RES

D Le A

Fig. 126%. — Schéma de l'organisation du pharynx des Raaspocœripa. — A. Convoluta; B, Microstoma ; C, Mesostoma; D, Monotus. — «a. épithélium tégumentaire; #2», couche musculaire sous-épithéliale qui

se prolonge sur le pharynx (Wicrostoma), et mème sur l'intestin (H/onotus) ; d, épithéhium interne du pharyox; e, épithélium intestinal; b, paroi de la poche pharyngienne; m, faisceaux rétracteurs du pharynx; b, cellules pointillées sous les cellules glandulaires pharyngiennes (d'après Graff).

latus des MESOSTOMIDXÆ et GYRATORIDÆ). Sous le nom de pharynx variables sont réunis des pharynx de formes très diverses qui ne rentrent pas dans les deux autres catégories, et qui peuvent être en cylindre très allongé chez quelques espèces de genres d'ailleurs différents. La forme des pharynæ en tonnelet est suffisamment indiquée par leur nom; ces pharynx possèdent une musculature rayonnante d’une grande puissance. Les pharynx en rosette (fig. 1264, C) sont sphériques, très contractiles suivant leur axe qui est chez les Mesostoma perpendiculaire à la face ventrale du corps; des glandes sont entremêlées à leurs fibres rayonnantes. Dans les pharynx bulbeux l'épithélium interne n’est pas vibratile.

L'appareil gastro-intestinal des Polyclades comprend trois parties : 1° l'intestin principal; 2 les troncs intestinaux ; 3° les branches intestinales. La forme fondameniale de l'intestin principal est celle d'un tube qui s'étend sur presque toute la longueur du corps et dans lequel débouchent, comme chez tous les autres Vers, le pharynx et la poche pharyngienne tubulaire lorsque la bouche est située à l'extrémité

antérieure du corps (PROSTHI0STOMIDEÆ, EURYLErTIDÆ). Lorsque la bouche s'éloigne de cette extrémité (PSEUDOCERIDÆ), l'orifice intestinal de la poche pharyngienne se déplace également sur la longueur de l'intestin principal, qui conserve d’ailleurs sa forme tubulaire et s'étend à une distance variable en avant et en arrière de cet orifice. Lorsque la bouche arrive à être centrale, le plan vertical transversal qui passe par son centre finit (PLANOCERIDE) par devenir un plan de symétrie pour tout l'appareil digestif; les deux moiliés également utilisées de l'intestin principal se raccourcissent, et ne dépassent que fort peu en avant et en arrière les extrémités de la poche pharyngienne (fig. 1265), son contour se projette lui-même horizontalement suivant une ellipse dont le centre coincide avec celui de la bouche, sa symétrie essentiellement binaire se rapproche de la symétrie rayonnée sans cependant y atteindre ; mais dès que cette position contrale a été dépassée, l'intestin principal reprend sa forme tubulaire et ses dimensions primitives (Cestoplana).

L'intestin principal est formé d’un épithélium ciliaire, reposant sur une couche de fibres musculaires transversales que recouvre à son tour une couche moins épaisse de fibres longitudinales. Les cellules épithéliales sont de deux sortes (Stylochus neapolitanus) : les unes renflées en massue vers la lumière intestinale, sont remplies de granulations que le carmin colore fortement; les autres, allongées, cylindriques, contiennent sur la plus grande partie de leur longueur des corpuscules homogènes, fortement réfrin- Fig. 1265. — Organisation de la Polycelis pallida. gents, ressemblant à des granulations GR ee de Pc pen graisseuses. Les réactifs carminés colo- 9. œufs; Od, oviductes; V, vagin: WGoe, orifice L génita! femelle; 7, testicules; MGoe, orifice génital rent ces corpuscules plus faiblement que sale (d'après de Quatretages. À le protoplasma ; le picro-carmin les colore en jaune, tandis que le protoplasma est coloré en rose. Les premières sont sans doute des cellules sécrétrices : les secondes des cellules digestives absorbantes. Les troncs intestinaux naissent latéralement de l'intestin principal à la façon de ceux des APHRODITIDÆ et des MYZ0STOMIDE, et sont toujours symétriquement disposées par rapport à lui; il existe aussi très généralement un tronc antérieur, impair (fig. 1263, a). La structure des troncs intestinaux est généralement la même que celle de l'intestin principal; toutefois chez les PseuDOcERIDE leur épithélium se distingue par l'égalité de hauteur et de largeur des cellules ciliées, toutes semblables entre elles, qui le composent. Ces troncs se ramifient par dichotomie successive; leurs branches présentent le plus souvent une forme en chapelet; un sphincter et des fibres

Hi Go°

1864 TURBELLARIÉS.

rayonnantes dilatatrices sont alors disposés à chaque étranglement, dont les contractions et les relàchements alternatifs favorisent le déplacement des fluides digestifs. Le nombre des troncs latéraux, réduit à quatre chez les ANONYMIDÆ, s'élève graduellement (p. 488#) chez les EURYLEPTID#, demeure assez faible dans la famille des PLANOCERIDÆ à intestin principal ovoïde; il atteint son maximum chez les formes à intestin principal tubulaire et allongé (Prostheceræus, Prosthiostoma, PSEUDOCERIDÆ, CESTOPLANIDÆ). Le plus souvent les branches se terminent en cæcums qui pénètrent jusque dans les papilles dorsales des Cycloporus et des Thysanozoon; mais chez les Prostheceræus, EURYLEPTIDÆ et ANONYMIDÆ, les ramifications terminales s’anastomosent et forment un réseau serré. De l'extrémité postérieure de l'intestin principal nait chez l’Oligocladus une branche impaire qui se dirige vers le dos; celte branche se renfle sous la membrane basilaire en une ampoule, communiquant probablement avec l'extérieur par un pore anal et d'où partent deux cordons cellulaires dirigés en avant; chacune des branches latérales des Cycloporus présente un mode semblable de terminaison, mais ici la communication de l’ampoule terminale avec l'extérieur n'est pas douteuse; enfin chez les Yungia, du réseau terminal des branches intestinales naissent des branches spéciales qui se dirigent aussi vers le dos pour s'ouvrir au dehors. L’épithélium des ramifications intestinales des PRos- THIOSTOMIDE diffère nettement de celui de l'intestin principal; dans ce dernier Fig. 1266. — Schéma de l'appareil excréteur du Proce- les cellules sécrétantes sont extraordi-

rodes segmentatus dans la région antérieure du corps. nairementnombreuses, parfois disposées

— vm, branche intestinale supérieure et médiane; en plusieurs assises, et ce caractère est

ms, ampoules terminales de l'appareil excréteur ; {, cerveau; av, orifices de l'appareil excréteur; oc, conservé dans les troncs latéraux ; dans ovidueles ; À, testicules; /st, troncs nerveux longitu- L 12e | dinaux; gst, grands canaux de l'appareil excréteur; les branches les cellules sont pour la hst, ses canalicules ramifiés (d'après Lang). plupart cylindriques ou en massue, mais à peu près semblables et contiennent côte à côte des granules réfractaires à la coloration, d'autres qui se colorent vivement et d'autres encore qui semblent être des granulations absorbées. Les cellules sécrétantes sont relativement rares. Chez les EURYLEPTIDÆ et les PSEUDOCERIDÆ, Ces différences histologiques entre les deux régions de l'appareil digestif s’effacent; l'épithélium est partout cylindrique, cilié; les noyaux sont basilaires et la partie périphérique des cellules présente toujours des granulations de nature particulière, Enfin chez les AcoTyLEA les cellules généralement basses de l'épithelium des ramifications intestinales tendent à se fusionner en un syncytium dans lequel les cellules sécrétantes demeurent cependant distinctes. Des fibres musculaires longitudinales et des fibres annulaires sont chez tous les Polyclades

APPAREIL NÉPHRIDIEN. 1865

superposées à l'épithélium des branches intestinales ; une membrane basilaire sépare les fibres longitudinales de l’épithélium. |

Les trois branches du tube digestif des Triclades donnent généralement naissance à des diverticules plus ou moins nombreux; ces diverticules sont disposés chez les Procerodes segmentatus (fig. 1270, p. 1873, r) avec une symétrie parfaite, et l'intestin présente ainsi tous les caractères d’une véritable métamérie; sa structure ne diffère en rien d’essentiel à ce que l'on observe chez les Polyclades.

L'intestin de tous les RHABDOCoŒLIDA est un sac à parois encore anfractueuses chez les ALLOIOCŒLA, sans bosselures chez les RHABDOCOŒLA. Son existence a été longtemps méconnue chez les CONVOLUTIDE, dont on avait fait, pour celte raison, un sous-ordre spécial, celui des ACoœŒLA; mais sous ce rapport les CONVOLUTIDÆE ne différent en rien des autres Rhabdocèles et ne doivent constituer dès lors qu’une simple famille. Le sac digestif des RHABDOCÆLIDA a des parois épaisses, mais dont les cellules épithéliales ne sont souvent reconnaissables qu'à leur noyau; sur des coupes, elles apparaissent cependant avec une grande netteté chez un certain nombre de types (Cylindrostoma elegans). A la jonction du pharynx avec le sac intestinal il existe toujours une couronne de glandes unicellulaires, ce sont les glandes salivaires. Ges glandes diffèrent de celles qui sont contenues dans les parois des pharynx en rosette par la granulation plus grossière de leur protoplasma. On trouve aussi dans l'épaisseur des parois intestinales des Cylindrostoma, des follicules glandulaires pluricellulaires, de forme sphéroïdale.

