TACHYGONIE DU SYSTÈME NERVEUX
Distaplia; elle est très étroite chez les Didemnum et les Diplosoma, où le système nerveux prend ainsi d'emblée sa position axiale; dans tous les cas, six files de cellules symétriques deux à deux prennent ordinairement part à sa formation. Deux de ces files séparées par une mince fente aboutissant au blastopore sont déjà reconnaissables chez les Diplosoma un peu avant la fermeture de ce dernier (fig. 1606, n°3, N). Chezles Clavellina, comme chez les Ascidies simples, les bords du bourrelet médullaire croissent de manière que le bord postérieur passe au-dessus du blastopore et le recouvrent, celui-ci demeurant à l’état de canal neurentérique ; chez les Distaplia, Didemnum, Diplosoma, après la fermeture du blastopore, la plaque neurale se creuse simplement en une gouttière plus profonde en arrière qu'en avant et dont les bords commencent à se rapprocher en arrière. Chez les Distaplia il n’y a en arrière que quatre files de cellules, il y en a six en avant et les deux cellules latérales arrivant simplement au contact lors de la fermeture, le tube nerveux se trouve formé en avant de six files de cellules; chez les DIDEMNIDE, les cellules extérieures de la région antérieure du tube arrivent non seulement au contact, mais chevauchent l'une sur l’autre; une d’entre elles demeure dans l’exoderme, Pautre forme la partie supérieure du canal et peut être désignée sous le nom de cellule recouvrante; en avant le tube nerveux ne présente donc que cinq files de cellules, il en reprend six en arrière; ici, pas plus que chez les Distaplia, il n'y à de canal neurentérique. Toutefois chez les Distaplia la cavité digestive primitive s’est déjà creusée et les cellules qui en délimitent la région postérieure forment d’abord un tube, puis un cordon plein que l’on peut suivre jusqu'au sommet postérieur du tube neural.
Chez les Distaplia et les DIDEMNIDE, la gouttière nerveuse demeurée ouverte et élargie en avant, produit dans sa région ouverte, une évagination qui est située du côté droit et devient la vésicule sensorielle, dont les diverses productions ont été décrites p. 2266. En même temps, dans l'axe de la gouttière, il se produit un diverticule antérieur, l'ébauche du tube hyponeural qui s’allongera plus tard jusqu’au contact du sac branchial, dans lequel il s'ouvrira. Ge diverticule ne se montre pas chez les Botryllus, où le tube hyponeural se forme tout autrement (p. 2291); en revanche les deux culs-de-sac de la vésicule sensorielle apparaissent séparément. À un moment où la queue de la larve est nettement différenciée, mais où la larve ne présente encore d’autres organes internes qu'une vésicule entodermique sphéroïdale, entiérement close, dans la région encore ouverte antérieurement de la gouttière nerveuse apparaissent deux bosselures qui s'enfoncent peu à peu au-dessous de l’exoderme, et se transforment en deux vésicules formées chacune d’une seule assise de grosses cellules cubiques. Ces vésicules s’individualisent et demeurent suspendues par un pédoncule plein au fond de la gouttière épiblastique ; elles ne se ferment pas simultanément; de la paroi de la vésicule qui se complète la première, proémine vers l’intérieur, une cellule plus grosse présentant à quelque distance de son noyau un amas pigmentaire brunâtre; c’est la vésicule optique; l’autre est manifestement la vésicule acoustique. Plus tard le tube nerveux qui fait suite aux vésicules sensorielles se transforme, sauf dans la queue, en un cordon plein formé de cellules multipolaires et dont l'extrémité antérieure s’épanouit en capsule, pour embrasser les vésicules sensorielles. Celles-ci, à part quelques modifications dans leurs dimensions et la forme de leurs cellules, s'arrêtent à ce degré de développement.
Le tube nerveux se prolonge en arrière de la vésicule sensorielle jusqu'à l’extrémité de la queue, en passant au-dessus de la corde dorsale. Dans la région caudale, il perd sa lumière et se transforme en un cordon plein. Par suite de la prolifération des cellules de sa paroi inférieure, le tube lui-même s’oblitère et se transforme en un véritable ganglion en arrière de la vésicule sensorielle. Ce ganglion devient le ganglion définitif de l'adulte chez les Distaplia; il n’a qu’une existence temporaire chez les DIDEMNIDÆ, où le ganglion définitif est formé par une prolifération de la région postéro-inférieure du tube hyponeural au moment où celui-ci vient s'ouvrir dans le sac branchial. La région correspondante au ganglion des Distaplia devient dans cette famille le nerf viscéral. Immédiatement en arrière de la vésicule sensorielle, de la région antérieure du cordon médullaire somatique, se détache presque dès le début de la formation du système nerveux, chez les Diplosoma, un cordon creux qui se dirige vers la droite et se placera entre le diverticule branchial et le diverticule stomacal, c’est le nerf latéral. Ce nerf âemeure creux à sa base, mais il est solide sur la plus grande partie de son étendue; il ne redevient creux que tout près de son extrémité légèrement renflée, située au niveau du milieu du sac branchial du blastozoide (fig. 1611, n; p. 2289). Cette partie creuse et renflée est l’origine du ganglion nerveux et de l'entonnoir dorsai de ce dernier. Ces parties font défaut aux Didemnum, qui ne proliférent pas dans l'œuf.
