCtérisées par la situation pariétale des organes génitaux.
Chez les AscipupÆ et les familles suivantes, les deux siphons sont parvenus à se rassembler à l’opposé du plan de fixation (n°° 4 et 5); l'animal adulte parait donc fixé par son extrémité postérieure. Si l’on suppose l'animal dressé sur son support, les siphons en haut, position qui n’est pas générale, mais qui se rencontre assez souvent et a dû être fréquente dans les formes initiales, on peut dire que les familles se succèdent comme si la pesanteur avait graduellement dissocié leurs parties. Chez les ASCIDIIDÆ (fig. 1577, od, p. 2193), le tube digestif continue à Fig. 1563. — Figures théoriques représentant les principales transfor- adhérer au sac branchial,
mations du type ascidie. — 1. Jeune larve au moment où elle vient désormais simplifié ; mais de se fixer; — 2. Boltenia (les deux orifices ont conservé la position LE
larvaire) ; — 3. Polycarpa, l'animal a tourné de 90°, l’axe intersiphonal les organes génitaux, tout est perpendiculaire au plan de fixation; — 4. Ascidiella, la rotation en demeurant dans les est de 180°, l’axe intersiphonal est parallèle au plan de fixation; — ;
5. Ciona; l'anse intestinale est descendue au-dessous du sac bran- Parois du Corps, avortent chial. — À, orifice afférent; Æ, orifice efférent: AV, centre nerveux ; régulièrement d’un côté et
æ, orifice de l’œsophage; en, endostyle; à, intestin; a, anus (d’après : Roule, un peu modifié). viennent se mettre en rap-
port avec le tube digestif; on peut dire que les AscipripÆ commencent la série des ASCIDIES HÉMIGONES. A partir des CIONIDE, le tube digestif tombe au-dessous de la branchie, en formant une anse plus ou moins allongée (n° 5). Chez les CroNIDÆ, les CLAVELLINIDEÆ (fig. 1564, GD) el les DisTomiDÆ, les glandes génitales sont encore situées dans l’anse intestinale; l'ensemble des viscères forme au-dessous du sac branchial ce qu’on appelle un abdomen, et chacune de ces deux familles contient des formes simples et des formes bourgeonnantes. Chez les Pozyczininæ (fig. 1589, p. 2217), la dissociation est plus complète; les glandes génitales tombent au-dessous de l’anse intestinale, et constituent, en arrière de l'abdomen, un post-abdomen; tous ces animaux ont
acquis la faculté de bourgeonner et forment des aScidiodèmes plus ou moins compliqués, il n’y a plus de formes simples; les ascidiodèmes sont en général massifs ou même pédonculés. Les DiDEMNIDÆ ne forment au contraire que des croûtes minces; ils n’ont plus, en conséquence, de post-abdomen; mais un trait remarquable de leur organisation semble indiquer qu’ils dérivent des POLYCLINIDÆ : par suite de la descente des organes génitaux au-dessous de l’anse intestinale, le canal déférent de ces derniers s'est beaucoup allongé; lorsque chez les DIDEMNIDÆ (fig. 1581, p. 2200), les organes génitaux remontent au niveau de l'anse intestinale, le canal déférent conserve sa longueur, mais il s’enroule en une hélice de plusieurs tours autour de la glande mâle.
A mesure que, par suite de la généralisation de la faculté de bourgeonner, la vie sociale devient elle-même plus générale, la taille des ascidiozoïdes se réduit, leur sac branchial se simplifie, et atteint son maximum de simplicité chez les DIDEMNIDÆ,; mais en même temps les processus du bourgeonnement s’accélèrent; ces processus atteignent justement leur maximum de rapidité dans cette dernière famille, comme cela était à prévoir. Dans une autre série régressive, celle des Trématodes, les processus de la reproduction se compliquent de même, à mesure que l'organisme se simplifie (p. 1761 et 1791). Les traits d’un groupe terminal s’accusent encore chez les DIDEMNIDÆ, par la constance que prennent leurs caractéristiques numériques : l’orifice branchial est toujours découpé en six lobes, et le sac branchial ne présente plus que trois ou quatre rangées de fentes. Il suffit donc d'appliquer rigoureusement des principes biologiques incontestés, pour sérier toutes les familles des Tuniciers dans un ordre parfaitement logique, au point de vue de leur organisation et de leur mode de reproduction.
La ressemblance manifeste que présentent les phénomènes de bourgeonnement des PyrosomibÆ, des DOLIOLIDÆ et des SALPIDÆ avec ceux qu’on observe chez les DisTomipÆ et les POLYCLINIDÆ autorise à penser qu’ils sont issus de Tuniciers fixés, voisins de ces familles, et même qu’ils ne sont que des rameaux divergents d'une souche unique, mais il est difficile de préciser davantage. Nous réunirons, en conséquence, les trois familles de Tuniciers pélagiques hydronectes en une classe parallèle à celle des Tuniciers fixés et en dehors de laquelle devront demeurer les Tuniciers pélagiques uronectes, c'est-à-dire les Appendiculaires. Nous diviserons donc les Tuniciers en trois classes :
1° Les THÉTHYES ou ASCIDIES, qui sont fixées et dont la branchie, en forme de sac, porte ordinairement au moins trois rangées de fentes ; |
20 Les THALIES ou Tuniciers pélagiques hydronectes, tous doués de la faculté de blastogénèse et qui comprennent trois ordres profondément séparés correspondant aux familles des PyYRosOMIDÆ, des DOLIoLIDÆ et des SALPIDÆ ;
3° Les LARVACÉS ou COPÉLATES, tuniciers pélagiques, larviformes, uronectes, ne comprenant que les Appendiculaires.
Morphologie externe des ascidiozoïdes. — Un Tunicier étant l'équivalent d’un Provertébré, appartient, dans l’ordre de complication des organismes, au moins au rang des zoides, et peut être désigné sous le nom d’ascidiozoïide. Les ascidiozoïdes qui possèdent la faculté de bourgeonner forment des associations plus ou moins compliquées auxquelles convient la dénomination d’ascidiodèmes. Il y a lieu d'étudier séparément la morphologie des ascidiozoïdes et celle des ascidiodèmes et, dans
chaque cas, de distinguer, en raison de leurs adaptations spéciales, les types fixés des types pélagiques.
