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1 W. Sazexsky, Bau und Melamorphose der Pilidium, Zeitschr. f. w. Zoologie, t. XLIII,

1912 NÉMERTIENS.

devant lui les éléments misodermiques flottants, et s'applique, en y accolant ceux-ci, contre l’entoderme, tandis que le feuillet externe s'applique contre l’exoderme primitif. Désormais tout le Némerte résultera des modifications subies par l’ensemble que forment l’entoderme, les feuillets des vésicules exodermiques qui sont venus s’accoler à sa surface et les cellules mésodermiques migratrices interposées entre eux.

Tout ce qui constituait la paroi primitive du corps du Pilidium disparaïtra sans prendre part à la formation de l'organisme définitif.

Ce phénomène de la chute de la paroi primitive du corps du Pilidium rappelle évidemment la disparition de la totalité ou tout au moins d’une grande partie de l'épiderme dans la métamorphose des Insectes; les vésicules exodermiques du Pilidium ne sont pas sans rapport avec les disques imaginaux ou histoblastes de ces animaux; chez les Insectes ce renouvellement des parties s'explique par la grande différence d'organisation de la larve et de l'adulte et parles conditions particulières dans lesquelles deux organisations différentes doivent être réalisées aux dépens l'une de l’autre; il existe aussi une grande différence entre le Pilidium, à vaste cavité générale, adapté à la vie pélagique, et le Némerte rampant el sans cavité générale; la grandeur de la cavité générale du Pilidium a pu favoriser la formation des invaginations exodermiques; on s'explique que leur développement ait amené la chute de l'exoderme désormais facile à remplacer et qui aurait eu à se modifier profondément pour venir s'appliquer sur l’entoderme. Mais on peut également voir dans le jeune Némerte un organisme nouveau, formé à l’intérieur et aux dépens du Pilidium, comme cela a lieu, parmi les Trématodes monogènes, chez le Gyrodactylus elegans (p. 1789), ou chez le miracidium du Diplodiscus subclavatus (p. 1791), ou chez l'embryophore des BOTHRIOCEPHALIDÆ ; seulement chez les Tréma-

todes le nouvel organisme se

1 forme de toutes pièces par la

segmentation répétée d'une cellule unique, et n’emprunte rien à son parent. Cette différence .

n’a, il est vrai, rien de fondamental ; il en existe de presque aussi grandes entre les modes d'évolution des diverses larves de Bryozoaires. Peut-être ce rapprochement suggérerait-il l'idée d’une origine parasitaire des Né-

Fig. 1291. — Formation des disques exodermiques HE le Lineus mertiens, dont quelques formes

obscurus. — 1, Jeune embryon où viennent d’apparaître les

disques; b, bouche; ci, dépression latérale; cd, cavité diges- sontd’ailleursencoreaujourd'hui

üve ; es, cavité de segmenation.— 2? et 3, formation et fermeture tout au moins commensales

des disques exodermiques ; d, fond des dépressions qui glissent sous l’exoderme; ci, dépression; cr, lame exodermique qui (Malacobdella, Nemertes carcinos'étend au-dessus de l’orifice de la dépression pour la fermer : x SRE ER CORRE MALE phila, etc.) ; mais il éloigne toute comparaison entre le tégument à deux feuillets du Pilidium adulte et un prétendu amnios dont rien chez les Némertes ne justifierait l'existence.

On passe facilement du cas du Pilidium au cas de la larve de Desor (fig. 1291).

D'emblée l'embryon prend ici la forme bilatérale, et présente une face dorsale,

une face ventrale, une région préstomiale antérieure à la bouche, une région métastomiale qui lui est postérieure. Au cours même de la formation de la gastrula, les quatre invaginations exodermiques se forment mélamériquement, comme chez le Pilidium; mais en raison de la fermeture précoce de leur orifice d'invagination et du très faible développement de la cavité générale, au lieu de donner naissance à quatre vastes vésicules, elles produisent simplement quatre plaques simples (ci) qui viennent immédiatement s'appliquer contre l’entoderme, exactement de la même facon que les quatre vésicules du Pilidium; seulement en s’accolant à l'entoderme, ces plaques se délaminent; leur lame interne fournit les éléments mésodermiques et leur lame externe le tégument du futur Némertien. Que les quatre invaginations réduites cessent de se former, ou plutôt que par accélération embryogénique, les parties qu’elles doivent former se constituent directement aux dépens des éléments issus de la segmentation, nous arrivons aux diverses formes de développement direct, dans lesquelles une mue pourra subsister par hérédité, mais où finalement, l'accélération étant poussée au maximum, le tégument embryonnaire constituera le tégument définitif.

