V. CLASSE NÉMERTIENS (NEMERTEA

Corps généralement allongé; parfois très allongé; déprimé ou à section elliptique. Aucun appendice. Tube digestif pourvu d’une bouche toujours antérieure el d'un anus, accompagné d'une trompe exsertile, placée sur sa face dorsale et contenue dans une cavité spéciale (rhynchocælome) s'ouvrant en avant de la bouche ou dans la cavité buccale. Sexes généralement séparés ; appareil génital sans organes excréteurs compliqués. Presque tous marins.

Forme générale du corps !. — Par leur forme généralement très allongée, les Némertiens se distinguent facilement, en général, des Turbellariés, dont ils se rapprochent par l'absence de tout appendice locomoteur, par l'épithélium vibratile qui recouvre leur corps, par l’oblitération presque complète de leur cavité générale. La plupart sont de dimensions modestes. Cerlaines espèces (Lineus longissimus) ‘atteignent cependant jusqu’à 3 ou 4 mètres de long tout en demeurant assez grêles; d'autres (Cerebratulus marginatus) ont un corps déprimé mais qui peut atteindre 3 centimètres de largeur et dépasser 1 mètre de long. Le corps de ces grandes espèces se casse, en général facilement. Le corps s'atténue, en général, graduellement en avant et en arrière; il peut cependant présenter en avant soit un élargissement (Carinella), soit un rétrécissement assez brusque (Poliopsis), qui est assez souvent désigné sous le nom de tête. D’autres fois un étranglement (Cariiella Aragoï) ou un sillon séparent du reste du corps une courte région antérieure qui devient ainsi la région céphalique.

1 L. Jousin, Recherches sur les Turbellariés des côtes de France; Arch. de zoo. expérim., 2e série, t. VII.

1892 NÉMERTIENS.

La tête ne porte jamais aucun appendice; mais elle présente assez fréquemment des yeux tantôt assez nombreux, tantôt au nombre de quatre. En outre, les Scar- ZONEMERTINA présentent, de chaque côté de la tête, deux fentes ciliées longitudinales ; à cette même place, se trouvent, chez un certain nombre d'ENoPLA (Nemertes, etc.), des fentes transversales, également ciliées ou des orifices dont la signification sera donnée p. 1905. Quelquefois enfin la tête présente deux sillons médians, l'un dorsal et l’autre ventral (Poliopsis); soit à l'extrémité céphalique, soil sur la face ventrale de la tête, on observe presque toujours deux orifices : le plus antérieur est l’orifice par lequel la trompe fait saillie au dehors; on l'appelle le rhynchostome; l'autre est la bouche proprement dite. Ces deux orifices sont toujours ventraux ; mais on observe fréquemment chez divers SCHIZONEMERTINA et ENOPLA une fossette terminale, à laquelle aboutissent les canaux excréteurs des volumineuses glandes céphaliques constantes dans ces deux ordres. Quelquefois le rhynchostome est situé dans le vestibule buccal; il n’y a alors qu'un seul orifice antérieur.

La trompe est un organe hautement caractéristique des Némertiens ; elle est complètement indépendante du tube digestif et contenue dans une cavité spéciale, le rhynchocælome, d’où l'animal peut la faire saillir au dehors.

Elle est absolument inerme chez les PELAGONEMERTINA (fig.1279, P), BDELLOMORPHA, PALÆONEMERTINA, SCHIZONE-

A MERTINA ; Keferstein a dé-

Fig. 1979. — Jeune Pelagonemertes Rollestoni, vu par la face dorsale. x ; ES — P, trompe; G, gaine de la trompe; I, intestin; D, diverticules de s CRETE Némertes à trompe

l'intestin; €, ganglions cérébroïdes ; N, troncs nerveux latéraux ; inermesouslenom d'ANOPLA, LÉ Poe rioneO D RTC d'ENOPLA aux Némertes dont la trompe est armée d’un ou plusieurs stylets ou d’autres formations chitineuses. Il y aura lieu d’opposer souvent ces deux groupes l’un à l’autre, bien qu'il soit aujourd’hui nécessaire de leur substituer des ordres moins étendus. Le tube digestif se termine par un anus situé à l'extrémité postérieure du corps. On observe encore chez les Némertes adultes, de chaque côté du corps et sur presque toute sa longueur, des orifices qui sont équidistants et disposés sur deux lignes longitudinales, dorsales chez les EuPoLrIDE et les SCHIZONEMERTINA, de posi-

tion variable chez les ENoPLA; ces orifices sont très nombreux et pressés sur deux bandes latérales chez les CARINELLIDE.