40 Tachygonie de la corde dorsale. — La première ébauche de la corde qui forme, chez les Ciona, la paroi dorsale du sac digestif, apparait chez les Distaplia et les DiDEMNIDÆ bien avant qu'une cavité digestive soit différenciée, et même que la gouttière nerveuse se soit fermée. C’est une masse de cellules situées immédiatement au-dessous de la plage nerveuse et qui tranchent par leur teinte pâle et leurs contours plus accusés sur le reste de l'entoderme. Chez les Distaplia, dans la région postérieure du corps, une double assise de cellules destinées à former l’entoderme caudal les sépare de l’exoderme. Une lumière qui apparaît entre ces deux rangées et se prolonge en avant, en se recourbant de manière à venir aboutir à peu près à l'extrémité antérieure de la plage nerveuse, est la première indication de la cavité digestive. Une masse entodermique demeure indifférenciée en avant de l’assise qui délimite cette cavité gastrique primitive; c'est l'entoderme prégastrique ou frontal (fig. 1609, of; p. 2287), qui sera plus tard digéré par des cellules mésodermiques devenues libres. Latéralement la corde dorsale est entourée par les cellules mésodermiques, qui viennent se fusionner avec l'entoderme prégastrique et que sépare en dessous l’entoderme caudal. Les rapports demeurent donc les mêmes que chez l'Amphioxus. Les DIDEMNIDÆ présentent des dispositions exactement analogues, si ce n’est que chez eux la cavité gastrique apparait plus tardivement et se forme d’une manière notablement différente. Le prolongement entodermique caudal présente une lumière dans la région voisine de la vésicule entodermique et forme longtemps un diverticule médian de cette vésicule; dans la région caudale il disparait de bonne heure chez les Didemnum, tandis qu'il forme chez les Diplosoma un cordon plein sous-caudal qui persiste encore après l’éclosion !.
1. La persistance du cordon entodermique caudal dans tous les types, la présence d’une cavité à son intérieur chez les Diplosoma, impliquent évidemment que chez les formes ancestrales dont les larves des Tuniciers sont la représentation, Je tube digestif s’étendait d’une extrémité à l’autre du corps ou tout au moins, comme chez l'Amphioxus, sur
TACHYGONIE DES SACS PÉRIBRANCHIAUX ET DES TRÉMAS. 2281
5° Développement tachygénétique des sacs péribranchiaux et des trémas. — Des divergences s'étant élevées au sujet de la façon dont se forment les sacs péribranchiaux chez des espèces voisines d'un même genre (Phallusia, Clavellina) ou chez des genres voisins (Ascidia, Ciona), il est impossible de faire sûrement à l'heure actuelle la part de la tachygénèse dans le développement de ces sacs et des trémas. Les recherches de Kowalevsky (Phallusia mamillata), Mestchnikoff, Seeliger, Willey (Ciona intestinalis), Lahille (DinEMNIDÆ), Caullery (Ascidies composées), Salensky (Pyrosoma, Didemnum, Diplosoma), Ulianin (Doliolum), donnent aux sacs péribranchiaux une origine exclusivement exodermique (fig. 1607, n° 2). Pendant qu'ils se
Fig. 1607. — Coupes transversales schémaliques de la région branchiale de divers Tuniciers, montrant les transformations du mode de développement de leur système péribranchial ; le trait noir indique les parties d’origine entodermique ; le double trait, les par!ies d'origine exodermique.—1. Appendiculaires. — 2, Ascidies
pieurogones. — 3, Larves DineMNninæ. — 4. Oozoides des BoTRYLLIDÆ et des PoLycLinibÆ ; blastozoïdes des Ascidies et des Salpes où toutes les parties internes sont d’origine entodermique. — 5. Oozoïde de Doliolum entièrement exodermique. — 6. Oozoïde des Salpes. — e, exoderme; B, cavité du pharynx ;
f, fentes branchiales ; #, trémas; p, cavités péribranchiales ; ç, cavité dorsale ; ic, orifice cloacal; sc, sinus subeloacal; n, moelle (d’après Salensky).
