PATROGONIE DU SAC BRANCHIAL ET DE L'INTESTIN

lules du feuillet de ce pli qui passe immédiatement au-dessous des cellules cristalliniennes se pigmeñtent et forment la choroïde. En raison de ces dispositions, les cellules cristalliniennes doivent passer au-dessus des cellules rétiniennes pour arriver à leur position définitive. Le plus souvent les trois cellules cristalliniennes prennent part à la formation du cristallin et du ménisque; mais il peut arriver aussi (Clavellina, Diplosoma) qu'une seule de ces cellules y soit employée; les deux autres sont résorbées ou contribuent peut-être à la formation des liquides réfringents de l'œil.

La vésicule auditive se constitue à l’aide d’une cellule de la paroi de la vésicule sensorielle; cette cellule grandit, devient piriforme et ne tarde pas à faire saillie dans la vésicule. D’abord dorsale, elle passe peu à peu à la face ventrale droite de la vésicule sensorielle, et, par son extrémité amincie, demeure implantée dans Pépithélium de celle-ci. Son extrémité large est revêtue de pigment; les cellules de l’épithélium de la vésicule sensitive qui avoisinent la vésicule auditive portent des cils auditifs raides, dirigés vers cette vésicule, au-dessous de laquelle se trouve un espace vésiculaire vide. Elles constituent une sorte de crête acoustique. IL peut exister plusieurs otocyste chez les Amaroucium (Maurice et Schulgin).

Le ganglion abdominat est le prolongement immédiat du cul-de-sac gauche de la vésicule cérébrale. Du côté dorsal, les cellules du ganglion sont disposées sur une seule couche et ne diffèrent pas de celles de la vésicule cérébrale; mais sur la face ventrale, elles se multiplient de manière à former un vérilable massif où l’on peut distinguer une région antérieure qui se raltache à la vésicule cérébrale et une région postérieure dont les cellules entourent un axe fibrillaire. La partie caudale du tronc nerveux se prolonge jusqu’à l’extrémité postérieure, mais sa cavité disparait, et le tronc lui-même n’est bientôt plus formé que par quatre files de cellules, une dorsale, une ventrale et deux latérales. Comme la cavité du tube digestif a de son côté disparu dans cetle région, il n’y a plus de canal neurentérique. Du tronc caudal naissent, chez l’Ascidia mentula, des faisceaux de fibrilles que l’on doit considérer comme des nerfs spinaux. Ces faisceaux sont disposés par paires; la première nait des régions abdominale et caudale du tronc et les autres à des distances qui correspondent sensiblement à la longueur d’une cellule musculaire de la queue. Les larves de Distaplia présentent, à des distances équivalentes, dix petits groupes de cellules ganglionnaires rappelant ceux qu’on observe sur le cordon nerveux caudal des Appendiculaires (p. 2231). Malgré les discordances qu’on observe entre le nombre des parties constituées de la queue de ces animaux, il n’est pas invraisemblable que ces dispositions aient eu pour origine une disposition métamérique qu'il y aurait lieu de rechercher dans les formes les moins altérées.

6° Développement du sac branchial et de l'intestin. — Au point où nous l'avons aissée chez les Ciona, la vésicule entodermique, complètement close, esl encore formée, dans sa région postérieure, des cellules entodermiques ventrales, des cellules mésodermiques latérales et des cellules de la corde, qui sont dorsales; en avant, elle est uniquement constituée de cellules entodermiques, en arrière elle est en continuité avec le cordon cellulaire qui représente le tube digestif rudimentaire de la queue. En se multipliant, les cellules entodermiques voisines de la corde et du mésoderme arrivent, après là séparation de ces parties, à fermer complètement,

du côté dorsal, le tube digestif, qui s'isole du cordon entodermique caudal, en constituant au-dessous de la corde un diverticule du sac stomacal, en forme de culde-sac étroit, à extrémité légèrement recourbée vers le dos. Chez les Ciona, les Phallusia, etc., le cordon entodermique caudal se dissocie bientôt et la place qu'il occupait se transforme en une lacune caudale, en continuité avec celle du tronc et dans laquelle flottent les éléments dissociés du cordon qui ont pris un aspect analogue à celui des globules du sang.

Après la réduction de son prolongement caudal, l'entoderme n'est plus qu’un sac complètement clos; la vésicule entodermique présentent du côté droit un diverticule tantôt court et large (Phallusia, Ascidiella), tantôt assez étroit (Ciona, Clavellina). La région antérieure de la vésicule fournit le sac branchial, tout au moins dans le plus grand nombre des cas les sacs péribranchiaux et toujours le canal hyponeural; sa région postérieure produit les tubes épicardiques d'où se détache le cœur et qui sont l’origine des bourgeons; le diverticule produit tout au moins l’æœsophage et l'estomac.