Appareil néphridien. — L'appareil néphridien des Polyclades est fondamentalement construit comme celui des Trématodes. De fins canalicules se terminant en ampoules, pourvues à leur intérieur d’une longue flamme vibratile, suspendue à leur dôme et hérissée à leur surface externe de prolongements ramifiés, sont l’origine de cet appareil; ils aboutissent d'autre part à des canaux plus volumineux, sinueux, ciliés à l'intérieur, qui vraisemblablement s'ouvrent au dehors par un petit nombre de pores. Les parois de l’ampoule flammigère sont épaisses et l'on y observe des vacuoles et des concrétions diverses; celles des gros canaux sont minces, épaissies seulement de distance en distance pour loger un noyau; à ces épaississements correspondent à l'intérieur du canal des cils plus longs que les autres.

On possède plus de renseignements sur l'appareil néphridien des Triclades. I est formé chez les Dendrocælum de deux canaux dorsaux, très ramifiés et dont certains rameaux pelotonnés s'ouvrent au dehors par des orifices dont la position n'offre rien de déterminé; chez les Procerodes (fig. 1266, ao), ces orifices se disposent, au contraire, métamériquement, et les deux troncs latéraux, dédoublés et terminés aux deux extrémités du corps par des touffes ramifiées, sont réunies par de nombreuses anastomoses ; on trouve des ampoules terminales jusque dans l'épithélium intestinal.

L'appareil excréteur des Rhabdocèles (fig. 1267) comprend toujours deux troncs symétriques ramifiés. Ces deux troncs se réunissent vers l'extrémité postérieure du corps et s'ouvrent au dehors par un orifice tout à fait terminal chez les MoNo- TULIDÆ, PLAGIOSTOMIDE (B), Stenostomum quaternum, Alaurina composita; ils gardent partout ailleurs leurs orifices indépendants. Ces orifices sont postérieurs et les troncs latéraux se recourbent en arrière, près de l'extrémité antérieure, pour arriver, en se ramifiant, jusqu'à l'extrémité postérieure chez de nombreux VORTI- CIDÆ (Derostomum, C:; Opistomum, Jensenia) et GYRATORIDE (Gyrator). Chez les

PrRoRaYNcHIDE (D) on observe quelquefois les orifices népbridiens dans la région antérieure du corps; les deux troncs s'étendent sur toute la longueur de l'animal ; ils sont réunis en avant par une anastomose transversale et donnent naissance un peu avant le milieu de leur longueur à deux branches transversales qui marchent l’une vers l’autre, mais ne se réunissent pas et s'ouvrent au dehors chacun par un orifice particulier; de l'anastomose antérieure naissent plusieurs troncs secondaires, dont deux s'étendent jusqu’à l'extrémité postérieure du corps. Enfin chez les MEso- STOMIDÆ (E), les deux troncs indépendants, très ramifiés, réfléchis aussi bien en avant qu’en arrière, donnent naissance vers le milieu de leur longueur à deux branches transversales qui s'unissent de manière à former une poche contractile médiane, s'ouvrant dans la poche pharyngienne. Le tronc médian attribué au

Fig. 1267. — Schémas des troncs principaux de l'appareil néphridien des RHABbOGŒLA.— B, Plagiostomum Lemani; C, Mesostomum unipunctatum ; D, Prorhynchus stagnalis; £, Mesostomum Elwenbergii (d'après Grafr).

Stenostomum leucops n’est autre chose que sa trompe démesurément allongée (Hallez).

Les ramifications de ces troncs s’anastomosent souvent et donnent naissance sur

leur trajet à de fines branches, terminées par une cellule portant une flamme vibra-

tile comme chez les autres Plathelminthes.

Systèmé nerveux. — Le système nerveux des Turbellariés (fig. 1268) comprend essentiellement: 1° une paire de ganglions cérébroides plus ou moins distants, unis l'un à l’autre par deux commissures enveloppées par la substance nerveuse; 2° une paire de troncs nerveux longitudinaux, unis l'un à l’autre par des commissures transversales simples, ou ramifiées et anastomosées ; 3° un réseau nerveux sous-légumentaire placé immédiatement au contact de la couche musculaire la plus interne et dont toutes les parties sont reliées entre elles au moins par deux nerfs latéraux qui s'étendent sur toute la longueur du corps; une ou deux autres paires de nerfs longitudinaux plus rapprochés de la ligne médiane peuvent s'ajouter aux nerfs latéraux !.

I W.M. Woopworru, Contribution Lo the Morphology of the Turbellaria. X. On the Struc- Lure of Phagocala gracilis, Leidy, Bulletin of the Museum of comparative Zoology, Vol. XXI. N° 1, April 1891.

Les ganglions cérébroïdes sont très voisins de l'extrémité antérieure du corps chez les CoryLeA et les Cestoplana ; ils s’en éloignent déjà chez les Anonymus, en demeurent toujours à une certaine distance chez les ACOTYLEA, les TRICLADA et les RHABDOCOELIDA. Assez nettement séparés chez les PozycLapa et les TRICLADA, les ganglions cérébroïdes se confondent en une masse quadrangulaire chez les RHABDOCOELA à quatre yeux (Enterostomum, Cylindrostomum) ; ils redeviennent très distincts extérieurement et de forme allongée chez les RHABDOCOELA à deux yeux el ils s'écartent chez les CONVOLUTIDE au point de former avec leurs commissures une figure en fer à cheval. Des deux commissures, l’antérieure est généralement considérée comme sensitive (Procerodes, Phagocatu), la postérieure comme motrice. Ces deux commissures se confondent chez les Triclades d'eau douce, les Polyclades et les RHABDOCOELA, de sorte qu’on ne saurait plus distinguer dans le cerveau de portion motrice et de portion sensitive. Au premier abord, il semble que ces ganglions se séparent de nouveau chez les CONVOLUTIDE, où l’on constate à l'extrémité antérieure du corps l'existence de deux colliers successifs dont l’un entoure loujours l'otocyste ! (fig. 1269, c), tandis que l’autre entoure, par exception, le pharynx chez les Schizoprora, où cet organe occupe une position plus antérieure chez les autres CONVOLU- TIDÆ; mais il est vraisemblable que les commissures des deux colliers ne sont ici que deux des commissures habituelles des troncs longitudinaux qui se sont particulière ment renflées.

Le nombre des nerfs qui naissent des ganglions cérébroides est extrêmement variable, On en distingue habituellement, sans compter les troncs longitudinaux, une dizaine de paires chez les Polyclades, trois ou quatre Fig. 126$. — Tube digestif et

= : système nerveux du Wesostochez les Triclades, mais dans un grand nombre de Cas mum Ehrenbergüi. — G, les ces nerfs semblent se dissocier; les nerfs optiques ‘x ganglions cérébroïdes, avec deux points oculiformes; demeurent seuls reconnaissables (Phagocata); les autres st, troncs nerveux latéraux; sont remplacés par d'innombrables fibrilles qui partent EE en éventail des régions latérales du cerveau (Phagocata) sueur la bouche et le pharynx ou de sa région antérieure (CONVOLUTIDE, fig. 1269); ces CSSS fibrilles peuvent même être remplacées par des /raiînées de cellules ganglionnaires (Rhabdocèéles à deux yeux).

Les troncs latéraux sont, en général, nettement distincts des ganglions cérébroides, qui n'en sont cependant qu'une région particulièrement renflée, comme le démontre la prolongation fréquente de ces troncs au delà des ganglions. Chez les CONYOLUTIDE, le passage de ces derniers aux troncs latéraux se fait d'une manières insensible. Chez le Procerodes segmentatus, les commissures qui naissent entre les deux troncs alter-

1 Yves DELAGr, Eludes hislologiques sur les Planaires rhabdocæles acæles. Archives ‘de zoologie expérimentale. {'e série, T. IV, 1886.

1868 TURBELLARIÉS.

nent régulièrement avec les ramifications intestinales de manière à accuser une métaméridation très nette. Chez les autres Triclades, la régularité s’altère peu à peu, les commissures émettent sur leur sujet des branches qui finissent par se transformer en anastomoses. Cette disposition devient générale chez les Polyclades où les commissures se ramifient et s’anastomosent non seulement entre elles, mais encore avec les ramifications des autres branches nerveuses, de manière à prendre part à la formation des réseaux nerveux périphériques. Finalement d’ailleurs les troncs principaux peuvent se réduire aux dimensions des nerfs latéraux (Convoluta, fig. 1269) et le tout devient presque indistinct chez les formes parasites (Graffilla). Le plus souvent, les commissures voisines du pharynx se différencient pour former un anneau distinct fournissant les nerfs de cet organe et de sa gaine.

