ORGANES DES SENS

chaque cellule en bâtonnet contient dans sa région à parois épaisses un corps arrondi, sans doute réfringent, fortement coloré par l’hématoxyline et analogue aux phæosphères (p. 1084) qui existent dans les cellules en bâtonnet des yeux des Pycnogonides (Morgan), des Scorpions (Lankester et Bourne), des Insectes (Platen) et même des Oiseaux. Le tissu rétinien est particulièrement développé à lextrémité antérieure des branches du fer à cheval chez les Salpa runcinata-fusiformis et africana-maxima. Chez la Thalia democratica-mucronata, les cellules intermédiaires font défaut.

Chez les blastozoïdes de la Cyclosalpa pinnata, l'œil en fer à cheval de l’oozoide est remplacé par un œil impair et deux paires de petits yeux latéraux. L’œil impair est situé, comme l'œil unique de l’oozoide, sur la face dorsale du ganglion cérébroide, mais il fait en avant une forte saillie, de sorte que son tiers postérieur repose seul sur cet organe. Il est composé d’une partie principale et d’une partie accessoire. La partie principale a, comme chez l’oozoide, la forme d'un fer à cheval circonscrivant une chambre optique; mais ses branches sont dirigées en arrière et sont fortement élargies de leur origine à leur extrémité libre. La partie accessoire est située à l'intérieur même du fer à cheval: embrassée par ses diverses parties, elle ne leur est cependant reliée que par des cellules fusiformes, apparaissant au nombre de quatre ou cinq, sur chaque section longitudinale.

Sauf l'absence des cellules intermédiaires, les éléments histologiques des yeux des blastozoides sont les mêmes que ceux de l’oozoide; leur arrangement est différent suivant les parties de l'œil que l’on considère. Sur les branches du fer à cheval, les cellules en bâtonnet sont dorsales et les cellules pigmentées ventrales; c'est l'inverse sur la région transversale, où le pigment est sur la face dorsale et postérieure, les bâtonnets sur la face ventrale et antérieure, comme si l'œil avait subi une lorsion aux angles latéraux antérieurs du fer à cheval. Sur la région accessoire, les bâtonnets se trouvent dirigés en avant, et le pigment couvre la face antérieure. L’œil reçoit deux nerfs optiques qui naissent de la substance réticulée du ganglion et qui l'abordent par sa surface couverte par les cellules en bâtonnet, comme chez les Vertébrés; les fibres semblent en rapport avec l’extrémité libre et claire de ces cellules.

Des deux paires d’yeux latéraux du blastozoïide l’une est placée sur la face postérieure du ganglion, l'autre juste au-dessous de l'extrémité postérieure des branches de l'œil impair. Ces yeux sont uniquement formés d’un groupe hémisphérique de cellules en bàâtonnet; quelques-unes des cellules ganglionnaires centrales qui les avoisinent contiennent seules des traces de pigment. Dans les yeux de la première paire, l'extrémité épaissie des cellules est tournée vers le centre du ganglion; c’est

l'inverse pour les yeux de la seconde paire, dont les cellules à bâtonnet ont leur région nucléaire tournée vers le centre du ganglion et leur région à paroi épaissie appliquée contre le pigment du grand œil dorsal. L'appareil visuel des blastozoides des Cyclosalpa Chamissonis est un peu plus primitif que celui des C. pinnata ; les deux parties de l'œil sont moins nettement séparées et la rotation de l'organe ne s'achève pas complétement. Chez les blastozoïdes de la S. cylindrica, les deux nerfs optiques du gros œil impair sont confondus en un seul, ainsi que les deux petits yeux dorsaux. Chez les blastozoïdes de la S. runcinata-fusiformis, de la Tasis hexagona et de la S. africana- maxima, l'œil impair est ovoide, allongé chez les deux premières