développent la vésicule entodermique primitive est divisée par deux plis longitudinaux ventraux, en trois chambres communiquant entre elles du côté dorsal. La chambre médiane représente, pour ces observateurs, la première ébauche de l’endostyle; les chambres latérales et l’espace dorsal indivis représentent lacavité du sac branchial; les trémas se perceut au contact des sacs péribranchiaux exodermiques et des parois des chambres latérales. Pour Van Beneden et Julin (Phallusia scabroïdes, Clavellina lepadiformis), della Valle (Ascidia mentula), Maurice
une grande longueur; le rectum de l’Ascidie adulte est par conséquent une formation nouvelle et qui se constitue effectivement après coup chez les embryons ou les bourgeons de diverses espèces de Tuniciers.
et Schulgin (Amaroucium proliferum), Pizon (Ascidia villosa, Botryllus, Parascidia elegans, Amaroucium Nordmanni), la chambre médiane de la vésicule entodermique est le sac branchial tout entier; les chambres latérales représentent soit la plus grande partie (Phallusia, Ascidia, Clavellina), soit la totalité (Botryllus, Parascidia, Amaroucium) des sacs péribranchiaux ; les invaginations exodermiques qui demeurent réduites dans les trois premiers genres, cessent totalement de se produire dans les trois derniers. La divergence en ce qui concerne les genres Phallusia, Ascidia et Clavellina, tient évidemment à ce que l’évolution des invaginations exodermiques et celle de la vésicule entodermique n’a pas été suivie assez loin dans les espèces examinées. En ce qui concerne les DibEMNIDÆ, les Pyrosoma, les Doliolum, la formation de sacs exodermiques latéraux n’est pas contestée. Il est également bien établi que chez les Phallusia, Ascidia, Ciona, Clavellina et les formes analogues, les orifices latéraux de ces invaginations demeurent ouverts, se rapprochent peu à peu de la ligne médiane dorsale et arrivent jusqu’au contact; alors une nouvelle invagination exodermique se produit entre eux, va s'ouvrir dans la poche cloacale formée au-dessous d'elle et détermine, en même temps, l’union des deux orifices latéraux que remplace un seul orifice cloacal dorsal. La tachygénèse intervient chez les DIDEMNIDÆ en supprimant ce transfert graduel des orifices latéraux qui se ferment de très bonne heure; l’orifice cloacal, précocement indiqué par une fossette exodermique dorsale, se forme d'une manière indépendante, dès que la cavité cloacale s'est constituée au-dessous de lui (p. 2283). La fermeture des orifices latéraux chez les DIDEMNIDÆ peut êlre évidemment considérée comme un acheminement vers la disparition des invaginations exodermiques, réalisée par tachygénèse chez les BorRYLLIDÆ et les POLYCLINIDÆ.
Les fentes branchiales se forment par la fusion à leur sommet, de diverticules issus du sac péribranchial d’une part, du sac branchial de l’autre, et il y à généralement un moment (Clavellina, Didemnum) où il n’existe qu'une fente branchiale ou deux de chaque côté, comme chez les Ascidies simples; mais tandis que les larves d’Ascidies simples se fixent à cel état, les Clavellina ont déjà deux, les Perophora trois ou quatre, les Didemnum trois, les Distaplia, les PoLYcLiNIDÆ et les autres DIDEMNIDÆ quatre rangées de trémas. De plus, au lieu de se former, par la division des trémas préexistants, comme chez les Ascidies simples, et de se modifier dans leur forme et dans leur orientation, les trémas se forment isolément, sont d’abord arrondis, et prennent rapidement ensuite leur forme et leur disposition définitives. Le nombre des rangées de trémas augmente après la fixation chez les Clavellina, les POLYCLINIDÆ; le nombre trois demeure définitif chez les Didemnum, le nombre quatre chez les Perophora, Distaplia, Diplosoma et autres Ascidies composées qui semblent ainsi réellement affectées d'un arrêt de développement, sans doute en rapport avec l'apparition de la blastogénèse. Chez les Botryllus, les trémas de l’oozoide se forment par la division des trémas préexistants de la larve, comme chez les Ascidies simples; chez les blastozoïdes dont le développement est plus rapide, ils apparaissent au contraire d'une manière indépendante ; on peut voir là une preuve que le second procédé est une accélération du premier.
