HAS

Fig. 1557. — Développement de l’'Amphiorus (d'après B. Hatschek). — 1. Blastula, — 2. Commencement de l’invagination de l'entoderme {gastrula). — 3. Gastrula (les cils des cellules ectodermiques n’ont pas été représentés). — 4. Coupe optique d’un embryon avec deux segments primitifs, métamérides ou myomères. US, segments primitifs ou métamérides; MS, repli mésodermique; ÆV, tube nerveux; Oe, son orifice externe. — 5. Embryon avec neuf segments primitifs, représenté par la face dorsale pour montrer l’asymétrie naissante des métamérides; Ch, corde dorsale. — 6. Embryon plus avancé avec la bouche O, et la première fente branchiale X; D, tube digestif; Pl, vaisseau ventral.

segmentation. En même temps, la courbure de la surface du corps cesse d’être régulière; tandis que la future face dorsale s’aplanit sur une certaine étendue, la future face ventrale demeure courbe et le point où la courbure est le plus accentuée marque l’extrémité antérieure définitive de l'animal. Au cours de celte déformation, le blastopore arrive à être légèrement dorsal, et il se rétrécit de plus en plus, surtout dans la région de son bord antérieur ou dorsal. Le bord postérieur ou ventral se modifie, au contraire, fort peu et se caractérise par la présence de deux

9158 LEPTOCARDES.

grosses initiales mésodermiques (n°53, 4 et 5) différenciées aux dépens de l'entoderme. A ce moment, un cil vibratile unique se développe sur chacune des cellules exodermiques de l'embryon à qui les cils dont il se recouvre ainsi, impriment, sous les enveloppes de l’œuf, un mouvement continu de rotation. Les changements éprouvés par l'embryon, au cours de cette période, semblent dus à un accroissement plus rapide de la face dorsale dont les éléments voisins du blastopore continueraient à s’invaginer, refoulant vers la face ventrale les éléments entodermiques proprement dits, de sorte que la face dorsale en continuité avec le blastopore du sac stomacal de la gastrula arriverait ainsi à être formée d'éléments primitivement exodermiques.

Quoi qu'il en soit, le corps de l'embryon commence à s’allonger et, en même temps, le long de sa ligne médiane dorsale se produit un léger enfoncement. Le fond de cet enfoncement constitue une plaque médullaire dont les bords ne tardent pas à se séparer du reste de l’exoderme et passent au-dessous de lui (fig. 1558, n); il se produit ainsi, au-dessus de la plaque, une fente exodermique, la gouttière dorsale dont les bords se rapprochent peu à peu et se soudent d’arrière en avant, formant une lame qui va rejoindre l’exoderme en arrière du blastopore de manière à couvrir celui-ci; c’est l’origine du canal neurentérique qui met en communication la cavité entodermique avec le canal neural qui va se constituer. Bientôt, en effet, la plaque médullaire devient concave du côté dorsal; cette plaque ne s'étend en avant que jusqu'à la naissance du premier quart de l'embryon, et la gouttière qu'elle forme communique en ce point avec l'extérieur par un orifice (fig. 1557, ns 4, 5 et 6, Oe) qui porte le nom de neurcpore; les cellules qui la constituent sont ciliées comme les autres cellules exodermiques et leurs cils très fins battent vers l'extrémité postérieure.

En se développant, la gouttière nerveuse refoule au-dessous d'elle la partie correspondante du sac entodermique, et détermine la formation de deux plis latéraux (fig. 1558, me) qui seront l’origine du mésoderme et qu’on peut, en conséquence, nommer les replis mésodermiques. Ces replis s'étendent jusqu'aux initiales mésodermiques, mais leurs limites relativement à l’entoderme deviennent de plus en plus indécises à mesure qu’ils se rapprochent de ces initiales. La présence, chez l'Amphioxzus, d’initiales mésodermiques qui rappellent celles qui ont été observées chez les Bryozoaires (p. 1480 et 1483), les Polychètes (p. 1605), les Géphyriens (fig. 1156, b, Mz, et fig. 1158, p. 1657), les Oligochètes (p. 1710), les Hirudinées (p. 1756) et les Mollusques (fig. 1517, Mz, p. 2060; fig. 1637, p. 2069), les liens que ces initiales présentent encore avec les replis mésodermiques, indiquent que le mésoderme avait ici primitivement la même origine que dans les groupes que nous venons d'énumérer, et que l'intervention de l’entoderme dans la formation du mésoderme n’est qu’un phénomène d'accélération embryogénique ou tachygénèse. La façon dont ce mode de formation du mésoderme a pu être réalisé a déjà été expliquée p. 2060, à propos de l’embryogénie de la Paludine, et l'on peut, en quelque sorte, constater son origine chez les Echinodermes au cours du développement d’un même individu. Là, en effet, les éléments mésodermiques commencent à se détacher un à un de l’entoderme, et c’est seulement plus tard que ce phénomène initial est remplacé par la formation de replis entodermiques (p. 832). Ce même mode de formation du mésoderme a encore été constaté chez les Chétognathes (p. 1432), les Brachiopodes (p. 1521) et les Entéropneustes (p. 1924). L'identité du processus est le même dans tous

ces cas, de sorte qu'on peut affirmer qu’il ne s’agit pas ici d'un mode primitif de développement, mais d’un phénomène de tachygénèse qui à pu se produire dans les types les plus divers du règne animal, et dont l'histoire embryogénique des Echinodermes, ainsi que la comparaison du mode de développement de la Paludine avec celui des autres Mollusques indique clairement l'origine (Giard). Ce mode de développement ne saurait donc être invoqué pour classer ensemble jes animaux qui le présentent, leur attribuer une parenté généalogique et les séparer des formes dont les rapproche leur organisation transitoire ou définitive. Il ne constitue pas, en particulier, un argument sur lequel on puisse s'appuyer pour repousser entre les Vers annelés d’une part, l’'Amphioxus et les Vertébrés d'autre part, les liens que l'Anatomie comparée établit si nettement.

