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Fig. 159%. — Jeune colonie de Circinalium concrescens, montrant la concrescence et la blastogénèse épicardique. — ob, orifices buccaux ;

l'une mâle, l’autre femelle, munies chacune de leur .

canal excréteur.

Lorsque le tube digestif se détache de la paroi du

C, cloaque commun; cl, sac épicardique cloisonnant le stolon ; ov, ovaire; co, cœur; À, bourgeon assez développé (d'après A. Giard).

corps pour se placer au-dessous de la branchie, les glandes génitales, désormais serrées autour de lui, l’accompagnent naturellement (CIONIDE, DISTOMIDE), et l'ovaire peut sembler alors libre dans la cavité périviscérale (Ciona). On arrive ainsi à la disposition propre aux HyYPOGONA, dont la réalisation normale s’observe dans le post-abdomen des PoLYcziNibÆ (fig. 1594, ov). On a vu, p. 2175, comment les particularités caractéristiques des DIDEMNIDE dérivent de celles que présentent les Pozyczinipx. Les Ascidies mésogones sont phlébobranches (ASCIDIIDÆ, CIONIDÆ) ou aplousobranches {DisrTomipÆ) ; toutes les Hypogones sont aplousobranches. Au point de vue de la branchie, les Mésogones apparaissent donc encore comme un groupe de transition.

Chez les PLEUROGONA, comme il convient à des formes primitives, les glandes génitales, tout en demeurant dans les parois dermiques, présentent une variélé très grande de disposition et souvent plusieurs dispositions fort différentes, en appa-

rence, se rencontrent dans le même genre. C’est surtout dans les familles des Cyx- THUDÆ et des STYELIDÆ que l’on observe de nombreuses gradations.

Dans ces deux familles on remarque à la surface interne du test, des saillies spéciales, les endocarpes, constituées chacune par un ensemble de sinus bourrés de cellules conjonctives et qui pourraient être pris, au premier abord, pour des glandes génitales en voie de développement. Ces endocarpes sont transparents chez les Cynthia et les Styela, de couleur blanche chez les Polycarpa. On les observe surtout dans les genres où la paroi du corps est fortement musclée (Cynthia, Polycarpa, Culeolus, Styela). Leur ressemblance avec les jeunes glandes génitales est telle qu'il est permis de considérer ces dernières comme résultant d’une évolution particulière des éléments contenus dans les endocarpes. Les endocarpes font défaut chez quelques espèces de Cynthia (C. dura) et chez les Microcosmus : mais cette absence n’est peut-être qu’apparente chez ce dernier genre. En effet, les glandes génitales, semblables à leur début à des endocarpes, gardent ici, à leur maturité, une région centrale, creusée de sinus et remplie de cellules granuleuses. Cette région conserve exactement la structure des endocarpes. La même structure se retrouve dans des organes considérés comme des glandes génitales rudimentaires que la plupart des individus présentent au voisinage des lignes médianes dorsale et ventrale; ce serait là un argument nouveau en faveur de l'homologie des glandes génitales vraies et des endocarpes.