Le développement de l'appareil branchial des Didemnum, étudié par Salensky, fournit un bon exemple de tachygonie chez les Ascidies composées. Après la fermeture de leurs orifices externes qui n'ont rien de commun avec les fossettes exoder-
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miques (fig. 1581, o; p. 2200) considérées à tort par Lahille comme des restes de ces orifices, les sacs péribranchiaux constituent deux vésicules closes, situées dans la région postérieure dorsale du tronc de la larve. En avant de ces deux sacs, la vésicule entodermique, d’abord refoulée par eux, mais qui s’est éloignée depuis des parois exodermique, forme deux diverticules (fubes branchiaux primaires) dont le sommet vient s'appliquer contre la surface des sacs péribranchiaux; une perforation se produit au point du contact; c’est la fente branchiale primitive. Elle divise le sac péribranchial en deux régions, l’une qui s’accroitra vers la région antérieure de la larve, en longeant le sac branchial; l’autre postérieure qui s’accroitra vers la région postérieure, au delà du sac. Le sac branchial envoie vers chaque sac péribranchial des diverticules qui ne tardent pas à s'ouvrir à son intérieur, et qui se forment successivement trois par trois, à mesure que le sac péribranchial s'allonge d’arrière en avant; les trémas forment ainsi trois rangées postéro-antérieures, parallèles à la face dorsale de la larve. Comme l'orifice buccal apparait normalement à ces rangées, sur la face dorsale de la larve, vers le milieu du sac branchial (fig. 4596, n° 3, A; p. 2252), il se trouve que l'axe longitudinal du sac branchial est perpendiculaire d'emblée à l’axe longitudinal de la larve, et que la rangée de trémas la plus dorsale par rapport à l'orientation de la larve, deviendra la rangée supérieure, de trémas de l’ascidiozoïde adulte. Dans chaque rangée les trémas les plus jeunes sont les trémas voisins de l’endostyle (en), qui est lui-même tourné vers la région antérieure de la larve; le tréma dorsal de chaque triade est au contraire le premier formé et ce sont ces trémas dorsaux qui forment la rangée supérieure du sac branchial de l'adulte. Les parties des sacs péribranchiaux qui croissent vers la région postérieure de la larve arrivent à se rencontrer en arrière du sac branchial et à se fusionner; ils forment ainsi la cavité cloacale; l'espace compris entre la paroi du sac branchial et celle du cloaque constitue le sinus subcloacal. Quand la cavité cloacale est constituée, une invagination dorsale se dirige vers elle, s'ouvre à son intérieur et l'orifice efférent est ainsi constitué; mais sa perforation, de même que la perforation de l'anus, ne se produit que très peu de temps avant l’éclosion.
Chez les larves de Diplosoma où l’ozoide produit un blastozoïde au cours même de son développement (fig. 1596, n° 2; p. 2252), il apparaît naturellement deux paires d'invaginations exodermiques (fig. 1611, p. 2289). Celles de l'oozoïde (pod) se montrent plus tôt que celles du blastozoide, à peu près au moment où se cons- | lituent les ventouses. Elles sont symétriquement situées, en avant de la vésicule sensorielle, de chaque côté de la région moyenne de la vésicule entodermique primitive. Les invaginations exodermiques du blastozoide (pbd) n'apparaissent qu'après l’étranglement du diverticule branchial (bo, bb) et du sac intestinal (fig. 1610, n° 2, ir; p. 2288); elles sont situées à peu près à la même hauteur que celles de i oozoide, mais assez loin d'elles, nettement sur la face ventrale. Celle de droite se forme presque au contact du futur sac branchial du blastozoïde; celle de gauche (fig. 1612, pbg) en est très éloignée, touche presque le sac intestinal et doit accomplir une véritable migration pour arriver à sa place définitive. Cette migration a pour instrument l'extrémité dorsale de l'arc intestinal du blastozoïde (fig. 1610, n° 2, ir); l'extrémité de l'arc intestinal s’allonge effectivement, en se rapprochant du côté gauche du sac branchial, et le sac péribranchial gauche la suit dans son mouve-
ment, en se portant sur sa face interne, de manière à se mettre en contact avec la future branchie. L'ouverture cloacale est de bonne heure indiquée par une invagination exodermique; mais cette invagination ne s'ouvre que très tard dans la cavité cloacale, en raison de la lenteur du développement des poches péribranchiales. Les fentes branchiales apparaissent très rapidement; elles forment presque d'emblée quatre séries de perforations arrondies, naissant, comme d'habitude, sous forme de saillies du sac branchial qui vont se souder au sac péribranchial, la région soudée se résorbant bientôt. Le sac branchial du blastozoide se développe comme celui de l’oozoide, mais éprouve en même temps un mouvement de rotation, de sorte que son plan sagittal vient peu à peu se confondre avec le plan frontal de l'embryon; l’axe longitudinal de la branchie du blastozoïde est d’ailleurs horizontal quand celui de l’oozoide est vertical (fig. 1596, n° 2; p. 2252).