D'une manière générale, un ascidiozoide fixé a l’aspect d’un sac assez irrégulier, formé par un tissu plus ou moins résistant, constituant la tunique. Le sac est percé de deux orifices surmontés chacun d’un siphon contractile. Chez les Boz- TENIINÆ qui paraissent être les formes les plus primitives, le sac est supporté par un pédoncule généralement grêle chez les Culeolus et la plupart des Boltenia (fig. 4562, n° 2), mais qui s’épaissit chez la B. pachydermatina et les Fungulus. On retrouvera encore un court pédoncule chez certaines MoLGuLIDÆ (Ascopera), diverses Styela (S. clava) ou Polycarpa (P. viridis. P. pedata) ; le pédoncule des Corynascidia et des Hypobythius ne le cède guère en longueur à celui des Boltenia. Chez les Ascidies bourgeonnantes, les Ascidiozoides ne sont généralement pédonculés que lorsqu'ils poussent isolément sur des stolons (Clavellina, fig. 1564, Ecteinascidia) ou sur un axe ramifié (Perophora, fig. 1568). La présence ou l'absence d'un pédoncule n’est qu'un caractère à peine spécifique chez les Styela et Polycarpa; la fixation directe par la tunique est la condition ordinaire chez les AscipribÆ, les CIONIDEÆ el chez toutes les formes constituant des ascidiodèmes où les tests de ascidiozoides sont confondus. Beaucoup de MOLGULIDÆ, au contraire, sont complètement libres, et se contentent d'agglutiner du sable sur la surface externe de leur tunique à l’aide de prolongements dont celle-ci est pourvue.
Ainsi que nous l'avons vu, l'orientation de l'animal est variable par rapport à son sup- Fig. 1564. — Clavellina lepadiformis. — 0, Port, el par conséquent aussi par rapport à
a an à RL A UE son pédoncule quand il en a un. Quelle que
tyle; Gd, glandes génitales; Sf, stolons Soit celte orientation, on peut convenir d’ap-
Fe D RU A ER ee peler extrémité antérieure, celle où l’on trouve
Edwards, un peu schématisé). le siphon branchial; face dorsale, celle où est
situé le siphon atrial; le côté droit et le côté gauche de l'animal sont alors déterminés d'une façon précise ainsi que l’extrémité postérieure et la face ventrale. Cette orientation est d’ailleurs justifiée par la présence, entre les deux siphons, de l'adulte du ganglion nerveux qui dérive du système nerveux de la larve dont la position est nettement dorsale t.
1 L'orientation que nous venons de définir est celle qu'ont adoptée Milne-Edwards, Kupffer, Heller, Hertwig, Traustedt, Julin, Herdmann, Lahille, Pizon et tous les auteurs récents. Alder et Hancock considéraient l’orifice atrial comme ventral; les côtés droit et
Ces dénominations étant acceptées, il se trouve, comme nous l'avons déjà indiqué, que le pédoncule aussi bien que la base de fixation n’ont nullement la même position morphologique dans les diverses espèces : le pédoncule des BOLTENINE est un prolongement de l’extrémitè antérieure du corps; celui des Ascopera, des Polycarpa, des Rhopalæa, des Clavellina, elc., est, au contraire, un prolongement de l'extrémité postérieure du corps, et cela est surtout frappant pour les Hypobythius. Le corps de ces Tuniciers abyssaux a exactement la forme d'un calice avec une surface supérieure plane ; au centre de cette face est l'orifice branchial; un peu au-dessous de son bord, l’orifice atrial: le pédoncule part exactement du pôle inférieur du calice.
Il existe également un court pédoncule chez un singulier type des grandes profondeurs, l’Octacnemus bythius. L'Octacnemus a la forme d’un disque dont le bord se prolongerait en huit longs appendices coniques. Sur la face inférieure du disque vient s'implanter excentriquement, près du bord cloacal, le pédoncule fixateur. Sur la face opposée est l'orifice afférent, en forme de fente, compris entre deux lèvres rappelant par leur configuration les lèvres humaines; cet orifice est excentrique, normal au plan antéro-postérieur, à mi-distance entre le centre du disque et l’orifice cloacal. Ce dernier est tout à fait marginal, à l'extrémité d'un court siphon, situé entre deux des appendices coniques.
La position respective des siphons se modifie graduellement à partir des BOLTE- NIHNÆ suivant le processus indiqué p. 2174. Très écartés et latéraux chez les Boc- TENIINÆ, ils demeurent écartés, mais se trouvent à l'extrémité antérieure du corps chez les CYNTHIHNEÆ, MOLGULIDÆ, aux deux extrémités chez les BOTRYLLIDÆ (fig. 1569), tandis que chez les AscibribÆ le siphon branchial est à l’extrémité antérieure du corps, le siphon atrial vers le milieu de la face dorsale (fig. 1563, n° 4). Les deux siphons se rapprochent de l'extrémié antérieure du corps chez les CioniDÆ (fig. 1563, n° 5) et celte position, d’ailleurs modifiable suivant les espèces, est sensiblement conservée chez les autres familles. Les deux siphons arrivent même à se trouver rapprochés exactement à l'opposé de laire de fixation chez les Clavellina (fig. 1564) qui conduisent à la disposition précédemment décrite chez les Hypobylhius et qu'on retrouve encore chez les Octacnemus. Au contraire, chez les Tuniciers flottants les orifices sont toujours sensiblement silués aux extrémités opposées du corps. Chez les APPENDICULARIIDEÆ l’orifice branchial est terminal mais l’orifice atrial n'existe
“pas et l’anus est ventral comme chez l’Amphioxus.