espèces, globuleux chez la troisième. Son extrémité pointue est dirigée en avant, et son grand axe est incliné à droite ou à gauche de 22° sur la ligne médiane chez la S. runcinata; la disposition histologique qu'ils présentent ne diffère pas de celles qu'on trouve chez la C. pinnata; toutefois chacune des cellules intermédiaires envoie un ou deux prolongements vers les cellules en bâtonnet et une membrane sépare la couche intermédiaire de la couche pigmentaire, disposition qu'on retrouve chez l’oozoide des Salpa cylindrica et Iasis cordiformis, chez l’oozoïde et les blastozoïdes de la Jasis hexagona. Les cellules en bâtonnet sont irréguliérement disposées et l’épaississement de leurs parois est inégal chez cette dernière espèce. L'appareil visuel est plus rudimentaire encore chez les blastozoïdes de la Salpa costata-Tillenit; les deux parties de l'œil impair ne sont guère indiquées que par l’arrangement de leur couche pigmentaire et les cellules en bâtonnet sont remplacées par un amas de cellules polyédriques à parois épaissies; une masse de cellules polyédriques analogues, situées sur la face postérieure du ganglion semblent représenter la paire de petits yeux postérieurs des blastozoïdes de C. pinnata. Du côté opposé du ganglion, au-dessous de l’œil dorsal, un autre amas de semblables cellules, accompagné d’une couche pigmentaire, représente la paire dorsale de petits yeux.

Chez les blastozoides des Pegea scutigera-confæderata et bicaudata, l'œil dorsal est formé de deux parties bien distinctes, l’une antérieure, à pigment dorsal et cellules en bâtonnet ventrales, l’autre postérieure où l’arrangement est inverse; les cellules en bâtonnet sont rudimentaires et polyédriques comme celles de la Jasis costata- Tilesii. Il n’y a pas de cellules intermédiaires. Le nerf optique issu de la face dorsale du ganglion pénètre dans l'œil entre la couche de pigment de la région postérieure et la couche de cellules en bâtonnet de la région antérieure, c'est-à-dire vers le milieu de sa face ventrale, comme dans les très jeunes yeux de Cyclosalpa pinnata. Deux masses de cellules polyédriques se trouvent aussi l’un à droite, l’autre à gauche, un peu au-dessus du centre des faces latérales du ganglion. Toutes ces cellules polyédriques diffèrent des cellules nerveuses de même grandeur : 4° par leur épaisse paroi; 2 parce que la chromatine de leur noyau est distribuée en nombreux granules, au lieu de former un gros nucléole, comme dans les vraies cellules ganglionnaires de même taille. Ces deux caractères permettront de reconnaître toujours, même en l’absence de pigment, les éléments représentant des yeux dégénérés.

Chez la Thalia democratica-mucronata l'œil médian passe sur la face antéro-ventrale du ganglion, ce qui est dù à une courbure du ganglion tout entier. L’œil est divisé en trois portions, une antérieure et deux postérieures; dans la portion antérieure, les cellules en bâtonnet sont appliquées contre le ganglion, par conséquent dorsales, et les cellules pigmentées contre l’exoderme, par conséquent ventrales; dans les deux portions postérieures, les cellules en bâtonnet sont ventrales, mais un peu différemment orientées dans chacune d'elles; elles correspondent aux branches postérieures de l'œil de la C. pinnata. Chez la lasis cordiformis-zonaria, l'œil est ovale, à grand axe légèrement oblique par rapport à l'axe longitudinal du corps. Les cellules en bâtonnet sont disposées sur tout son pourtour, de manière que leurs parties épaissies occupent la région centrale de l’organe qui présente ainsi, sous une forme condensée, les deux régions de l'œil des autres espèces. Le pigment

est dorsal et antérieur; il correspond donc simplement au pigment de la portion apicale typique. Les fibres nerveuses entrent dans l'œil par sa région postérieure.

On peut d'après ce qui précède conclure que les Salpa runcinata et africana forment une sorte de point central autour duquel rayonnent la S. cylindrica, les lasis cordiformis, costata, hexagona et duquel s'isolent d’une part les Pegea bicaudata et seutigera; d'autre part la S. democratica; les Cyclosalpa représentent une forme perfectionnée de ce grand groupe.

Chez quelques espèces de Doliolum et chez les Appendicularia au ganglion principal est très étroitement attaché un otocyste sphérique, contenant un otolithe (fig. 1591, Or), L'otocyste est constitué par une seule assise de cellules épithéliales aplaties, portant de fins cils auditifs.

