CORDE DORSALE

sens que les stries longitudinales. Un autre groupe de noyaux se trouve de chaque côté du canal intracordal dorsal. Enfin dans le tissu mou de la corde, au voisinage de l’espace dorsal, se trouvent des amas de grosses cellules granuleuses, se colorant vivement par le carmin boracique et qui ont l’aspect de cellules glandulaires.

L'étui de la corde à pour origine un repli des poches myocéliques qui s’insinue entre les myotomes, la corde et la moelle, et dont la cavité s’oblitère ultérieurement. Les deux feuillets en sont encore reconnaissables à deux assises de noyaux dont l’une avoisine la corde et la moelle, tandis que l’autre est contigué avec les myotomes. Le feuillet contigu à la moelle produit, au contact de celle-ci, une lame analogue à la lame sous-épidermique, et formée de deux couches concentriques, l’une interne, résistante, qui semble décomposable en lamelles superposées; l’autre externe, plus lâche, lacunaire. Sur la face dorsale de l’étui que nous verrons se continuer avec diverses importantes formations conjonctives, on observe deux rangées d’enfoncements symétriques ou de godets que traverseraient des faisceaux de fibres continus avec les fibres transversales de la corde et avec lesquels s’entremêleraient des prolongements des grosses cellules glandulaires. On a attribué à ces godets des ouvertures qui mettraient en communication l’espace dorsal qu'occupe le tissu de Müller avec la cavité du canal neural dans lequel est contenue la moelle épinière et qui se confond en ce point avec l’étui de la corde; mais il est possible que ces boutonnières soient de simples accidents de préparation (Ray Lankester). Dans l'épaisseur de l’étui de la corde se trouvent deux bandes médianes granuleuses, l’une dorsale, l’autre ventrale, qui ne sont qu'une modification de sa substance.

La gaine de la moelle est renforcée le long de la ligne médiane dorsale, de manière à constituer un bourrelet longitudinal, cylindrique sur lequel se dresse une lame verticale qui présente dans la région moyenne du corps sa hauteur et son épaisseur maximum. Cette lame supporte à son tour une série de parties saillantes (r) qui s’engagent dans le repli médian dorsal et constituent les rayons de la nageoire. Chacun des rayons est entouré d’un espace lymphatique, contenant un liquide coagulable; ces espaces ne communiquent pas entre eux ; ils sont revêtus intérieurement d’un endothélium nucléé qui se prolonge également sur le rayon; la formation de ces espaces est vraisemblablement antérieure à celle des rayons de nageoires, car les cinq ou six premiers et au moins les six derniers ne contiennent pas de rayons. Les premiers rayons sont, en général, distribués à raison de quatre par myotome ; puis on en trouve cinq jusque dans la région postérieure, où ce nombre est dépassé.

De même que l’élui de la corde fournit du côté dorsal, une gaine à la moelle épinière, il fournit, du côté ventral, une gaine à l’aorte, à partir du pore branchial; entre le pore et l'anus cette gaine n’est pas encore fermée inférieurement, elle se ferme à parlir de l’anus et dès lors supporte une double rangée de tubercules qui sont les rayons de la nageoire caudale; il en existe trente-quatre paires pour douze myotomes; chaque paire est contenue dans un espace lymphatique.

C'est à ce système de cloisons et de gaines conjonctives que se rattachent les myocommes qui, d'autre part, viennent se perdre dans le tissu conjonctif sous-tégumentaire et dans la membrane qui sépare de la cavilé générale la couche musculaire formée par l’ensemble de myotomes; cette membrane est généralement assez épaisse au point où elle se rattache à l'étui de la corde.

9144 - LEPTOCARDES.

Appareil digestif. — L’'orifice entouré de cirres du capuchon buccal peut être désigné sous le nom d'orifice vestibulaire; on ne saurait le considérer comme la bouche proprement dite, car il existe déjà chez l'embryon un orifice buccal avant la formation du capuchon (fig. 1560, p. 2163, b). Ce dernier est, en effet, tardivement constitué par un prolongement péribuccal et prébuccal des replis épipleuraux qui forment la cavité atriale. |

Les cirres (fig. 1548, c) sont des bagueltes lécèrement coniques, contenant un axe cartilagineux, entouré d'une gaine conjonctive, supportant elle-même un épithélium cylindrique. De place en place, les cellules de cet épithélium s’allongent et forment ainsi un bouton conique, saillant, vers le sommet duquel elles convergent. Dans le bouton se trouvent associées des cellules épithéliales uniciliées et des cellules sensitives, terminées chacune par une soie tactile raide. En arrivant dans le capuchon buccal, les axes cartilagineux des cirres parcourent encore un certain trajet, puis se recourbent en arrière, parallèlement au bord du capuchon, de manière à former une pièce basilaire, plus élargie vers l'extérieur que le cirre. Ces pièces basilaires sont échancrées en avant, et leur échancrure reçoit l'extrémité postérieure de la pièce qui précède. L'ensemble des pièces basilaires forme ainsi un fer à cheval ouvert en avant, qui soutient le capuchon buccal. Entre les pièces basilaires et le bord du capuchon règne d’ailleurs un muscle annulaire qui unit ensemble tous les axes carlilagineux. Le tissu de ces axes rappelle par sa constitution celui de la corde dorsale. |

De chaque côté du capuchon buccal, entre l'épithélium et le muscle, court un canal tapissé par un endotbélium; chacun de ces canaux est en continuité avec le canal contenu dans le repli latéral du même côté; chaque cirre présente à la face externe de son axe cartilagineux un diverticule du canal basilaire.