Les replis mésodermiques ne tardent pas à présenter en avant, d'abord un, puis

Fig. 1558. — Coupes transversales de deux embryons d’'Amphioxæus, montrant deux phases successives de la formation du systèmes nerveux, du mésoderme et de la corde dorsale. — n, plaque nerveuse; cd, cellules de la corde; me, évaginations mésodermiques; ec, exvderme; ef, entoderme (d’après Hatschek).

deux, puis un nombre croissant de constrictions (fig. 1557, n°s 4 et 5, Us) qui apparaissent successivement les unes derrière les autres et caractérisent autant de segments mésodermiques correspondant, en réalité, à des métamérides. Ces segments continuent à communiquer, chacun par un orifice dorsal, avec la cavité entodermique jusqu’au moment où l’on en peut compter quatorze. À ce moment ils s'isolent, et forment des sacs cœlomiques complètement clos, disposés en deux rangées dorsales et dont le degré de développement va en décroissant d’arrière en avañt. Il est possible que la cavité de ces sacs s’oblitère momentanément et que les cavités cœlomiques définitives se creusent ensuite à nouveau dans les masses solides ainsi formées !. À partir de la même époque, la région demeurée indivise des replis mésodermiques qui jusque-là était en communication avec la cavité entodermique s’isole, elle aussi ; de sorte que les segments mésodermiques formés après le quatorzième sont, dès le début, dénués de toute communication avec le tube digestif désormais caractérisé.

1 Lworr, Ueber einige wichtige Punkte in der Entwicklung der Amphioxus; Biologische Centralblatt, Bd. XII, 1892.

2160 LEPTOCARDES.

Éclosion. — L’éclosion a lieu alors que deux métamérides seulement sont constitués, c’est-à-dire au bout de huit heures; l'embryon nage à l’aide de ses cils vibratiles, en tournoyant autour de son grand axe, la future extrémité buccale dirigée en avant; il conserve son existence pélagique jusqu'au moment où se formeront ses fentes branchiales tertiaires (p. 2167). Pendant ce temps, l'embryon se nourrit des granules vitellins contenus dans tous ses tissus et qui disparaissent successivement de l’épiderme, du mésoderme, de la plaque médullaire, enfin de l’entoderme. Peu à peu le corps, d'abord ellipsoidal, se comprime; une nageoire caudale larvaire se différencie, par suite des modifications que subit à cette époque l’exoderme dont les cellules s’aplatissent sauf dans les régions céphalique et caudale, tandis qu'elles prennent le long de la nageoire caudale qu’elles constituent tout entière une hauteur exceptionnelle.

Transformations du mésoderme.— En même temps que les replis mésodermiques, la corde dorsale s’isole complètement de l’entoderme, et quand le huitième segment mésodermique s’est constitué, on peut déjà constater que les segments de gauche se sont déplacés en avant, par rapport à ceux de droite, d'environ la longueur d'un demi-segment; le jeune animal est devenu asymétrique (fig. 1557, n° 5).

Au moment où se montre le neuvième segment, le premier segment mésodermique de chaque côté envoie en avant un diverticule qui est destiné à fournir son mésoderme à la région prébuccale. Dans tous les groupes d’Artiozoaires étudiés jusqu'ici, ce mésoderme s'est toujours formé effectivement d’une façon spéciale. A peu près dans le même temps, la face postérieure des segments mésodermiques devient légèrement concave, la face antérieure légèrement convexe, et ainsi commence à s’indiquer la forme en chevron que présenteront finalement les myomères. Peu à peu les segments mésodermiques gagnent vers la face ventrale; les segments de droite arrivent à rencontrer ceux de gauche le long de la ligne médiane ventrale, et la cavité du corps se trouve ainsi divisée, comme celle des Vers annelés, en segm°nts indépendants, séparés par des dissépiments résultant de l’accolement des faces contigquës de deux myomèéres consécutifs. C’est là un point important, car de même que les connexions des replis mésodermiques avec les initiales établissent, malgré les apparences contraires, l’homologie du mésoderme des Phanérochordes avec celui des Vers, la formation, chez l’Amphioxus, de segments mésodermiques se rejoignant, ne füt-ce que pour un temps, sur la face ventrale, établit l'identité du phénomène de la métaméridation chez ces mêmes Phanérochordes et chez les Vers annelés.