Chez les Phallusia, Ciona, etc., le diverticule s’allonge verticalement, se recourbe en anse en remontant, et se termine d'abord en cæcum. La branche droite devient l’œsophage; la courbure de l’anse ventralement située devient l'estomac; la branche gauche ascendante le rectum qui finit par s'ouvrir au dehors. Chez les Ascidiella et peut-être la Molgula macrosiphonica un repli ventral, transversal, sépare la vésicule entodermique en deux chambres qui ne communiquent entre elles que dans la région dorsale droite; la chambre antérieure devient le sac branchial, dont la section verticale prend rapidement la forme d’un T à branches latérales situées du côté dorsal; la branche postérieure, dans laquelle se loge l’extrémité antérieure de la corde a, par cela même, d'emblée la forme d'un V vertical qui se comporte comme l’anse graduellement développée des Phallusia. Chez la Clavellina Rissonna, le diverticule subcordal de la vésicule entodermique ne produit que l'œsophage et l'estomac; l’intestin provient d'un autre diverticule qui nait à gauche, sur la face ventrale du sac branchial et se dirige ensuite vers l'avant et vers le haut.

Il n’y a d’abord ni bouche, ni anus. Bientôt l'extrémité antérieure du sac digestif s’allonge en un diverticule qui se courbe du côté dorsal, immédiatement en avant de la vésicule cérébrale, et se met en contact avec l’exoderme. Au point de contact lexoderme s’épaissit, et S'invagine légèrement en cul-de-sac; les deux membranes exodermique et entodermique se perforent et ainsi se trouve réalisée la bouche de la larve, destinée à demeurer l’orifice afférent de l'adulte. Le neuropore continue encore quelque temps à être visible dans le canal constitué par la fusion des deux culs-de-sacs. Comme chez l’Amphioxus, l’endostyle se différencie dans la région la plus antérieure du sac branchial, et sa position est, au début, dorso-ventrale (fig. 1603, End, p. 2273). Il est constitué par deux bourrelets saillants, comprenant entre eux une goultière vibratile. Ces bourrelets s’allongent dans la direction postérieure, et deviennent ainsi franchement ventraux !.

La glande pylorique ou organe réfringent apparait à la jonction de l'estomac et

1 Wizrey, On the development of the hypophysis in the Ascidians, Zoologische Anzeiger,

PATROGONIE DES POCHES PÉRIBRANCHIALES. 2969

de l'intestin sous forme d’un diverticule comparable au diverticule hépatique de l’Amphioxus et qui va se ramifiant de plus en plus, réalisant ainsi les formes précédemment décrites chez les adultes (p. 2249).

De très bonne heure, sur la paroi interne dela chambre branchiale, entre les deux trémas primitifs (voir le paragraphe suivant) se montrent des replis entodermiques qui sont les premiers rudiments des côtes transversales; sur ces replis apparaissent, chez les types pourvus de méridiens principaux, des tubercules qui bientôt se bifurquent, et par leur jonction avec les papilles voisines donnent naissance à ces méridiens. Les premiers rudiments de la gouttière péricoronale et de la couronne tentaculaire sont également très précoces. Les premiers tentacules sont toujours disposés symétriquement.

1° Développement des poches péribranchiales. — À peu près vers l’époque où se forment les plis endostylaires qui divisent en trois lobes la face antérieure de la vésicule entodermique, deux invaginations symétriques de l’exoderme se forment dans la région postérieure du tronc, immédiatement en arrière de la vésicule sensorielle, Ce sont les premières ébauches des poches péribranchiales. En face de ces poches, il se produit chez la Ciona intestinalés ! une invagination de la vésicule entodermique; les bords antérieur et postérieur de cette invagination arrivent au contact du sac exodermique voisin, se soudent à lui et une perforalion se produit bientôt à chacun des points de soudure (fig. 1602, n° 2, Bb; p. 2265). Ces deux perforations simultanément produites, comme si elles n'étaient au fond qu’un seul et même organe, sont les fentes branchiales primitives. Un espace vide se trouve compris entre elles, le fond de la poche exodermique et le fond de l'invagination entodermique; c’est vraisemblablement une ébauche du premier sinus sanguin transverse de la branchie; le tube ainsi formé entre les deux fentes a été comparé à la languette qui divise chacune des fentes branchiales de l’Amphioxus. La poche péribranchiale exodermique s’ouvrant d'une part à l’extérieur, d'autre part dans la vésicule eutodermique par les deux fentes branchiales primitives, la vésicule entodermique communique désormais avec l'extérieur. |