L'épithélium de la paroi interne de la cavité vestibulaire est formé, dans sa partie antérieure, d'une seule assise de cellules cubiques, semblables à celles du tégument; dans la région moyenne, ces cellules sont pigmentées, et vers le fond du vestibule leur caractère se modifie : du côté dorsal, elles deviennent extrêmement allongées et sur les parois latérales atteignent le long de certaines bandes une hauteur exceptionnelle, de manière à former, de chaque côté, des rides saillantes, puissamment ciliées qui arrivent jusqu’à l’entrée de la bouche proprement dite et constituent l'organe rotateur de Müller. En connexion avec cet organe rotateur contre le côté droit de la notochorde se trouve la fossette de Hatschek ou organe cribriforme qui a élé considéré comme un organe du goût.

Le pourtour de la bouche est pigmenté de brun; sous l’épithélium buccal se trouve un fort sphincter musculaire qui s’unit inférieurement au muscle de la couronne de cirres et au muscle ventral; il en résulte que la cavilé vestibulaire est séparée de celle du pharynx par une lèvre annulaire saillante ou velum au centre de laquelle est la bouche; cette lèvre est aussi renforcée par un anneau cartilagineux. Derrière elle prennent naissance douze tentacules délicats qui sont, en général, rabattus dans la cavité pharyngienne. Ces tentacules sont d’inégale longueur; ils sont formés d’un axe cartilagineux reposant sur le cartilage péribuccal, et d’un épithélium cylindrique dont les cellules sont entremêlées de nombreuses cellules sensitives souvent disposées en bouton comme sur les cirres. De semblables boutons sensitifs existent aussi sur le velum. dé à

Le tube digestif, qui fait suite à la bouche, est sensiblement rectiligne; mais il présente des régions bien distinctes : Lo le sac pharyngien ou sac branchial; 2° l’intestin moyen, muni d'un cæcum hépatique; 3° l'intestin postérieur, qui aboutit à l'anus. Tout l’épithélium interne du tube digestif est cilié. L

Le sac pharyngien est très large, ovoïde, et s’étend en arrière jusqu’au niveau de l'angle antérieur des myocommes 27 à 29, suivant l'âge. Ses parois sont percées de fentes (fig. 1549, f) que l’eau, après avoir pénétré dans sa cavité, traverse pour tomber dans la cavité péribranchiale. Elles ont une constitution toute particulière : en raison de la formation par les épipleures de la cavité péribranchiale, la paroi primilive du corps est masquée; d'autre part, la paroi primitive du pharynx ayant produit des diverticules qui sont venus se souder à la paroi primitive du Corps, puis se sont ouverts à l'extérieur de manière à former les fentes branchiales (p. 2163), il s'ensuit que la paroi primitive du corps et la paroi primitive du pharynx, unies en un grand nombre de points, semblent ne former qu'un seul et même système. Du mode de formation de ce système, il résulte que les bandes qui séparent les fentes branchiales les unes des autres contiennent nécessairement chacune un diverticule de la cavité générale primitive. Le nombre de fentes branchiales s’accroit avec l’âge. Chez l'embryon, elles correspondent d’abord aux myotomes; mais elles deviennent rapidement beaucoup plus nombreuses, par suite de la formation de fentes nouvelles à la partie postérieure du sac branchial; cette formation dure toute la vie de l'animal. Un individu de trois ans présente environ cent fentes branchiales; on en compte cent vingt-quatre et jusqu'à cent quatrevingts chez un individu de cinq à six ans, le nombre des myotomes demeurant constant. Les fentes nouvelles se montrent d’abord sous forme de perforations circulaires de la paroi du corps; puis elles s’allongent obliquement de haut en bas et d'avant en arrière, de manière à devenir elliptiques; alors apparait à leur sommet supérieur, une saillie qui s’étend le long de leur grand axe et divise chaque fente primitive en deux fentes secondaires. Nous avons déjà donné le nom de languettes branchiales à ces formations et celui de cloisons branchiales aux bords de séparation entre les fentes primitives (p. 2140). Plus tard encore les fentes primitives sont recoupées transversalement par des synapticules ou barrettes, allant d’une cloison à l’autre par-dessus les languettes et disposées en séries à peu près au même niveau horizontal, mais sans grande régularité !.

