STRUCTURE HISTOLOGIQUE DU CORPS
On trouve encore des nématocystes parmi les RHABDOCŒLIDE, chez les Cylindrostomum, Microstomum lineare, M. rubro-maculitum, Stenostomum Sieboldi.
Les cellules adhésives sont assez fréquentes chez les Rhabdocèles, à la face inférieure du corps, parmi les autres cellules épithéliales; à l’état de repos, elles sont arrondies, plus volumineuses que leurs voisines; à l’état d'activité, elles font saillie à la surface de l'épiderme, sous forme de cylindres tronqués, à bord dentelé (Monotus, Proxenetes, quelques Mesostoma, Hyporhynchus, Macrostoma). Ces cellules sont limitées chez les Monotus à l'extrémité postérieure du corps; elles existent aussi sur les côtés du corps des Proxenetes et Hyporhynchus. Ce ne sont que des cellules épithéliales modifiées qui contiennent même des rhabdites lorsque toutes les cellules épidermiques en sont pourvues.
Comme pour les bourrelets ventraux des Polychètes sédentaires et le clitellum des Oligochètes, les cellules glandulaires des Polyclades pénètrent souvent dans le parenchyme au-dessous des couches musculaires et forment des glandes unicellulaires, à canal excréteur souvent très allongé, sinueux, assez souvent divisé en plusieurs branches, qui traverse les couches musculaires, la membrane basale et vient s'ouvrir à la face de l'épiderme. Ces glandes sont d'ordinaire surtout nombreuses à la face ventrale des bords de l'animal et au voisinage de la gouttière nuchale ; elles produisent l'abondante mucosité dont le Turbellarié s'enveloppe lorsqu'il est excité. Cette mucosilé se montre dans la cellule sous forme de petits globules réfringents, fortement colorés par l’éosine, l’hématoxyline, le carmin ammoniacal, etc. Il n'existe pas de glandes unicellulaires épidermiques chez les RHABDOCOELA, mais parmi les CONVOLUTIDÆ, on en trouve, chez les Convoluta et Cystomorpha, de volumineuses que l’action des réactifs élimine assez souvent de l’épithélium.
Quelques Convoluta présentent deux paires d'organes venimeux, l'une en avant de la bouche, l'autre à l'ouverture de l'orifice mâle. Ces organes sont composés d'une poche membraneuse, intérieurement revêtue de deux couches de délicates cellules granuleuses ; la poche se prolonge extérieurement en un goulot dans lequel se trouve une armature chitineuse, solide, de forme conique.
La membrane basale sur laquelle repose l’épithélium n’est nullement une membrane homogène chez les Polyclades ; elle est épaisse, résistante et formée d’une substance fondamentale dans laquelle sont plongées des cellules étoilées, pourvues d'un gros noyau, allongées dans le sens longitudinal de l’animal et disposées en files dans ce sens; les prolongements de ces cellules s’anastomosent entre eux, et ceux qui sont situés dans la direction longitudinale sont plus forts que les autres, de sorte qu'ils accusent encore la disposition des cellules en série suivant cette direction. Cette structure rappelle celle du cartilage céphalique des Céphalopodes (p. 220). La membrane basale parait, au contraire, de structure homogène chez les Triclades et les RHABDOCŒLIDE.