On distingue naturellement dans le réseau nerveux soustégumentaire un réseau dorsal et un réseau ventral séparés l'un de l’autre par le parenchyme. Les deux réseaux sont reliés entre eux par les nerfs latéraux, et quelquefois même par des branches dorso-ventrales (Prosthiostomum, Cestoplana, Phagocata, etc.). Assez souvent chez les Polyclades (Thysanozoon, Cestoplana, Planocera), le réseau dorsal et le réseau ventral passent insensiblement l'un à l'autre sur les bords du Corps, sans interposition de nerfs longitudinaux spéciaux; le réseau tégumentaire peut revêtir alors les aspects les plus variés. Dans les formes allongées, ses mailles sont, en effet, presque rectangulaires, et l'on distingue surtout parmi elles les deux troncs longiludinaux (Cestoplana); à mesure que Fig. 1269. — Systèmenerveux Je corps s'élargit, les mailles deviennent polygonales et sont

dela Convoluta Roscoffensis. . . . : A Ë

— f, organe frontal ; nf, divisées en groupes, soit par des branches maïtresses raminerf de l'organe frontal: fiées (Thyzanozoon), soit par des mailles fermées formant s, renflement supérieur du 5

système nerveux central; UN réseau principal dont chaque aréole est découpée en CR SR mailles plus petites par un fin réseau secondaire (Planocera), matique; of, otoeyste; », Où bien encore le réseau figure autour du cerveau comme ee me E ner lo Une sorte de toile d'araignée dont les nerfs issus du cer-

gitudinaux externe, moyen

à Here no veau seraient les rayons, unis entre eux par des filaments Delage). nerveux disposés en cercles concentriques. Il semble donc que les nerfs latéraux soient un appareil de perfectionne-

ment propre aux Triclades et aux Rhabdocèles. Il n'y a pas lieu de s'étonner que la rectification des connectifs longitudinaux qui leur donnent naissance, le long des limites latérales du parenchyme, puisse aussi se produire plus près de la ligne médiane; une nouvelle paire de nerfs longitudinaux apparait alors, généralement sur la face dorsale, ce qui porte à six le nombre total des troncs ou des nerfs longitudinaux (Procerodes ulvæ, Planaria alpina, Convoluta roscoffensis, ete.). Les parties dorsale et ventrale du réseau ne sont pas toujours également développées ? mais dans les résultats signalés jusqu'ici, il faut tenir compte de la difficulté des recherches de ce genre et de l'imperfeclion des anciennes méthodes d'investigation. Le réseau dorsal parait très réduit ou nul chez les Phagocata; le réseau ventral

manque chez les Planaria polychroa, Dendrocwlum lacteum, Bipalium sumatrense, B. javanum, tandis que chez les espèces voisines (Planaria torva, Rhynchodemus)

les deux réseaux sont bien développés; l’un et l’autre manqueraient au contraire chez les Procerodes segmentatus, où les nerfs latéraux seraient directement unis par des commissures aux troncs longitudinaux.

Les ganglions cérébroides sont séparés des tissus environnants par une membrane spéciale chez les Polyclades et les Rhabdocèles à quatre yeux; aucune membrane de ce genre ne parait exister chez les Triclades et les Rhabdocèles pourvus de deux yeux seulement; mais dans le premier de ces groupes il n’est pas facile de distinguer les cellules nerveuses de celles du parenchyme. Les cellules nerveuses sont distribuées à la surface des ganglions cérébroïdes, soit en une seule assise, soit en deux ou plusieurs assises (Rhabdocèles à deux yeux); elles sont, en général, inégalement, mais très symétriquement réparties; elles sont surtout serrées et volumineuses chez les Polyclades dans la région supérieure, postérieure et inférieure des ganglions cérébroides; la face ventrale ne présente plus qu'une seule assise de cellules chez les Rhabdocèles à deux yeux; c'est au contraire la face ventrale qui est la plus riche chez les Rhabdocèles à quatre yeux; eufin la répartition des cellules est à peu près uniforme chez les CoNvozuripx. La partie centrale du cerveau est formée d’un réseau serré de fibrilles qui s'orientent par places en faisceaux dirigés vers les nerfs. Dans cette substance, surtout latéralement et inférieurement, sont encore disséminées des cellules multipolaires ou unipolaires, de forme variable, mais très symétriquement distribuées. Les cellules unipolaires se pressent particulièrement à la naissance des nerfs. Les nerfs contiennnet aussi des cellules ganglionnaires qui peuvent leur former un revêtement continu (Rhabdocèles à deux yeux, CONVOLUTIDE), se distribuer à de plus ou moins grands intervalles à leurs surfaces (Rhabdocèles à quatre yeux, Polyclades, Triclades), ou encore se détacher des troncs principaux pour constituer à l’aide de leurs deux prolongements opposés une fibrille nerveuse (quelques Rhabdocèles à quatre yeux).

Organes des sens. — Les Polyclades possèdent tous des organes tactiles, presque tous des yeux, et quelques-uns y ajoutent des organes d’auditition ou otocystes. En tête des organes tactiles il faut placer les tentacules, qui peuvent résulter d'un simple plissement du bord antérieur du corps (PSEUDOCERIDE), constituer des appendices bien différenciés de ce bord (EURYLEPTIDEÆ), mais demeurent marginaux dans ces deux familles, tandis qu'ils reculent sur le dos à une certaine distance de l'extrémité antérieure du corps et deviennent ainsi nuchaux chez les PLANOCERIDE; Ces tentacules nuchaux sont encore représentés par des saillies caractéristiques chez quelques LEPTOPLANIDE ; mais l'absence des tentacules est fréquente chez les Polyclades (ANo- NYMIDÆ, LEPTOPLANIDE). Sur ces tentacules les éléments tactiles sont des cellules surmontées de soies rigides qu'on retrouve en diverses régions du corps. Le toucher est exercé chez tous les CONYOLUTIDE par un organe rétractile, situé à l'extrémité antérieure du corps (fig. 1269, f), probablement homologue de la trompe des GYRATORIDÆ et des MICROSTOMIDE, mais très nettement différenciée dans le sens d’un organe tactile (organe frontal, Delage). La trompe est de forme ovoide, son extrémité amincie est tournée en avant et elle est surmontée d'une sorte de poil sensitif mou et translucide. L'organe est formé d'une substance transparente, traversée par un réseau de fibres nerveuses qui, après s'être anastomosées, se portent vers l'extrémité antérieure,

1870 TURBELLARIÉS.

papilleuse, de l'animal. Ces fibres, entremêlées de quelques cellules multipolaires, sont en rapport avec des cellules ramifiées qui enveloppent l'organe et auxquelles se rendent deux gros nerfs issus des ganglions cérébroïdes et qui passent l’un à droite, l’autre à gauche de la trompe.

L'extrémité antérieure des Mesostomum d'eaux douces, celle des Proxenetes et de diverses espèces d'Alaurina présentent une disposition des muscles internes qui en fait des organes rétractiles; cette région est certainement douée d'une sensibilité particulière et est une première indication de la trompe des GYRATORIDÆ, qui est ainsi dans une certaine mesure un organe de tact. Un peu en arrière de l'extrémité frontale des Polyclades, on observe souvent un sillon cilié, légèrement sinueux et à festons symétriques, rappelant le sillon fermé, ou anneau céphalique, des Chétognathes (p. 1428). Un sillon analogue existe chez divers Rhabdocèles (Cylindrostomum) . Mais dans ce dernier groupe, la tête porte chez beaucoup de PLAGIOSTOMIDÆ, PRo- RHYNCHIDÆ et MicrosTomipæ des fossettes vibratiles, analogues à celles que présentent divers Polychètes (p. 1587) et que nous retrouverons chez les Némertes (p. 1892). Ces fossettes à longs cils sont tapissées d’un épithélium modifié qui repose sur une Couche musculaire, dépendance des muscles des téguments et suivie elle-même de cellules piriformes dont la partie large s'enfonce dans la substance fibreuse du cerveau, rappelant ainsi les rapports du canal cilié et du lobe cérébral postérieur des Némertes; toutefois, les fossettes vibratiles se prolongeant au-dessous de ce dernier en s’éloignant de lui, les cellules piriformes les accompagnent, et tout rapport entre elles et l'appareil cérébral semble disparaitre.