C'est, en tout cas, parmi les endocarpes que se développent les glandes génitales. La disposition de ces glandes chez les Culeolus, les Styela plicata et canopoïdes semble dériver d’une disposition métamérique. Au voisinage de l’endostvyle, on trouve chez le Culeolus Murrayi, une douzaine de masses génitales, réparties de chaque côté, mais généralement plus nombreuses du côté droit que du côté gauche. Chaque masse génitale est formée d’un testicule arrondi, pourvu d’un délicat spermiducte ondulé; les spermiductes s'unissent de proche en proche pour constituer, de chaque côté, un canal déférent qui s'ouvre dans la cavité péribranchiale, au voisinage de l'orifice atrial. Autour des spermiductes et des testicules eux-mêmes sont les œufs que conduit au dehors un oviducte longeant le canal déférent du côté correspondant. Le nombre des masses génitales tombe à trois de chaque côté chez le C. recumbens, mais chaque masse a son canal déférent et son oviducte distincts, il n’y à plus qu’une masse génitale de chaque côté chez le C. perlucidus et les Fungulus. On observe des gradations analogues chez les Styela. La S. plicata présente de chaque côté cinq ou six groupes génitaux presque métamériques. Chaque groupe comprend un long ovaire tubulaire, terminé d’une part en cul-de-sac, prolongé d'autre part en un tube rétréci qui est l’oviducte; tous les oviductes convergent dans la direction de l’orifice cloacal. Chaque ovaire est entouré d’un grand nombre de follicuies tesliculaires isolés qui peuvent même se développer dans la couche dermique adjacente; chaque testicule est pourvu d’un canal déférent, cilié à l'intérieur et s’ouvrant à la surface interne de la cavité péribranchiale par une sorte de pavillon vibratile. Les organes génitaux de la S. canopoïdes sont construits de la même facon, mais on n’en compte que deux de chaque côté. Chez la plupart des autres espèces il n’existe de chaque côté, ou même d'un seul côté, qu'un ovaire cylindroide, entouré de testicules dont les spermiductes se réunissent, comme chez le Culeolus Murrayi, en un canal déférent, accompagnant l’oviducte. Une disposition

très analogue est réalisée chez les Pelonaïa; seulement les testicules sont placés à angle droit de chaque côté d'un tube ovarien, recourbé en anse. Au contraire, chez la Styela glomerata, les ovaires et les testicules sont complètement dissociés et forment sur la face interne du derme de petits lobules épars, ayant chacun son canal excréteur. Cette disposition peut être considérée comme générale chez les Polycarpa. Toutefois chez quelques espèces (P, varians) il ne semble pas exister d'’oviducte permanent, et les œufs sont probablement émis par simple déhiscence des ovaires; chez d’autres, les vésicules testiculaires se groupent autour des ovaires, comme chez diverses Styela, et leurs spermiductes se réunissent de même en un Canal déférent unique qui s'ouvre à côté de l’oviducte correspondant.

Les glandes génitales du côté gauche ont disparu chez les Séyelopsis ; du côté droit, dans l'épaisseur de la charpente conjonctive musculaire, on trouve un ovaire accompagné d’un certain nombre de masses testiculaires, ayant chacune son canal excréteur distinct. L’ovaire s'ouvre à la région postérieure du corps, dans une partie de la cavité péribranchiale, différenciée en chambre incubatrice. Les orifices des canaux déférents sont ciliés et placés au-dessus de la région profonde de l'ovaire; les canaux excréteurs rampent sous cet organe, et leurs ramifications se contournent pour aboutir aux capsules spermatiques, placées à la surface externe de l'ovaire.

Chez les Cynthia, les éléments mâles et femelles ne sont plus produits par des glandes séparées ; les glandes génitales sont elles-mêmes hermaphrodites, mais présentent dans leur disposition des gradalions exactement correspondantes à celles des genres précédents. De nombreuses glandes génitales, indépendantes, pourvues chacune de quatre à six canaux excréteurs, se montrent à la face intérieure du test de la C. corallina; des mamelons génitaux, portant chacun de petits pores, sont insérés sur une glande en forme de lame continue chez la C. dura; chez la C. pantezx, les lobes génitaux se rapprochent et communiquent tous entre eux, formant ainsi, de chaque côté, une masse génitale lobée, pourvue d’un canal déférent et d’un oviducte accolés. Les deux masses génitales sont enfin tout à fait condensées chez la C. papillosa, et forment, de chaque côté, une bande saillante, épaisse, recourbée sur ellemême en boucle. Du côté gauche, les glandes génitales se localisent déjà à l’intérieur de l’anse intestinale, comme chez les MESOGONA.

Il n’y à également, en apparence, chez les Microcosmus qu’une seule glande génitale de chaque côté; mais cette glande résulte, en réalité, de l’union d’un plus ou moins grand nombre de glandules. Ces glandules sont séparés, et on en compte trois ou quatre de chaque côté, chez les jeunes individus. Chez les adultes les glandules mâles et femelles, placées côte à côte et répandues sur toute la surface interne du derme, confluent de chaque côté en une masse lobée dont le lobe postérieur porte un orifice servant seulement à l'émission des œufs; les testicules auraient encore chacun un orifice distinct.