La disposition des orifices génitaux est la seule trace extérieure de métaméridation que présentent les Némertiens; mais elle traduit extérieurement une disposition métamérique des organes, et notamment des organes génitaux, très prononcée chez les ENOPLA et les SCHIZONEMERTINA, moins nette chez quelques EuroLupæ et qui ne s'efface presque complètement que chez les CARINELLIDE. La complication si étrange et sans aucune cause déterminante apparente du développement des Némertiens ne peut être attribuée qu’à des phénomènes héréditaires d'adaptation embryogénique ; elle témoigne que le type des Némertiens est un type très éloigné des formes primitives et dont les formes ancestrales ont subi de très profondes modifications. La métaméridation si accusée de la plupart des espèces (fig. 1279, fig. 1283, p. 1900) montre que ces formes ancestrales ne sauraient être cherchées que parmi les Vers annelés ; dès lors les formes non métaméridées doivent être considérées non pas comme des formes primitives, mais comme des formes dégradées, ainsi que nous l'avons vu pour les Nématodes et les Trématodes.

Presque tous les Némertiens sont des animaux marins, rampant sur le sol, se réfugiant sous les pierres ou se frayant un chemin dans le sable et dans la vase. Cependant les PELAGONEMERTIDÆ sont des formes nageuses de haute mer, à corps très déprimé, presque foliacé, absolument transparent (fig. 1279) ; les espèces du genre Geonemertes sont les unes lacustres, les autres terrestres, et vivent sous les pierres humides ou s’enfoncent dans le sol à la facon des Lombrics. Enfin les Malacobdella vivent fixés sur les branchies d’un certain nombre de Mollusques lamellibranches marins ; elles sont reconnaissables à la ventouse qui termine leur corps postérieurement et les à fait prendre longtemps pour des Sangsues.

Structure des parois du corps !. — Le corps est revêtu d’un épithélium vibratile, dont les cils présentent une sorte de renflement basilaire et un autre à une certaine distance de leur base; cette forme des cils a pu faire croire à l’existence d’un cuticule qui, en réalité, fait défaut; chaque cellule est prolongée en un filament dirigé vers l'intérieur du corps et qui se ramifie à son extrémité; le noyau se trouve à la naissance de ce filament. Parmi les cellules ciliées sont disséminées des cellules de soutien, lesquelles se rétrécissent, au lieu de s’élargir vers la périphérie, et trois sortes de cellules glandulaires qui ne portent pas de cils. Ce sont : 1° des cellules à contenu clair, dont le corps est à peine plus long que celui des cellules ciliées et qui se prolongent généralement, comme elles, en un filament; 2° des cellules à contenu trouble, aussi longues d'ordinaire que leurs voisines, y compris leur filament; 3° des cellules groupées en follicules, ou en grappes, à col très allongé, soudées par leur col en un même follicule et sécrétant des corpuscules arrondis qui s'engagent en file dans le col. Chez les CARINELLIDE et les ENopLa, les cellules de la première catégorie contiennent parfois des corpuscules muqueux qui peuvent être irrégulièrement disposés (Carinella) ou se grouper en lignes héliçoidales (Drepanophorus, fig. 1280); dans ces Némertiens, les glandes de la 3° catégorie demeurent toujours dans l’épiderme, comme les autres. Chez les EUPOLIDE

1 O. BürGer, Untersuchungen über die Analomie und Histologie der Nemertinen nebst Beitrage zur systematik; Zeitsch. f. wiss. Zool., t. L, 1890.

1894 NÉMERTIENS.

et les SCHIZONEMERTINA, leur Col s’allonge au contraire beaucoup, de sorte que le follicule est transporté dans le tissu sous-jacent à l'épiderme; il se constitue ainsi une couche glandulaire sous-épidermique, à la constitution de laquelle prennent aussi part des muscles et du tissu conjonctif et que l’on peut considérer comme une sorte de derme (fig. 1281, n° 2). Le derme, qui contient assez souvent des glandes de plusieurs sortes (Cerebratulus marginatus), est remplacé chez les CARINELLIDÆ (fig. 1281, n° 1) et les ENOPLA, par une membrane basilaire anhiste, mais d’une certaine épaisseur. Ces différences sont accompagnées de différences assez frappantes dans le nombre et la disposition des couches musculaires qui font suite à l’épithélium. Au-dessous de la membrane basale, il n'existe chez les CARINELLIDEÆ et les ENOPLA que trois assises de fibres musculaires, des fibres annulaires, des fibres obliques et des fibres longitudinales; on en compte quatre chez les Eurozupx et les SCHIZONE-