Chez la Phallusia scabroïdes (van Beneden et Julin), l'Ascidia mentula (Della Valle), l'A. villosa (Pizon), la Clavellina lepadiformis, la vésicule entodermique primitive se meltrait en rapport avec les poches exodermiques par deux évaginations volumineuses qui ont été désignées sous le nom de tubes branchiaux primitifs et au sommet desquels se formeraient les fentes branchiales. [I peut n’y avoir là, au fond, qu’une interprétation différente de faits identiques. Tous.les observateurs figurent, en effet, la vésicule entodermique comme trilobée antérieurement. Mais les uns considèrent le lobe médian comme l'ébauche de l’endostyle et les lobes latéraux comme cor respondant aux faces latérales du sac branchial; tandis que pour les autres, le lobe médian est le sac branchial tout entier et les lobes latéraux représentent, en conséquence, les poches péribranchiales. La question sera facilement jugée par la déterminalion des points où se forment les trémas définitifs; mais le mode de production des cavités péribranchiales est si différent dans les bourgeons des Ascidies composées (p. 2282 et 2306) de ce que montrent les larves des Ascidies simples,

1 A. Wiley, S{udies on the Protochordata, Q. Journal of the microscopical Science, 3° série, t. XXXIV, 1893.

qu'une modification dans le mode de production de ces cavités, chez l’oozoïde de certaines Ascidies composées tout au moins, n’est pas invraisemblable.

8° Développement du tube dorsal. — La région antérieure de la gouttière nerveuse donne naissance à un organe important en raison de sa constance chez les Tuniciers et qui comprend : 1° l'organe cilié ou tubercule dorsal de l'entrée du sac branchial ; 2° l’entonnoir cilié et le tube qui lui fait suite ; 3° la glande hyponeurale ou glande hypophysaire; peut-être même, dans certains cas, le ganglion nerveux définitif. Tandis qu'avant la fermeture du neuropore, la région de cette gouttière située à droite se renfle, de manière à former la vésicule nerveuse dont la cavité s’isole complètement de celle du tube nerveux, la gouttière produit en avant un diverticule tubulaire qui se prolonge peu à peu jusqu’au contact de la vésicule entodermique. Il se constitue ainsi un tube hyponeural que d’abord le neuropore met en communication avec l'extérieur, comme le tube neural lui-même. Mais le neuropore se ferme bientôt et le tube hyponeural s'ouvre alors à l'entrée de la cavité branchiale. L’orifice ainsi formé est l’ébauche du fubercule dorsal ou organe cilié, le canal qui fait suite à cet orifice est l'entonnoir vibratile, dont la cavité se continue en arrière avec celle du tube nerveux. Plus tard encore le tube hyponeural ayant cessé de communiquer avec le tube neural, entre en communication avec la vésicule sensorielle, tandis que sa paroi opposée à cette vésicule prolifère de manière à constituer l’ébauche de la glande hyponeurale.

99 Développement de l'appareil cardiaque, des tubes épicardiques et de la cavité périviscérale. — C'est de la partie postérieure du sac entodermique que naissent les tubes épicardiques, le péricarde et le cœur des AsciprtpÆ. A la face ventrale du tube digestif se différencient, tout près de l'extrémité de l’endosiyle, deux cordons cellulaires pleins, très rapprochés l’un de l’autre, peut-être parfois confondus el dont le gauche est généralement pius développé que le droit. Ces cordons constituent le procardium. À leur intérieur apparait bientôt une cavité; puis les deux tubes se confondent à leur extrémité postérieure, de manière à constituer une poche impaire que deux canaux dirigés en avant mettent en communication avec le fond du sac branchial. De la poche impaire se détache bientôt une vésicule dont la face dorsale se creuse en gouttière. Gelte gouttière n’est pas autre chose que le cœur et le reste de la vésicule représente le péricarde. La gouttière cardiaque communique librement au début avec les lacunes sanguines du mésenchyme. Les parties restantes du procardium forment l’épicarde, qui finit par s’isoler complètement des cavités entodermiques antérieures. Le cæcum terminal de l’épicarde s’accroit postérieurement, s'étend au-dessus du rudiment du cœur et, chez les Tuniciers fixés, s'accole si bien aux bords de la gouttière cardiaque que celle-ci se trouve transformée en un tube ouvert seulement aux deux bouts. La face ventrale de l’épicarde qui vient ainsi fermer le cœur, porte le nom de raphé cardiaque dorsal. La paroi du cœur n'est d'abord qu'une simple lame formée d’une seule assise de cellules identiques à celles du péricarde, avec qui elles se continuent. Plus tard, sur la face de ces cellules tournée vers la cavilé du cœur se différencient des fibrilles contractiles striées. Il n'existe, au moins au début, ni endocarde, ni revêtement endothélial des lacunes sanguines.

Le sac épicardique prend d’ailleurs un développement important, au cours duquel, en s'appliquant sur le tube digestif d’une part, et d'autre part sur la paroi-primitive