6° Tachygénèse dans le développement de la vésicule entodermique primitive. — La vésicule entodermique est encore produite vraisemblablement par invagination chez les BOTRYLLIDÆ, comme chez les Ascidies simples et les Clavellin«. Lorsque le développement est épibolique et conduit à un embryon sphéroïdal plein, la cavité digestive peut apparaitre comme nous l’avons vu chez les Distaplia, par simple écartement des cellules de l’entoderme immédiatement au-dessous de la corde: il en est probablement de même, à quelques détails près, chez les Amaroucium!; mais Ce procédé est remplacé par un autre assez différent chez les DIDEMNIDÆ. Après la fermeture du blastopore, l’entoderme des Didemnum et des Diplosoma est représenté par une masse compacte de cellules polygonales, à la surface dorsale de laquelle se distingue, immédiatement au-dessous de la plaque nerveuse, une assise de cellules nucléées, allongées, plus petites que les autres; celte assise donnera naissance à la cavité digestive primitive ; le reste formera une masse nutritive qui sera distincte jusqu’à l’éclosion, dans la région antérieure du tronc de la larve, et qui correspond à l’entoderme prégastrique des Distaplia; la région du tronc qui la contient sera convenablement désignée sous le nom de région frontale. Dans sa région antérieure, la plaque digestive est légèrement concave vers le bas; sa concavité est une première ébauche de la cavité digestive, elle est naturellement refoulée dans sa région moyenne par le tube nerveux. Les bords de la plaque digestive se développent plus vite que la région moyenne en se dirigeant en avant; le tout se transforme d'avant en arrière, par simple reploiement des bords primitivement libres, en un sac en forme d’U, dont le sommet est situé sous la vésicule nerveuse et dont les branches dirigées en avant et en bas sont de forme triangulaire. Ce sac (fig. 1606, n° 4, D, p. 2277) repose sur la masse des blastomères entodermiques non différenciés.
Quel que soit son mode de formation, la vésicule entodermique donne naissance antérieurement à deux évaginations latérales qui chez les Ascidies simples, les Clavellina et les DIDEMNIDE se bornent à constituer les tubes branchiaux primitifs, et prennent ainsi part à la constitution de la première fente branchiale (fig. 1607, n° 2, f;p. 2281), tandis que chez les BOTRYLLIDÆ (fig. 1608, perb) et les POLYCLINIDÆ, elles ne se mettent pas isolément en communication avec l'extérieur et s’élargissent
1 Maurice et ScauLzaix, Recherches sur le développement de l’Amaroucium proliferum, Ann. Sc. Nat., 8° série, t. XVII, 1884.
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de manière à constituer d’abord les sacs péribranchiaux, puis en se fusionnant sur la ligne médiane dorsale, la cavité cloacale, sous la paroi ventrale de laquelle se trouve un sinus sanguin (fig. 1607,/n° 4); un enfoncement exodermique, ébauche de l’orifice efférent, met finalement en communication cette cavité avec l'extérieur, comme chez les DinEMNiD&%. Il y a donc ici substitution de l’entoderme à l’exoderme dans la constitulion des sacs péribranchiaux et de la cavité cloacale; la même substitution est absolument générale dans la formation de la cavité branchiale des blastozoides d'Ascidies, à quelque famille qu'ils appartiennent. Sur sa face dorsale, la vésicule entodermique des BoTRYLLIDÆ et des POLYCLINIDÆ produit encore un diverticule qui se dirige en avant, passe sous la vésicule sensorielle et va s'ouvrir dans le pharynx; ce diverticule n’est autre chose que l’ébauche du tube hyponeural (fig. 1608, c.vib) qui, chez les Ascidies où les cavités péribranchiales naissent de l’exoderme, naït lui aussi de la goutlière nerveuse, c’est-à-dire de l’exoderme.
Cetle nouvelle substitution de l’entoderme sera étudiée p. 2291.
Postérieurement ou latéralement la vésicule entodermique des Ascidies simples donne naissance aux ébauches du tube digestif et à celles des sacs périviscéraux ou des tubes épicardiques qui sont leurs équivalents chez Fig. 1608. — Fig. schématique d'un jeune oozoïde ou d’un
De bourgeon de B. violaccus au stade IV, vu par la face dor-
les Ascidies bourgeonnantes. Les sale. — Vb, sac branchial qui se continue postérieurement
ini j : ne par le tube digestif t; B, future ouverture branchiale ; per, sacs
miss RAS naissent ici péribranchiaux; pv, les diverticules périviscéraux ou épi-
sous forme de diverticules de Ia cardiques qui s'étendront autour du tube digestif; Vel, future
Qi 5 TT cavité cloacale qui s'ouvre encore dans le sac médian par
vésicule entodermique primitive, sa région ventrale; c.vib, tube de l'organe dorsal ouvert
chezles Perophora,Ciona, Diazona, dans le cloaque et le sac branchial au quatrième stade;
Ect, exoderme; gh. glandes génitales; bl, rudiments de deux nouveaux blastozoïdes (d’après Pizon).