Le bord des siphons est quelquefois entier et circulaire (BOTRYLLIDÆ, CORYNASCI- DINÆ, EÉcteinascidia, Clavellina, Oxycorynia); d'ordinaire il est divisé en lobes et le nombre des lobes peut être le même pour les deux orifices ou différent. Les deux orifices sont, en effet, à quatre lobes chez les CYNTHINNÆ, les Boltenia, les STYE- LIDÆ, à six chez les Chelyosoma, Perophora, Diazona, Tylobranchium, Distomu, Colella et Sydnium, à sept chez les Sluiteria et l’Aplidium asperum. Partout ailleurs
gauche se trouvaient ainsi intervertis. Cette dernière orientation des deux côtés du corps était aussi celle de Savigny, mais Savigny appelait antérieure la face alriale du corps et supérieure, l'extrémilé qui portait les deux orifices. De Lacaze-Duthiers, comparant l’ascidiozoïde à un Lamellibranche, appelle au contraire cette extrémité inférieure (fig. 1562, n° 1), et il nomme postérieure la face atriale. Grâce à cette double interversion, les côtés droit et gauche du corps sont les mêmes que pour Savigny, Alder et Hancock.
l'orifice branchial présente plus de dents que l’orifice cloacal, et souvent le nombre de ces dents est constant pour une même famille ou pour un même genre, de sorte qu'en faisant suivre de la lettre B le nombre de dents péribranchiales et par la lettre A: celui des dents périatriales, on peut écrire les formules suivantes, que nous appellerons formules périosculaires :
CD
MOLGUBDE. Se ne 6 FOUNQUIRS ST es NES ee ae Sol Rue 3 Culeolus ML AUTRE D FREE ER, 3 ASCIDANE simples ss Lis RUN AR 8 P'ÉROMAOTODSES 20e cu ee ca en anse 12 RAOUOSOMAO: UE. LEA ARR RE 7
D Sum m EE
HROBAIORE, Li a nn ee Pet Us OMS SOUDE. ee à à pr enise ne Ds 14 B +9 A
Les lobes sont généralement entiers; toutefois les lobes péribranchiaux des Ctenicella sont laciniés. Chez les Ascidies formant des ascidiodèmes (fig. 1565), l'orifice branchial est souvent seul apparent; le nombre de ses lobes est presque constamment de six, toutefois il s'élève à huit chez les Circi- Let nalium, Parascidia, Morchellium, Morchellioïides, Pharyngo- | dictyum et descend à cinq chez les Cœlocormus, à quatre chez les Chondrostachys et les Oxycorynia. Malgré leur constance relative, les nombres de dents des siphons varient quelquefois dans une certaine mesure : les lobes périatriaux, des Perophora, par exemple, peuvent tomber à quatre, et l’orifice branchial habituellement circulaire des Oxycorynia est quelquefois quadrilobé.
Dans les ascidiodèmes, où les orifices atriaux ne sont pas apparents, ils s'ouvrent dans des cloaques communs dont les orifices sont diversement placés. Dans ces cloaques ils peuvent former chacun une saillie tubulaire
: (Cystodites, Didemnum, Didemnoïdes); le plus souvent ils
Fig. 1565. — Jeune ascidio- : ; ; ; dème de Circinalium con- SOnt simplement surmontés chacun d'une languette qui crescens. — C, orifice cloa- J'ordinaire est un simple prolongement de leur bord cal commun; pa, orifice RE :
afférent; en, endosiyle: o, Supérieur, mais peut aussi s'implanter au-dessus de loriee e su os fice, à une certaine distance de son pourtour (Polyclinoides
Giard). diaphanum). Cette languette est souvent trilobée à son
extrémité (Amaroucium); elle se bifurque chez certains DIDEMNIDEÆ et prend la forme d’une paire de cornes enroulées.
La position de l’orifice atrial par rapport au sac branchial dépend de celle que prend l’ascidiozoïde dans l’ascidiodème. Il se trouve entre le bord supérieur et le milieu du sac branchial chez les PoLYCLINIDÆ, où les ascidiozoides sont presque verticaux; il passe près du bord postérieur de ce sac chez les DIDEMNIDEÆ, et chez les BoTRYLLIDE les deux orifices sont presque situés aux extrémités opposées du corps. Ces orifices se fixent toujours à ces deux extrémités chez les familles pélagiques (DOLIOLUM, Pyrosoma) dont la forme extérieure se trouve par cela même sensiblement modifiée. Les Pyrosoma forment des ascidiodèmes (fig. 1570, p. 2183)
ur ( a g-haalf HT 2 | REZ,
TE
dans lesquels chaque asciodiozoïde a l’aspect d’une sorte de tonnelet comprimé et à extrémités rétrécies et inégales (fig. 1587, p. 2211); mais les tuniques de tous les Ascidiozoïdes étant ici confondues, la forme de l'animal n'est plus comparable à celle des ascidiozoides libres, revêtus de leur tunique. Il en est autrement pour les Doliolum, qui, revêtus de leur tunique, gardent cette même forme de tonnelet à laquelle ils doivent leur nom (fig. 1574, p. 2187); ce nom est encore justifié par les bandes musculaires, circulaires dont la paroi du corps est pourvue et qui sont disposées comme les cercles d’un tonneau.
Les Salpes (fig. 1571 et 1572, p. 2185) sont plus aberrantes encore. Leur forme est, en général, subcylindrique ou quadrangulaire; leur tunique est puissante, transparente; elle présente deux orifices : l’un antérieur, transversal, bilabié, terminal, sauf chez quelques formes agrégées (I. zonaria), entouré d'un gros sphincter rappelant, vu de face, l’orifice d’une corolle personée, s'ouvrant et se fermant rythmiquement, c'est l’orifice afférent; l’autre postérieur, habituellement dorsal est également entouré, chez la plupart des espèces, d’un sphincter capable de le fermer. Ce sphincter est remplacé chez la S. costala par deux bandes latérales d’où partent des fibres circulaires. L'orifice atrial est terminal dans la Cyclosalpa pinnata, les deux formes de S. costata; dorsal dans les deux formes de la Thalia mucronata. Les deux orifices sont plus rapprochés chez les jeunes individus que chez les adultes; il en est de même chez les Doliolum, ce qui est conforme à l'origine ascidienne de ces animaux. Des appendices de forme et de position variables suivant les espèces, se développent sur diverses régions du corps. Presque toute sa longueur est occupée par une vaste cavité, la cavilé péribranchiale ; ses parois contiennent des bandes musculaires de trajet variable mais qu’on peut dériver de la forme annulaire (fig. 1579, p. 2198). La tunique présente des dispositions particulières qui lui permettent de fonctionner comme antagoniste des muscles; elle est relativement mince le long de la ligne médiane dorsale, et s’épaissit ensuite, pour venir s’amincir de nouveau sur les côtés; elle reprend une grande épaisseur sur la face ventrale; en général deux paires de carènes dorsales, une paire de carènes latéro-ventrales et une carène médiane ventrale viennent la renforcer; entre les carènes qui sont quelquefois dentées (S. runcinata) la tunique se dilate en forme d’aile chez quelques espèces (forme solitaire de S. cylindrica).