Musculature périphérique. — Les PSEUDOCERIDÆ, PLANOCERIDÆ, CESTOPLANIDE, PLANOCERIDE présentent la disposition typique des muscles que nous avons précédemment décrite. Chez les EURYLEPTIDE et ANONYMIDE, la couche des muscles transverses, au lieu d'être comprise entre les deux couches des muscles obliques, suit immédiatement la couche externe de muscles longitudinaux ; chez les Lerro- PLANIDÆ, SOus la membrane basilaire on trouve, du côté ventral, une couche de muscles transverses qui suivent les cinq couches ordinaires; seulement les deux
couches de muscles longitudinaux sont ici particulièrement puissantes; du côté dorsal, la couche interne des muscles longitudinaux est remplacée par deux couches de muscles obliques et une couche interne de muscles transverses. La couche oblique interne de chaque côté du corps est la continuation de la couche externe de l’autre côté, et réciproquement. La musculature de la ventouse des CoTyLEa n'est qu'une faible modification de la musculature générale : la couche de fibres longitudinales externes disparait; la couche de muscles transverses s’amincit; les fibres des muscles longitudinaux internes se divisent en pinceaux qui vont se fixer sur l’épithélium modifié de la ventouse et constituent les rétracteurs de cet organe. Les muscles dorso-ventraux s'’épanouissent à leurs deux extrémilés en pinceaux qui rampent sur la membrane basilaire et s’y attachent; leurs faisceaux se disposent de manière à former, surtout dans les parties latérales du corps, des dissépiments qui rappellent ceux des Hirudinées. Ces dissépiments sont très apparents chez la plupart des EURYLEPTIDÆ (sauf les Prostheceræus), les PROSTHIOSTOMIDÆ, CESTOPLANIDÆ, LEPTOPLANIDÆ, PLANOCERIDÆ (sauf Planocera), où le parenchyme est peu abondant. En aucun cas la fibre musculaire ne laisse reconnaitre de différenciation particulière à l’intérieur de son protoplasme.
La structure de l'appareil musculaire demeure encore compliquée chez un grand nombre de TRICLADES terrestres et d’eau douce; elle se simplifie chez les Procerodes, Planaria abcissa, Phagocata, au point de se réduire à une couche de muscles circulaire sous-épithéliale et une couche de muscles longitudinaux que traversent des muscles dorso-ventraux.
est cet état que l’on observe le plus souvent chez les RHABDOCÈLES ; quelquefois les fibrilles annulaires sont internes et les fibrilles longitudinales externes (Microstomum lineare); mais c'est le contraire qui est la règle ; assez souvent entre les deux couches fondamentales s’intercale une couche de fibres obliques (Vorticeros auriculatum, Proxenetes luberculatus, Microstomum tetragonum, M. lingua, Anoplodium parasita, Graffilla muricicola, Convoluta paradoxa); en revanche, chez les CONVOLU- TIDÆ, le développement de la couche musculaire tend à s’amoindrir, et finalement l'épiderme se trouve simplement doublé d’une couche de cellules dont les prolongements entrelacés avec les ramifications profondes de ses propres cellules constituent une lame fibreuse (Aphanostomum pulcheltum) ; cette lame fibreuse n’existe même plus chez les Schizoprora, où les cellules sous-épithéliales différent peu des cellules épithéliales elles-mêmes. Dans tous les cas, la couche tégumentaire la plus profonde, celle qui limite la cavité générale que nous verrons exister chez les Rhabdocèles, est toujours une couche de cellules fusiformes à noyaux très amincis, à extrémités étirées et légèrement superposées, de manière à former une couche parfaitement unie, mais généralement plus épaisse que les couches musculaires proprement dites.
Parenchyme. — On admet généralement l'existence, chez les Turbellariés, d'un parenchyme qui remplirait entièrement, sans présenter de lacune, tout l'intervalle entre les organes, et qui présenterait chez les Polyclades des aspects assez divers. C’est chez les Cestoplana une substance homogène parsemée de noyaux et de vacuoles. La substance homogène semble contenue dans des vésicules polygonales, auxquelles adhèrent des noyaux chez les Stylochus et les LEPToPLANIDÆ. Les cloisons de ces vésicules sont perforées et leurs perforations correspondent à des vacuoles de forme plus ou moins complexe chez les Planocera et les COTYLEA. Il est vraisem-
blable que ces apparences sont dues à l'existence d'un réseau de cellules conjonctives étoilées, dont les prolongements accolés dessinent des mailles polygonales entre lesquelles peut se mouvoir un liquide coagulable, qui n’est autre chose qu'un liquide périviscéral peu abondant et chargé de matières albuminoïdes. C'est, en tout cas, ce que montrent les Triclades, qui ont été soigneusement étudiés à ce point de vue, et notamment les Phagocata. Ce reticulum conjonctif disparait lui-même chez les Rhabdocèles, où il existe franchement une cavité générale dans laquelle sont suspendus, comme d'habitude, tous les organes. Cette cavité générale est seulement traversée par des tractus musculaires unissant certains organes aux parois du corps. Il n'y a donc dans la structure du corps des Turbellariés rien qui diffère essentiellement de ce que montrent à des degrés variables les autres Vers.