Fig. 1280. — Coupe de la peau du Fig. 1981. — 1, Coupe du tégument de la Carinella polymorpha; Drepanoghorus serraticollis. — st, cel- — ?, Id. de l'Zupolia lineata. — ce, cils vibratiles; e, cellules à lules glandulaires à bâtonnets brillants; filament; p, cellules glandulaires fasciculées; 4, leurs canaux sl, cellules mucilagineuses; e, cellules excréteurs; 7, substance interstitielle; b, membrane basale; de soutien ; b, menbrane basale (d'après s, cellules glandulaires allongées ; >, museles rayonnants; g, tissu Bürger). conjonctif; 7, couche nerveuse ; »m, muscles annulaires ; /, muscles

longitudinaux ; dm, museles diagonaux (d’après Bürger).

MERTINA, à savoir : des fibres longitudinales, des fibres annulaires, des fibres obliques et finalement de nouvelles fibres longitudinales ; ces couches cessent assez souvent d'être distinctes dans la région céphalique. Outre les muscles tégumentaires, il existe chez tous les Némertiens des muscles dorso-ventraux qui se disposent métamériquement chez beaucoup de SCHIZONEMERTINA et d'ENoPLA, et se transforment en une assise interne de muscles annulaires que l’on classe d'ordinaire parmi les muscles tégumentaires, chez les Carinina, Carinella, Carnioma et Cephalothrix. Parenchyme. — Dans le parenchyme sont disséminés isolément ou par petits amas de grosses cellules vésiculeuses, à noyau ovale ou sphérique, et des noyaux libres, assez nombreux et de forme variée. Les cellules forment un revêtement aux vaisseaux et au rhynchocœlome. Chez tous les Némertiens, les organes sont plongés dans un tissu gélatineux qui constitue ce qu'on appelle le parenchyme. Chez les HOPLONEMERTINA et les EuPOLIDÆ, ce tissu est disposé en dissépiments dans la région de l'intestin moyen. Dans cette même région, le parenchyme présente un espace vide interrompu par places et qu'on peut regarder comme un véritable schizocæle. Cet espace sépare, en effet, l'une de l’autre une très mince splanch-

nopleure appliquée contre le tube digestif et une épaisse somatopleure appliquée contre la paroi du corps; il est traversé lui-même par des dissépiments (Cerebratulus marginatus, Drepanoporus serraticollis, Monopora vivipara, Eupolia aurita). Chez les PoLupe et les LINEIDÆ, le parenchyme est remplacé, dans la région céphalique, par un tissu musculaire, dans lequel on distingue des fibres circulaires et des fibres longitudinales.

Appareil digestif. — L'appareil digestif comprend chez tous les Némertiens : 1° un æsophage dépourvu de tout diverticule; 2° un intestin moyen non glandulaire qui chez les HOPLONEMERTINA, les Eupozrtpx et les SCH1Zz0- NEMERTINA, présente des diverticules latéraux mélamériquement disposés, et 3° un rectum dépourvu de poches latérales. En outre, chez les ENOPLA, entre l'æœsophage et l'intestin moyen, S'interpose une poche stomacale; l'intestin se prolonge lui-même en avant, à son origine, en un Cæcum qui passe sous l'estomac et émet latéralement des diverticules secondaires, métamériquement disposés comme ceux de l'intestin. Les dimensions des poches de l'intestin moyen vont en diminuant à mesure que l’on approche de l'extrémité postérieure du corps, de sorte que le passage est graduel de la seconde à la troisième région du tube digestif. Toutefois le rectum diffère de l'intestin moyen par la nature de son épithélium.

La bouche est toujours ventrale. Chez les CARINELLIDE et les ENopLa, elle est placée en arrière ou au-dessous des ganglions cérébroïdes; chez les EuroLnpz et les SCHIZONE- MERTINA, elle est placée en avant des ganglions; elle est quelquefois circulaire (diverses EuPOLIIDE), plus fréquemment en forme de fente longitudinale (Carinella, Cerebratulus). L'ouverture buccale et le rhynchodæum sont confondus chez le Geonemertes paleænsis; l'œsophage s'ouvre dans le rhynchocælome chez les Monopora, et son orifice dans cette cavité est assez éloigné du rhynchodœæum chez les Prosadenoporus. Fig. 1282. — Jeune Tetras-

Peut-être trouve-t-on une di iti ue lemma obseurum. — O, eut-être sposition analogue chez quelques bouehe : D: tube da, autres especes. A, anus; 24, vaisseaux