La réunion des glandules mâles de chaque côté en une seule glande et des glandules femelles en un seul ovaire étroitement accolé au testicule, est générale chez les MozGuzinÆ, la glande mâle et la glande femelle ont chacune un canal excréteur très distinct, mais les deux canaux sont aussi étroitement accolés (fig. 1586, n° 1,0,t; p. 2209). La masse génitale droite est placée en avant du cœur; la masse gauche en avant de l’anse intestinale, qui peut du reste l'embrasser lorsqu'elle est assez longue pour se recourber en avant. La masse droite avorte chez les

Eugyra, et Eugyriopsis, qui tendent ainsi vers le groupe des MESOGONA; la masse gauche fait, au contraire, défaut chez les Gamaster.

Comme les MoLGuLine, les BOTRYLLIDÆ ont deux groupes pariétaux, symétriques de glandes génitales; chaque groupe est constitué par un ovaire et trois ou quatre lobes testiculaires, suspendus à un canal déférent commun, très court. Pour des raisons qui apparaîtront plus tard (p. 2303), il n’y a pas d'oviducte.

L’ovaire et le testicule des Ascipr1p# entrent en connexion constante avec le tube digestif; ils sont généralement appliqués contre la paroi postérieure de l’estomac, ou la région antérieure de l'intestin (Corella), et sont souvent circonscrits par l’anse intestinale. Chez les Ascidia, par exemple, ils ne forment qu’une seule masse racémeuse, située du côté gauche du cœur, dans l’espace circonserit par l’anse intestinale et s'étendant quelquefois sur la paroi de l'intestin et de l'estomac. L’ovaire est habituellement formé de branches rayonnant de l'extrémité inférieure de l’oviducte. Celui-ci longe le bord postérieur de l'intestin, le bord dorsal du rectum, et vient s’ouvrir dans la cavité atriale, tout près de l’anus. Le testicule se compose de délicats tubes blancs qui se ramifient dichotomiquement sur l'ovaire, l'estomac et l'intestin, et présentent, en général, à leur extrémité, un renflement allongé ou pyriforme. Le canal déférent suit l’oviducte dans tout son trajet. Il en est de même Chez les Perophora, où un ovaire unique est entouré de quatre à huit testicules sphéroidaux dont les spermiductes se réunissent en un canal déférent commun.

Les deux glandes génitale des Rhopalona se développent encore comme celles des ASCIDIIDÆ dans le voisinage de l'intestin; on ne peut établir de séparation entre l'ovaire et le testicule; leurs lobules sont intimement mêlés ; toutefois, d’une manière générale, les follicules ovariens occupent la région centrale de la masse génitale. La séparation des deux glandes est à peu près complète chez les autres Croix; l’une et l’autre sont d’ailleurs, ainsi que chez les Rhopalona, situées dans l'abdomen dont la cavité périviscérale est encore peu développée dans ce dernier genre. Le testicule et l’ovaire des Ciona sont contigus, mais présentent cependant des rapports différents. Tandis que les spermatozoïdes se développent dans les lacunes du tissu conjonctif péri-intestinal, de telle façon que le testicule mür change complètement l’aspect de la paroi intestinale et en est inséparable, l'ovaire est un organe indépendant dans la cavité épicardique, constitué par une trame conjonctive, reliée seulement aux autres organes par quelques lames mésentériques. Les lacunes, dans lesquelles tombent les œufs, communiquent ensemble et l’une d'elles est en continuité avec l’oviducte. Un réseau de canalicules d’où se dégage, à la surface de l'intestin, un certain nombre de branches convergeant vers un canal déférent unique, conduit au dehors les spermatozoïdes. L’oviducte est accolé au canal déférent, et tous deux, après avoir pénétré dans la cavité péribranchiale, s’accolent au sinus dorsal pour se terminer dans la région du ganglion. Le canal déférent de la Ciona intestinalis se renfle, avant de se terminer, en une ampoule qui oblitère l’oviducte et s'ouvre au dehors, à travers la paroi de celui-ci, par plusieurs petits tubes. Les œufs ne peuvent ainsi être pondus qu'après l’émission du sperme.