Tous les viscères sont relégués à l'arrière du corps, du côté ventral, où ils forment une masse opaque qu’on nomme le nucleus. La cavité péribranchiale est traversée obliquement de haut en bas’'et d'avant en arrière, dans son plan de symétrie par une bandelette dite branchie, mais qui ne correspond qu’à la partie dorsale de la branchie des Ascidies. De même que chez les PYRoSOMIDÆ, sur la région antérieure du corps se trouvent de véritables yeux, un médian et deux latéraux. Chaque espèce de SALPIDÆ se présente sous deux formes différentes ; le nombre des formes que peuvent revêtir les divers individus de DoLrouipÆ s'élève à quatre. Les caractères de ces formes et les causes de ce remarquable polymorphisme sont étudiés p. 2184.
Les Appendiculaires ou Copélates (fig. 1566, 1567 et 1576, p. 2189) sont les plus petits des Tuniciers libres; le plus gros d’entre eux, le Megalocercus abyssorum, ne dépasse pas trente millimètres, et l’'Appendicularia siculu n'atteint pas deux millimètres. Ces pelites formes ne sont plus comparables aux précédentes, mais à leurs
larves ou tétards (p. 2251). Comme celui de ces larves, leur corps se divise en deux régions, une viscérale, le tronc, une exclusivement locomotrice, la queue. Ces deux régions ont l’une et l’autre un plan de symétrie, mais celui de la queue a éprouvé, par rapport à celui du tronc, une rotation de 90° de droite à gauche, de sorte que la face dorsale de la queue se trouve à la gauche du tronc. En outre la queue insérée à la face ventrale du tronc, entre le milieu du tronc et son extré-
Fig. 1566. — Fritillaria furcata, vue par la Fig. 1567. — Fritillaria furcata, dont l’appendice caudal est
face ventrale et dont l’appendice caudal a replié sur la face ventrale, dans la position naturelle. — été enlevé. — 0, bouche; End, endostyle; Dr, glandes; Sp, fentes branchiales; 4/, anus (le trait Sp, les deux canaux ciliés de la cavité doit s'arrêter à son contact avec l'organe sphéroïdal qu'il pharyngienne; D W, bande ciliée dorsale; dépasse et qui est le rectum); Gd, glandes génitales ; l'organe Oe, œsophage; Md, estomac; Af, anus; représenté entre le rectum et ces glandes est l'estomac; Dr, glandes; Ov, ovaire; 7, testicule; au-dessus de lui, le cœur; la bouche est à l'extrémité C, cœur (d’après H. Fol). antérieure du corps; elle est ici masquée par les muscles
de la queue (voir aussi fig. 1576, p.2189, n°3, d’après Fol).
mité postérieure, s’est rabattue en avant appliquant son côté gauche contre la face ventrale du tronc et tournant sa pointe en avant (fig. 1567). C’est dans cette situation que se déplace l'animal, mais sa queue très aplatie se meut de manière à faire avec le tronc des angles très variables et qui peuvent aller jusqu’à 90°. Les Fritillaria qui sont de tous les Copélates ceux dont l’arrêt de développement a été le plus précoce, meurent souvent dans cette attitude, comme si, sous ce rapport, elles étaient moins loin de la forme larvaire normale, tandis que chez les Oikopleura
MORPHOLOGIE DES ASCIDIODÈMES. 2161
mortes ou à l’état de repos, l'axe de la queue est presque parallèle à celui du corps. L’attitude du têtard avant son éclosion permet d'expliquer les rapports du tronc et de la queue des Appendiculaires (p. 226#).
La forme générale du tronc est celle d'un cône tronqué dont la base serait remplacée par un hémisphère lorsque les organes génitaux, toujours postérieurs, ont atteint tout leur développement (fig. 1575, n° 3, p. 2189). La région rétrécie est la région antérieure, presque aussi large que la base chez les Appendicularia, plus rétrécie chez les Oikopleura, plus rétrécie encore et recourbée en dessous chez les Stegosoma. Le corps presque cylindrique chez les Fritillaria, est tronqué en arrière et porte à chaque extrémilé de la troncature un appendice conique, en forme de corne. La face ventrale est généralement aplatie, la face dorsale convexe. La bouche (fig. 1566, O), terminale chez les Appendicularia et les Megalocercus, se relève du côté dorsal chez les Oikopleura et devient ventrale chez les Stegosoma; au-dessous d'elle se trouve chez les Megalocercus une lèvre fortement saillante. Sur les côtés du corps se voient, en outre, deux orifices symétriques, les spiracules (Sp), qui meltent en communication la cavité pharyngienne avec l'extérieur et laissent écouler au dehors l’eau entrée dans le pharynx par la bouche. L’anus s'ouvre sur la face ventrale du corps, vers le milieu de cette face et en avant de l'insertion de la queue chez les Megalocercus et les Oikopleura, tout à fait au niveau de cette insertion chez les Stegosoma, en avant de l'insertion caudale et un peu à droite chez les Appendicularia, Fritillaria (Af), Kowalevskia. Comme par leur appendice caudal, les Appendiculaires demeurent, par la permanence de leurs spiracules et l’absence de cavité péribranchiale, des Tuniciers à l’état larvaire. Chez les Fritillaria, un repli tégumentaire ou capuchon, rabattu en avant, forme autour de la région antérieure une sorte de coiffe, sous laquelle se forme la coque incomplète de l'animal ; l'extrémité postérieure de l’Oïkopleura velifera présente aussi un velum dorsal, lui-même plissé et recouvert par la coque, ici très volumineuse.