: ; Pubs TEMRT IT sanguins ; À, trompe avec Lorsque la bouche est située en avant des ganglions céré- stylets; Er, troncsnéphri-

broides, elle conduit dans une cavité en forme de cloche diens; P, leurs orifices; 5 Rate : ! : G,fosseltesciliées; Ne,cenqui se rétrécit brusquement en un mince canal œsophagien; res nerveux: Ss, troncs dans ces formes on peut donc distinguer de l'æœsophage une nerveux latéraux;0e,yeux sr 3 L po (d'après Max Schultze).

cavité buccale qui se retrouve aussi chez les autres Némertes à trompe inerme, mais qui manque totalement aux ENopLa. Ici l'œsophage se renfle seulement à son extrémité postérieure, et il est séparé de l'intestin moyen par une région stomacale à parois extrêmement plissées et glandulaires. L'épithélium de la cavité buccale des Carinella diffère à peine de celui du corps; il contient des glandes en tube qui sont remplacées dans l'œsophage par deux sortes de cellules glandulaires, des cellules à contenu homogène, courtes, prolongées par un filament qui se fixe sur la membrane basilaire et des cellules plus longues, moins nom-

1896 NÉMERTIENS.

breuses, à contenu granuleux. L'épithélium du corps se réfléchit aussi dans a cavité buccale, où il peut former des plis en forme de lèvres chez les LINEIDÆ (Cerebratulus); mais ici la poche buccale et l’œsophage sont entourés d’une masse de longues glandes tubulaires qu'on peut distinguer sous le nom de glandes salivaires: au contraire l’œsophage est dépourvu chez les ENorLA de toute cellule glandulaire. Dans ce groupe, les cellules glandulaires sont rassemblées dans les parois de Ja poche stomacale. Ce sont des cellules granuleuses, très longues et très nombreuses, placées parmi les cellules épithéliales ciliées.

L'intestin moyen des HYPONEMERTINA et des SCnIZONEMERTINA est dépourvu de cellules glandulaires; son épithélium est formé de longues et étroites cellules ciliées. L'épithélium intestinal des ENoPLaA est, au contraire, un épilhélium exclusivement glandulaire dont l'extrême activité est mise en évidence par les grandes différences d'aspect qu'ik présente d’un individu à l’autre et dans l'intestin d’un même individu, quand on le considère en différents points. Chez tous ces Némertes, entre les cellules épithéliales indifférentes et les cellules glandulaires il existe d’ailleurs des cellules fusiformes de soutien. L’épithélium repose sur une membrane basilaire, anhiste, parsemée de noyaux. Chez les Némertes à trompe inerme, le tube digestif ne présente de muscles que là où il n'est pas séparé par du parenchyme de la paroi musculaire du corps; les muscles sont surtout développés dans la région postérieure de l’æsophage, où il y a une couche interne de fibres longitudinales et une couche externe de fibres annulaires. Chez les ENOPLA, au contraire, l’æœsophage et la poche stomacale n’ont pas de muscles propres, mais sont enveloppés d'une couche de fibres musculaires longitudinales, appartenant à l’enveloppe des corps. L'intestin moyen et le rectum possèdent une couche particulière de fibres annulaires.

Trompe. — La trompe (fig. 1282, R) est un sac exsertile, contenu dans le rhynchocælome, au-dessus du tube digestif, fixée aux parois du corps sur une certaine étendue de son extrémité antérieure constituant le rynchodœum et se continuant postérieurement en un pédoncule musculaire qui vient se fixer aux parois du rhynchocælome. Le rynchodœum constitue un tube à travers lequel la trompe peut sortir ou rentrer, mais qui lui-même n’est pas exsertile; il présente souvent une région glandulaire plus ou moins étendue (Carinella polymorpha) et tout son épithélium est cilié. Courte et grêle chez quelques Eupolia, la trompe atteint et dépasse la longueur du corps chez d’autres Némertes, de sorte qu’elle ne peut se rétracter entièrement qu'à la condition de prendre une forme ondulée.

On distingue chez les Némertes deux sortes de trompes dont on s'est servi pour caractériser parmi ces animaux deux ordres longtemps admis sans conteste : les ANOPLA à trompe inerme et les ENOPLA à trompe armée de stylets cornés parfois très nombreux (Drepanophorus). Les trompes inermes présentent la structure la plus simple : celle des Carinella comprend de dedans en dehors : une couche de hautes cellules épithéliales cylindriques, une membrane basilaire, une couche de fibres musculaires annulaires, une couche de fibres longitudinales, une couche conjonctive assez épaisse, enfin un épithélium plat qui se continue avec celui du rhynchocælome. Celle structure est justement celle que présenterait la trompe si elle n’était qu'une portion invaginée de la région antérieure du corps. Les deux nerfs de la trompe courent même, comme ceux de la paroi du corps, entre la membrane basi-