Le tissu conjonctif réticulé, à substance interstitielle plus ou moins abondante et plus ou moins fluide, des PLANOCERIDÆ et des LEPTOPLANIDÆ contient le pigment qui donne au corps de ces animaux une coloration variée; certaines cellules faisant partie de ce réliculum sont souvent bourrées de rhabdites chez les Triclades. Dans d'autres parties du parenchyme, se trouvent des glandes unicellulaires qui s'ouvrent à la surface du corps, surtout dans la région céphalique et près du gonopore (Phagocata). H existe aussi des cellules à rhahdites dans les tractus qui, traversant la cavité du corps des rhabdocèles, unissent leurs organes à ses parois.
Appareil digestif. — L'appareil digestif des Polyclades est mis en communication avec l'extérieur par un appareil pharyngien dans lequel on peut distinguer trois parties : la bouche, la poche pharyngienne et le pharynx proprement dit.
La bouche est toujours située sur la ligne médiane de la face ventrale. Chez les CoTYLEA, elle s'ouvre dans la région antérieure du corps; elle en occupe presque l'extrémité chez les Prosthiostomum et EURYLEPTIDEÆ, mais s’en écarte peu à peu dans les autres genres, et arrive à être à peu près au centre de la face ventrale chez les Anonymus. Dans la plupart des ACOTYLEA elle est aussi presque centrale, mais se transporte au voisinage de l'extrémité postérieure du corps chez les Cestoplana. Elle est toujours placée en avant de l'orifice génital, ou rarement se confond avec l'orilice mâle (Stylostomum). Elle n’est, en revanche, située en avant des ganglions cérébraux que chez les Oligocladus ; mais cette position de la bouche correspond ici à une conformation toute particulière de ïa poche pharyngienne; cette poche, de forme ovoïde, comme c'est la règle, présente deux étroits diverticules médians, longitudinaux, l’un antérieur, l’autre postérieur; le diverticule postérieur se termine en cæcum un peu en arrière de la ventouse : le diverticule antérieur passe au-dessous et en avant du cæcum pour aboutir à un orifice externe qui est la bouche. La bouche est située chez les Triclades assez loin en arrière du milieu du corps. Chez les Rhabdocèles elle est franchement ventrale , toujours assez éloignée de l'extrémité antérieure du corps, tantôt dans sa moitié antérieure (VorTIGIpÆ, la plupart des PLAGIOSTOMIDE), souvent presque au centre de la face ventrale ou même un peu en arrière (Convoluta, MESOSTOMIDÆ, Enterostoma, Cylindrostoma, Allostoma, Solenopharynx).