La queue est fortement comprimée, et dépasse toujours le corps en longueur; une fois et demie aussi longue que ce dernier chez les Fritillaria (fig. 1567, M), deux fois et demie chez l’Appendicularia sicula, de trois à six fois chez les Oikopleura (fig. 1576, n° 1), elle atteint huit fois cette longueur chez les Kowalevskia ; elle est aussi, dans sa région moyenne, plus large que le corps, sans dépasser le double de cette largeur, mais elle s’amincit à ses deux extrémités, l'extrémité libre se terminant en pointe, de sorte qu'elle a sensiblement la forme d'un aviron.
Morphologie des ascidiodèmes. — La faculté de bourgeonner que possèdent de très nombreuses Ascidies (p. 2174) a pour résultat la formation d’ascidiodèmes dont le mode de constitution et la configuration générale dépendent de la façon dont s'exerce le bourgeonnement. Quelques espèces forment, par simple juxtaposition, . des masses qui simulent de tels ascidiodèmes, mais où tous les individus sont respectivement issus d’un œuf (Styela grossularia). Les rapports réciproques des ascidiozoides avaient déjà conduit Henri Milne Edwards à distinguer, parmi les Ascidies bourgeonnantes, deux types, celui des Ascidies sociales et celui des Ascidies composées. Dans les ascidiodèmes du premier type, les ascidiozoïdes ne sont reliés que par des stolons qui peuvent être absolument rampants, les ascidiozoides se dressant seuls à la surface du support (Ecteinascidia, Clavellina, fig. 1564, p. 2176," Sf), ou bien se séparer en partie du support de manière à former des rameaux:
indépendants (nombreux spécimens de Perophora, fig. 1568); mais le plus souvent les ascidiozoides sont rapprochés et plus ou moins soudés par leur tunique. On trouve tous les passages entre l'indépendance presque complète qu'on observe encore chez les Diazona, les Chondrostachys. ou les Polystyela, et la fusion de toutes les tuniques en une masse commune dans laquelle tous les ascidiozoides sont comme plongés, ce qui est le cas des Ascidies composées proprement dites. Alors même que cetle fusion s’est accomplie les ascidiozoides peuvent demeurer indépendants, de telle sorte que leurs orifices atriaux, comme leurs orifices branchiaux, s'ouvrent isolément à la surface de l’ascidiodème (POLYSTYELINÆ, Oxycorynia, Cystodites, Distoma, Colella); mais souvent le test est creusé de galeries ou de cavités dans lesquelles oué hrs s'ouvrent les orifices atriaux d'un certain nombre d’indi- Ascidie sociale. — Les flèches vidus; les galeries s'ouvrent elles-mêmes au dehors par qe TEE be BE tn des orifices irrégulièrement disposés auxquels on peut branchie; 1, intestin; c, esto- donner le nom d’oscules (BOTRYLLIDÆ, fig. 1568; Distaplia, mac: 0, siphon afférent ; », si phon efférent. POLYCLINIDÆ, fig. 1589, p. 2217, DiDEMNIDÆ). Chez les Diplosoma tous les ascidiozoides sont suspendus dans une vaste cavité commune et reliés chacun par un pédoncule uniquement dérivé de la tunique qui recouvre chaque zoide à la paroi de la cavité adhérente au support (fig. 1581, a, p. 2200); ce prolongement manque aux Didemnum où les ascidiodèmes sont percés de nombreuses cavités. Les oscules sont souvent difficiles à découvrir lorsque l’ascidiodème a été contracté et surtout lorsque les ascidiozoides n’affectent . pas les uns par rapport aux autres de position déterminée, comme c'est le cas chez les DIpEM- Niæ et la plupart des POLYCLINIDÆ; mais il est des cas, au contraire, où les ascidiozoides se disposent en rayonnant régulièrement autour des oscules (Botryllus, fig. 1569; Polycyclus, Atopogaster, divers Amaroucium) et forment des systèmes ou démuies autour de chaque oscule. Tous les ascidiozoides peuvent ne former qu’un seul démule (Circinalium, fig. 1565, p. 2178). Chez les Botryl- L loides et Sarcobotrylloides les démules, d’abord D NT es . NAT MED 2 elliptiques, peuvent s’allonger beaucoup, puis bouche ou orifice afférent; À, orifices çconfluer de manière à former un réseau assez efférents communs ou cloaques(d'après . , k ; ; Honts iae awards). irrégulier. On observe aussi des démules chez les POLYCLYNIDÆ, mais ils sont en général irréguliers. L'absence d’oscules n’exclut pas une certaine régularité dans l’arrangement des ascidiozoïdes ; la Colella pedunculula, par exemple, est remarquable par l’arrangement de ses ascidiozoïdes en lignes bisériées verticales.