De la jonction, le long de la ligne médiane ventrale, des segments mésodermiques de droite et de gauche, résulte la formation d’une lame mésentérique qui unit le tube digestif à la paroi du corps et dans laquelle apparaît bientôt un canal transparent qui est le rudiment de la veine sous-intestinale. Au niveau du deuxième segment, où va apparaitre sur le milieu de la face ventrale le premier rudiment de branchie, ce canal est dévié vers la droite et se termine en cæcum. À mesure que se développe la cavilé des segments mésodermiques, leurs cellules pariétales s’aplatissent, à l'exception de celles de la région immédiatement en contact avec la corde. Ces dernières deviennent de plus en plus hautes (fig. 1559, m), chacune a la largeur même d’un segment; leur extrémité libre, renflée et arrondie, fait saillie dans la cavité cœlomique. Cette extrémité contient leur noyau, tandis que dans leur partie basilaire, appuyée contre la corde, se différencie une fibre muscu-

TRANSFORMATIONS DU MÉSODERME. 2161

laire striée qui présente, elle aussi, par conséquent, une longueur égale à celle d'un segment. Mais toutes les fibres se correspondent d'un segment à l’autre, de manière à former sur toute la longueur du corps autant de lignes contractiles continues qu’il existe de cellules musculaires dans un même segment.

Lorsque le nombre des métamères s’est élevé à quatorze environ, les cloisons de séparalion des métamères mésodermiques se résorbent dans la région ventrale, et il ne subsiste que la lame mésodermique médiane qui se réduit bientôt elle-même à la gaine de la veine sous-intestinale (fig. 1559, n° 2, v), de sorte que sur toute la face ventrale, le cæœlome est une cavité continue d’un bout à l’autre du corps, circonserite par une membrane qui porte le nom de plaque latérale et dont un feuillet,

Fig. 1559. — Coupes transversales schématiques de deux embryons d'Amphiozus, l’un (n° 2) très jeune; l'autre (n° 1) plus âgé, montrant la formation d'un myocèle dorsal, et d’un splanchnocèle ventral ainsi que l’origine du tissu squelettique. — srd, myocèle dorsal; N, moelle épinière ; cd, corde dorsale; s, lame dermique des myocèles; 1, intestin; cg, splanchnocèle; srv, myocèle ventral; v, veine; mc, myocèle; m, hautes cellules de la lame musculaire du myocèle; e, exoderme; sv, splanchnopleure ; sm, somatopleure (d’après Ray Lankester).

la splanchnopleure (sv), s'applique sur le tube digestif, tandis que l’autre, la somato-

pleure (sm), s'applique contre la paroi du corps; c'est le splanchnocèle (sc). La résorp-

tion s'effectue de manière que les métamérides mésodermiques demeurent séparés du splanchnocèle par une cloison; chacun d’eux circonscrit ainsi une cavité close ou myocèle (mc) et les myocèles demeurent métamériquement disposés. La formation d'un splanchnocèle distinct des myocèles apparait clairement ici comme une disposition acquise après qu'une métaméridation parfaite s’est établie. Par tachygénèse, ou accélération embryogénique, le sphanchnocèle se constitue d'emblée chez les Vertébrés, mais ce phénomène, qui n’a rien d’imprévu, n’enlève nullement à la métaméridation, en apparence partielle, des Vertébrés sa signification primitive, et ne l'empêche pas de demeurer exactement comparable à celle des Vers annelés.

Les métamérides mésodermiques désormais réduits à leur région dorsale peuvent recevoir le nom de myomères. Chaque myomère (fig. 1559, n° 2) présente : {1° une lume

2162 LEPTOCARDES.

dermique mince, appliquée contre l’exoderme (s); 2° une lame musculaire contigué à la moelle épinière et à la corde dorsale et formée des hautes cellules (m) dans lesquelles se différencient les fibrilles musculaires ; 3° deux faces, l’une antérieure, l’autre postérieure, qui s'appliquent contre les faces correspondantes du myomère précédent et du suivant pour constituer avec elles les dissépiments partiels ou myoseptes; 4° une face inférieure appliquée contre le tube digestif, reliant la lame dermique à la lame musculaire et qui en raison du rôle important qu'elle est appelée à jouer, doit recevoir le nom de plaque sclérale ou de sclérotome. A la jonction du sclérotome avec la lame dermique se trouve une grosse cellule qui est le premier rudiment des glandes génitales,

Peu à peu, à la fibre musculaire unique que contenait chaque cellule de la lame musculaire se juxtaposent d’autres fibres formant ensemble une plaque à laquelle s'ajoutent successivement d’autres plaques qui remplissent peu à peu la cellule dont le noyau demeure au voisinage du bord libre. Bientôt le feuillet scléral forme dans chaque myomère, un repli qui s’insinue entre la lame musculaire, la corde dorsale et la moelle qu’il enveloppe complètement; le feuillet externe de ce repli devient la lame fissurée appliquée contre la face interne des myomères; le feuillet interne devient la couche squelettogène (n° 1, s) qui forme la lame extérieure de la gaine de la corde et son prolongement neural. La lame sclérale et la lame dermique forment ensemble elles-mêmes un repli mésodermique qui s’insinue entre la somatopleure et l’exoderme et vient tapisser les compartiments de la nageoire impaire ventrale srv, comme ceux de la nageoire impaire dorsale sont tapissés par la lame dermique des myomères (srd).