Les cloisons et les languettes sont soutenues par un axe cartilagineux et il en existe également un dans les barrettes transversales. Tous ces axes sont reliés entre eux à leur extrémilé supérieure et comme ceux des cloisons sont encore reliés par le soutien cartilagineux du synapticule, le squelette branchial tout entier ne forme qu'un seul et même système treillissé. À un premier examen, les axes des cloisons se distinguent déjà de ceux des languettes parce qu'ils sont bifides, au lieu d’être simples à leur extrémité inférieure; mais leurs relations ne sont pas exactement les mêmes. Les deux lames de la poche pharyngienne qui constitue chaque cloison sont accolées sur toute leur étendue, sauf au voisinage du bord atrial, où la cavité cœlomique est très large et se présente sur les coupes transversales sous la forme d'un croissant à concavité tournée vers le pharynx (fig. 1550,

1 B. BENHAM, The Structure of the pharyngeal bars of Amphioxus ; Q. Journ. of microsc. Science, 3° série, t. XXXV, 1893. ia | é

2146 LEPTOCARDES.

n°2, cg). L’axe cartilagineux est logé dans cette concavité; il apparaît sur les coupes comme un triangle dont la base serait convexe vers l'extérieur, et le sommet échancré de manière à recevoir dans son entaille un vaisseau (vg). En réalité, ce triangle se décompose en trois pièces : deux latérales, symétriques (ch), comprenant entre elles une pièce médiane externe (ch'), contiguë avec la cavité cœlomique; entre les trois pièces un petit espace triangulaire demeure vide. La cavité cœælomique extérieure au cartilage est tapissée d'une fine membrane endothéliale, à

NÉ

(] À 0 0000 99 9000 0000 © 690000000000 © pen Dove ©

Fig. 1550. — Coupe transversale d'une languette (n° 1) et d'une cloison phäryngienne primaire (n° 2) d’Amphioxus. — eph, extrémité pharyngienne de la coupe, portant de longs cils; em, groupe moyen, cl, groupe latéral de cellules ciliées; ef, épithélium des faces latérales des barres; p, cellules pigmentées ; cg, cœ- 1ome; ea, extrémité atriale des coupes; d, derme; vs, vaisseau squelettique; vg, vaisseau somatique;

‘ el, membrane nucléée; ch, ch', carlilages; v, vaisseau viscéral (d'après Benham).

noyaux saillants; un vaisseau (vs) court entre cet endothélium et l'épithélium atrial de la cloison, sur la face externe convexe de la cavité cæœlomique. Dans les languettes (ne 1), les trois pièces cartiiagineuses sont soudées en une seule pièce directement appliquée contre l’épithélium atrial, de sorte que la languette ne semble pas contenir de cavité cœlomique ; mais ici la petite cavité triangulaire (cg) de l’axe cartilagineux est devenue très grande, elle est tapissée d’un endothélium et contient dans son axe un vaisseau, Comme si la cavité cœlomique et le vaisseau qui lui est accolé dans les cloisons avaient été englobés dans l’axe cartilagineux.

A part cela les cloisons et les languettes branchiales présentent exactement la même structure. Leur bord pharyngien est constitué par trois bandes épithéliales dont les cellules sont caractérisées par leurs noyaux allongés ; la bande médiane (em) porte de très longs cils, les bandes latérales (el) des cils très courts ; les noyaux y sont placés sur deux rangs. L'épithélium des deux faces qui limitent les fentes branchiales (ef) est formé d’une seule assise de longues et fines cellules, portant chacune un flagellum dont les noyaux placés à des hauteurs différentes semblent au premier abord représenter plusieurs assises de cellules à limites indécises; sur le bord atrial ces cellules sont remplacées par de grandes cellules cylindriques, à petit noyau et sans cils. La | limite entre les deux épithéliums est indiquée par une bande de cellules pigmentées (p). Les bandes épithéliales qui forment les deux faces des cloisons et des languettes sont séparées l'une de l’autre par une membrane nucléée cl. Un vaisseau (v) est compris entre les deux lames et l’épithélium du bord pharyngien; de sorte que chaque cloison, comme chaque languette, contient trois vaisseaux, un marginal interne ou viscéral (v), un médian ou somatique (vg) contigu au bord interne du cartilage, un #narshaberiene ou squeleitique Fig. 1551. — Diagramme de la moitié inférieure du corps de l’Am-

(vs) englobé dans le cartilage phioxus dans la région des entonnoirs cœlomiques. — g'd', gout-

: tière pharyngienne dorsale; /p, orifices des poches cœælomiques ab 2 % D : ) ,

sr eppris entre des cloisons pharyngiennes; #, muscles de la paroi du corps; 4, l'endothélium cælomique et atrium; €g, cœlome compris entre l'intestin et la paroi originelle SHACRNERS : à du corps (à gauche un stylet est engagé entre ces deux parois); l'épithélium atrial des cloi- 0, gonade; me, métapleure; ad, aorte dorsale; x, bord coupé sons. : de la paroi originelle du corps qui a élé rabattue sur le côté; ce, entonnoir atrio-cæœlomique (d'après E. Ray Lankester). |