MORPHOLOGIE DES ASCIDIODÈMES. 92183
La forme des ascidiodèmes est dans une large mesure indépendante de l’arrangement et même de l’organisation des ascidiozoides. Il est à remarquer cependant que lorsque l’ascidiozoide est court, l'ascidiodème s'étale sur son support, auquel il peut être fixé par des crampons (Diplosoma gelatinosum), en croûte mince (Botryllus, Botrylloïides, DIDEMNIDÆ) ou assez épaisse (Sarcobotrylloides); chez les POLYSTYELINÆ et les POLYCLINIDÆ, les ascidiodèmes sont généralement épais (Distoma), massifs (Chorizocormus, Aplidium griseum, Amaroucium Nordmanni, Synstyela), presque sphéroïdaux (Morchellioïdes affinis, Morchellium Giardi, Sidnyum pallidum, Aplidium leucophæum, Amarouctum irregularis, Glossophorum sabulosum, Polyclinum aurantium, Aplidiopsis vitreus, Purascidia elegans) ou même de forme allongée, presque ovoide (Atopogaster, Amuaroucium irregularis, Amaroucium concinnum, Psammaplidium. Circinalium, etc.). 5 Ne
Chez les Amaroucium, on assiste à la division graduelle DES de l’ascidiodème en deux parties, l’une où les ascidiozoides sont nombreux, l'autre où ils font presque entièrement défaut et qui constitue le pédoncule (A. colelloïdes, A. globosum, etc.). Parmi les formes pédonculées on remarque certains Goodsiria (G. placenta), les Distaplia, Sluiteria, Morchellium, Pharyngodictyum et surtout les Colella, où le contrasie entre la masse à ascidiozoides et son pédicule atteint son maximum. Tandis que chez les premières formes, la région qui porte les ascidiozoides est plus ou moins renflée, elle est en forme de chapeau de champignon chez les Tylobranchion et les Pharyngodictyum. L'ascidiozoïide cylindrique des Cœlocormus s’invagine sur lui-même de manière à former une masse creuse, peut-être libre, qui rappelle à certains égards le manchon des Pyrosoma ; mais chez les Cœlocormus la paroi externe et la paroi interne du manchon sont séparées par un espace libre; chacune de ces parois est constituée par une assise d’ascidiozoides et l’espace libre, interposé entre elles, correspond à une cavité cloacale. FO! OMByraohe Lipans:
Chez les Pyrosoma (fig. 1570), le manchon, de forme — d, appendices des ascidio-
: ‘ : : Re zoïdes; a. ouvertures du manconique ou Cylindro-conique, n'est constitué que par chon (1/3 de grandeur naturelle). une seule assise d'ascidiozoïdes dont les orifices efférents sont tous tournés vers l'intérieur du manchon, les orifices afférents vers l'extérieur. Au-dessus de chacun de ces derniers, la lunique commune s'élève souvent en un tubercule ou en un prolongement conique qui fait paraitre la surface du manchon taillée à facettes. Le manchon est fermé à une extrémité, ouvert à l'autre ; l’extrémilé fermée se termine en calotte hémisphérique; l'extrémité ouverte est toujours la plus large; son orifice est susceptible d’être rétréci par un diaphragme musculaire qui rappelle le velum des Méduses, et joue le même rôle. L’axe antéropostérieur des ascidiozoides est normal à la surface du manchon; les ascidiozoïdes
eux-mêmes sont disposés en verticilles dans les jeunes ascidiodèmes, mais par suite de l’interposition constante des nouveaux individus, cette disposition régulière disparait peu à peu et les individus arrivent, en général, à être placés absolument sans aucun ordre; toutefois dans des ascidiodèmes de très grandes dimensions, comme ceux du P. spinosum des mers tropicales, qui dépasse 1 m. 20 de longueur, tous les Ascidiozoides conservent une disposition régulière. Il en était de même chez le Pyrosoma pêché par le Talisman dans l'Atlantique tropical et qui mesurait près de 2 mètres de long sur 2 décimètres de large‘. Les formes de nos régions sont beaucoup plus petites. Le P. giganteum, par exemple, ne dépasse pas 30 centimètres. Les quatre premiers blastozoïdes, et plus tard ceux qui sont voisins de l'orifice de l’ascidiodème, produisent un appendice postérieur, exclusivement exodermique de chaque introïdes qui part de la base du tube cloacal. Une partie des fibres musculaires dorsales se rend dans l’appendice qui lui correspond et tous ces appendices viennent aboutir au diaphragme annulaire de l’orifice dont ils déterminent les mouvements. La contraction de l’un des ascidiozoides marginaux entraine la rétraction de son appendice et le mouvement de rétraction perçu par les ascidiozoides voisins détermine, par répercussion, leur propre contraction. C’est par cet arlifice très simple que la synergie de tous les ascidiozoïdes est obtenue et que l’ascidiodème se meut comme s’il avait une individualité propre. Un résultat analogue est réalisé chez les Botryllus, au moyen de leurs languettes cloacales (p. 2178); l’appendice des Pyrosoma est probablement homologue de l’uppendice fixateur des DIDEMNIDÆ.
Le plus souvent dans les ascidiodèmes, les ascidiozoides bien que nés par bourgeonnement les uns des aulres ne présentent aucune continuité de tissu, ce sont des ascidiodèmes par simple contiguité; mais il y à aussi parmi les Tuniciers des ascidiodèmes dus à un simple accolement par la tunique d'oozoides nés indépendamment les uns des autres et qui acquièrent cependant un £cloaque commun (Circinalium concrescens, etc.), et enfin des ascidiodèmes dans lesquels il existe de véritables communications vasculaires entre les ascidiozoides (Perophora, Clavellina, BOTRYLLIDÆ).
Associations et polymorphisme des SALPIDÆ et des DOLIOLOLIDÆ, — Lans les familles des SaLPibpÆ et des DOLIOLOLIDEÆ, un individu issu d’un œuf, l'oozoïde, produit par un bourgeonnement analogue à celui des Ascidies composées de la famille des POLYCLINIDE d’autres individus, les blastozoïdes, qui demeurent associés ; mais tandis que d'ordinaire l’oozoide, quand il se développe complètement, est identique aux blastozoïdes, dans les deux familles de Tuniciers pélagiques dont il s'agit ici l’oozoide diffère des blastozoides par des caractères importants. Ces dissemblances ont été l'origine de la théorie des générations alternantes ; elles sont dues simplement aux adaptations particulières que présentent, en raison de leur origine différente et de leur rôle, l’oozoide et les blastozoides qui demeurent toujours un certain temps associés avec lui et qu'il transporte pendant ce temps. Ces adaptations à un genre de vie différent sont compliquées d’adaptations réciproques chez les DOLIOLID#.
1 Ces grands ascidiodèmes sont indiqués comme venant de grandes profondeurs; ceux
que le Talisman a recueillis soit entiers, soit en lambeaux, étaient toujours à la surface du chalut et avaient évidemment été recueillis durant son ascension, entre deux eaux.
ASSOCIATIONS DES SALPIDÆ ET DES DOLIOLOLIDÆ.