Développement de la corde dorsale. — La région de l’entoderme comprise entre la plaque médullaire d'une part, les replis mésodermiques d'autre part est l’origine de la corde dorsale. Cette région (fig. 1558, cd; p. 2159) se trouve en rapport avec des régions d’accroissement et de transformations rapides, à la nutrition desquelles elle prend vraisemblablement une part prépondérante, en leur cédant les substances de réserve que contenaient ses cellules. On comprend donc que ses éléments se modifient d’une façon toute particulière. Cette modification qui apparait pour la première fois chez l'Amphioxus, se retrouvera chez les embryons des Tuniciers et chez ceux de tous les Vertébrés, où la corde dorsale séra, en quelque sorte, l'organe directeur de la formation de la colonne vertébrale. Son apparition semble se rattacher au mode nouveau de développement du système nerveux et du mésoderme, avec les rudiments desquels elle se trouve en contact; les connexions précises et constantes de la région où elle se produit excluent toute assimilation avec le diverticule proboscidien des Balanoglossus qu'on lui a comparé (p. 1919).

Peu après l’éclosion, la région entodermique qui doit former la corde dorsale devient concave vers la cavité entodermique; elle se transforme en une gouttière dont les deux moitiés longitudinales se rapprochent rapidement jusqu'au contact, s’isolent de l’entoderme et constituent ainsi un cordon plein. Dans ce cordon, les cellules s’orientent de manière à apparaitre sur une coupe transversale comme une pile de quatre cellules, occupant chacune toute la largeur de la corde. Au début, la corde ne dépasse pas le premier segment mésodermique; elle se développe d'avant en arrière, par la progression de la gouttière médio-intestinale qui lui a donné naissance en avant. C’est d’ailleurs seulement la partie médiane de la gouttière

TRANSFORMATIONS DU MÉSODERME. 9163

qui prend part à sa formation. Assez tardivement seulement l'extrémité postérieure de la corde se sépare complètement de l’entoderme, tandis qu'elle s’est transportée en avant jusqu'à l'extrémité antérieure du corps.

Vers l’époque où le huitième segment mésodermique se constitue, des quatre cellules superposées que l’on voit sur une section de la corde, les deux moyennes subissent une modification particulière; au contact de leurs faces adjacentes à la cellule similaire qui précède et à celle qui suit, se forme une petite masse albuminoide demi-len- À ticulaire tandis que le cytosarque et le noyau se rassemblent dans la région moyenne de la cellule. Sur une coupe longitudinale, au niveau des deux cellules en question, on observe donc une alternance régulière de lentilles albuminoïides biconvexes et de lentilles granuleuses biconcaves formées par le cytosarque et le noyau. Les autres cellules de la corde ne présentent que de petites vacuoles éparses.

Développement des orifices du tube digestif, des orifices prébuccaux et des fentes branchiales. — Alors que l'embryon ne présente que quatorze segments, dont la cavité communique encore avec celle de l’entoderme, la bouche, la première fente branchiale et l'anus se constituent. La bouche est d'abord représentée par un épaississement exodermique, situé du côté gauche du corps, au niveau du premier sac mésodermique qui est dans cette région moins étendu. Get épaississement discoidal entre en rapport avec le sac entodermique, et à son centre s'ouvre un orifice d’abord étroit et entouré de grandes cellules exodermiques; c’est la bouche larvaire qui ne tarde pas à s’agrandir (fig. 1557, n° 6, O). La première fente branchiale se forme à la face ventrale, au niveau du deuxième segment mésodermique (K);

: : ts Fig. 1560. — Trois stades successifs de elle a pour premier rudiment un diverticule de OR RR d25 beat SPF aan

l’entoderme entouré à sa base de longues cel- primitives et de la cavité péribranchiale

: : : . ; chez les larves d'Amphioxus. C est lules claires; le sommet de ce diverticule s’ac- la plus jeune larve; B, la plus âgée. — cole à l’exoderme, et il se produit à leur ren- c, fosselte prébuccale; d, bouche; r,

contre un trou d’abord pelit et circulaire, mais re RUES PF MRTENO à qui ne tarde pas à grandir, et passe bientôt au côté droit du corps. L’anus se forme du côté gauche, et en même temps que l'extrémité postérieure du sac entodermique arrive ainsi à s'ouvrir au dehors, le canal neurentérique s’oblitère.

Pendant que se perforent tous ces orifices, au moment où l'embryon ne présente encore que huit métamères, dans la région du sac entodermique antérieure au premier segment mésodermique se forment deux diverticules qui peuvent être con-

9164 LEPTOCARDES.

sidérés comme une première paire de poches branchiales (Hatscheck). Le diverticule droit grandit rapidement, remplit au-dessus de la corde tout le prolongement en forme de museau de l'extrémité antérieure du corps, et refoule même en arrière l'extrémité antérieure du sac entodermique dont il s’est isolé. Au contraire, le diverticule gauche demeure petit, se place transversalement au-dessous de la corde et finit par s'ouvrir au dehors par un orifice prébuccal situé sur le côté gauche (fn). Sa région voisine de l'orifice est alors fortement ciliée tandis que vers la droite l'organe se termine en cul-de-sac. Plus tard un nerf vient aboutir à sa paroi, et l'organe tout entier constitue l'organe cribriforme qui s'ouvre à l’intérieur du capuchon buccal de l'animal adulte !.