Te,

Le long dela ligne médiane ii dorsale du sac branchial qui est relié à la gaine de la corde par une mince couche de tissu conjonctif spécial, règne une gouttière ciliée profonde, la gouttiére épibranchiale (fig. 1549, gd), nettement distincte par la longueur et la forme de ses cellules épithéliales des régions voisines du sac branchial; elle est protégée de chaque côté par une lame anhiste résistante, revêtue d’une membrane nucléée, continue d'une part avec la paroi de la cavité atriale, reliée d'autre part par une mince membrane au bord dorsal de la région normale du sac branchial. C’est le long de cette gouttière que cheminent les aliments pour se rendre à l'intestin, auquel elle passe insensiblement; en avant la gouttière épibranchiale s’efface peu à peu.

Le long de la ligne médiane ventrale, il existe une autre gouttière, la goutlière hypobranchiale où endostyle (gv), dont l’épithélium est formé de neuf bandes cellü-

2148 LEPTOCARDES.

Jaires : quatre bandes de cellules glandulaires alternent avec les cinq autres dont la structure est un peu différente. Ces cellules sont ciliées et reposent sur une couche présentant plusieurs assises de noyaux; la bande médiane est particulièrement saillante et munie de longs cils. Au-dessous de l’épithélium de l’endostyle se trouve une sorte de squelette ventral, formé par une série de plaques cartilagineuses (ct) correspondant aux fentes branchiales primitives, décomposables chacune en deux moitiés symétriques, lâchement unies, chevauchant l’une sur l’autre et soutenues par les bifurcations terminales des axes cartilagineux de deux cloisons branchiales consécutives qui se rejoignent, au-dessous d'elles, deux à deux. Ces bifurcations terminales ne sont pas entièrement cartilagineuses; elles sont formées d’un reticulum conjonctif, parsemé de noyaux, dont la périphérie seule a été envahie par la chondrine. Hi Au-dessous de ces plaques cartilagineuses court l’artère branchiale, exactement appliquée contre elles et contenue dans un vaste espace cœlomique, ventral et médian; cet espace communique avec les espaces cœlomiques des cloisons et des languettes branchiales du côté dorsal (fig. 1551, fp) qui communiquent, à leur tour, avec les espaces cœlomiques suprapharyngiens, situés de part et d'autre de la gouttière épibranchiale. Ces derniers se terminent en cæcum en avant; latéralement chacun d'eux est limité par une membrane plissée qui s’accole à la base des cloisons branchiales ; postérieurement, il se prolonge tout autour de l'intestin et à peu de distance de sa paroi jusqu’à l’anus. A la jonction de l’espace cœlomique suprapharyngien et de l’espace péri-intestinal, la membrane qui limite ces espaces s'invagine en avant dans les espaces suprapharyngiens et forme ainsi deux tubes coniques symétriques, les entonnoirs atrio-cœælomiques (fig. 4551, ce) qui s’ouvrent à leur base dans l’atrium et à leur sommet dans les espaces suprapharyngiens. Le cœlome est ainsi mis indirectement en communication avec l'extérieur. On peut comparer ces orifices de communication avec le pore abdominal des Poissons. Appareil cireulatoire. — L'appareil circulatoire (fig. 1552) est, comme chez les Vers annelés inférieurs, en relation particulièrement étroite avec le tube digestif. Comme chez ces Vers, il existe un tronc vasculaire longitudinal, par places transformé en plexus, le long des deux lignes médianes du tube digestif; également comme chez ces Vers, le tronc placé du même côté que le système nerveux est dépourvu de contractilité ; le tronc placé le long de la ligne médiane opposée est, au contraire, contractile dans toute la région des branchies; il correspond de tous points au vaisseau dorsal des Vers; c’est par un simple changement de convention, motivé par le demi-renversement de l'attitude chez l’Amphioxus et son renversement complet chez les Vertébrés que l’on considère ce vaisseau comme ventral. Dans le vaisseau contractile le sang coule d’arrière en avant comme chez les Vers annelés ; il marche d'avant en ärrière dans le vaisseau neural. On est convenu d'appeler aorte ce vaisseau neural qui se bifurque dès qu’il atteint la base du sac branchial en fournissant deux branches d’ailleurs très rapprochées (fig. 1549, et 1551, ad). La partie contractile du vaisseau opposé est l'artère branchiale, continuée en arrière par le système des canaux hépatiques et la veine sous-intestinale. La paroi de l'intestin est parcourue par un réseau de capillaires qui partent de l'aorte; dans la région intestinale postérieure, les capillaires se rassemblent sur la face ventrale du tube digestif en cinq ou six vaisseaux longitudinaux très rap-