Les glandes génitales des DisToMIDÆ présentent des dispositions assez caractéristiques. L’ovaire et le testicule ont leurs canaux excréteurs distincts, mais plus ou moins accolés, comme dans les familles précédentes. L’ovaire est constitué par une masse d'œufs de différentes grandeurs, et le testicule par de nombreux lobules dis

posés en grappe. On compte environ neuf lobules chez les Cystodiles, une vingtaine chez les Distaplia, une trentaine chez le Distoma plumbeum. Chez les Clavellina (fig. 4564, GD, Gg; p. 2176), les branches terminales de la grappe testiculaire sont disposées par couples. L’ovaire est constitué chez les Cystodites par un cordon d'œufs unisériés et dont les plus gros occupent l'extrémité libre de l'organe.

Chez les HYPOGONA typiques (POLYCLINIDÆ, fig. 1589, p. 2217) une région particulière du corps, le post-abdomen, contient, avec le cœur, les glandes génitales et le stolon bourgeonnant. Le testicule et l’ovaire paraissent, au premier abord, sous l’aspect de deux longues bandes accolées; la bande testiculaire est, en réalité, constituée par de nombreux follicules sphéroïdaux, presque sessiles sur un long canal déférent rectiligne qui monte le long de l'estomac et vient se terminer au milieu du cloaque (Circinalium); l'ovaire peut aussi être divisé en deux compartiments par une cloison longitudinale (Circinalium) ou en logettes par des cloisons transverses. Les Glossophorum présentent des dispositions un peu différentes; le testicule est une grappe composée d’une vingtaine de follicules; cette grappe est déprimée dans son milieu et du côté dorsal par les follicules ovariens; le canal déférent et l’oviducte décrivent un demi-tour au niveau de l'intestin moyen, et ils remontent ensuite dorsalement le long du côté gauche du rectum. Presque toujours l’oviducte se renfle sur une partie de son trajet, pour constituer une poche incubatrice.

Chez les DinEMND& il n’y à plus de post-abdomen. Les Diplosomoides présentent encore une grappe tesliculaire à nombreux follicules, mais ces follicules résultent de la bipartition d’un testicule primitif unique et de la subdivision des deux organes ainsi formés. Cette subdivision ne se produit pas chez les Diplosoma, qui n’ont jamais de la sorte que deux testicules; enfin la glande mâle, conservant son état primitif, demeure simple chez les autres DIDEMNIDx. Le spermiducte est toujours bien développé, mais il présente ici une disposition remarquable, déjà amorcée chez les Glossophorum ; sauf chez les Diplosoma et Diplosomoïdes, il s’enroule autour du testicule; la même disposition se retrouve chez quelques Doliolum. Le nombre des tours de spires est caractéristique des espèces ; on compte, par exemple, deux tours chez le Leptoclinum Lacazi, sept chez le L. gelatinosum, huit chez le Didemnum niveum, dix chez le Leptoclinum perspicuum, douze chez le L. maculatum et le plus grand nombre des Didemnum. Cette particularité suppose que les DipEMNiDÆ, dont la glande mâle est actuellement située dans l’anse intestinale, descendent de formes où le canal déférent était primitivement droit et très long, où les glandes génitales avaient par conséquent une disposition analogue à celle qu'on observe chez les PoLycriNinx. Ils se rattachent ainsi naturellement aux HyproGonA. Chez les Diplosoma et Diplosomoïides où le spermiducte reprend une forme rectiligne, il présente à chacune de ses extrémités un renflement ampullaire; un renflement analogue existe à l'extrémité supérieure du spermiducte du Glossophorum sabulosum. L’ovaire dépourvu d’oviducte, de même que chez les Didemnum, forme ici une bandelette composée d'œufs unisériés, dont les plus gros sont les plus rapprochés de l'extrémité libre de la bandelette.