L'oozoïde des Salpes est souvent plus gros que les blastozoides. Assez fré-
quemment son corps se termine par une (Pegea confæderata) ou deux paires d’appendices coniques (Thaliademocralica, fig. 1571); cette disposition est exceptionnelle chez les blastozoïdes (Pegea confæderata) dont le corps ovoide se termine d'ordinaire en pointe simple
Nu À Stp En Fig. 1571. — Forme solitaire de la Thalia democratica- Fig. 1572. — Thalia democratica-mucronata, mucronata. — O, bouche ; Wy, fossetle ciliée; Br, ban- forme agrégée. Mèmes lettres ; en plus, Æmb,
delette représentant ce qui reste du côté dorsal de la
embryon.
branchie; Znd, endostyle représentant la partie ventrale de la branchie; Ha, tunique; A, orifice efférent; Vu,
nucleus ; Stp, stolon prolifère.
(fig. 1572). Dans les deux formes les deux orifices sont dorsaux, mais à peu près terminaux. Les blastozoïdes sont d’abord en continuité de tissu non seulement entre eux, mais avec l’oozoide (fig. 1571, A); tous ensemble constituent alors un véritable ascidiodème où les ascidiozoïides, d’abord placés bout à bout, changent peu à peu d'orientation (p. 2341) pour se disposer soit en double chaine, soit en couronne (Cyclosipa).
Arrivées à un certain degré de développement, ces chaînes (Pegea, Thalia, Salpa, Tasis) et ces couronnes s’isolent de l’oozoide qui continue à produire de nouvelles chaïnes tant que dure son existence. Les
Fig. 1573. — Fragment d’une jeune chaîne de T'haial democratica-mucronata.— O, bouche; N, ganglion; Wa, fossette ciliée ; £nd, endostyle; Pr, bandelette branchiale dorsale; C, cœ&r; Mu, nucleus; Ov, ovaire; A, anus (d’après Grobben).
chaines contiennent de cinquante à cent blastozoïdes, les couronnes huit ou neuf.
Ces blastozoïdes ne sont pas en continuité de tissu; ils sont simplement soudés les uns aux autres (fig. 1573) par des appendices tégumentaires qui manquent à l'oozoïde; ce dernier peut être cependant porteur d’appendices tout autrement disposés que ceux des blastozoïdes. Les Cyclosalpa n’ont qu'un appendice ventral, et les appendices de tous les ascidiozoïdes composant une couronne se réunissent suivant une même ligne verticale autour de laquelle ils rayonnent; les formes qui vivent en double chaine sont unies d’une rangée à l’autre, 1° par des appendices veniraux, au nombre. de quatre (Pegea confœderatu) ; 2° dans une même rangée, par deux appendices latéraux. Ces appendices ne sont pas insérés à la même hauteur sur les deux côtés; aussi l'axe des blastozoides est-il oblique par rapport à celui de la chaine, au lieu de lui être perpendiculaire; il peut arriver à lui être parallèle (Salpa fusiformis). Dans les chaines comme dans les couronnes, l'union des blastozoides est assez lâche; les chaines se fragmentent sous le moindre effort et fréquemment des individus s'isolent pour mener une existence indépendante. Les blastozoïdes de l’une des deux rangées de la chaine sont ventre à ventre avec ceux de l’autre rangée; tous les orifices étant dorsaux se trouvent par cela même tournés vers l'extérieur et, sauf les cas de monstruosité, présentent la même orientation. La chaine exécute une véritable natation dans laquelle les mouvements de tous les individus sont simultanés.
La famille des DOLIOLIDÆ ne comprend que les trois genres Anchinia, Dolchinia et Doliolum. L'oozoide n’est connu que dans le dernier genre; il est certain cependant qu'il est, dans les trois genres, très différent des blastozoïdes et porteur d’un long appendice dorsal, le cadophore *, sur lequel viennent se fixer les blastozoides nés d'un stolon prolifère ventral (fig. 1574, Ms, Ls). Il existe dans ces trois genres une gradation remarquable dans la longueur du stolon, son organisation et le degré de polymorphisme des blastozoides qui viennent se fixer sur le cadophore.
Dans le genre Anchinia ? qui parait le plus primitif des trois genres, le cadophore, extrêmement long, est parcouru à sa base, suivant sa ligne médiane dorsale, par le stolon, qui, né de la face ventrale de l’oozoïde, à probablement contourné l’un des côtés de ce dernier, pour venir se placer sur le cadophore. Là, après avoir fourni un certain nombre de bourgeons latéraux, il se fragmente et finit par disparaitre, vraisemblablement en se résolvant en bourgeons. Jusqu'ici les cadophores des Anchinia n’ont élé trouvés qu'à l'un de ces trois états qui correspondent vraisemblablement soit à trois âges différents, soit plutôt à trois régions d’un même cadophore, dont la région basilaire serait caractérisée par la présence d'un stolon continu, la région moyenne par l’état fragmenté du stolon, la région terminale par son absence. Les blastozoïdes appartenant à ces trois régions sont de structure et d'aspect différents. Ceux que portent les fragments de cadophore à stolon entier, sont de couleur rouceûtre; ils présentent de chaque côté une seule bande musculaire, courbée en S; les deux orifices sont opposés, dentelés; une plaque adhésive ventrale, placée en avant de l'orifice elférent et près de laquelle se trouve un amas de pigment, sert à la fixation sur le cadophore. Ces blastozoïdes sont absolument stériles. Sur les tronçons de cadophore à stolon fragmenté, on observe des blastozoïdes analogues.
1 De x400c, tonnelet, et w6pos, porteur. | 2 J. Barrois, Recherches sur le cycle génétique et sur le bourgeonnement de l’Anchinie;
Journal d'Anatomie et de Physiologie, 1885.