prochés et fréquemment anastomosés de manière à ne laisser entre eux que de longues et étroites fentes en forme de boulonnière et à simuler un canal unique !, c’est le début de la veine sous-intestinale; en se rapprochant du cæcum hépatique, ces vaisseaux se réduisent à trois, puis à un seul, la véritable veine sous-inteslinale (cp), qui continue son chemin jusqu’à la naissance du cæcum. La veine semble alors se prolonger sur la ligne médiane ventrale du cæcum, se replier sur sa face dorsale pour se réfléchir de nouveau (ccv) quand elle est parvenue à la base du cæcum, et se transformer ainsi en artère branchiale. En réalité sur le cæcum hépatique, elle se transforme en un réseau capillaire dont le sang est recueilli dans un plexus hépalique, semblable au plexus fenestré de la région postérieure de la veine sous-intestinale. La veine sous-intestinale ainsi comprise entre un réseau intestinal et un réseau hépatique affecte les dispositions essentielles d'une veine porte. - L’artère branchiale donne naissance, sur son trajet, à autant de rameaux latéraux qu'il y a de cloisons branchiales. Ces ecv 272 rameaux (bulbilles de J. Müller) sont très courts, contractiles et se bifurquent presque immédialement pour

donner naissance aux G . . . a Cêr Wa By trois vaisseaux qui parcourent les cloisons Fig. 1552. — Schéma de l'appareil circulatoire de l’Amphiorus. — aa, à lacunes établissant la communication entre l'artère branchiale abr et (fig. 1550 et 1554) : le les deux aortes dorsales «a ; vbr, veines branchiales ; ccv, réseau hépatique ;

cp, tronc sous-intestinal; cbr, organes contractiles à l’origine des artères branchiales abr. Les plexus intestinal et hépatique ont été supprimés squelettique qui che- et l'aorte est supposée simple dans toute sa longueur (d'après Nuhn).

mine entre les épithé-

liums cœælomique et atrial; le vaisseau somatique, silué sur le bord interne de la baguette cartilagineuse; le vaisseau viscéral, qui est sous l’épithélium pharyngien, ces trois vaisseaux se réunissent de nouveau pour aboutir par un canal unique à l’une des deux branches de l'aorte. Dans les languettes ces trois vaisseaux se jettent aussi dans la branche correspondante de l'aorte par un tronc unique, mais ils se réunissent en anse au bord inférieur de la languette, sans communiquer avec l'artère branchiale. Celle-ci immédiatement au-dessous du sphincter buccal, présente une dilatation (cœur de Langerhans), d'où partent deux vaisseaux symétriques destinés aux tentacules de l'appareil rotateur.

En arrière, l'aorte accompagne le tube digestif jusqu'à l’anus; elle se continue ensuite à la face inférieure de l’étui de la corde et se termine en cæcum près de l'extrémité postérieure de cet organe. Les deux branches antérieures de l'aorte qu’on peut nommer, en raison de leur posilion, aortes épibranchiales, ont en avant une terminaison différente 2. En avant du pharynx, l'aorte épibranchiale droile

vaisseau cœælomique ou

1 F. E. Weiss, Excrelory tubules in Amphioxus lanceolatus; Q. J. of microscopical Science, 3° série, t. XXXI, 1890.

2 JoHAnNNEs MÜLLER, LANGERHANS, RAY LANKESTER, van WuHE ont donné des descriptions différentes de res terminaisons; la version résumée ici est celle qui a élé adoptée par Willey comme résultant de la critique de ces recherches.

9150 À LEPTOCARDES.

s'ouvre dans une vaste expansion vasculaire, occupant en partie la paroi droite: du velum (arc aortique antérieur de Johannes Müller). Cette expansion ne communique pas avec le vaisseau contractile sous-branchial, mais se termine en cæcum dans le voisinage de la métapleure droite. Au delà de l’expansion, l'aorte droite se continue dorsalement en un plexus jusqu'à la fossette de Hatschek; en avant de cette fossette, elle entre en communication avec l’aorte gauche par une anastomose transversale passant au-dessous de la corde. Le plexus droit donne naissance aux vaisseaux des cirres buccaux. |

L'aorte épibranchiale gauche ne présente en avant aucune modification particulière ; elle se termine dans là cavité de l’un des myotomes céphaliques; une branche du plexus droit suit à peu près, à droite, le même chemin qu’elle, se termine de la même façon, et semble, en conséquence, la représenter.

Les deux aortes épibranchiales donnent encore des vaisseaux aux muscles de la paroi du corps et à la face interne de cette paroi au-dessous de l’épithélium. Ces derniers se jettent ensuite de chaque côté dans un vaisseau longitudinal, qui est situé Sous la tunique atriale, à la face interne des épipleures. Ce vaisseau est surtout bien visible chez les individus dont les gonades ne sont pas müres.