Au niveau du premier mélamère se forme en même temps, sur le côté droit de l'entoderme, un repli dorso-ventral qui s'étend ensuite en bas et à gauche pour s'isoler finalement et se . transformer en un cæcum 4.5 glandulaire qui s’ouvre )) également à gauche, immé- . diatement au voisinage de

la bouche (fig. 1561, 0e).

Plus tard l'organe prend une forme coudée (ob) et le fond de son cul-de-sac entre, à droite, en communication avec le tube Fig. 1561. — Extrémité antérieure d'un jeune Amphiotæus. — N, moelle digestif. Cet organe a été épinière; y, tache pigmentaire; cd, corde; fn, fossetle préorale;

gl, endostyle; ob, orifice interne ; 0€, orifice externe de la glande désigné sous le nom d’or-

ee UE à situées à droite et vues par trans- gane claviforme et consi-

déré comme une fente branchiale droite dont la symétrique serait représentée par la bouche ?. IL est essentiellement transitoire. Lorsque l'embryon a atteint la période critique définie p. 2166, l'organe claviforme commence déjà à s’atrophier; ses éléments se dissocient, et paraissent être chassés dans le tube digestif où ils seraient digérés.

En avant de l'organe claviforme se trouve, dès le début de son apparition, exactement en face de la bouche, une bande dorso-ventrale de très hautes cellules munies de longs cils (gl) qui est la première indication de la gouttière endostylaire du sac branchial. Cette bande est entièrement siluée à droite, et elle ne tarde pas à se couder comme l'organe claviforme contre lequel elle est d’abord appliquée; plus tard les deux organes se séparent par suite de la croissance de l’endostyle dont la forme en V s’accuse de plus en plus, à mesure que le sommet du V se transporte en arrière. L'organe claviforme se trouve alors croiser le V vers le milieu de sa longueur.

De nouvelles fentes branchiales, les fentes branchiales primaires, apparaissent en

1 Ces diverticules et l’orifice du diverticule gauche ont été assimilés par Bateson au cæcum et à l’orifice de la trompe du Balanoglossus. Nous avons donné p. 1916 les raisons qui s’opposent à ce que l’on puisse considérer le Balanoglossus comme un progéniteur des Vertébrés; tout au plus serait-il possible de voir en lui une forme dégénérée des Vertébrés les plus primitifs.

? VAN Vue, leber Amphiorus, Anatomische Anzeiger, 1893.

TRANSFORMATIONS DU MÉSODERME. 2165

arrière de la première, et se constituent de la même façon soit sur la ligne médiane ventrale, soit un peu à sa droite, toutes se transportent d’ailleurs ensuite au côté droit du corps, tandis que les orifices digestifs et glandulaires demeurent à gauche. Pendant que les fentes branchiales primaires arrivent ainsi au nombre de quatorze environ, le nombre des métamères s'élève graduellement jusqu’à soixante et un. Au niveau des fentes branchiales la veine sous-intestinale médiane se dévie vers la droite et vient passer au-dessus d'elles. Bientôt, au-dessus de cette veine, un épaississement moniliforme de la paroi pharyngienne droite annonce l’apparition d'une nouvelle série de fentes, les fentes branchiales secondaires. Les renflements s’isolent peu à peu les uns des autres; chacun d'eux s’unit à l’exoderme et un trou apparaît au point d'union, caractérisant ainsi une fente branchiale. Il s’en forme d’abord seulement six, qui alternent avec les fentes primaires, comme les segments de droite avec ceux de gauche; la première fente secondaire correspond à l'intervalle entre la troisième et la quatrième fentes primaires. Plus tard une fente nouvelle se forme en avant, au niveau de l'intervalle entre les deuxième et troisième fentes primaires; il s’en forme également une ou deux en arrière de la série, de sorte que le nombre des fentes secondaires est porté à huit, ou plus rarement à neuf. Entre ces deux séries de fentes, le sommet du V de l’ébauche endostylaire s’insinue et s'allonge graduellement, les deux branches du V constituent respectivement ses deux lèvres. Plus tard, la première des fentes branchiales primaires et un certain nombre des dernières se ferment de manière que les deux séries se trouvent ramenées au même nombre, qui est généralement huit, rarement sept ou neuf. Ce nombre est justement celui qui se retrouve, abstraction faite des fentes sensorielles, chez tous les Vertébrés, où elles sont, comme chez l’Amphioxus, intersegmentaires. Le nombre plus grand des fentes branchiales primaires indique évidemment un état primitif où les fentes étaient plus multipliées.