L’accolement des deux vésicules antérieures du Pilidium se produit graduellement d'avant en arrière; du milieu des régions accolées nait par invagination le rudiment de l’épithélium de la trompe. La fusion des vésicules postérieures se produit d’arrière en avant; bientôt les vésicules antérieures se fusionnent, à leur tour, avec les postérieures et leur fusion gagne graduellement des parties latérales vers la ligne médiane des vésicules; finalement les vésicules se rejoignent et se confondent du côté dorsal. Les plaques résultant de l’accolement des vésicules antérieures et le mésoderme qui les accompagne ne forment jamais que la région céphalique du Némertien jusqu’aux fentes de l'organe latéral, et la trompe ; les plaques issues des vésicules postérieures forment tout le reste du corps. Deux épaississements de l'exoderme définitif, placés de chaque côté du rudiment de la trompe, sont la première indication du système nerveux; la région antérieure de ce rudiment forme les lobes dorsaux et ventraux des ganglions cérébroïdes, ainsi que leur commissure ventrale, la région postérieure grandit en arrière de manière à former les troncs latéraux. La commissure dorsale est une formation propre aux Némertiens qui se constitue ultérieurement. Les organes latéraux sont d'abord représentés par deux invaginations de l'exoderme du Pilidium, nées à peu près à égale distanca de celles qui forment les vésicules antérieures et les vésicules postérieures. Presque en même temps apparaissent sur la partie postérieure de l'œsophage, deux sacs symétriques, intérieurement ciliés, formés d’une seule couche de cellules et dont la paroi se confond plus tard avec les disques issus des vésicules postérieures; peut-être sont-ce là les rudiments des néphridies. Bientôt, à l'extrémité du rudiment de l'épithélium de la trompe se différencie une masse mésodermique médiane dans laquelle s'enfonce ce rudiment et qui sépare deux bandes latérales chargées de produire les muscles et le parenchyme céphalique dans lequel se creusent les espaces sanguins de cette région. Le rhynchocælome se forme par une délamination de la masse des cellules mésodermiques qui entoure le rudiment épithélial de la trompe. L'une des lames demeure accolée au rudiment épithélial et formera plus tard les muscles et l’épithéiium de revêtement de la trompe; l’autre formera les parois du rhynchocælome, qui est ainsi compris entre les deux, et se constitue à la façon d'un

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schizocèle. Pendant ce temps, la couche mésodermique plus ou moins épaisse qui correspond au tronc se dédouble en deux lames, dont l’une s’accole au sac digestif formant une véritable splanchnopleure, tandis que l’autre s'accole au futur exoderme, formant une somatopleure séparée de la splanchnopleure par un véritable schizocèle. Plus tard des prolongements émis par les cellules qui les circonscrivent divisent cette cavité primitivement unique en des cavités secondaires, séparées par des dissépiments. Les muscles se différencient aux dépens de cellules mésodermiques, accolées à l'exoderme. Lorsque le jeune Némertien est constitué, la paroi du corps du Pilidium se dissocie et le met en liberté. Cette dissociation est précédée chez la larve de Desor par la transformation de l’exoderme primitif longtemps accolé au Némertien en un vaste sac dans lequel celui-ci n’est fixé que par sa région buccale. Les phénomènes essentiels du développement sont d'ailleurs les mêmes à quelques détails histologiques près, et s’accomplissent sous les enveloppes de l'œuf.

Dans les formes à développement direct, les trois feuillets une fois constitués, les organes se forment aux dépens de chacun d'eux de la même façon que chez le rudiment de Némertien du Pilidium; avec cette seule différence que l’exoderme de l'embryon cumule ici les rôles dévolus à l’exoderme du Pilidium, à l'exoderme définitif, qui ne se différencient pas l’un de l’autre.