Le réseau des capillaires hépatiques communique enfin avec l’espace cœlomique dorso-pharyngien par l'intermédiaire des parties pharyngopleurales des cloisons branchiales auxquelles le cæcum est contigu, et il est certain que le sang emprunte aux cavités cœlomiques une partie de son circuit.

Appareil excréteur; néphridies. — Si l’on fait vivre des Amphioæus dans de l’eau tenant en suspension des grains de carmin qu'ils avalent, ces grains finissent par se rassembler dans certaines cellules épithéliales modifiées de la paroi interne de:la cavité atriale correspondant au muscle inspirateur (Weiss) !. Ces cellules (fig. 1543, N), à qui J. Müller avait déjà attribué une fonction rénale, sont ciliées et de deux sortes : de grandes cellules ovoides à noyau basilaire, à nombreuses concrétions brillantes, et de petites cellules coniques, se prolongeant inférieurement en un grêle filament compris entre les grandes cellules (Langerhans). Les éléments sécréteurs forment audessus du muscle ventral une couche épithéliale épaisse, sur laquelle s'élèvent chez les mâles des tubercules en champignons, tandis que chez les femelles la couche s’épaissit au point de former, en arrière des dernières gonades, une sorte de tissu lacunaire, remplissant la cavité atriale. A ces plages correspondent des espaces sanguins d’où partent des ramuscules vasculaires qui s’insinuent entre les cellules.

Les grandes cellules colonnaires qui forment l'épithélium âtrial des languettes branchiales sous lesquelles court un rameau vasculaire reliennent également le carmin, ainsi que celles qui avoisinent la ligne de jonction de la membrane plissée et des cloisons branchiales. Les entonnoirs atrio-cœælomiques ou entonnoirs bruns ont les mêmes propriétés. Mais ce sont là de simples différenciations de l’épithélium.

Il existe chez l’'Amphioxus un autre système sécréteur d’une importance morphologique beaucoup plus grande 2, Il est contenu dans les espaces cœlomiques suprabranchiaux et constitué par une série de tubules supportés par le bord dorsal des plis de la membrane pharyngo-pleurale. Chacun de ces tubules (fig. 1553, n) est

1 F. Erxesr Weiss, Excrelory lubules in Amphioxus lanceolatus; Q. J. of micr. Science, 3° série, vol. XXXI, 1890.

2 Boveri, Die Nierencanälchen des Amphioxus, Zool. Jahrbuch fur Anatomie, 1892. -

APPAREIL EXCRÉTEUR, NÉPHRIDIES.

formé de deux branches presque rectangulaires, l’une longitudinale et dirigée en

arrière, l'autre verticale. Ces tubules se répètent comme kes branchies primitives, et affectent, par conséquent, une disposition métamérique. Leur branche verticale ou antérieure s'ouvre dans le cæœlome par un orifice relativement large et dirigé en avant; leur branche longitudinale ou postérieure s'ouvre également dans le cœlome par son extrémité libre, mais en outre sur les tubules qui suivent le premier on voit se former sur

le bord dorsal des pa- Fig. 1553. — Un tube néphridien gauche de l'Amphiorus. — n, orifices

villons qui s'ouvrent aussi dans le cœlome et dont le nombre croit

cœælomiques de la néphridie; b, fente branchiale; À, cloison; a, a’, languettes pharyngiennes; €, cils de l'orifice atrial de la néphridie; o, un orifice: f, tube néphridien; f, cellules à filament (d’après Boveri).

jusque vers le milieu de la série des tubules, peut atteindre le nombre de neuf,

et décroit ensuite jusqu’à se réduire de nouveau à l'unité. En outre cette même branche présente sur son bord ventral un orifice unique (0) qui s'ouvre dans Îla chambre péribranchiale, au voisinage d'une languette branchiale; cet orifice porte un faisceau de longs cils (c); lépithélium interne des tubules est également cilié et formé de cellules cubiques.

De chacun des pavillons cœlomiques partent en rayonnant, des filaments (f), terminés chacun par un corps sphéroidal ; ce sont des cellules modifiées qui contribuent sans doute à augmenter le pouvoir sécréteur des tubules. Chacun de ces derniers est pourvu d’un réseau vasculaire complexe, véritable glomérule (Big. 1554, m) à la formation duquel prennent part des branches assez nombreuses

: He

Fig. 1554. — Deux glomérules néphridiens de l'Am-

phiorus. — a, aorte dorsale gauche ; v, vaisseaux afférents du glomérule ; m, glomérule ; nph, néphridie; Ce, vaisseau squelettique d'une cloison; €, e!, vaisseaux externes : à, à, vaisseaux internes des cloisons et des languettes (d’après Boveri).

issues du vaisseau squelettique d’une cloison branchiale et des branches analo-

9152 | LEPTOCARDES.

gues venant d'un vaisseau externe d’une languette. Au bout de huit à quinze jours d’une alimentation carminée de l’Amphioxus, les cellules de ces tubules se chargent de grains de carmin. Tous ces caractères sont ceux de véritables néphridies, analogues à celles des Vers.