Otocyste. — Parmi les Polyclades, la Leptoplana otophora possède seule une paire d’otocystes contenant chacun deux otolithes et reliés au cerveau par des nerfs spéciaux. Ces organes sont plus répandus chez les Rhabdocèles, où on les a observés dans les genres Monotus, Mecynostomum, Automolos, Stenostonum, Otomesostomum et chez tous les ConvozuTipæ. L’otocyste est toujours incrusté, en quelque sorte, dans la face ventrale du cerveau; il est constitué par une capsule et un otolithe. La capsule, de forme légèrement ellipsoidale chez la Convoluta roscoffensis, est partout parfaitement anhiste; mais elle est entourée par une couche de cellules ganglionnaires. L'otolithe, chez cette espèce et chez la plupart des CONVOLUTIDÆ, à la forme d'un hémisphère un peu irrégulier dont la face plane assez souvent légèrement excavée au centre (Convoluta pandora, C. cinerea, Cyrtomorpha saliens, C. Schultzi) est tournée vers la surface ventrale de l'animal; il est enveloppé d'une fine membrane fibreuse qui lui donne un aspect nacré ou métallique. L’otolithe peut aussi revêtir la forme d’une lentille biconcave (Conv. flavibacillum, Nadina minuta, Automolos truncatus), ou prendre la forme d’un sphéroïde à surface rugueuse (C. Semperi, Promesostomum, Aphanostomum) où lisse (Monotus, Stenostomum, Otomesostomum morgiense, Cyrtomorpha sublilis, la plupart des Nadina). L'otolithe est habituellement creuse. La cavité nerveuse dans laquelle elle est contenue se prolonge en trois canaux, deux latéraux symétriques et un postérieur; ces canaux semblent se perdre dans les interstices du réticulum cérébral; des fibrilles contenues dans les canaux latéraux viennent s'attacher à la vésicule et contribuent à la maintenir en place. Les Convoluta paraissent insensibles au bruit; leur otocyste leur sert probablement à percevoir les ébranlements du sol.

Yeux, — Les yeux des Polyelades sont généralement assez nombreux, et il en

existe probablement toujours. Ils sont situés dans le parenchyme et sont partout distribués en deux groupes, l'un à droite, l'autre à gauche, sur le cerveau; chez les formes pourvues de tentacules, on en trouve loujours sur ces organes, même sur les tentacules rudimentaires des LEPTOPLANID#Æ; chez les formes dépourvues de tentacules ces yeux sont placés sur les bords du corps, soit en avant seulement, où ils peuvent couvrir tout l'espace situé en avant du cerveau (Trigonoporus, Cestoplana), soit sur tout le pourtour du corps. [ls sont invariablement composés d’une coupe de pigment, renfermant un nombre de bâtonnets qui dépend de la grandeur de l'œil; l'orifice de la coupe est occupé par des cellules ganglionnaires auxquelles aboutissent des fibres nerveuses et que l’on peut appeler les cellules rétiniennes. La coupe de pigment présente à sa surface comme une mince couche de protoplasme transparent contenant un seul noyau; cette coupe n'a donc que la valeur d’une cellule. Les bâtonnets sont homogènes et ne contiennent pas de noyau; ils correspondent vraisemblablement chacun à une cellule rétinienne. La direction de l'ouverture de la coupe cornéenne varie, dans la même espèce, d’un œil à l’autre; toutefois deux yeux symétriques ont toujours leur ouverture symétriquement dirigée; quelquefois les yeux sont associés par couples dont les coupes pigmentaires ont leurs orifices tournés l'un vers l’autre et séparés par le nerf optique commun {veux cérébraux du Pseudoceros marimus).

Les yeux des Rhabdocèles sont moins nombreux et paraissent autrement construits que ceux des Polyclades. La plupart des PLAGIOSTOMIDXE (Acmostomum, Cylindrostomum, Entomostomum) ont trois paires d’yeux dont deux seulement visibles sur le vivant, complètement enfoncés dans la substance même de leur cerveau carré; la paire invisible sur le vivant est située au-dessus de la plus grande des autres paires d'yeux. Chaque œil est composé d’une grande coupe de pigment et contient, suivant ses dimensions, une ou deux lentilles réfringentes. Le nombre des veux se réduit à deux chez la plupart des autres Rhabdocèles. Les veux des Plagiostomum, Macrorhynchus, Gyrator ont à peu près le même développement que les précédents, mais ils sont fixés à l'extrémité de prolongements latéraux du cerveau jouant le rôle de nerfs optiques. Partout ailleurs, les yeux, beaucoup plus petits, sont directement fixés sur le cerveau. Chez les Proxenetes, Hyporhynchus, Mesostomum ovoïdeum, et parmi les CONVOLUTIDÆ, les Schizoprora, les yeux conservent encore une lentille réfringente; la lentille disparait chez les Mesostomum bilineatum et viride, les Aphanostomum, Cyrtomorpha, Convoluta; les taches pigmentaires disparaissent elles-mêmes chez les Aphonostomum diversicolor et pulchelhun. Le cristallin du Mesostomum ovoidum est partagé en deux moitiés par une bande superlicielle de pigment noir qui semble présager le dédoublement des yeux qu'on observe chez les Hyporhynehus. La consistance du cristallin est très variable suivant les espèces; la coloration du pigment varie du noir ou gris d'acier au rouge qui se montre surtout dans les yeux les moins parfaits.

Appareil génital. Hermaphrodisme, — L'hermaphrodisme est la règle chez les Turbellariés, comme chez les Cestodes et les Trématodes. Les sexes ne sont séparés que dans l'unique famille des MicrosTOMIDE, de l'ordre des Rhabdocèles ; encore, dans cette famille, les Alaurina sont-elles demeurées hermaphrodites. Il est remarquable que la diminution de fécondité qui pourrait résulter de la séparation des sexes est compensée chez les MICROSTOMIDE par des phénomènes de dissociation du corps qui

1872 : TURBELLARIES.

lui sont aussi exclusivement propres. Les dispositions des deux appareils génitaux rappellent de très près celle des Trématodes, mais présentent cependant des modifications de détail qui exigent, pour chacun d’eux, une description spéciale. Nous les étudierons successivement chez les Polyclades, les Triclades et les Rhabdocélides.

Appareil génital mâle. — Les POLYCLADES sont très généralement hermaphrodites protandres. Leur appareil génital mâle comprend : 1° des testicules; 2 des capillaires excréteurs; 3° des conduits collecteurs; 4° des canaux déférents; 5° un appareil copulateur.

Les testicules sont toujours extrêmement nombreux. Ce sont de petites masses sphéroïdales, formant une véritable couche entre la paroi ventrale du corps et les ramifications de l'appareil digestif; cette couche est interrompue dans la région médiane occupée par le cerveau, le pharynx, l'intestin principal et les organes de copulation ; marginalement, elle n’atteint pas l'extrémité des ramifications digestives et ne pénètre pas non plus dans les tentacules. Chaque amas de spermatoblastes est enfermé dans une membrane propre qui semble produite par une ou deux cellules nucléées constituant sa matrice; au voisinage de ces cellules nait de la membrane propre un capillaire excréteur. Les capillaires excréteurs d’un même côté s'unissent de proche en proche de manière à constituer un réseau de capillaires séminaux; ces capillaires sont formés chacun d’une file unique de cellules traversées par la lumière du canal, comme les néphridies des Oligochètes et des Hirudinées. De chacun des deux réseaux naissent plusieurs canaux plus sinueux ou même pelotonnés qui, à l’époque de la maturité génitale, sont remplis de sperme et auxquels convient, en conséquence, le nom de canaux collecteurs. Ces canaux forment, par leur union, les canaux déférents, qui peuvent demeurer indépendants ou s'unir en un canal médian unique, aboutissant à l'organe copulateur; une ou plusieurs vésicules séminales sont généralement annexées à cet organe. La paroi des canaux collecteurs, souvent très large, est formée par un épithélium dont les cellules ciliées, souvent confondues, ne demeurent reconnaissables qu’à leur noyau. Ces cellules sont ramifiées à leur extrémité profonde, etreposent sur une membrane basilaire. Les testicules semblent, chez les Polyclades, avoir pour origine des éléments détachés des ramifications intestinales. Un certain nombre de ces éléments fusionneraient leur protoplasme; leurs noyaux se rassembleraient en une petite masse, tout en demeurant distincts, et le tout se séparerait de l'épithélium intestinal, en entrainant comme enveloppe la partie de la membrane propre de l'intestin qui leur correspondait. Après cette séparation, les éléments confondus se séparent, se multiplient et finalement se transforment en spermatozoïdes. Les spermatozoïdes mürs sont fusiformes chez les Prosthiostomum, les LEPTOPLANIDÆ et les PLANOCERIDÆ; ils sont accompagnés de flagellums accessoires chez les EURYLEPTIDE et présentent à une de leurs extrémités un renflement protoplasmique chez les Anonymus et les Cestoplana; ils se soudent parfois en spermatophores (Cryptocelis alba).

L'appareil mâle des TRICLADES est construit sur le même plan que celui des Polyclades ; seulement les canaux déférents remplacent la vésicule séminale absente, sauf chez quelques formes terrestres et chez la Planaria alpina. Les testicules du Procerodes segmentatus (fig. 1270, t{) se répètent avec une régularité absolue, alternant avec les diverticules du tube digestif, et avec les nerfs terminaux, de sorte que la division métamérique de l'animal portant sur tous les organes est incontestable.