Clavellina, Circinalium, Fragaroïdes, Amaroucium, Didemnum (fig. 1609, cd, eg), Diplosoma (fig. 1610, cd, cg), mais ils perdent bientôt leur communicalion avec elle. Ils constituent par leur fusion à leur extrémité libre un tube épicardique, qui, chez les Hyrocona, cesse de se mouler sur le tube digestif, ne fait que le longer, se continue bien au delà, en se coiffant de l’exoderme et détermine ainsi la formation du post-«bdomen ou stolon génitalifère, dans lequel se développent les organes génitaux (fig. 1565, cl; p. 2178 et 1594, cl, ov; p. 2235). Ce stolon est aussi, dans la famille des PozyczinipÆ, le lieu de formation des bourgeons.
Toutes ces parties se forment presque simultanément chez les BOTRYLLIDEÆ. [ci la vésicule entodermique est sphéroïdale. A chacune de ses extrémités antérieure et postérieure apparaissent en même temps, sur la face ventrale, deux replis latéraux symétriques qui s’accentuent, les antérieurs d'avant en arrière, les postérieurs d’arrière en avant (fig. 1608); les deux systèmes de replis marchent ainsi à la rencontre l’un de l’autre, mais n'arrivent pas à se rencontrer. La région de la vési-
cule entodermique comprise entre les deux replis antérieurs, deviendra le sac bran- Chial (Vb); les portions de cette vésicule respectivement situées en dehors de ces replis constitueront les cavités péribranchiales (perb); la région moyenne de la vésicule entodermique que la division n’atteint pas constituera la cavité cloacale (Vel). La région comprise entre les deux replis postérieurs est le rudiment de l'intestin (1); les régions extérieures à ces replis deviendront les deux sacs périviscéraux (pv). À un certain moment, par l'intermédiaire de la cavité cloacale future, communiquent donc ensemble le sac branchial, les deux sacs péribranchiaux, l'intestin, les deux sacs périviscéraux. À ce moment le tube hyponeural (cvib) établit lui-même une seconde communication entre la région antérieure du sac branchial et la cavité cloacale. Peu à peu, par les progrès des replis latéraux antérieurs, les deux sacs péribranchiaux s’isolent complètement du sac branchial; les deux replis postérieurs se rejoignent près du fond du sac branchial, de manière à former une cloison horizontale qui, tout en laissant subsister la communication de ce sac avec le futur intestin, isole l’un et l’autre de la vésicule cloacale. Le rudiment de l'intestin est ainsi constitué. Deux évaginations en verre de montre, l’une à l'extrémité antérieure du sac branchial, l’autre sur la face dorsale de la vésicule cloacale, s'ouvrent finalement au dehors au niveau des extrémités d’un sillon dorsal, reste de la gouttière qui a engendré le tube nerveux primitif, et forment ainsi les orifices afférent et efférent de la larve qui sont d'emblée les orifices définitifs de l'adulte. Plus tard, à la jonction de l'intestin avec le renflement stomacal se forment deux diverticules; l'un est le diverticule hépatique; l'autre, qui se dichotomise rapidement, devient la glande pylorique.
Les deux diverticules postérieurs de l’entoderme qui doivent former la cavité périviscérale s'étendent peu à peu autour du tube digestif; la moitié externe de leur paroi s’accole à l’exoderme; sa moitié interne se moule sur le tube digestif. Les deux sacs se rapprochent beaucoup l’un de l’autre, le long des lignes médianes dorsale et ventrale, sans arriver cependant à se souder, les intervalles qui subsistent entre eux constituant des sinus sanguins. D’autre part, la paroï interne des sacs périviscéraux est obligée de se plisser pour suivre l'intestin dans sa double courbure; les lames qui relient ces plis à la paroi externe constituent un véritable mésentère, et leur intervalle représente de nouveaux sinus sanguins. Quelques sinus traversent aussi la cavité péribranchiale et mettent les sinus branchiaux en rapport avec les sinus péribranchiaux; ils naissent comme de simples diverticules externes de la paroi péribranchiale. L’extrémité de l'intestin finit par percer la paroi interne dont il s’est coilfé et s'ouvre dès lors dans le cloaque. À aucune époque de la vie il n’y à de séparation entre les cavités péribranchiales, périviscérales et cloacale, qui, chez les BoTryzzinæ, demeurent toujours en communication directe.