Dans la région antérieure du tronc et sur la queue, les Appendiculaires présentent aussi quatre sortes de cellules sensitives : 1° des cellules multi-ciliées ; 2e des cellules à flamme vibrante; 3° des cellules portant un faisceau de soies raides; 4° des cellules à bàtonnet. Les premières forment, chez les Fritillaria, le bord de la queue; leurs cils sont immobiles chez les Kowalevskia, et on en retrouve à l’extrémité de la queue de l’Appendicularia sicula. Les cellules à flamme vibrante, reliées chacune à un filet nerveux, sont nombreuses de chaque côté de la bouche, où elles sont symétriquement disposées, parfois en lignes régulières (Fritillarix formica); deux N Pélpsmaices vellulés sont ilentrée PE Rene par dobsindnnls D oo deu de chaque spiracule chezles Stegosoma. raux; Of, otocyste; Rg, organe hyponeural; Tz, cel- Deux cellules à faisceau de soies raides lules tactiles avec leurs nerfs; Wb, arc cilié. se trouvent à la face intérieure de la lèvre médiane dorsale de la Fritillaria formisa; enfin l'Oikopleura velifera présente à la base de la queue, une cellule à bâtonnet, innervée par une branche du nerf récurrent.

Mr

Système nerveux. — Le système nerveux des Tuniciers adultes n'est qu’une réduction du système nerveux très précoce et relativement plus développé de la larve de ces animaux (p. 2271). C’est donc chez les formes larvaires permanentes, telles que les Appendiculaires, que l’on doit trouver l'état le plus rapproché de l’état primitif, le système nerveux est, en effet, représenté chez les Appendicularia par un ganglion très grand, placé à la face dorsale de la région antérieure du pharynx. Ce ganglion est prolongé en arrière par un gros nerf qui longe l’œsophage el l'estomac pour atteindre la base de la queue, dans laquelle il s'engage et qu'il parcourt dans toute sa longueur en passant à gauche de l’urocorde (fig. 1576, n; p. 2189). Ce tronc nerveux est creux; de distance en distance, il présente des amas de cellules ganglionnaires, desquels naissent des nerfs, et dont le premier est plus volumineux que

les autres ; en outre, entre ces ganglions, sont disséminées, sur le cordon, de petites cellules ganglionnaires isolées. Le ganglion antérieur ou ganglion cérébral présente habituellement des sillons transversaux qui le divisent incomplètement en ganglions secondaires. [l n'existe qu’un seul sillon chez les Megalocercus, deux chez les Oikopleura, qui ont ainsi trois ganglions cérébraux. Le premier donne naissance à trois paires de nerfs, le second porte l’otocysle, le troisième fournit deux paires de nerfs et le grand nerf caudal. Le nombre des ganglions portés par ce dernier varie avec les espèces, et même d'un individu à l’autre. Les grandes Oikopleura et Slegosoma en ont jusqu'à quarante; les Fritillaria huit ou neuf; l’Appendicularia sicula, huit seulement. Le nombre de ces ganglions ne présente pas de rapport absolument déterminé avec celui des cellules musculaires. Le premier ganglion est formé d’un grand nombre de cellules; tous les autres n’en présentent qu’un petit nombre, parfois une seule; ces cellules sont habituellement toutes semblables; il arrive aussi cependant (Oikopleura) qu'il y en ait de grandes et de petites, symétriquement disposées. Les plus petites sont bipolaires ; les prolongements des plus grandes peuvent être quelquefois suivis jusqu'aux fibres musculaires.

Les nerfs cérébraux antérieurs, pairs se rendent à l'entrée du pharynx ; ils se résolvent, du côté ventral, en fines fibrilles qui aboutissent à des cellules sensitives, et fournissent également des branches latérales et des branches dorsales ; ceux Fig. 1592. — Syslème nerveux d'un individu adulte de de la paire postérieure vont aux

a ne nesennar re cc nuee fentes branchiales. Entre ces deux siphonaux antérieurs ; nv, nerfs antérieurs situés de cha- paires nerveuses on en observe, en que côté du pavillon vibratile; nbr, nerfs branchiaux ; AUae : :

nel, nerfs siphonaux postérieurs; nd, nerfs visCÉTAUX ; vénéral, plusieurs paires de plus pe-

en eo Cas Pan 007 lites qui se rendent la plupart à des

cellules sensitives; ces nerfs supplémentaires se réduisent chez les Oikopleura à trois paires réparties entre le premier et troisième ganglions cérébraux, comme on l'a vu tout à l'heure. Les nerfs qui naissent des amas ganglionnaires et ceux qui naissent du tronc fibreux caudal sont les uns sensitifs, les autres moteurs; ceux qui naissent du tronc fibreux ne sont pas toujours symétriques; ils se montrent d'ordinaire entre les ganglions, mais peuvent aussi les traverser. Parmi ces derniers il faut citer deux nerfs qui naissent du premier ganglion caudal et longent l'un le bord dorsal, l’autre le bord ventral de la queue; il y a peut-être en outre, chez les Kowalevskia, un nerf médian.