Chez les RHABDOCÉLIDES, on constate deux formes de festicules : les lesticules folliculaires et les testicules compacts. Les testicules folliculuires (fig. 1272, p. 1878,n°%1et3,h) caractérisent les ALLOIÏOCOELA, les CONVOLUTIDE, le genre Alaurina parmi les MicRroO- STOMIDE, et parmi les MACROSTOMIDE, le genre Mecynostomum. Hs sont composés par de petites masses cellulaires indépendantes, tantôt espacées, tantôt rapprochées, sans membrane d'enveloppe et qui résultent chacune de [la division d'une cellule

unique primitive; le résultat ultime de cette ‘division est la formation de spermatoblastes et de faisceaux de spermatozoïdes. Tous les autres Rhabdocèles présentent des festicules compacts. au nombre de deux (fig. 1272, n° 1), sauf chez le Gyrator hermaphroditus où il n°y en a qu'un. Ces testicules sont toujours enveloppés d'une membrane hyaline résistante; leur forme varie de celle d’un ruban allongé pouvant s'étendre sur les deux tiers de la longueur du corps (Solenopharynæ, Vortex, Opistomum, Macrorhynchus, Otomesostomum, Mesostomum, Castrada) à celle de simples masses sphéroidales dont la surface peut être simple (Promesostomum, Byrsophlebs, Proxenetes, Jensenia, Hyporhynchus, Pseudorhynchus) ou lobée (Graffilla, Provortexæ affinis). Les testicules allongés se terminent, en général, en avant par une extrémité arrondie; les extrémités des deux testicules se soudent cependant l'une à l'autre chez le Mesostomum tetragonum, d’où résulte la formation d'un organe unique en fer à cheval. L'Acrorhynchus caledonicus, V'Hyporhynchus mirabilis, les Macrostomum el Derostomum ont des testicules intermédiaires entre la forme allongée et la forme sphéroidale. Les spermatozoïdes peuvent être filiformes, ce qui est le cas le plus général, capilés (Mesostomum, Proxenetes, Pseudorhynchus, Hyporhynchus, Provortez, Vortex, Opistomum), bordés (Aphanostomum elegans, Mecynostum agile, Cyrtomorpha saliens, Macrostomum hystrix, Mesostomum triunculum, Proxenetes gracilis, Macrorhynchus Nægelii), pourvus de flagellums accessoires (Promesostomum, Byrsophlebs, Provortex battrius, Solenopharynz flavidus, Macrorhynchus, Enterostomum). Le Mesostomum splendidum a des spermatozoïdes capités, à tête

Fig. 1270. — Organisation du

J a AU

Procerodes segmentatus. — a, branche antérieure du tube digestif: 0, œil; g, ovaire; e, cerveau; /, trones longitudinaux du système nerveux; à, nerfs; ?, branche antérieure de l'intestin; 7, ramifications latérales de l'intestin principal; p, branches postérieures de l'intestin; /, testicules ; ov, oviducte ; Æ, trompe; d, dissépiments; v, vitellogène; n#, nerfs de la trompe ; gf, gaine de la trompe; sn, pénis; af, atrium génital; à, utérus; A, orifice génital; al, glande de l'albumen; /. canaux déférents (d'après Lang).

sphéroïdale tuberculée, surmontée d'un cil opposé à la queue; les Plagiostomum ont presque tous des spermatozoïdes aberrants; ceux du P. siphonophorus rappellent ceux du M. splendidus, mais avec une tête moins renflée et un corps véfringent entre la tête et la queue qui est granuleuse; ce corps réfringent

1874 TURBELLARIÉS.

est remplacé par une bandelette héliçoidale chez le P. sulphureum; chez le P. reticulatumn, le cil a disparu et le corps réfringent devenu granuleux occupe presque toute la tête. Chez le Cylindrostomum grandioculatum le spermatozoïde est une bandelette héliçoidales à axe granuleux dont les premiers tours se confondent en une tête fusiforme. On a essayé, sans grand succès, il est vrai, d'employer ces formes variées de spermatozoïdes comme caractères spécifiques (Ulianine).

La plupart des Polyclades ne possèdent qu'un seul appareil copulateur; toutefois : le Pseudoceros maximus a deux pénis, qui sont situés dans le même atrium mdle et sortent au dehors par le même orifice; les deux pénis sont complètement séparés chez le P. superbus et le Thysanozoon Brochü; chez les Anonymus on compte de chaque côté de 9 à 15 appareils copulateurs, disposés en série linéaire. Lorsqu'il n'existe qu'un seul appareil copulateur, l'orifice mâle est situé presque constamment entre la bouche et l'orifice femelle; chez les Stylostomum, l'orifice buccal et l'orifice mâle sont placés l’un et l'autre au fond d’un petit enfoncement qu'un orifice unique fait communiquer avec l'extérieur. L'appareil copulateur comprend : 4° une vésicule séminale à parois musculaires; 2° une glande accessoire dont le produit de sécrétion s'ajoute au sperme et dilue les spermatozoïdes, et 3° un pénis. La glande accessoire ne manque que chez les Anonymus; la vésicule séminale est souvent absente; en revanche deux vésicules accessoires à parois musculeuses, longuement pédonculées et dont le canal excréteur s'ouvre dans le pénis, viennent s'ajouter à la vésicule principale. Suivant les espèces, les canaux déférents aboutissent isolément au pénis, ou auparavant se réunissent à l’une ou l’autre de ces parties qui présentent une grande variété de structure et de disposition.

Le pénis des Polyclades peut être construit suivant deux types différents : tantôt, c'est un simple repli annulaire suspendu au fond d’une gaine péniale et qui peut faire saillie par l’orifice copulateur (Plunocera villosa, Cryptocelis, Leptoplana vitrea, Stylochus, Trigonoporus), tantôt c’est une dépendance des téguments qui est rétractile à la façon des tentacules de l’escargot (Planocera Graffii, Leytoplana tremellaris). Dans le premier cas, la gaine du pénis ne s'ouvre pas directement au dehors, mais est précédée d'une autre cavité d'invagination, le vesfibule mâle ou atrium maseulinum (Cestoplana, Eurylepta, Pseudoceros, Prosthiostomum). Le pénis de tous les CoTYLEA est armé à son extrémité d'un stylet peut-être chitineux : ce stylet disparait chez les Anonymus et les ACOTYLEA. Souvent cet organe, au lieu d’être introduit dans l'organe copulateur femelle du conjoint, sert tout simplement à percer la paroi du corps de ce dernier, à injecter les spermatozoïdes dans la blessure ou à y introduire une spermatophore. L'appareil copulateur résulte toujours d’ailleurs d’une invagination tégumentaire qui s’est graduellement compliquée et qui n'était vraisemblablement d'abord qu'un simple appareil de fixation.

Dans sa forme la plus simple l'appareil copulateur des Rhabdocèles est constitué par une invagination des téguments près de l'orifice de laquelle débouchent les testicules (CONVOLUTIDÆ, Castrada, Jensenia) ; dans les autres formes c’est au fond de la poche invaginée que débouchent les canaux excréteurs et on peut la diviser en une partie profonde, la poche péniale, et une partie périphérique, le vestibule mâle, parfois fusionné avec le vestibule femelle et constituant ainsi avec lui un atrium génital. Au fond de la poche péniale débouchent les canaux déférents et un groupe

de glandes accessoires, les glandes à granules (Kôrnerdrüsen). Le sperme et les granules produits par ces glandes se mélangent dans le cul-de-sac chez la plupart des Rhabdocèles ; toutefois de la position relative des orifices des canaux déférents et des glandes à granules résulte souvent une séparation effective des deux produits. Getle séparation graduelle des deux productions peut avoir lieu de trois façons : ou bien le sperme est en arrière et la masse des granules en avant (Vortex), et alors la partie supérieure, réservée au sperme, peut arriver à s'isoler par un étranglement (Pseudorhynchus bifidus, fig. 1271, B, ds; Vortex pictus, V. Graffii, Plagiostoma, Proporus venenosus, Castrada, Jensenia) ; ou bien l’une d'elles demeure périphérique et un canal axial se constitue pour l'autre, qui peut être soit le sperme (Provortex affinis, Mesostomum tetragonum, Solenopharynx, Byrsophlebs intermedia, Macrorhynchus croceus, M. hystriæ, Mesostomum neapolitanum, divers Vortex),

Fig. 1271. — Schéma de l'appareil copulateur mäle de RaaBpocæLzipa, — B, Pseudorynchus bifidus: D, Gyrator hermaphroditus ; G, Macrorhynchus helgolandicus. — ch, revêtement chitineux du canal éjaculateur commun; ch, armature chitineuse du conduit des granules; de, canal éjaculateur; dg, conduit des granules; dv, glande à granules; ds, conduit séminal; ds, son orifice dans lu vésicule des granules; 4, glande à venin; vs, vésicule séminale ; vd, canaux déférents ; vd. vésicules séminales accessoires.