On doit se représenter la poche pharyngienne des Polyclades comme une sorte de sac ellipsoidal, à grand axe longitudinal et présentant deux orifices, l'un externe, l’autre intestinal; les centres de ces deux orifices sont généralement situés aux deux extrémités d’un même diamètre, d'inclinaison d'ailleurs très variable, du méridien principal de la poche. Lorsque la bouche est près de l'extrémité antérieure du
1860 TURBELLARIÉS.
corps, le pharynx est tubulaire (fig. 1263, n° 1), la poche pharyngienne cylindrique et son orifice intestinal est situé a son extrémité postérieure (ProsTHi0sTommzx, EURY- LEPTIDæ). Lorsque la bouche abandonne l'extrémité antérieure du corps, l’orifice intestinal de la poche pharyngienne abandonne aussi l'extrémité postérieure de celle-ci et se rapproche de son milieu (PSEUDOCERIDE, fig. 1263, n° 2); le pharynx tubulaire se raccourcit; il prend peu à peu la forme d’une sorte de cloche et finit par se transformer en un simple repli annulaire inséré sur la poche pharyngienne et dont le plan d'insertion est tel que sa normale est oblique de bas en haut et d'avant en arrière par rapport au plan horizontal du corps; c'est ce qu’on appelle un pharynæ en collerette. Lorsque la bouche atteint le centre de la face ventrale (fig. 1264, n° 4), l'anneau pharynvien se plisse plus ou moins à l’état de repos et constitue un pharynx en fraise; le centre de la bouche, le centre de l'anneau pharyngien et le centre de l'orifice intestinal de la poche pharyngienne sont alors situés sur la même verticale (ANONY- MIDÆ, LEPTOPLA- NiDÆ). La poche pharyngienne est dès lors elle-même Fig. 1263. — Figures schématiques représentant les principaux types de l'ap- libre. L'insertion pareil digestif chez les Polyelades. — 1, coupe longitudinale d'un Prosrmio- du pharynx cesse STOMIDIEN ; — ?, Id. d'un PSEUDOCERIDIEN ; — 3, Id. d'une Cestoplana; — 4, Id. 4 À a d'un Anonymus. —p,pharynx ; ge, gs, régions inférieure et supérieure de la poche bientôt d'être au pharyngienne; d, diaphragme; b, bouche; s, intestin principal; {, orifices des voisinage de l’ori-
branches latérales de l'intestin; a, sa branche antérieure; €, ganglions céré- k à broïdes; f, orifice femelle; v, ventouses (d'après Lang). fice intestinal de la
poche pharyngienne, et l'anneau musculaire arrive à diviser cette poche en deux étages superposés presque équivalents. Dans ce cas, la disposition de l'anneau pharyngien à l'intérieur de la poche rappelle dans une certaine mesure celle du velum d'une Méduse dont la paroi interne de la poche pharyngienne représenterait le sous-ombrelle, et dont le corps serait aplati; mais celte ressemblance dont la raison d’être apparait tout naturellement dans la migration de la bouche, ne saurait être interprétée comme un indice de parenté généalogique entre les Turbellariés et les Méduses ou les Cténophores 1. La bouche d’ailleurs n'arrête pas là sa migration; elle recule au delà
! L'animal désigné par Korotneff sous le nom de Clenoplana Kowalevskyi (Zeitschrift f. W. Zoologie, L. XLIHIT, 1886) n’est certainement qu’un Clénophore à corps aplati et cavité gastro-vasculaire irrégulièrement ramifiée; la présence d’une fossette sensorielle apicale, de deux tentacules, de huit bandes vibrantes, d’un infundibulum, ne saurait laisser de
du milieu du corps; en même temps, l'orifice intestinal de la poche pharyngienne passe peu à peu dans la région antérieure de celle-ci, le pharynx demeurant en fraise; finalement chez les Cestoplana (fig. 1262, n° 3), où la bouche n’est séparée que par les organes génitaux de l'extrémité postérieure du corps, elle est placée en même temps à l'extrémité postérieure de la poche pharyngienne, à l'extrémité antérieure de laquelle est, en revanche, parvenu son orifice intestinal. Ces déplacements corrélatifs des deux orifices de la partie pharyngienne sont précisément ceux qui devraient se produire si l'animal adhérant par la bouche, à la façon des Sangsues et des Trématodes, le corps