ASSOCIATIONS DES SALPIDÆ ET DES DOLIOLOLIDÆ. 92187
aux précédents, mais qui présentent des rudiments d'organes génitaux. Ces rudiments entrent bientôt en dégénérescence. Enfin sur les cadophores adultes, sans trace de stolon, apparaissent des blastozoides qui se distinguent par la présence au-dessus de l’orifice efférent, d’un appendice conique, probablement un cadophore rudimentaire; cet appendice est marqué de taches pigmentaires; une courte protubérance pigmentée se trouve aussi au-dessus de l’orifice afférent et enfin un troisième amas de pigment s’observe sur la région moyenne du corps. Ces blastozoides deviennent seuls sexués; on peut les désigner sous le nom de gamozoïdes. Il semble qu'ici les bourgeons ne sont capables d'arriver à maturité que lorsque le stolon qui les produit est arrivé à un certain âge; les blastozoides qui se succèdent, sont disposés sur le cadophore d’une façon quelconque, ne présentent aucune
BE META Oozoïde de Doliolum avec son Fig. 157%. — Trophozoïide de Doliolum. — KN, ganglion cadophore portant en Ms,les phorozoïdes ; en nerveux; O, bouche énorme et latérale ; Wb,arc cilié; Ls, les trophozoïdes, eux-mêmes porteurs End, endostyle; C; cœur; À), intestin; Ok, æsophage. de gamozoïdes; A7, bandelettes musculaires L'anus s'ouvre directement en dehors; il n’y a pas de de l'oozoïde (d’après Gegenbaur). cloaque, ni d’orifice efférent (d'après Grobben).
adaptation réciproque; tout au plus les blastozoïdes des deux premières catégories remplissent-ils à l'égard de l’ascidiodème le rôle de trophozoïides. Le cadophore à d’ailleurs ici une constitution particulière (p. 2321).
Chez les Dolchinia ! on ne trouve plus de stolon sur le cadophore, fait qui s'explique de la même façon sans doute que pour les Doliolum. Les blastozoides sont régulièrement rangés de chaque côté de la ligne médiane creusée en gouttière du cadophore, dont ils laissent à découvert la face ventrale; ils sont d'autant plus jeunes qu'ils sont plus rapprochés de la ligne médiane dorsale; ils ont la forme de tonnelets à orifices opposés, pourvus de huit bandes musculaires, annulaires et parallèles. Un court pédoncule fixe ces blastozoïdes asexués au cadophore, et C'est sur ce pédoncule que viennent se fixer, à leur tour, les bourgeons qui se développeront plus tard en individus sexués ou gamozoïdes. Ces gamozoiïdes lorsqu'ils ont
1 Korornerr, La Dolchinia mirabilis, nouveau Tunicier; Mittheilungen aus der zool. Station zu Neapel, X. Band, 1891-1893.
acquis un certain âge, se détachent facilement de leur porteur asexué pour mener une vie indépendante. Entre les deux sortes de blastozoides des Dolchinia, il y a donc déjà des rapports délerminés, des adaptations réciproques. Ces adaptations atteignent à un haut degré de perfection chez les Doliolum.
Chez les Doliolum, l’oozoide et les blasiozoides portés par le cadophore demeurent, en effet, étroitement unis et forment des associations très solidarisées. L'oozoide (fig. 1574) est beaucoup plus gros que les blastozoïdes ; sur son cadophore ces derniers sont disposés en deux rangées latérales et une rangée médiane dorsale. Les blastozoides qui occupent les côtés du cadophore sont issus des premiers bourgeons produits. Ils sont asymétriques, et présentent la forme d'une cuiller comprimée, munie d'une carène dorsale. La concavité de la cuiller n’est autre chose que la cavité pharyngienne très développée, et sa paroi dorsale est constituée par la lamelle branchiale; il n’y a plus ici d’orifice cloacal; les fentes branchiales, le rectum s'ouvrent directement au dehors. Ces blastozoides sont asexués. Leur appareil digestif est normal, mais leur appareil musculaire est tout à fait rudimentaire, de sorte qu'ils sont incapables de mener une vie indépendante et sont préposés à la nutrition de l'oozoide et des autres blastozoides; ls paraissent destinés à alimenter l'association et peuvent être, en conséquence désignés sous le nom de trophozoïides (fig. 1575) 1.
Les blastozoides de la rangée médiane sont plus jeunes que les trophozoïdes; ils deviennent tout à fait semblables à leur progéniteur, sauf qu'ils n’acquièrent ni organes génitaux, ni cadophore, mais présentent un pédoncule veniral par lequel ils sont fixés sur le cadophore de l’oozoïde. Le pédoncule de ces blastozoïdes médians qu'on peut désigner sous le nom de phorozoides ?, porte des bourgeons de différents âges produits également par l’oozoide et qui sont destinés à devenir des individus sexués ou gamozoïdes (fig. 1627, p. 2320). Pour assurer cette évolution, le phorozoïde doit quitter le cadophore et vivre quelque temps en liberté en continuant à véhiculer les bourgeons fixés sur son pédoncule (sur l’origine de ces bourgeons, voir p. 2321). Les gamozoides adultes ne différent de l’oozoide que par l'absence de cadophore et parce qu'ils ne présentent que huit bandes musculaires annulaires, au lieu de neuf.
D'autre part, à mesure qu'il forme de nouveaux bourgeons l'oozoide tend vers une période de stérilité. Il perd rapidement, quand il a cessé de bourgeonner, sa branchie, son endostyle, son tube digestif, et son rôle se réduit désormais à véhiculer les blastozoides fixés sur son cadophore; ce n'est plus qu’un nectozoïide.
Il y à une ressemblance évidente entre les adaptations réciproques des zoiïdes chez les Siphonophores et chez les DoLioiÆ, bien que dans le premier cas, les zoïdes soient en continuité physiologique, tandis que dans le second ils sont simplement accolés. Dans les deux groupes on trouve des nectozoïdes et des gamozoiïdes ; les trophozoïides des Doliolum correspondent aux gastromérides des Siphonophores et les phorozoïdes garnis de gamozoides des Tuniciers sont les équivalents des démules reproducteurs du Polype (EupoxipA, ERSEIDA, p. 669 et 678).
Coque des Appendiculaires *. — Les Appendiculaires sont protégées par une formation toute particulière, la coque, extrêmement réduite chez les Fritillaria,
1 De rpopéc, nourricier, £woy, animal, et eûoc, forme. 2 De wopos, porteur.
3 O. SEELIGER, Tunicata; Bronn’s Thierrheich, 1894-1895.