Organes des sens. — Les organes des sens nettement différenciés se réduisent à une fossette olfactive et à une tache pigmentée qui est généralement considérée comme un œil rudimentaire. moi

La fossette olfactive (fig. 1561, fn; p. 2164) est située du côté gauche, sur la région céphalique. C’est une sorte d’entonnoir tégumentaire, revêtu d’un épithélium cilié et dont l’extrémité profonde arrive presque jusqu'au cerveau auquel le relie un faisceau de fibres nerveuses. Cet entonnoir représente la région initiale du canal neural primitif et de son orifice; il est relié par un cordon solide à la surface du cerveau.

La tache pigmentaire est située à l'extrémité antérieure du cerveau et même plus ou moins enfoncée dans la substance de son bord antérieur. Hasse a également décrit chez des Amphioxus de la mer du Sud, deux paires de fossettes a pigmentées, qu’il considère comme des yeux. |

En dehors des bourgeons sensitifs des cirres buccaux (p. 2144), la faniélia taclile est exercée par des cellules sensilives disséminées dans l’épiderme et nombreuses surtout dans les nageoires antérieure et postérieure. Ces cellules sont manifestement en rapport, sur la nageoire, avec les ramifications terminales des nerfs cérébraux.

Système nerveux. — Le système nerveux central parait, au premier abord, exclusivement représenté par la moelle épinière. Celle-ci se termine antérieurement par un très faible élargissement creusé en forme de cuilleron qui représente le cerveau. La tache oculaire est appliquée contre le bord antérieur rétréci de ce cuilleron. De la face inférieure de ce bord naissent, en avant du premier myotome, deux paires de nerfs sensitifs qui se ramifient dans la nageoire antérieure et qui sont les seuls auxquels puisse s'appliquer la dénomination de ner/s cérébraux. La première paire anime surtout la moitié dorsale de la nageoïire, la deuxième sa moitié ventrale. Ces nerfs cérébraux sont exclusivement sensitifs et leurs ramifications terminales portent de petits renflements ganglionnaires, com posés de une à quatre cellules recouvertes par le névrilemme. Tous les autres nerfs sont des nerfs médullaires. 11s naissent de la moelle en quatre séries, deux dorsales et deux ventrales. Les nerfs des deux séries dorsales sont des nerfs mixtes, à la fois sensitifs et moteurs ; les nerfs des deux séries ventrales exclusivement des nerfs moteurs. Il n'existe aucune commissure entre les nerfs moteurs et les nerfs sensitifs. Les nerfs de droite alternent dans chaque série avec les nerfs de gauche, de sorte qu'une coupe transversale contient toujours un nerf mixte à droite et un nerf moteur à gauche, ou réciproquement. La première racine motrice naît immédiatement en arrière du cerveau et les nerfs moteurs correspondent aux myomères ; au contraire, les nerfs mixtes sont accolés aux myocommes,; la dissymétrie des nerfs est donc une conséquence de celle des segments musculaires.

La racine des nerfs ventraux (fig. 1556, m) est très étalée longitudinalement sur la moelle; ses fibres nerveuses traversent la gaine médullaire par des orifices spéciaux, et bientôt après se dissocient pour venir se meltre en rapport chacune avec une fibre musculaire; les fibrilles postérieures de chaque racine innervent plus particulièrement la région ventrale des myomères.

Les nerfs dorsaux ont, au contraire, une racine étroite (s\; ils se divisent assez vite en une branche dorsale, qui se dirige en haut et en avant, et une branche ventrale qui se dirige en bas et en arrière. Les deux branches des nerfs dorsaux cheminent dans la lame gélatineuse sous-épidermique. La branche dorsale se ramifie spécialement dans le tégument dorsal; la branche ventrale innerve de même le tégument ventral; elle émet, en outre, un rameau qui passe en dedans et au-dessous des muscles longitudinaux de la paroi du corps et des muscles transverses du plancher de l’atrium. Ce rameau viscéral innerve les muscles transverses et forme à leur surface un plexus serré. Il résulte de la disposition des nerfs mixtes que les deux paires cérébrales correspondent aux deux branches d’une seule et même paire médullaire. 11 est donc tout naturel que la paire qui suit soit motrice. Rohon a toutefois signalé une troisième paire nerveuse cérébrale. Le velum est, en raison de son origine (p. 2167), exclusivement innervé par des nerfs du côté gauche de la moelle appartenant aux quatrième, cinquième et sixième paires, qui donnent naissance chacune à deux branches fournissant l’une un plexus interne, l’autre un plexus externe.