soit la masse granuleuse (Proxenetes gracilis, P. tuberculatus, Hyporhynchus penieillatus, H. coronatus, Mesostomum rostratum, etc.); ou bien enfin les deux produits se déposent chacun dans une des moitiés du cul-de-sac pénial (Promesostomum marmoratum, Proxenetes tuberculatus Pseudorhynchus); celle dernière disposition, qui peut être combinée avec la première (Pseudorhynchus bifidus, fig. 1271, B, vs, ds, vg), est le point de départ d’une division longitudinale complète du fond de cul-de-sac pénial en deux poches, dont l’une constitue une vésicule séminale et l'autre une poche des granulés; la première recoit les canaux déférents, en général fusionnés préalablement en un seul conduit; la seconde reçoit les glandes à granules (Acrorhynchus, Gyrator) ; la formation de cette vésicule séminale n'empêche pas la formation de vésicules séminales accessoires aux dépens de la partie inférieure renflée des canaux déférents (Proxenetes, Macrorhynchus mamertinus). Mais, en général, quand ces vésicules séminales accessoires se produisent, la vésicule principale se réduit à un simple tube cylindrique qui joue, par rapport à elles, le rôle de canal excréteur commun (Macrorhynchus Nægelii, M. helgolandicus, fig. 1274, G, vd, ds). Une fois cette division des appareils excréteurs

1876 TURBELLARIÉS.

du sperme et des granules réalisée, c’est dans les formations chitineuses qui accompagnent les divers conduits que des modifications nouvelles apparaissent. Ces formations chitineuses consistent en lames, mais surtout en crochets diversement disposés et dont la forme et la disposition sont hautement caractéristiques des espèces; elles se produisent soit sur la paroi interne de la poche péniale primitive, ch, soit autour du canal excréteur de la poche des granules (fig. 1271, ch,). Le canal excréteur de la poche des granules apparail alors comme le véritable pénis, et la poche péniale primitive passe au rang de gaine du pénis. La poche péniale peut seule présenter une armature chitineuse (Vortex, Pseudorhynchus, Acrorhynchus), ou bien l'extrémité du conduit des granules possède seule une armature (Macrorhynchus mamertinus, M. Nægeli), ou bien les deux sont armées (M. helgolandicus, Proxenetes). Enfin dans la poche péniale, au-dessous de l'armature chitineuse, débouche encore chez le M. helgolandicus une glande à venin dont le canal excréteur est lui-même armé (fig. 1271, G, g). Ces données suffisent par faire concevoir quelle variété d'organisation peut présenter l'appareil copulateur des Rhabdocélidés.

L'accouplement a pour conséquence de transporter dans la poche copulatrice de chacun des conjoints, ou tout au moins de celui qui joue le rôle de femelle, le sperme de l’autre avec les granules qui l’accompagnent. Ces granules paraissent avoir pour fonction de fournir aux spermatozoïdes la substance nécessaire à leur complète maturation. Les armatures chitineuses du canal déférent, des glandes à granules et de la poche péniale ne servent pas d'ailleurs seulement à la copulation; l'animal les emploie aussi comme armes défensives.

Appareil génital femelle. — L'appareil génital femelle des POLYCLADES comprend : 1° les ovaires; 2° les oviductes; 3° l'utérus; 4° les glandes accessoires et 3° l'appareil copulateur femelle. Toujours en grand nombre, comme les testicules, les ovaires sont de petites masses arrondies principalement situées entre les ramifications de l'appareil digestif et la paroi dorsale du corps; mais ils s'insinuent assez souvent entre ces ramificalions et peuvent même passer au-dessous; ils laissent libre, comme les testicules, la région médiane du corps. Les œufs les plus âgés occupent l’un des pôles de lovaire, les plus jeunes le pôle opposé; chaque masse ovarique est enveloppée d'une membrane à l’intérieur de laquelle sont de petites cellules qui l’ont produite. Les oviductes se continuent avec cette membrane; ils ne tardent pas à s'anastomoser en un réseau auquel sont annexées chez le Cycloporus papillosus de nombreuses cellules glandulaires, disposées en rosette; leur épithélium fait suite aux cellules productrices de la membrane ovarienne, mais il est vibratile. Il y a deux utérus qui sont placés auprès des canaux déférents, sur la face ventrale, de chaque côté de la ligne médiane ; des canaux verticaux, passant entre les branches de l'appareil digestif, les mettent en communication avec le réseau oviductal dorsal; leur nombre est réduit à une seule paire chez beaucoup d'EURYLEPTIDÆ; mais il peut s'élever beaucoup chez d’autres formes de cette famille et chez les PEUDOCERIDÆ. À Ces canaux sont annexées chez les CoTyLeA des cellules glandulaires piriformes, qui s'ouvrent comme eux dans les utérus; mais chez les ACOTYLEA l’épithélium utérin lui-même peut devenir glandulaire, ou bien il se constitue une glande impaire distincte qui s'ouvre dans l'utérus à sa jonction avec l'organe copulateur. Les deux branches de l’utérus s'ouvrent séparément dans cet organe ou se confondent auparavant en un

APPAREIL GENITAL FEMELLE. 1871

tronc utérin impair. L'appareil copulateur femelle a chez tous les Polyclades une structure très uniforme. Il est constitué par une poche à orifice externe dans laquelle viennent s'ouvrir les canaux excréteurs de très nombreuses cellules glandulaires, dont l’ensemble constitue vraisemblablement une glande coquillère. Du sommet interne de cette poche part un canal musculeux, diversement contourné, le canal de ponte, dans lequel s'ouvrent les oviductes. Entre la région de la glande coquillère et l’orifice femelle, il se développe souvent une poche copulatrice dont les parois sont quelquefois très musculeuses (Leptoplana, Planocera), où un simple vestibule femelle (Eurylepta, Prosthiostomum). Des diverticules, qui peuvent constituer de véritables glandes, se produisent parfois aussi (Discocelis, Eurylepta, Prosthiostomum) sur le tube musculaire qui, chez les Trigonoporus, émet, en arrière, un Canal présentant des étranglements régulièrement espacés. Ce canal s'ouvre au dehors, à la facon du canal de Laurer des Trématodes, un peu au delà de l'orifice génital femelle. Chez tous les COTYLEA, l'orifice femelle est situé entre l’orifice mâle et la ventouse, Ces deux orifices se rapprochent beaucoup chez les Stylochus, et c’est dans la gaine même du pénis que se trouve l'orifice femelle chez les S/ylochoplana et Discocelis.

Il n'existe le plus souvent chez les TRICLADES qu'une seule paire d'ovaires située dans la région antérieure du corps (Procerodes, fig. 1270, g; Polycelis, Phagocata), parfois accompagnée d'une seconde paire d’ovaires rudimentaires (Polycelis tenuis). Auprès d'eux se trouve chez les Phagocata une masse cellulaire qui donne naissance aux vitellogènes. Des vitellogènes se retrouvent sur presque toute la longueur du corps chez les Procerodes, Polycelis, Phagocata, mais ils manquent chez les Bipalium ou se réduisent à une masse cellulaire correspondant à celle des Phagocata, à laquelle il faut peut-être assimiler aussi les ovaires rudimentaires des Polycelis. Plusieurs canaux mettent à certains intervalles les glandes vitellogènes en communication avec les oviductes ; ceux-ci s'ouvrent dans le vagin immédiatement au-dessus du point où il pénètre dans l’atrium génital (fig. 1270, at). Au vagin (Phagocata) ou à l’atrium est annexé un organe considéré tantôt comme un utérus (Woodworth), tantôt comme une glande (ljima) ou même un réceptacle séminal (Kennel). De véritables poches copulatrices (Planaria) ou des glandes musculeuses (Polycelis) peuvent d'ailleurs être réellement annexées à cet appareil.

Les diverses formes de l'appareil génital femelle des RHABDOCŒELIDA (fig. 1272) peuvent se raltacher à trois types essentiels : 1° il n'existe que des ovaires dans lesquels les œufs acquièrent directement toutes les parties dont ils doivent être constitués, sans addition ni juxtaposition d'aucun autre produit; 2° dans une même glande, le germo-vitellogéne, il se produit à la fois des œufs et des éléments additionnels nourriciers, qui, s’ajoutant à l'œuf, sont enfermés sous la même enveloppe et servent ultérieurement à sa nutrition; 3° enfin les œufs et les éléments nourriciers sont produits par des glandes distinctes, les ovaires et les vitellogènes. Le premier type est réalisé chez les Convozurinæ et les MicRosTOmIDE; le second chez les ALLOIOCŒLA et les PRORAYNCHIDE, le troisième est celui de la grande majorité des RHABDOCŒLA.