Le développement du testicule des PyRosomIDÆ ressemble à celui du testicule des Diplosomoïdes. Unique au début, sphéroïdal et prolongé par une trainée de cellules qui se dirigent vers le cloaque et formeront le spermiducte, il subit ensuite

de multiples divisions longitudinales qui aboutissent à la formation des nombreux follicules testiculaires, disposés en couronne, de l’adulte. Le testicule des SALPIDÆ est formé par de nombreux canalicules séminifères ramifiés, placés entre les lobes des cæcums gastriques; ils aboutissent à un spermiducte qui vient déboucher près de l’anus dans la cavité cloacale. L’ovaire des Pyrosomes et des Salpes sera décrit en même temps que leur bourgeonnement, p. 2346 et p. 2327, auquel sa constitution est liée d’une manière intime. tri

Enfin les glandes génitales des Appendiculaires occupent la région postérieure du corps, et sont dépourvues de canal excréteur. Quelques espèces sont unisexuées, et le mâle de l'Oïkopleura dioïca est même de moitié plus petit que la femelle; mais le plus souvent les deux sortes de glandes sexuelles se développent successivement ou coexistent sur le même individu (fig. 1576, p. 2189). La glande mâle arrive toujours à maturité avant la glande femelle (protandrie) ; toutefois elle ne précède la glande femelle que de quelques minutes chez les Kowalevskia, et les œufs se rencontrent souvent avec les spermatozoides mûrs chez la Fritillaria furcata. Les glandes génitales peuvent être impaires (Kowalevskia, la plupart des Fritillaria), ou bien l'ovaire est impair et les testicules pairs (beaucoup d’Oikopleura, Stegosoma, Appendicularia sicula), ou bien enfin les deux glandes sont paires et symétriques (Fritillaria urticans, Oikopleura rufescens). Elles se développent, en général, aux dépens d’une même masse pluricellulaire qui produit d'abord des prolongements périphériques, au moyen desquels elle se fixe aux parois du corps; les deux glandes se différencient ensuite l’une de l’autre. Le testicule mûr consiste en un ou deux boyaux très développés dont la position est caractéristique des genres (p. 2353). Un des filaments qui unissent les boyaux aux parois du corps ou à l'intestin parait susceptible de jouer le rôle de canal déférent chez les Stegosoma et beaucoup d'Oikopleura. En général, les spermatozoïdes sont émis par simple déhiscence de la paroi testiculaire; ils peuvent alors se répandre dans toutes les parties du corps. La paroi testiculaire elle-même est constituée par une simple couche d’épithélium plat et résistant. |

L’ovaire est toujours très développé; ses variations de forme et de disposition sont, comme celles du testicule, indiquées dans les caractéristiques génériques. Dans le rudiment de l'ovaire se différencient d’abord une couche externe de cellules cubiques et une masse interne, formée d'un petit nombre de cellules, les ooblastes. Les cellules cubiques constituent peu à peu une mince membrane ovarique, tandis que s'effacent les limites des ooblastes. Chaque noyau, devenu libre, produit successivement un certain nombre de bourgeons contenant un ou deux grains de chromatine; ces nucléogemmes émigrent vers la périphérie de la masse finement granuleuse qui contient les noyaux et viennent soulever la membrane ovarique. Chaque nucléogemme s’entoure de protoplasme et se transforme en œuf; la portion de la paroi de la membrane ovarique soulevée par l'œuf lui forme un follicule quand il s'est complètement isolé. Les œufs mêmes sont expulsés par déhiscence de la paroi du corps; ils sont, à la ponte, dépourvus de follicule.

Fréquemment, à mesure que les organes génitaux se développent, l’animal subit une régression. Cette régression commence chez les Sfegosoma avant la maturité des spermatozoïdes, et porte sur toute la région antérieure du corps, à l’exception de l’endostyle; habituellement la résorption ne commence qu'après l'invasion des