Nous avons vu que la vésicule entodermique primitive des DIDEMNIDÆ prenait la forme d'un fer à cheval à branches verticales chez les Didemnum, dirigées en avant chez les Diplosoma (fig. 1606, D; p. 2277). Dans les deux genres la région moyenne de la vésicule entodermique primitive devient aussi le sac branchial de l’oozoïde, mais l’évolution des autres parties suit une marche simple chez les Didemnum, tandis qu’elle est modifiée chez les Diplosoma par les phénomènes de bourgeonnement précoce qui donnent naissance à l'appareil branchio-intestinal du blastozoïde, aux dépens des ébauches mêmes qui servent exclusivement ailleurs à la constitution de
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l’oozoïde. Il est donc nécessaire de suivre d’abord le développement de ces parties latérales chez les Didemnum. La première modification consiste dans l'apparition des tubes épicardiques (Keimenschlauch, Salensky) qui se produisent à la jonction de la région moyenne et des branches latérales de la vésicule entodermique, en avant de celles-ci, qu’elles suivent dans leur trajet vers la face ventrale. Presque en même temps, la région moyenne de la vésicule entodermique produit deux diverticules latéraux dirigés en avant, qui correspondent manifestement aux diver-
IA ed
CA
Fig. 1609. — Schéma de l'organisation d'une larve de Didemnum, destiné à faire comprendre la signification des phénomènes de développement des Diplosoma. — b, bouche; ed, endostyle; pe, prolongements exodermiques ; vf, vitellus frontal; cd, tube épicardique droit; cg, tube épicardique gauche; g, queue; e, estomac; à, intestin en continuité en e avec l'estomac; à, diverticule caudal du pharynx; m, moelle; cl, vésicule cloacale; vs, vésicule sensorielle; br, branchie; f, trémas (figure combinée par Pizon).
ticules péribranchiaux entodermiques des autres Ascidies, mais qui ne prennent ici qu'un faible développement et qu’il convient de désigner simplement sous le nom de tubes branchiaux primitifs. À ce moment, le sac branchial porte donc de chaque côté trois diverticules symétriques. Les diverticules des deux paires antérieures gardent leur symétrie; les premiers prennent part à la formation des fentes branchiales primitives; les seconds (fig. 1609, cd, cg) se rejoignent sur la ligne médiane ventrale et s’y confondent pour former le sac épicardique d’où se détachera par simple étranglement le sac péricardique ; les troisièmes (e, à) se rejoignent aussi sur la face ventrale et par leur fusion constituent le tube digestif, mais leur développement est asymétrique : tandis que le diverticule droit, gardant sa communication avec le sac branchial, donne naissance à l’œsophage et à l’estomac, le gauche donne naissance à l'intestin et au rectum, perd sa communication avec le sac branchial et va s'ouvrir dans le sac péribranchial gauche f{c/); son orifice dans ce sac est l'anus.
Par la façon dont elles se développent les branches latérales de la vésicule entodermique des Diplosoma semblent correspondre d'emblée aux trois diverticules
latéraux de celle des Didemnum. Leur extrémité antérieure donne naissance, en effet, aux sacs péribranchiaux,; la branche droite (fig. 1610, n° 1) produit sur sa face externe deux diverticules latéraux (cd, e) qui se dirigent vers la face ventrale, comme chez les Didemnum; le diverticule antérieur correspond par sa position au tube épicardique de ces derniers (fig. 1609, cd), le diverticule postérieur au diverticule stomacal (e); de même la branche gauche formera aussi, comme chez les Didemnum, deux diverticules latéraux (fig. 1610, n° 2, cg, tr) : le premier est un rudiment de tube épicardique gauche, destiné à avorter; le second est le rudiment de l'intestin; mais au lieu d'évoluer directement, il s’étranglera en son milieu, se courbera en arc dans chacune des régions séparées par l’étranglement et figurera ainsi dans son ensemble une sorte de chiffre 3, tout en demeurant uni à la région
ir
Fig. 1610. — Jeune larve de Diplosoma. — 1. Vue par le côté droit. — 2. Vue par le côté gauche. — vs, vésicule sensorielle; à, diverticule caudal entodermique; br, branchie; v, vitellus frontal ; cd, tube épicardique droit précocement formé; cg, tube épicardique gauche ; e, bourgeon stomacal; à, bourgeon intestinal; g, queue (figure schématique combinée par Pizon).
moyenne de la vésicule. Les deux branches latérales de celle-ci paraissent donc
de bonne heure totalement dissymétriques.
Dans cette interprétation, il est évident que les tubes épicardiques symétriques des Didemnum, ayant revêtu une autre physionomie, doivent paraître absents; c’est, en effet, ce qu’on à cru. Mais leur présence effective est accusée par ce fait que les ébauches qui les remplacent sont justement employées, avant de se caractériser comme tubes épicardiques, à la fonction que ces derniers rempliront ultérieurement dans l'évolution de l'ascidiodème (p. 2308), c’est-à-dire à la constitution des nouveaux zoides. Le tube épicardique droit s’étrangle, en effet, en son milieu (fig. 1611, bb); la moitié qui demeure en rapport avec la vésicule moyenne (bo), futur sac branchial de l’oozoïde, est destinée à disparaitre sans jouer de rôle particulier ; la moitié terminale en forme de cæcum (bb) sert à constituer le sac branchial du blastozoide, sac qui donnera plus tard naissance aux tubes épicardiques de ce dernier, tandis que le sac branchial de l’oozoide régénérera les siens. L’arc antérieur du 3 (fig. 1612) que forme la branche gauche (ir) de la vésicule entodermique correspond au moins topographiquement, c’est-à-dire par sa position relativement au sac branchial de l'oozoïde, à la partie intestinale du tube digestif de ce
VÉSICULE ENTODERMIQUE PRIMITIVE.
dernier ; elle conserve cette attribution embryogénique, et comme elle doit produire dans le bourgeonnement ordinaire des Dipemnum (p. 2309) le rectum du blastozoïde, elle se dédouble par tachygénèse au cours même de la formation en deux boucles dont l'inférieure devient la partie terminale de l'in:
teslin du blastozoïde.