Les ovaires du premier type (lig. 1272, n° 1, o) sont deux sacs oblongs, disposés de chaque côté du sac digestif et dans lesquels on observe des œufs à tous les états de développement. Ces ovaires grossissent à mesure que les œufs se développent ; ils arrivent à comprimer le sac digestif au point de le rendre méconnaissable. De

cinq à sept œufs arrivent simultanément à maturité dans chaque ovaire chez les Convoluta, Cyrtomorpha, Schizoprora; ils sont expulsés en même temps des deux ovaires, de sorte que les capsules de ponte que produisent les animaux contiennent de dix à quatorze œufs; ches les Aphanostomum chaque ovaire ne mène à la fois qu'un seul œuf à maturité; enfin les MicrosrToMIDÆ ne pondent à la fois qu'un seul œuf, qui est pris alternativement dans chaque ovaire.

Les germo-vitellogènes sont aussi deux glandes latérales, dont une partie produit des éléments nourriciers, l’autre des œufs. Chez les Prorhynchus, les œufs naissent au fond du cul-de-sac glandulaire et sont forcés de traverser la partie vitellogène de la glande pour arriver au dehors; c'est le contraire chez les Proxenetes et les

Fig. 1272. — Schémas de l'appareil génital du RHaBDocœLiDA. — 1, appareil génital des Convozuripæ. — 2, Id. des RaaBpocœŒLa; — Id. des ALLOCIOCŒLA. — do, vitellogènes; A, testicules; Æs, germigène;

0, ovaire; pe, pénis; p, pore génital (d'après Graf).

ALLOIOCOLA. Chez ces derniers, la partie vitellogène de la glande est parfois lohée (Cylindrostomum quadrioculatum) où même ramifiée (Atllostomum pallidum).

Enfin lorsque les ovaires et les vitellogènes constituent des glandes distinctes, les ovaires sont, en général, deux glandes ovoides (MÆSOSTOMIDE, fig. 1272, n° 2; GYRA- TORIDÆ) ou allongées (VORTICIDÆ), parfois plus longues que le corps et pelotonnées (Graffilla muricicola), dont les parois sont revêtues d’une couche de muscles transverses el souvent d'une couche de muscles longitudinaux qui disparaissent à mesure que l'on se rapproche de l'extrémité libre de l'ovaire. Cette extrémité est constituée par une masse paraissant continue de protoplasme granuleux, dans laquelle sont disséminés des noyaux; à mesure que l'on s'éloigne de cette extrémité, le protoplasme se condense autour des noyaux en petites masses qui s'isolent les unes des autres et deviennent autant d'œufs.

D'après leur forme, les vitellogènes, toujours au nombre de deux et symétriques, se raltachent à trois types différents : 1° les vitellogénes allongés, séparés l’un de l’autre sur toute leur longueur, à surface lisse (Promesostomum, Provortex, Hyporhynchus), découpés par des étranglements irréguliers, en parties distinctes (beaucoup

de Mesostomum et de Vortex), ou régulièrement lobés, les lobes se disposant le long de deux génératrices seulement (Vortex viridis, fig. 1272); ou en verticilles (Mesostomum tetragomum, M. Ehrenbergi, fig. 1274), les lobes pouvant être, à leur tour,

lobulés (V. armiger) ; — 29 les vitellogènes ramiliés (Jensenia, Graffilla) :

— 39 les vilellogènes réticulés, dans lesquels chaque glande se ramifie, ses branches s'anastomosant en réseau avec celles de la branche symétrique (Byrsophlebs intermedia, Derostoma, GYRATORIDE sauf les Hyporhynchus).

Quelle que soit leur forme, les vitellogènes sont pourvus d’un canal excréteur ou vitelloducte. Séparément ou après s'être réunis en un canal commun, les vitelloductes viennent s'ouvrir dans un vestibule femelle auquel aboutissent aussi les

Fig. 1273. — Appareil génital du Vorter viridis. — T, testicules ; Vd, canaux défé-

rents : Vs, vésiculeséminale; P, pénis; Ov, ovaire: Va, vagin; {, utérus: }, vitellogène.

Fig. 1274. — Appareil génital du Wesostonum Ehrenberqii. — S, œsophage; Go, orifice génital; ov, ovaire; Ut, utérus contenant des œufs d'hiver; Do, vitellogène; Dg, vitelloductes; T, testicule; Vd, canal déférent; P, pénis; /ts, réceptacle séminal (d'après Graff et Schneider .

oviductes. On doit considérer comme des dépendances de ce vestibule femelle deux organes qui sont des accessoires habituels de l'appareil génital femelle, à savoir la

Fig. 1275. — Deux types de l'appareil génital du genre Vortex : A. Y organes de copulation; do, vitellogènes; pe, pénis: rs, réservoir séminal; uf,

bc, bourse copulatrice: €,

utérus :

Hallezi. —

. armiger:; D, V.

ks, germigène: p. pore génital d, canaux déférents (d'après Graf).

bourse copulatrice el l'utérus (Gg. 1275). La bourse copulatrice (be) est une poche souvent pédonculée, à épaisses parois musculaires, destinée à conserver le sperme entre le moment de l'accouplement et la fécondation des œufs. Cette bourse ne manque que

1880 TURBELLARIÉS.

dans les genres Schizoprora, Mesostomum, Microstomum, Promesostomum, Prorhynchus et Schultzia; elle s'ouvre à l'extérieur par un orifice indépendant de l’orifice génital chez les Cylindrostoma Klostermanni et quadrioculatum et est accompagnée de vésicules accessoires chez les Monotus. Dans un certain nombre de genres, elle est remplacée par deux organes distincts : la bourse copulatrice proprement dite qui recoit le sperme au moment de l’accouplement et le transmet ensuite au réceptacle séminal qui le conserve (Vortex, fig. 1275, be, rs); les parois de la bourse sont toujours plus épaisses que celles du réceptacle.

L'utérus est une poche qui conserve l'œuf pendant que se forme la capsule. Il fait souvent défaut et est alors remplacé dans ses fonctions par le vestibule femelle ou par l'atrium génital (CONVOLUTIDEÆ, ALLOIOCOŒELA, MACROSTOMIDX, Promesostoma ; GYRATORIDÆ, sauf les Gyrator).

Développement. — L'œuf fécondé des Polyclades se divise d'abord en quatre blastomères inégaux qui se disposent déjà de manière à indiquer le plan de symétrie de l'embryon. Le plus gros de ces blastomères correspond à l'extrémité postérieure, celui qui vient après à l'extrémité antérieure, les deux plus petits marquent l’un la droile, l’autre la gauche. Le fractionnement ultérieur des quatre blastomères s’accomplit suivant une direction hélicoidale autour de l'axe principal de l'œuf; les quatre blastomères se divisent dans l'ordre de leur grandeur à partir des plus gros. A tous les stades de la segmentation, les blastomères affectent une disposition rayonnée. Les quatre premiers blastomères sont divisés par un plan équatorial en quatre petits blastomères exodermiques aboraux et quatre gros blastomères entodermiques adoraux que recouvrent par épibolie les éléments nés des quatre premiers. Une partie des éléments issus de la segmentation des blastomères entodermiques sont digérés au cours du développement de l'embryon ou de la larve. Le blastopore occupe le pôle oral, au milieu de la future face ventrale; il peut se fermer ou demeurer ouvert; en lout cas c’est à la place qu’il occupe que se formera l’invagination exodermique, destinée à produire le pharynx. Le pôle aboral et les organes voisins, dans les formes à bouche postérieure, se transportent peu à peu vers l'avant, de sorte que la bouche recule d'autant vers l'arrière, conformément à ce qui à été indiqué p. 1861. Les deux ou trois premiers yeux naissent dans l'exoderme, et passent ensuite dans le mésoderme; les autres yeux se forment dans le mésoderme sans doute par la division des yeux primitifs. La région motrice et la région sensorielle du cerveau se forment vraisemblablement au moyen de rudiments exodermiques distincts; deux épaississements exodermiques qui apparaissent au-dessous ou de chaque côté de la future branche intestinale impaire et qui se réunissent plus tard au-dessous d'elle en une masse impaire forment la partie motrice; la partie sensorielle est d'abord siluée au-dessus de la branche intestinale impaire et entre secondairement en rapport, de chaque côté de celle-ci, avec les parties sensorielles ventrales; les branches nerveuses principales naissent du cerveau.

Le mésoderme résulte de la division des quatre initiales mésodermiques; il forme les muscles et le parenchyme sans se diviser nettement en somatopleure et splanchnopleure. La cavité de l'intestin central se forme par la résorption des parties centrales de l’entoderme, dont les cellules sont ainsi refoulées vers la périphérie. Au point où s'est formé le blastopore, une invagination exodermique qui finit par s'ouvrir dans l'intestin central est la première indication du pharynx; autour d'elle

le mésoderme se condense en une couronne qui l'entoure complètement (fig. 4276, p). Bientôt, à une certaine hauteur sur tout le pourtour du pharynx primitif, se forme un repli circulaire qui s'applique sur la couronne mésodermique et grandit autour d'elle de manière à l'envelopper complètement; les bords de ce repli demeurent d’abord contigus, mais peu à peu ils se séparent, le bord supérieur remonte vers l'intestin central et forme l'orifice intestinal du pharynx, le bord inférieur en s'abaissant jusqu'au niveau de la face ventrale devient la bouche, et l'espace limité par une lame exodermique qui se trouve comprise entre le plancher buccal et la lame: inférieure du repli du pharynx primitif appliquée contre la couronne mésodermique constitue la gaine du pharynx.