La moelle ne présente pas de renflements ganglionnaires. En coupe transversale (fig. 1549, N; p. 2141) elle a la forme d'un. triangle à sommet dorsal; du sommet du triangle part une fente à bords contigus qui descend jusqu’au centre de la coupe et s'y élargit, de sorte qu'un canal axial parcourt toute la longueur de lorgane. Les bords de la fente et du canal sont constitués par des cellules ganglionnaires et des cellules de soutien dont les prolongements sont disposés radiairement par rapport à la fente et au canal. En avant, le canal médullaire s’épanouit en une vésicule cérébrale dont un diverticule ventral représente l’hypophyse. La fente verticale s’élargit elle-même en arrière de la vésicule cérébrale, indépendamment de cette vésicule et donne ainsi au cerveau l’apparence de cuilleron déjà signalée; cette dilatation recouverte d’une fine membrane caractérise la moelle allongée.

Les fibres nerveuses, en grande partie longitudinales, occupent la région périphérique de la moelle, tandis que la majorité des cellules est assemblée dans la région axiale. C’est une disposition inverse de celle qui prédominait chez les Vers annelés, mais qui résulte du mode de formation du système nerveux par invagination. La plupart des fibres sont fines et variqueuses (fig. 1555 et 1556) !; mais parmi elles se trouvent aussi, au nombre d'environ vingt-six, des fibres géantes sans varicosités (fig. 1555 et 1556, fg), analogues à celles qu'on observe chez les Vers annelés (p. 1595, 1653, 1696, 1752) et issus, comme elles, de cellules géantes (cg). Une partie des cellules géantes se trouve dans la région antérieure de la moelle, en arrière de la sixième racine sensitive; les fibres qui en naissent sont dirigées en arrière; une autre partie de ces cellules esl située en arrière de la quatorzième racine sensitive; les fibres qui en naissent se dirigent en avant. La fibre géante issue de la cellule la plus antérieure est la plus grosse et demeure médiane; les autres sont situées latéralement. Les fibres géantes d’un côté de la moelle s’infléchissent au moment de se terminer (fig. 1555, fg), de manière à traverser la moelle de part en part, puis elles reviennent sur elles-mêmes, en formant un coude brusque, et rejoignent une cellule géante multipolaire (eg), située du côté de la moelle opposé à

1 G. Rerzius, Zur Kenniniss des Centralen Nervensystems von Amphioxus lanceolatus; Biologische Untersuchungen, Neue Folge, IT, 1891.

2154 LEPTOCARDES.

celui d’où elles sont parties, mais à peu près sur la ligne médiane et au niveau d'une racine sensitive. Jusqu'au coude qu’elles forment pour rejoindre leur cellule d'origine, les fibres géantes n'émettent pas de collatérales: au coude même, elles donnent naissance à deux prolongements longitudinaux, exactement Opposés, produisant de fines ramifications variqueuses qui se mêlent aux autres fibres longitudinales; dans le court trajet compris entre le coude et la cellule, elles émettent dans la couche fibreuse d'assez nombreuses collatérales qui conservent une direction oblique.

Les fibres des racines mixtes sont variqueuses (fig. 1555, s); un assez grand nombre d’entre elles traversent obliquement la couche fibreuse du côté de la moelle qui leur correspond; elles aboutissent à des cellules bipolaires dont le prolongement opposé à la fibre traverse obliquement le cylindre central cellulaire, rejoint la couche fibreuse, s’y renfle quelquefois en un granule, puis se ramifie abondamment, ou bien après un certain trajet transversal s'infléchit pour se mêler aux fibres longitudinales. D’autres fibres sensitives deviennent rapidement longitudinales en entrant dans la moelle, et se mêlent aux fibres longitudinales, situées du même côté que la racine; elles aboutissent à des cellules multipolaires dont certains prolongements se mélent aux fibres longitudinales, tandis que d'autres pénètrent dans l’axe

Fig. 1555. — Portion de la région moyenne de la moelle de É x l’'Amphioxus vue du côté dorsal. —s, racine mixte; p, cellules cellulaire de la moelle et s Y

pigmentées; ct, petite cellule tripolaire; ÿ!, fines fibres lon- divisent en nombreux ramuscules gitudinales ; /4, fibre géante; cp, petites cellules bipolaires ;

t, fibre longitudinale en forme de T, dont une branche s'en- terminés en bouton. D'autres

olaire moyenne (après Rétztus). "encore (f) viennent se greffer, en

formant T avec elles, sur des

fibres longitudinales présentant sur leur trajet un renflement cellulaire. Certaines

fibres sensitives aboutissent enfin à de grandes cellules très irrégulières de forme dont les autres ramifications s'étendent également sur les deux faces latérales.

Les fibres motrices (fig. 1556, m) semblent se terminer en crochet renflé dans une plage granuleuse, avoisinant la naissance de la racine dont elles font partie. Il n’a pas été possible de les suivre plus loin; il est peu vraisemblable cependant qu’elles ne soient pas en rapport avec des cellules nerveuses. On voit, en effet, pénétrer quel-