Le sac stomacal de l’'oozoïde et celui du blastozoide sont produits tous deux par le diverticule stomacal (e) de la branche droite de la vésicule intestinale primitive. A cet effet, ce diverticule s’étrangle en son milieu comme le diverticule branchial ; la moitié située au-dessus de l’étranglement demeure en rapport avec le futur sac branchial de l’oozoïde, dont elle constituera l'œsophage et l'estomac (fig. 1612, eo, eb); l’autre moitié constituera l'estomac et l'œsophage du blastozoïde. La partie étranglée du diverticule grandit beaucoup et se transforme en un long et étroit canal qui jusqu’après l’éclosion maintient les deux estomacs en communication l'un avec l’autre (fig. 1613, em). Les deux intestins demeurent eux-mêmes fort longtemps unis par une anastomose transversale (im).
Pour compléter les deux tubes digestifs, les deux arcs issus de la branche entodermique gauche n’auront plus qu’à se mettre en communication, le supérieur avec le sac stomacal de l'oozoide, l’inférieur avec le sac stomacal du blas-
vagination péribranchiale droite du blastozoïde; v, v’, n, nerf; ep, vitellus (figure schématique combinée par Pizon, d'après Salensky).
Fig. 1611. — Embryon plus avancé, vu par le côté droit. — Mèmes lettres; en outre : bo, branchie de l'oozoïde; bb’, branchie du blastozoïde ; pod, invagination péribranchiale droite de l’oozoïde ; pbd, in-
v”, ventouses;
Fig. 1612. — Embryon à peu près du même âge, vu de face.
— vs, vésicule sensorielle; bo, ébauche branchiale «e l'oozoïde prolongée à droite et en haut par l’'ébauche intestinale de l'oozoïde qui suit celle du blastozoïde ; bb, ébauche branchiale du blastozoïde; eo, eb, ébauches stomacales de l'oozoïde et du blastozoïde; pog, pbg, invaginations péribranchiales gauches de l’oozoïde et du blastozoïde; pbd, invagination péribranchiale droite de ce dernier; 0, ep, vitellus; g, queue; c, d, organes d’adhérence; audessus de ces organes le prolongement de l’ébauche intestinale de ce blastozoïde, croise les prolongements marchant en sens inverse de l’ébauche branchiale et de l’ébauche stomacale du blastozoïde ; toutes trois se terminentencore en cæcum sur la face opposée de l'œuf (d'après Salensky).
tozoïde; en outre le sac stomacal et le sac branchial de ce dernier, encore séparés, devront entrer en communication l’un avec l’autre. Il est nécessaire de suivre séparément pour l'oozoïde et pour le blastozoïde la façon dont s’accomplit cette union. | | L'estomac de l’oozoïide (fig. 1612, eo) commence par se renfler beaucoup; de la région par laquelle il s’unit à l’œsophage nait, du côté externe, un diverticule qui se recourbe en arrière et en dedans, de manière à diriger son extrémité vers le canal de communication de l’estomac de l’oozoïde avec celui du blastozoïde (eb); le
US
coq cb chq chd Fig. 1613. — Schéma d'une larve adulte de Diplosoma. — bro, brb, branchie de l'ovzoïde et du blasto-
zoïde ; prg, pro, prb, sacs péribranchiaux de l’oozoïde et du blastozoïde; cog, cod, cbg, cbd, tubes épi- Cardiques ; im, anastomose des deux intestins is, 4b; eo, eb, les deux estomacs; em, leur anastomose; p, son diverticule ; vs, vésicule sensorielle; x, ganglion du blastozoïde ; g, queue (figure combinée par Pizon).
diverticule pylorique ainsi formé atteint, dépasse et contourne ce canal, vers lequel se dirige en même temps l'extrémité inférieure de l’arc intestinal correspondant. Bientôt le diverticule pylorique se renfle près de son extrémité en une seconde poche stomacale; son extrémité et celle de l’arc intestinal dorsal se confondent, tandis que disparaît la communication de l'intestin avec le sac branchial en formation ; le tube digestif de l’oozoide est ainsi complètement constitué.
L’estomac du blastozoide, au début tout à fait indépendant du sac branchial qui lui correspond, se met en rapport avec lui en formant un diverticule œæsophagien qui vient s'ouvrir dans son intérieur. Il a lui-même une forme arquée et son extrémité:
