L UT. IV. U, Y.-VE
Re.
Sauf que la formation de la fente VI n'est pas indiquée, la formule donnée par Kowalevsky pour la Phallusia mamillalu est identique à la précédente; celle donnée par Ed. Van Beneden et Jullin pour la P. scabroides est différente (EE. IV. V. FE. EEE. VD). Mais, outre que de telles différences dans le même genre sont rares, le degré de modification des fentes branchiales représentées dans la figure donnée par les savants belges d’un jeune individu à six fentes est justement d'accord avec la formule de la Ciona. Il est donc probable que cette formule est typique pour toutes les Ascidies patrogoniques qui reconnaitront dès lors pour ancêtre un provertébré métaméridé à trois paires de fentes branchiales primitives dont la première aurait conservé un mode de transformation analogue à celui que présentent encore les fentes de l’Amphioxus.
Phénomènes de tachygénèse. — Les phénomènes de développement dont nous venons d'exposer l’histoire peuvent être affectés de tachygénèse à toutes les phases de l’embryogénie. La tachygénèse porte principalement : 1° sur le mode de segmentaüon du vitellus et de formation des feuillets; 2° sur l’origine des cellules tunicières; 3° sur le développement du système nerveux; 4° sur celui de la corde dorsale: 5° sur la formation des cavités péribranchiales, de la cavité dorsale et de l’orifice afférent; 6° sur l’évolution de la vésicule entodermique primitive et la formation du sac branchial; T° sur le mode de formation du tube hyponeural et de la glande qui en dépend; 8° sur l'évolution de l'appareil cardiaque ; 9 sur la rapidité de la métamorphose.
40 Phénomènes de tachygénèse dans la segmentation du vitellus. — Chez les Ascidies composées (Distaplia, HYPOGONA), où l'œuf contient une très grande quantité de vitellus nutritif, la segmentation devient très inégale; la cavité de segmentalion est très pelite, transitoire ou nulle, et l'exoderme forme d’abord un disque de petites cellules qui grandit sur les bords (Distaplia !, Amaroucium?, Didemnum, Diplosoma), recouvre peu à peu l'entoderme, de sorte que dans la formation des feuillets, le procédé épi-
1 Davinorr, Unlersuchungen zur Enlwickider Distaplia magnilarva, Mittheil. a. d. Zool. Stationz. Neapel, 1889-1891.
? Cu. MAURICE et SCHULGIN, Embryologie de l’Amaroucium proliferum, Annales des Sciences naturelles, 6° série, t. XVII, 1881.
bolique remplace complètement le procédé embolique. Le mode de segmentation dont le détail est encore imparfaitement connu chez les POLYCLINIDÆ, ne diffère que d’une façon insignifiante chez les Distaplia, les Diplosoma et les Didemnum. On peut prendre comme type le second de ces genres, où il à été suivi rigoureusement t.
Chez les Diplosoma la segmentation jusqu’au stade huit se fait comme chez les Ascidies simples. Ainsi que chez les Distaplia, les quatre premiers blastomères sont égaux; les kalymmocyies s'introduisent dans les sillons de segmentation et les comblent presque entièrement; mais quand la segmentation est plus avancée, ils se placent d’abord sur le pourtour de l’exoderme et finalement sur les côtés de la queue de la larve (fig. 1606, n° 4, K). Contrairement à ce que nous ont montré les Ciona, les quatre petits blastomères du stade 8 entrent exclusivement dans la constitution de l’exoderme et marquent, en conséquence, la face ventrale de l'œuf; les quatre gros sont dorsaux, et contribueront à former le mésoderme et l'entoderme. Deux des quatre pelits blastomères ventraux se divisent d'abord et caractérisent l'extrémité antérieure de l'embryon; puis viennent les deux autres; il se produit ainsi un stade à dix, bientôt suivi d'un stade à douze blastomères. Les deux blastomères dorsaux antérieurs se divisent alors, ce qui porte à quatorze le nombre total des éléments embryonnaires. Les huit petits éléments ventraux occupent déjà plus de place que les six éléments dorsaux ?; tous tendent à se disposer symétriquement par rapport à un même plan qui sera conservé comme plan de symétrie jusqu à l'état adulte.
Les huit éléments ventraux sont disposés, en conséquence, deux en avant, deux en arrière, deux de chaque côté; tous prennent peu à peu une forme en coin et se disposent de manière que leurs sillons de séparation convergent à peu près vers le pôle ventral. Les quatre blastomères latéraux sont alors tronqués par un plan parallèle à l'équateur, de manière que le nombre des blastomères passe à dix-huit; des douze blastomères ventraux, quatre entourent le pôle ventral, les autres sont disposés en rayonnant autour d'eux. Par une nouvelle division équatoriale des blastomères latéraux antérieurs et une double division des postérieurs, le nombre des blastomères ventraux est porté d’un coup à dix-huit, le nombre des blastomères dorsaux demeurant de six, en tout vingt-quatre. Au stade suivant la double rangée médiane dorsale compte deux blastomères de plus, et les deux blastomères latéraux dorsaux se sont subdivisés transversalement; le nombre vingt-huit est ainsi atteint. Les blastomères ventraux arrivent ensuite au nombre de trente-six, les blastomères dorsaux à celui de douze, au total quarante-huit (fig. 1606, n° 1 et 2); le même mode de symétrie est conservé, et les blastomères se laissent facilement répartir en quatre quadrants contenant chacun neuf blastomères, dont trois en contact avec la ligne médiane ventrale et six latéraux. Les blastomères ventraux forment une double rangée médiane de six blastomères symétriques deux à deux, dont les médians sont les plus petits, les postérieurs les plus gros, et deux rangées latérales de trois blastomères chacun. Ces blastomères distants de ceux de la rangée médiane sont appliqués contre la paroi exodermique et vont en décroissant d'avant en arrière (fig. 1606, n° 2).
1 SALENSKY, Beilräge zur Entwickelungsgeschichte der Synascidien, Mittheilungen an den zool. Station zu Neapel, t. XI, 1894-95.
2 Il ya aussi chez les Clavellina un stade à 6 éléments mixtes dont quatre résultant de la
première division équatoriale et deux fournis par la division de deux des éléments ventraux provenant de cette division; les éléments restant sont tous englobés dans l’exoderme.