parenchymateux, presque homogène, par conséquent, sans cesse porté en avant pour palper les objets environnants, avait peu à peu glissé en avant de la bouche (p. 1880), la poche pharyngienne suivant à distance ce mouvement; la position centrale de la bouche chez un grand nombre de Turbellariés doit naturellement être réalisée par ce mouvement, et comme l'animal palpe également en arrière, une sorte d'équilibre s'établit alors entre les forces qui la sollicitent à se déplacer dans deux directions opposées; les Turbellariés à bouche centrale sont donc plus nombreux que les autres ; leurs organes digestifs prennent autour de la poche pharyngienne, devenue symétrique par rapport à un axe vertical, l'apparence d’une disposition rayonnée qui disparait dès que la bouche a dépassé la région centrale du corps pour se transporter dans sa région postérieure. Lorsque le pharynx est cylindrique ou en cloche, il présente une face externe qui devient la face inférieure du pharynx en collerette ou en fraise, une face interne qui devient la face supérieure de ces dernières formes. Chacune de ces faces est revêtue d’un épithélium sous lequel se trouvent une couche de muscles longitudinaux, une couche de muscles transverses dont la position respective varie d'un type à l'autre; l'intervalle entre les couches musculaires profondes, quelle que soit la direction de leurs fibres, est occupé par du parenchyme dans lequel peuvent se trouver les Canaux excréteurs des glandes salivaires, des plexus nerveux, des éléments glandulaires spéciaux et les fibres musculaires qui constituent le muscle rétracteur du pharynx.
Le pharynx des Triclades est toujours cylindrique et présente la structure du pharynx de même forme de l’ordre précédent. Au pharynx principal, de forme ordinaire, s'ajoutent chez les Phagocata des pharynx secondaires de même forme et de même structure que lui dont le nombre peut s'élever à dix-huit, plus ou moins symétriquement disposés; ces pharynx se développent sur les branches internes des deux troncs intestinaux postérieurs. Tous sont contenus dans une gaine commune qui s'ouvre en dehors par un orifice unique, occupant la place ordinaire de la bouche.
Les Rhabdocèles présentent dans leur pharynx une variété de forme plus grande encore que les Polyclades !. Le pharynx commun aux MACROSTOMIDÆ, aux MICRO- STOMIDÆE et aux CONVOLUTIDE (fig. 1264, A et B) est un tube en continuité avec les téguments, et dont les parois sont composées d'un épithélium interne aplati, à celiules peu distinctes, mais vibratiles, de fibres musculaires circulaires et de fibres longitudinales, auxquelles s'ajoutent des cellules glandulaires; le tout est revêtu de cellules fusiformes, analogues à celles qui forment le revêtement de la cavité
doute à cet égard; il en est probablement de mème de la Cœloplana Metschnikoffi, de Kowalevsky. Seule la forme aplatie du corps évoque une ressemblance très superficielle avec les Planaires.
1 GRAFF, Monographie der Turbellarien. , Rhabdocwlidæ, Leipzig, 1882.
générale. C'est là un pharynx simple; mais dans ce tube peuvent apparaitre des complications particulières et le pharynx devient alors un pharynæ composé (p. compositus). Tout d'abord (MONOTIDÆ, Cylindrostoma, Enterostoma, Solenopharynx), le pharynx composé est constitué par une simple plicature de la poche pharyngienne, telle que l'intervalle entre les deux feuillets de la plicature communique avec la cavité viscérale. Ces pharynx sont généralement allongés, cylindriques et rappellent ceux des Triclades, ce sont les pharynx en repli (p. plicatus, fig. 19263, D). Partout ailleurs l'intervalle entre les deux parois du pharynx est privé de toute communication avec la cavité du corps, et c’est alors un pharynæ bulbeux. On distingue trois sortes de pharynx bulbeux : les pharynæ variables (p. variabilis), les pharynx en tonnelet (p. dolüformis des VORTICIDE et PLAGIOSTOMIDE), les pharynæ en rosette (p. rosu-
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