Le nombre des nerfs moteurs n’est pas encore définitivement fixé. Fol, à l'avis duquel se range à peu près Seeliger, en décrit trois paires chez l'Oikopleura dioïca, sept chez l'O. cophocerca, et il y ajoute un grand nombre de nerfs asymétriques. Langerhans admet huit paires naissant toutes du tronc fibreux (0. velifera, Fritillaria formica), Lankester sept paires (F. furcata), qu’il fait naître des ganglions au niveau des cellules musculaires. Avant d'entrer dans les muscles, ces nerfs se dichotomisent, et leurs derniers rameaux se terminent par une extrémité pourvue ou non d'un corpuscule réfringent.

Les CynrarnDpæ étant plus rapprochées des formes primitives que les autres Ascidies, le centre nerveux y conserve encore quelque chose de son état primitif. Chez la Cynthia papillosa c'est une sorte de cordon allongé, assez semblable à un nerf, placé entre les deux siphons. Le cordon est plus ramassé, en général, chez les autres formes de la famille, et il est cylindrique chez la Styelopsis grossularia. Partout leurs (fie. 1564, G, p. 2176; fig. 1577, N, p. 2193; fig. 1589, N, p. 2217) il se transforme en- un ganglion oblong, d'habitude légèrement rétréci vers son milieu, situé dans l’épaisseur du @erme, au-dessous de la couche musculaire et immédiatement au-dessus de la glande hyponeurale. Ce ganglion, sauf quelques rares exceptions (Ascidia compressa, A. fusiformis), est plus près du siphon branchial que du siphon atrial. On doit considérer comme un reste de la portion terminale du cylindre nerveux primitif de la larve un nerf médian postérieur, naissant de la face inférieure du ganglion et qui s'engage dans le plancher du raphé dorsal. L’importance morphologique de ce cordon, où des cellules nerveuses sont associées à des fibres, et où l'élément cellulaire existe parfois seul (Molgula ampulloïdes), est attestée par le grand nombre de types variés où il à été retrouvé (Cynthia papillosa, Molgqula ampulloides, Styelopsis grossularia, Polycarpa varians, Styelu plicata, Ascidia mentula, Phallusia mamillata, Ciona intestinalis, Rhopalona neapolitana). De chacune des extrémités antérieure et postérieure du ganglion nait une paire de nerfs. La première paire de nerfs se dirige en avant, les autres en arrière. Ces nerfs se rendent au voisinage des deux orifices et fournissent des rameaux aux tentacules, aux ocelles et aux lobes des siphons; ils ne forment jamais avec les nerfs symétriques de collier autour des orifices, et ne gardent même pas toujours leur symétrie. Leur trajet est d'ordinaire assez court; ils se dissocient rapidement en une infinité de fibrilles qui se perdent dans le tissu conjonctif des faisceaux musculaires.

De la région antérieure du ganglion des BOTRYLLIDÆ partent quatre paires de nerfs (fig. 1592) : 1° les nerfs siphonaux antérieurs (ns); 2° les nerfs péricoronaux (np), qui, après avoir contourné la base du siphon branchial, fournissent probablement des nerfs à l’endostyle; 3° deux petits nerfs (nv) placés entre les troncs de la première paire et qui longent l'organe vibratile; 4° deux autres petits nerfs (ns’) qui partent de la base des nerfs péricoronaux et se rendent à la région de la branchie comprise entre le sillon péricoronal et la première rangée de fentes branchiales; des faces latérales se détachent ensuite deux paires de nerfs branchiaux (nbr) et du bord postérieur également deux paires de nerfs (nd) qui se rendent au tube digestif et au siphon postérieur. Il existe donc, en tout, huit paires nerveuses. Les mêmes nerfs plus ou moins confondus à leur base, se retrouvent chez les Pyrosoma (fig. 1593, n° 1). Le nombre des paires nerveuses se réduit à six chez les Aplidium, à cinq chez les Didemnum, à quatre chez le Glossophorum et Distaplix.