Les COTYLEA et la plupart des PLANOGERIDE commencent par revêtir une forme toute différente de la forme adulte et qui constitue la larve de Müller (fig. 1276):

Fig. 1276. — Deux phases du développement du pharynx chez un it Polyclade. — +, entoderme; m”, mésoderme; p, pharynx; ph, poche pharyngienne. — Dans la figure n° 1, l’æsophage présente Fig. 1277. — Larve d'£uryleptæ invao! ñ air 1 c? ï sur l'a # da i = 8 Fe / x r \ une invagination annulaire qui s'applique sur l'anneau pharyngien ; auriculata (d'après Hallez).

dans la figure 2, l'anneau pharyngien arrive à former par les progrès de l'invagination un bourrelet saïllant au milieu de la hauteur de l'œsophage primitif (d'après Lang).

tandis que les LEPTOPLANIDÆ revêtent directement leur forme définitive. La larve de Müller est un petit corps, en pyramide quadrangulaire, à sommet oblus, à base hémisphérique. Le sommet est surmonté d'une houppe vibratile; au-dessous de lui se développent deux appendices, l'un dorsal, l’autre ventral, qui gardent chez les Yungia l'aspect de bras très courts et se prolongent en forme de visière chez les Eurylepta (fig. 1277); la base convexe de la pyramide fait saillie entre six courts appendices, arrondis à leur extrémité et couverts de cils comme les appendices dorsal et ventral; deux de ces appendices sont ventraux, deux latéraux et deux dorsaux. Au cours de sa vie pélagique la larve s’allonge, prend l'aspect d'un prisme triangulaire tronqué au sommet; ses appendices se développent; la bouche est située entre les trois appendices ventraux. Plus lard, le corps s’aplatit; l’'appendice dorsal disparait; les trois appendices ventraux se raccourcissent et se rapprochent, continuant toujours à comprendre la bouche entre eux (larve de Gütte); à leur tour, ils s'effacent; les appendices latéraux et dorsaux disparaissent les derniers. Les ramifications intestinales se montrent déjà dans la larve de Müller; elles résultent de la croissance vers l'axe du corps de cloisons mésodermiques (?) qui indiquent nettement une métaméridation et du développement propre des lobes ainsi détachés.

1882 TURBELLARIÉS.

Comme cela arrive d'ordinaire pour les animaux terrestres et d’eau douce, le développement des Triclades paludicoles (Dendrocælum lacteum), le seul qui soit connu, est direct!. L’œuf, entouré d’un syncytium d'éléments vitellins, subit une segmentation géométrique régulière jusqu’au stade 8; dans les stades suivants les blastomères sont inégaux, et, au stade 16, ils se dissocient pour se répandre dans le syncytium vitellin; cette dissociation persiste, malgré la multiplication des cellules, jusqu'à la formation de l’exoderme. Pour constituer celui-ci un certain nombre de blastomères se rapprochent de la périphérie de la sphère formée par les éléments vitellins, deviennent fusiformes et finissent par s’unir en une membrane continue, très mince où leur nombre n’est nullement déterminé. En même temps une vingtaine d’autres cellules se groupent dans la masse syncytiale pour constituer le pharynx embryonnaire, près duquel un groupe de quatre cellules indique le commencement de l’entoderme. Quelques-unes des cellules qui avoisinent le pharynx embryonnaire se différencient à leur tour pour constituer la paroi externe de cet organe; tandis que ses cellules périphériques, logées chacune dans une cavité du syncytium vitellin, digèrent ce syncytium et s’anastomosent entre elles, formant ainsi la couche moyenne du pharynx; alors apparait dans celui-ci une cavité tapissée par des éléments analogues à ceux qui forment la couche externe. Le pharynx est bientôt apte à avaler les cellules vitellines placées dans son voisinage ; dès lors la cavité digestive se constitue; le sac digestif et l'embryon lui-même s’accroissent rapidement. Quand l'embryon a atteint un certain volume, la bouche primitive se ferme, les éléments du pharynx provisoire entrent en régression et se confondent avec les blastomères qui n’ont subi aucune modification; mais bientôt dans le groupe de cellules occupant la même position que le pharynx primitif apparait une cavité; ce groupe de cellules représente la gaine de la trompe; un bourgeon intérieur creux de cette gaine constituera le pharynx définitif : à ce moment, l'embryon s’aplatit de telle sorte que son pôle aboral devient son pôle antérieur et que sa bouche demeure située dans la région postérieure du corps. Des cloisons partant de la périphérie de l'intestin ne tardent pas à diviser celui-ci en poches successives qui apparaissent d’avant en arrière. Le mésoderme est constitué par les cellules migratrices qui restent comprises entre l’exoderme et l’archentéron. C’est aux dépens de ces cellules que vont se former les fibres musculaires, le parenchyme et tous les organes de l'adulte. Parmi elles se différencient également des cellules à rhabdites et peut-être même le cerveau. Il est clair que tout ce développement porte la trace d'une extréme accélération embryogénique.

Le développement des Rhabdocélides est direct, et celui des CONYOLUTIDÆ, malgré la prétendue absence d’intestin chez ces animaux, ne diffère en rien de celui des autres familles. Les éléments blastodermiques sont ici serrés comme chez les Polyclades, et marquent déja, par leur position, l'orientation du futur embryon. La segmentation aboutit chez les Aphanostomum à une blastula formée de huit cellules inégales, mais toutes disposées avec une rigoureuse symétrie. Les deux cellules les plus grandes s’enfoncent bientôt dans la cavité de la blastula, qu’elles transforment en gastrula. Deux cellules voisines du blastopore résultant de la division des deux cellules latérales de la gastrula sont les initiales mésodermiques; ces

1 Harvez, Embryogénie des Dendrocæles d'eau douce, Paris, 1887.

cellules et les initiales entodermiques se sont déjà divisées en deux avant d'être couvertes par l'exoderme; quand elles sont ainsi recouvertes, embryon est parvenu à sa constitution normale; il possède trois feuillets dont le rôle sera le même que chez les autres Vers.

Dissociation du corps. — On a constaté des phénomènes de dissociation du corps chez certains Bipalium (B. Kewense 1), mais ces phénomènes sont surtout remarquables dans la famille des MicrosroMD#; ils consistent dans celte famille en ce qu’un individu se divise successivement en individus nouveaux, tous exactement semblables entre eux. Chez le Microstomum lineare (fig. 1278), un sillon de séparation apparait entre le deuxième et le dernier tiers du corps de l’animal; ce sillon s’approfondit peu à peu, tandis que le tiers postérieur du corps grandit rapidement, de manière que les deux parties du corps que sépare le sillon deviennent de même longueur; bientôt un pharynx se constitue en arrière du sillon de séparation et un nouvel individu se trouve ainsi nettement caractérisé. Avant que le pharynx de ce dernier ait achevé son développement, un sillon se forme sur chacun des deux individus associés exactement en une région de leur corps correspondant à celle où était apparu le premier sillon sur l'individu unique primitif, présageant la formation prochaine d'une colonie de quatre individus, et ce phénomène se répète encore deux fois, de manière que finalement la colonie se trouve formée de seize individus qui poursuivent simultanément leur évolution. Naturellement les deux individus qu'a séparés l’un de l'autre le premier sillon, qui peuvent être, en conséquence, considérés comme les plus âgés, arrivent les premiers à maturité; la chaine se rompt au niveau de ce sillon primitif et il se forme ainsi deux chaines de huit individus ayant chacune pour chef l’un des deux individus de première génération. Il peut arriver d’ailleurs que la séparation ait lieu beaucoup plus tôt; certaines espèces ne forment jamais de chaines de plus de quatre individus, qui se divisent rapidement en deux chaines de deux. FES ee

Le premier phénomène intérieur qui indique la formation du ou schizogamie

EN PE e : TE . Le : chez le Microstonouvel individu est une active prolifération des cellules périphé- ,,,» 1ineare: 0. riques des deux troncs nerveux, qui sont considérables au niveau & RD PO du sillon de séparation; c’est donc le cerveau du schizozoide qui à se caractérise tout d'abord; les deux ganglions en voie de formation sont rapprochés du côté ventral, de manière à refouler l'intestin vers le dos et à en rétrécir la cavité. Au niveau du cerveau, également du côté ventral, ne tarde pas à se produire upe invagination des téguments qui est le premier rudiment du pharynx; autour de ce rudiment se pressent bientôt des cellules différenciées qui prendront part à la formation du pharynx définitif, mais dont l’origine exacte n'a pu être déterminée. L’accroissement graduel du cerveau détermine un rétrécissement de plus en plus grand de la cavité de l'intestin, de plus en plus pressé contre la paroi dorsale ; les parois intestinales elles-mêmes s’amincissent et un amincissement sem-