Le mode de formation des fentes branchiales, leur position par rapport aux orifices digestifs sont particulièrement instructifs pour l’histoire généalogique de l’'Amphioæus et des Vertébrés ancestraux. L'apparition des fentes branchiales primaires, qui sont, comme on le verra plus tard, celles du côté gauche de l'animal sur la ligne médiane ventrale, leur migration vers la droite précédant leur localisation définitive à gauche, impliquent que les ancêtres de l’Amphioæus ont subi deux torsions en sens inverse. La formation presque simultanée des fentes branchiales secondaires qui sont les futures fentes de droite; leur nombre, égal d’emblée au nombre que les fentes primaires n’atleignent qu'après réduction, impliquent l'intervention de la tachygénèse, et rendent vraisemblable que c’est aussi par tachygénèse que les fentes primaires apparaissent sur la ligne médiane dans une position également éloignée de leur position initiale et de celle qu’elles doivent momentanément atteindre, il n’y à par suite aucune raison de supposer qu’elles ont pu être, comme on l’a dit, des orifices buccaux, ni que les fentes secondaires soient des formations secondairement acquises. Toutes ces dispositions s'expliquent, au contraire, simplement si l’on remarque que la bouche de l'Amphioxus ayant été transportée à gauche, l’animal, avant d’être devenu fouisseur, était forcé de se coucher sur le côté gauche pour manger et masquait ainsi ses orifices branchiaux; il a été amené pour les utiliser à se tordre de manière à les reporter à droite. Cette torsion d'abord volontaire s’est ensuite héréditairement fixée, de même que se sont fixées

9166 LEPTOCARDES.

les trois torsions des Mollusques gastéropodes (p. 2071). C'est seulement quand l’'Amphioxus est devenu fouisseur que la symétrie bilatérale, favorisée par de nouvelles circonstances biologiques, a repris partiellement le dessus ; l'animal s’est détordu, ramenant ses branchies à leur position primitive et entrainant la bouche asymétrique sur la ligne médiane, ainsi, pour d’autres raisons, se sont détordus les Gastéropodes opisthobranches (p. 2040 et 2073). L'application sans réticences à l'Amphioxus du principe de la répétition de la généalogie par l’'embryogénie indique clairement que les premiers Vertébrés n’ont acquis leur attitude actuelle, renversée par rapport à celle des Vers, qu'après avoir eu une attitude intermédiaire, analogue à celle des Poissons pleuronectes, mais déterminée par une tout autre cause, l’asymétrie de la bouche dont la raison est donnée p. 2168.

Formalion de la cavité atriale !. — Au moment où le nombre des fentes branchiales primaires s'élève à neuf ou dix, à peu près vers le milieu du corps, de chaque côté de la ligne médiane ventrale, se forment deux replis tégumentaires très rapprochés qui se dirigent vers l'extrémité antérieure. En arrivant au niveau des fentes branchiales, les deux replis se portent du côté droit du corps; celui de droite passe au-dessus des fentes branchiales, celui de gauche au-dessous (fig. 1560, r, C); le premier, beaucoup plus long que le second, décrit un arc concave vers la ligne médiane ventrale en passant au-dessus des fentes, en avant, et dépasse notablement la première. A la face interne de ces replis, apparaît bientôt, dans leur région postérieure où elles sont plus rapprochées, une bandelette longitudinale saillante. Les deux bandelettes subatriales s’avancent à la rencontre l’une de l’autre, se soudent graduellement d’arrière en avant (B), et arrivent ainsi à limiter une cavité qui se clôt complètement en avant, et qui n’est autre que la cavité atriale où cavité péribranchiale. Les parties des replis demeurées libres au delà de la bandelette d'union constituent les métapleures, simple prolongement des épipleures; la bandelette elle-même demeure en arrière indépendante de la paroi du corps; la cavité atriale présente donc sur ce point un orifice qui est le pore atrial.

Période critique; passage de la forme lurvaire à la forme adulte. — Lorsque cette cavité, située d’abord tout entière du côté droit du corps, est arrivée à se constituer complètement, elle gagne peu à peu vers la gauche, où finissent par se transporter les fentes branchiales primaires, tandis que les fentes branchiales secondaires demeurent du côté droit. Pendant ce temps la bouche se modifie profondément. C'était d’abord une large ouverture elliptique, entièrement située à gauche et laissant apparaitre la partie supérieure des quatre premières fentes branchiales situées à droite (fig. 1557, n° 6, p. 2157, et 1560, b, p. 2163); elle prend peu à peu la forme d’un triangle isocèle à base antérieure et dont l’angle opposé à la base devient de plus en plus obtus. Finalement les deux côtés de cet angle se confondent en une même ligne droite parallèle à la base du triangle et forment avec elle le velum de l'animal adulte. La paroi droite de la bouche est donc formée d'emblée par la paroi primitive du corps avec laquelle se continue la paroi droite du capuchon buccal.

Cependant par l’apparition des languettes branchiales, les fentes branchiales se dédoublent, et à l'extrémité postérieure du corps la nageoire caudale et ses

1 Wiccey, The later larval development of Amphioxus, Q. J. of microscopical Science, t. XXXII, 1891.

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canaux interstitiels se sont définitivement constitués. Désormais le jeune animal a une forme très voisine de sa forme définitive; son cæcum intestinal s’est même développé. Il abandonne la vie pélagique, tombe au fond de l’eau et s'enfonce dans le sable, d'où il ne laisse saillir que l’extrémité antérieure de son corps. Il est arrivé à une période critique qui dure un cértain temps et qui marque un point de divergence important relativement aux Vertébrés proprement dits. En effet, tandis que chez ces derniers le nombre des fentes branchiales s'arrête à huit non comprises les fentes sensorielles, et que, chez tous, les fentes gardent leur position intersegmentaire, chez l’'Amphioæus la formation de fentes branchiales tertiaires, apparaissant par paires en arrière des fentes primaires et secondaires, détermine le refoulement en avant de celles-ci et leur fait perdre leur correspondance primitive avec les segments mésodermiques. La formation de ces fentes tertiaires se continue, on l’a vu p. 2145, pendant toute la vie de l'animal.

La chambre atriale d’abord étroite et tubulaire s'agrandit en se dilatant, non seulement par suite de l’écartement graduel des métapleures, de l'allongement du pont qui les unit et de la croissance de la paroi du corps, mais aussi parce que la portion amincie de la paroi primitive du corps qui était primitivement comprise entre les métapleures, comme si elle cédait à la pression constante de l’eau qui traverse la chambre atriale, est refoulée d’une part contre la paroi latérale du corps, d'autre part contre le tube digestif, qu'elle arrive à entourer en grande partie. Il se constitue ainsi une vaste chambre atriale pourvue d'une paroi propre résultant de l’agrandissement d'une partie primitivement très limitée de la paroi ventrale du corps, celle qui était comprise entre les replis métapleuraux. La paroi de la cavité atriale n'arrive d'ailleurs à s’accoler ni aux parois latérales du corps, ni au tube digestif, quoiqu’elle suive tous leurs contours ; elle en demeure séparée par le cœlome ventral, qui se trouve seul réduit par son développement. Il résulte du mode du développement de la cavité atriale que le tube digestif fait, en quelque sorte, une hernie longitudinale, à son intérieur. La portion des parois de cette cavité comprise entre les métapleures est seule une formation nouvelle; les parois latérales situées audessus de ces replis et désignées par Ray Lankester sous le nom d’épipleures ne sont autre chose que les parois latérales primitives du corps, doublées par une expansion de la paroi ventrale interépipleurale primitive et séparées d'elle par le cœlome réduit par la formalion de cette expansion (fig. 1549, p. 2141, et fig. 1551, p. 2147).

Les replis métapleuraux ne sont pas d’ailleurs des formations propres à la région branchiale; après s'être momentanément soudés en arrière de la bouche, ils s'étendent en avant de manière à constituer autour d'elle le capuchon buccal qui englobe également les orifices des organes cribriformes et claviformes ; ils se rejoignent de nouveau pour constituer la nageoire frontale. En arrière du poreatrial, ils s'unissent sans cependant se confondre d’une manière absolument complète et constituent ainsi le repli médian ventral et la nageoire caudale, dont les doubles rayons indiquent la dualité primitive.

Après la formation du capuchon buccal, les bords de la bouche primitive s’épaississent pour constituer le velum sur lequel poussent d’abord quatre tentacules buc caux, deux médians et deux latéraux. Ce nombre est ensuite porté à douze. Les rudiments de cirres du capuchon buccal apparaissent au bord postérieur de celui-ci sous forme de sphérules cartilagineux résultant d’une modification du tissu conjonctif;

2168 LEPTOCARDES.

une expansion du capuchon se forme bientôt au-dessus d’eux et devient un cirre. Les nouveaux cirres se forment aussi bien en avant qu'en arrière des premiers formés. .

La nageoïire impaire définitive est constituée par un repli exodermique comprenant entre ses deux lames une série de chambres communiquant avec la cavité générale du corps et où se développent les rayons d’origine mésodermique.

Développement du système nerveux; renversement d'attitude des Vertébrés. — Le tube médullaire, dont le mode de formation a été indiqué p. 2158, s'étend jusqu’au voisinage de l'extrémité antérieure du corps; il ne tarde pas à présenter un élargissement antérieur, auquel prend part 5a cavité interne et qui correspond à un rudiment de cerveau. Une tache pigmentaire située à son extrémité antérieure et considérée comme un œil rudimentaire, se montre à la fin de la période embryonnaire, mais auparavant il existait deux taches semblables l’une derrière l’autre, au niveau du cinquième métamère. Bientôt on peut reconnaitre dans la région élargie trois parties distinctes : 1° le cerveau antérieur, qui est creux et dont la cavité médullaire s’élargit en un ventricule, le premier ventricule primaire, communiquant, par l'intermédiaire de l’infundibulum, avec le neuropore; 2° le cerveau moyen contenant un second ventricule primaire représenté par une portion très rétrécie du canal médullaire; 3° le cerveau postérieur où la fente médullaire s'élargit en une fosse rhomboïdale.

Le neuropore était d’abord situé sur la ligne médiane dorsale; il est rejeté à gauche par le développement de la nageoire dorsale. Autour de lui se constitue un enfoncement épithélial, au fond duquel il persiste assez longtemps; c’est la fossette ciliée ou organe de l’odorat de Kælliker. Avec cette fossette se mettent en rapport deux courts nerfs olfactifs.

La position entièrement dorsale du système nerveux, la localisation des cellules nerveuses autour du canal médullaire, à l’intérieur de la moelle, sont deux caractères que nous rencontrons pour la première fois et qui ont été invoqués pour séparer complètement les Vertébrés des Invertébrés et notamment des Vers annelés. Ces caractères distinctifs s'expliquent cependant avec une grande facilité par les plus simples considérations. L'histoire des Arthropodes, celle des Vers annelés a déjà montré que le système nerveux se constituait par une différenciation des cellules exodermiques de la face ventrale du corps, si bien que chez beaucoup de ces animaux il est impossible de tracer une limite entre l’épithélium de la face ventrale et les cellules ganglionnaires; cette délimitation est même presque toujours impossible chez les Polychètes pour les ganglions cérébroides (p. 1592). La bouche ayant cessé, chez les Invertébrés segmentés, d’être terminale, et se trouvant placée à la face neurale du corps, la portion du système nerveux afférente à la région prébuccale du corps est forcément située en avant de la bouche et reliée à la partie située en arrière par un collier péribuccal. C’est la présence de la bouche à la face ventrale du corps qui détermine la formation du collier œsophagien. Si maintenant le système nerveux prend un volume considérable, son développement sera nécessairement accéléré; si, en même temps, la bouche se forme d’une façon tardive, elle n’interviendra pas dans la disposition du système nerveux; il n'y aura pas de raison pour qu'il se forme de collier œsophagien; fout le système nerveux sera situë d’un même côté du corps. La précocité du développement du système nerveux, le volume de ce système s’opposera à ce que la bouche, lorsqu'elle apparaitra,

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puisse se former à sa place habituelle, déjà occupée; elle se formera le plus près possible de sa position initiale, c’est-à-dire latéralement; ou bien sera remplacée par un orifice d’une autre nature détourné de son usage normal, une fente branchiale, par exemple, et, plus tard seulement par une nouvelle adaptation, reviendra la face hémale du corps si l'animal prend une attitude telle que le milieu redevienne symétrique par rapport à lui (p. 2166). L’Amphioxus nous montre les étapes de cette migration. Cela fait, la bouche devant toujours être tournée vers le sol chez un animal vermiforme, la face hémale primitivement dorsale est devenue ventrale par un simple changement d'attitude, facile à un animal apode, tel qu’on peut concevoir les premiers Vertébrés. La disparition de tout collier nerveux, l’inversion évidente que présentent toutes les parties du corps de l’'Amphioxus et de tous les Vertébrés relativement aux parties correspondantes des Vers, sont donc simplement la conséquence de l'accroissement de leur système nerveux, et loin de constituer une objection relativement à la parenté de l’Amphioxus et des Vers, ces caractères pouvaient, en quelque sorte, être prévus en se plaçant dans l'hypothèse de cette parenté. L’inversion des éléments nerveux dans la moelle épinière est aussi la conséquence du volume de la moelle. Le système nerveux peu volumineux des Vers se formant par délamination, les cellules ganglionnaires étaient forcément externes; le système nerveux volumineux de l'Amphioxus et des Vertébrés a dû subir, en raison de son volume, les lois de la tachygénèse ; il se forme par une invagination longitudinale de l'exoderme, en vertu de laquelle les cellules primitivement externes sont devenues internes. C’est le même phénomène qui a amené chez les Arachnides l'apparition des yeux à réline intervertie que nous retrouverons chez les Verlébrés. Les caractères différenciels de l’Amphiozus dépendent donc tous de l'accroissement relativement considérable de son système nerveux et des phénomènes de tachygénèse qui en ont été la Conséquence. Ces caractères mis à part, l’Amphioxæus présente avec les Vers annelés les plus incontestables ressemblances, et celte conclusion entraine pour les Vertébrés la même parenté.

Développement des organes génitaux. — Les gonades se laissent déjà reconnaitre chez des individus de quatre à huit millimètres de long; elles sont représentées par des groupes de cellules très aptes à absorber les matières colorantes, qui sont situées à la jonction de la lame dermique et de la couche sclérale, sur la face antérieure de chaque myomère; ces groupes cellulaires alternent à droite et à gauche, comme les myomères. D'abord disposés en épithélium, ils s’invaginent bientôt dans la cavité du myocèle, et forment ainsi, à l'angle postéro-inférieur des myomères, des amas arrondis, entourés d'un épithélium emprunté à la face antérieure du dissépiment contre lequel la gonade s’est formée. Celle-ci pénètre ainsi dans le myomère qui précède celui auquel elle appartient réellement. Chaque gonade est reliée à la paroi antérieure du dissépiment qu'elle refoule par un tractus épithélial, en forme de pédoncule. Les gonades sont d'abord contenues dans les myocèles; mais chez les individus d'environ seize millimètres de long, il se forme à l'extrémité antérieure du sac génital un pli qui s'enfonce vers l'arrière, et finit par isoler complètement du myocèle, la gonade autour de laquelle il coatribue à former une poche génitale close. Les gonades sont alors suspendues au bord postérieur de chaque segment. Mais elles grandissent ensuite presque jusqu'au bord postérieur du segment précédent, et font alors hernie dans la cavité atriale.

FA. BRANCHIOSTOMIDÆ. — Famille unique.

Branchiostoma, Costa, 1834 (Amphiorus, Yarrell, 1836). — Genre unique. — B. elongalum, 19 segments, Pérou. — B. bassanum, 16 à 75 segments, détroit de Bass. — B. californiense, 69 segments. San Diego. — B. (Asymmetron) lucayanum, 68 segments, Bahama. — B. Belcheri, 65 à 64 segments, Bornéo. — B. lanceolatum, 61-59 segments, mers d'Europe 1. — B. caribæum, 60 à 58 segments, Rio Janeiro. — B. (Epigonichthys) cullellum, 55 à 52 segments, détroit de Torrès.