Le ganglion des Salpes est pyriforme; du milieu de son bord antérieur émerge un gros Cordon qui n’est autre chose que le nerf optique; il se bifurque bientôt, chacune de ses branches se rendant à un œil. Huit à neuf paires de nerfs naissent de ce ganglion; il n’y a pas de nerf médian correspondant à celui des Appendiculaires et des Ascidiacés. Les deux paires de nerfs antérieurs vont tout droit à la lèvre et s’y étalent en un plexus à mailles de plus en plus serrées à mesure qu’on se rapproche du bord de la lèvre; les nœuds du plexus sont ordinairement occupés par une cellule ganglionnaire; des mailles les plus étroites partent des filaments nerveux aboutissant à des cellules exodermiques, deux fois plus grosses que leurs voisines et surmontées d’un cil rigide. Ge sont probablement des cellules sensitives

La structure du ganglion nerveux est très uniforme. Il est enveloppé d'une feutrage de tissu conjonctif; sa périphérie est constituée par des cellules pyriformes ou globulaires (fig. 1593, n° 2), toutes unipolaires chez les Ascidies, multipolaires

Fig. 1593. — 1. Centre nerveux du Pyrosoma elejans, vu en dessous. — fn, partie atrophiée du tube hyponeural; gn, glande hyponeurale; n, à n3, nerfs. — 2. Coupe longitudinale du centre nerveux et de l'appareil hyponeural du Pyrosoma elegans. — vn, ganglion postérieur; én, tube hyponeural; yn, glande hyponeurale; in, pavillon vibratile; cn, ganglion antérieur (gr. — 220).

chez les Salpes; tandis que la région centrale est constituée par un lacis de fibrilles entremêlées de petites cellules nerveuses. C’est de ce lacis que naissent les troncs nerveux. Parmi les fibres, les unes se rendent directement des cellules aux troncs nerveux; d’autres traversent le ganglion allant d’un tronc au tronc symétrique, sans s’interrompre. |

Organes génitanx et endocarpes. — Les Tuniciers sont hermaphrodites, mais le plus souvent les éléments des deux sexes n’arrivent pas en même temps à maturité, de sorte qu’il ne peut y avoir autofécondation. Les Colella et les Distaplia magnilarva sont cependant fréquemment unisexuées ; tous les ascidiozoides d'un ascidiodème sont alors de même sexe, et leur sexualité se conserve à travers plusieurs générations blastogénétiques. D’autre part, chez les Ascidies composées, les Pyrosomes et les Thaliacés, la question de la sexualité se complique de phénomènes spéciaux qui ne pourront être bien compris qu'après l'étude du bourgeonnement chez ces animaux.

Les éléments génitaux se développent toujours dans les lacunes ou sinus du tissu conjonctif; ils ne sont autre chose que des éléments mésodermiques analogues à ceux de l’endothélium et aux corpuscules sanguins, et ils se détachent même par-

fois de l’endothélium. En un même point ne se développent, en général, que des éléments d’un seul sexe. Autour des amas génitaux, le tissu Conjonctif se feutre, et il se constitue ainsi une glande génitale, souvent pourvue d’un canal excréteur qui lui est propre.

Les glandes génitales, fondamentalement identiques, présentent cependant trois types différents de localisation qui permettent de répartir les Ascidies en trois groupes entre lesquels il peut d’ailleurs exister des passages : les PLEUROGONA, les HEemiGona et les HYPOGONA.

Dans le premier type, qui se rapproche le plus de ce que l'on voit chez l’Amphioxus et de ce qui existe habituellement chez les Néphridiés segmentés, les organes génitaux se développent tout à fait indépendamment du tube digestif, dans l'épaisseur de la paroi du corps qu'ils envahissent parfois presque entièrement; on les retrouve des deux côtés de l'animal avec des restes manifestes de métamérie (fig. 1586, n° 1,0; p. 2209). De chaque côté, il existe d'habitude plusieurs glandes de chaque sexe, pourvues chacune d’un canal excréteur particulier. Les Ascidies pleurogones sont toutes stolidobranches ; on a déjà vu, p. 2172, les raisons qui conduisent à les considérer comme primitives; ce sont les CYNTHUDEÆ, les STYELIDÆ, les MOLGULIDÆ et les BOTRYLLIDÆ. |

Chez les HEM1GONA, la formation des éléments génitaux est localisée au voisinage de l'intestin et dans la région circonscrite par l'anse intestinale; en général, les acini testiculaires se développent dans la première région, les acini ovariens dans la seconde; mais les deux sortes d'éléments peuvent se localiser autour de l'intestin (Rhopalona). Dans tous les cas, il n'existe plus ici que deux glandes génitales impaires,