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Fig. 1283. — Diagrammes de l'appareil cireuiatoire et de l'appareil né- quentes communications

ai ANéMertiene ne “HET 3 :

phridien des NémerNenE, ; 1, Car inella annulata ; 2, D pao= avec les branches latérales phorus longirostris; — 3 et 4, Æupolia curta; —5, Valencinia longirostris. — À, extrémité céphalique; Z, région moyenne; P, extré- qui se sont placées de cha-

mité postérieure du corps; n, néphridies; p, p', p", pores néphri- Rae diens; c, anastomose vasculaire antérieure ou ventrale; L, vaisseaux que côté du rhynchocælatéraux ; 7”, vaisseau dorsal médian; d, anastomose postérieure; ]ome. Parmi les Cerebratu-

ss’, sinus antérieurs; g, vaisseaux de la gaine de la trompe; #, vais- : seaux sous-intestinaux (d'après Oudemans). lus, les uns présentent une anse céphalique, comme les CARINELLIDÆ (C. galbanus, glaucus, luteus, rubens, psittacinus), les autres un réseau comme les Æupolia (C. albo-vittatus, aura-striatus, pullus, spadiæ, tigrinus); mais ici, à l'exception du C. tigrinus, ce réseau est resserré dans la région médiane de la tête et enfermé à l’intérieur d’une couche spéciale de fibres musculaires annulaires; en outre, il existe en arrière de la commissure ventrale, de une (C. galbanus, C. glaucus) à trois (C. pullus) anastomoses semblables. Au-dessous du rhynchocælome, de l’anas-

SYSTÈME EXCRÉTEUR. 1901

tomose ventrale ou de la suivante (C. galbanus, glaucus, pullus), nait chez quelques espèces un court tronc médian, qui, dans la région cérébrale, se relie plusieurs fois aux troncs latéraux par des branches transverses, et se divise ensuite pour accompagner d'abord les troncs nerveux latéraux, puis les nerfs pharyngiens en suivant leurs ramifications. Le réseau pharyngien ainsi formé communique par plusieurs branches avec les vaisseaux latéraux, et est continué en arrière par un vaisseau latéral qui va lui-même rejoindre à une certaine distance le vaisseau latéral situé du même côté. La région œsophagienne une fois dépassée, ce même vaisseau fournit aux parois du rynchocælome un are de dérivation qui nait dans la région des pores excréteurs, se dédouble à son tour sur une partie de son trajet, de sorte que dans la région postérieure de l'intestin antérieur, on ne compte pas moins de neuf vaisseaux longitudinaux dans la région du rhynchocælome : le vaisseau dorsal, les deux couples de vaisseaux des deux ares latéraux de dérivation, les deux vaisseaux latéraux qui naissent du réseau œæsophagien, les deux troncs latéraux proprement dits. Comme chez les Eupolia (fig. 1283, n° 3, s), ces deux troncs forment chacun un sinus autour des organes latéraux. Dans la région qui nous occupe les vaisseaux latéraux, les vaisseaux œsophagiens et les canaux de l'arc de dérivation d’un même côté sont unis entre eux par des anastomoses transverses; ils demeurent indépendants du vaisseau dorsal.

Chez les ENnopLa, le système vasculaire comprend toujours deux vaisseaux latéraux, unis par une anse céphalique et un vaisseau dorsal médian (fig. 1283, no 2); ce dernier nait d’une sorte de sinus formé au-dessous du rhynchocælome, dans la région du cerveau antérieur, par la fusion momentanée des deux vaisseaux latéraux. En avant du cerveau, les vaisseaux latéraux sont situés entre le rhynchodœum et l’æsophage; ils accompagnent ensuite les troncs nerveux, se plaçant d’abord au-dessus d’eux, puis à côté, mais en dedans, ensuite au-dessous. Ils ne se dilatent pas en sinus autour des organes latéraux, ne fournissent pas de réseau æsophagien et sont seulement unis au vaisseau dorsal et aux vaisseaux ventraux, dans les régions moyenne et postérieure du corps, par les anses métamériques habituelles, contenues dans les dissépiments et superposées aux poches intestinales.

Les vaisseaux contenus dans le parenchyme sont formés d'une couche de substance gélatineuse formant souvent des plis saillants dans la lumière du canal et dans laquelle, au voisinage de la surface libre, sont disséminés des noyaux nombreux surtout à la surface des plis et autour desquels on observe une mince couche de protoplasme. Une couche musculaire formée de plusieurs assises de fibres annulaires recouvre la couche gélatineuse; elle est elle-même enveloppée d'un manteau serré de cellules du parenchyme. Ce revêtement de cellules et la couche musculaire manquent aux vaisseaux qui sont contenus dans des régions musculaires du corps, comme la cavité céphalique ou la paroi æsophagienne ; toutefois le vaisseau dorsal conserve ce revêtement lorsqu'il traverse la paroi du rhynchocælome. Les anses transversales correspondant à la région moyenne de l'intestin n’ont pas de tunique de muscles annulaires entre leur revêtement de cellules du parenchyme et leur couche gélatineuse.

Système excréteur. — Le système néphridien des Némertiens consiste en deux tubes symétriques s’ouvrant au dehors soit par un orifice unique, soit par une série d’orifices placés à l'extrémité d'autant de courts canaux excréteurs, symetriquement

1902 NÉMERTIENS.

disposés de chaque côté et apportant ainsi une nouvelle preuve de la disposition métamérique des organes des Némertes. Les deux tubes néphridiens n’ont qu'une faible longueur. Chez les Carinella (fig. 1283, n° 1, n), ils commencent immédiatement en arrière des vaisseaux du rhynchocælome, courent le long des vaisseaux latéraux et s'inclinent vers l'extérieur pour s'ouvrir au dehors sans modification particulière (C. polymorpha), ou plus souvent après avoir produit un diverticule en forme de cæcum. Du canal longitudinal partent des canalicules qui tous se rendent sur le tronc vasculaire latéral, rampent à sa surface et dont l'extrémité se renfle en massue, par suite de l’épaississement des parois. Ces canalicules peuvent se ramifier à leur tour; leurs extrémités renflées pénètrent dans la paroi vasculaire, s'y plissent d’une manière compliquée, tandis que la couche endothéliale du vaisseau subit une réduction considérable ou même disparait et que la partie pelotonnée -de la néphridie obstrue en grande partie sa cavité. Ces canalicules s'ouvriraient, d'après Hubrecht et Oudemans, dans la lumière du vaisseau, et il en serait de même chez les Carinoma; mais de tels orifices vasculaires n'ont pu être constatés chez les Carinina, dont les néphridies ressemblent pourtant beaucoup à celles des Carinella. Chez les Eupolia, les canaux néphridiens sont situés dans la région où des vaisseaux latéraux naissent les vaisseaux qui entourent l'æœsophage d'un réseau de lacunes; ils sont étroitement en rapport avec les vaisseaux et forment eux-mêmes une sorte de réseau. Ce réseau peut être placé au-dessus (plusieurs Cerebratulus), ou au-dessous (Eupoliaj des troncs nerveux. Les orifices qui font communiquer avec l'extérieur les canaux excréteurs des ANOPLA peuvent être en nombre très variable; quand il n’en existe qu'un de chaque côté, il est généralement situé à l'extrémité postérieure du canal néphridien; s'il en existe deux, les canaux transverses qu'ils terminent naissent en genéral de la région moyenne du canal longitudinal principal; s’il en existe davantage, et leur nombre peut s'élever à sept de chaque côté chez l'Eupolin Giardi, ces orifices et les canaux transverses qui y aboutissent sont métamériquement disposés (fig. 1283, n° 3).

Les néphridies des ENopLa (fig. 1283, n° 2) ne sont pas comme les précédentes plus ou moins étroitement en rapport avec un vaisseau sanguin; elles sont directement plongées dans le parenchyme où elles se ramifient, se pelotonnent et s'intriquent d’une façon remarquable.

La lumière des néphridies n’est pas ici percée, comme chez les autres Platyhelminthes, au travers d'une file de cellules; elle est circonscrite par un véritable épithélium cilié, de sorte que les canaux néphridiens sont vibratiles sur toute leur étendue.

Système nerveux. — Le système nerveux comprend deux volumineux ganglions cérébroïdes, reliés par deux commissures passant l'une au-dessus, l’autre au-dessous de la trompe, et deux troncs latéraux longitudinaux, s'étendant jusqu’à l'extrémité postérieure du corps, où une commissure passant au-dessus du tube digestif les réunit souvent l'un à l’autre (ENOPLA). Ces deux troncs sont, en général, situés sur les côtés du corps, à égale distance des lignes médianes dorsale et ventrale; toutefois ils se rapprochent de la ligne médiane ventrale chez les OErstedia et Drepanophorus (fig. 1285), de la ligne dorsale chez les Langia.

Tout le système des ganglions cérébroïdes et des troncs longitudinaux à Conservé chez les Carinellu une position primitive et se trouve immédiatement au-dessous de l’épiderme, en dehors des couches musculaires du corps; les ganglions

cérébroides, simples élargissements des troncs latéraux, sont placés un peu en avant ou au-dessus de la bouche; on n’y distingue pas de division en lobes: la commissure ventrale est très large, la commissure dorsale très mince ; les cellules nerveuses, aussi bien sur les ganglions cérébroiïdes que sur les troncs, sont exclusivement situées sur la région en contact avec l'épiderme et aucune limite tranchée ne les sépare des véritables cellules épidermiques. Chez les Eupolia, les Valencinia et les SCHIZONEMERTINA, le système nerveux central est situé entre la couche musculaire longitudinale externe et la couche musculaire annulaire, les troncs latéraux sont strictement à égale distance des lignes médianes dorsale et ventrale; ils se terminent librement. Enfin, chez les ENopLA, les troncs latéraux sont situés dans le parenchyme, tout à fait à l'intérieur des couches musculaires, et ils sont unis en arrière par une commissure sus-anale. On observe donc ici une migration du système nerveux vers l'intérieur analogue à celle déjà signalée chez les Polychètes et les Oligochètes.

Les ganglions cérébroides des Carinina semblent se réfléchir en arrière, du côté dorsal, et il commence à s’en détacher deux lobes postérieurs qui vont s'accuser àavantage dans les formes plus élevées, et même s'isoler au point de constituer deux masses distinctes, reliées au reste du cerveau par de simples connectifs. Chacune des masses ganglionnaires des Eupolia présente deux lobes principaux nettement caractérisés : un ventral, et un dorsal, réfléchi en arrière. Celui-ci est marqué postérieurement de deux sillons transversaux qui y décrivent trois circonvolutions étagées en gradins (fig. 1284); l'inférieure,qui est aussi 5, 1285 — Lobes cérébraux de l'Eupotiu celle qui fait en arrière la plus forte saillie, Giardii. — ed, commissure dorsale; cv, com-

: : s missure ventrale ; $S, #4, P, lobes supérieur, constitue le lobe dorsal postérieur (P). Ce lobe est moyen et inférieur du cerveau; e, canal cilié revêtu dans sa région voisine de l’œsophage, ouvrant au dehors; Z, troncs latéraux

(d’après Hubrecht).

par une couche de grandes cellules nucléées,

assez semblables à celles qui forment le revêtement de ce conduit, et qui paraissent provenir réellement d’une excroissance de l'æsophage qui se serait accolée à l'appareil cérébral, puis isolée de l’æsophage. Ces cellules se retrouvent chez les SCHIZONE- MERTINA où les trois lobes cérébraux sont plus distincts et chez les ENOPLA où le troisième lobe, devenu presque indépendant, n’est plus relié au reste de l'appareil cérébral que par un ou plusieurs conneclifs (fig. 1285). Ce lobe peut dès lors venir se placer soit en arrière, soit au-dessus, soit en avant du reste du cerveau.

Dans les genres autres que les Cephalothrix et Carinellu, les cellules ganglionnaires enveloppent complètement les ganglions et les troncs latéraux; une couche homogène assez épaisse sépare la couche de cellules ganglionnaires de la couche fibreuse centrale; les prolongements des cellules, au nombre de un ou deux seulement, traversent la couche homogène pour se rendre dans la couche fibreuse.

Dans les formes où le système nerveux est mieux différencié (Cerebratulus, Langia, ENOPLA), les cellules ganglionnaires des organes centraux sont unipolaires, sans membrane; leur prolongement est tourné vers la charpente interne de

1904 NÉMERTIENS.

substance fibreuse; elles ne se groupent pas en masses distinctes, maïs paraissent indépendantes; chaque cellule possède une enveloppe conjonctive distincte. On en distingue de quatre sortes. Les cellules de la première catégorie revêtent immédiatement la charpente fibreuse des lobes dorsaux du cerveau. Comme c’est de ces lobes que naissent les nerfs de sensibilité, ce sont probablement les cellules sensitives; leur noyau se colore rapidement et d'une manière très intense au carmin boracique et à l’hématoxyline; il est entouré d'une couche protoplasmique très mince, de forme irrégulière et qui se colore faiblement.

Les cellules de la deuxième catégorie appartiennent aux lobes ventraux, au cerveau et aux cordons latéraux, elles sont piriformes, de grandeur constante, à protoplasme assez bien développé et peu aptes & à la coloration; elles sont généralement disposées en faisceaux

1: rayonnantautour destractusfibreux des cordons latéraux et de leur prolongement dans les masses cérébroides inférieures.

T Les cellules de la troisième catégorie sont remarquables par leur dimension, qui est en moyenne de 10 « et peut atteindre 19 u; leur protoplasme se colore fortement par les réactifs déjà cités; elles 7? sont en forme de bouteille et géné-

ralement plus extérieurement placées que les précédentes. D'abord LOGE | contenues dansla région supérieure ne La nee dre des ganglions dorsaux du cerveau, trompe; s, nerfs sensitifs de la région céphalique; æ,nerfs à mesure que les coupes s’éloignent stomato-gastriques ; Z, lobes postérieurs, dans lesquels , z Ten ce " pénètrent les sacs latéraux; 0, orifices des sacs latéraux: de l'extrémité antérieure du Corps, nr SABRE eRt ep Niesnnee ane eee (apaès elles deviennent peu À peu mé- Qiié dianes, puis passent dans les ganglions inférieurs, et là, aussi bien que dans les cordons latéraux, se mélangent aux cellules de la deuxième catégorie.

Des cellules de la quatrième catégorie, il n'existe qu’une seule paire dans le ganglion ventral du cerveau des Cerebratulus et des Langia. Mais elles sont nombreuses tout le long des cordons latéraux; ce sont des cellules géantes, elliptiques (40 L sur 20 y). Les prolongements de ces cellules sont susceptibles de se diviser dans la charpente fibreuse et donnent lieu, comme chez les Vers annelés, à la formation de neurocordes dans la masse fibreuse axiale des cordons latéraux. Les cellules de cette catégorie manquent chez les Eupolia et les Carinella; il n’en existe qu'une seule paire cérébrale chez les ENOPLA (Drepanophorus, Prosadenoporus). La

ORGANES LATERAUX. 1905

structure des éléments nerveux et leur disposition rappellent d'ailleurs de très près ce qu'on observe chez les Polychètes et notamment les Aphrodites.

Les masses cérébroides sont entourées d’une sorte de névrilemme interne qui entoure aussi la substance des troncs latéraux et, chez les EuPoLIIDE et SCHIZONE- MERTINA, sépare nettement le centre fibreux du ganglion cérébral de son revêtement cellulaire. Des ganglions cérébroïdes, naissent les nerfs, en nombre très variable, qui se rendent à l'extrémité céphalique, aux yeux et aux organes latéraux. Les ganglions ventraux fournissent toujours une paire nerveuse au pharynx et un nerf analogue, issu de la commissure ventrale, innerve la trompe chez les HYPONEMER- TINA et SCHIZONEMERTINA,; ces nerfs proboscidiens sont remplacés chez les ENOPLA par des nerfs nombreux issus des ganglions cérébroïdes.

Les deux troncs latéraux sont unis, chez les HYPONEMERTINA et SCHIZONEMERTINA, par un réseau nerveux diffus qui est situé chez les CARINELLIDÆ immédiatement audessous des téguments, entre la couche des muscles transverses et la seconde couche de muscles longitudinaux, mais continue à fournir des rameaux plongeants aux tissus entre lesquels il est situé, et arrive, au travers de ces tissus, à innerver même l’œsophage. Chez les HOPLONEMERTINA, diverses HYPONEMERTINA et les SCHIZONEMERTINA (Cerebratulus), le long de la ligne médiane dorsale ce réseau se condense de manière à constituer un nerf impair, superposé à la musculature du rhynchocælome qui s'étend d'une extrémité à l'autre du corps, aussi bien en avant qu'en arrière du cerveau et au-dessous duquel, dans la région de la gaine de la trompe, se trouve un nerf proboscidien qui suit presque le même trajet (Carinoma, Eupolia, Schizonemertina) ; il manque aux Carinella et Carinina dont le rhynchocælome n’a que des parois peu développées, ainsi qu'aux Eupolia dont les troncs nerveux ont passé dans le parenchyme; en approchant de ce nerf médian, les mailles du réseau se régularisent souvent, de sorte que les branches nerveuses qui les rattachent à lui prennent une disposition métamérique : ces branches sont généralement plus robustes que leurs voisines et acquièrent ainsi pour la détermination de la structure morphologique du corps des Nemertes une certaine importance. Chez le Cerebratulus angusticeps, les mailles du plexus se régularisent même du côté ventral et préparent ainsi la réalisation absolument générale chez les ENopLA d’un système de nerfs transverses complètement différenciés qui unissent l’un à l’autre les deux troncs ventraux et partent de ces derniers pour innerver la région dorsale du corps (fig. 1285).

Organes latéraux !. — Aux ganglions cérébroïdes sont annexés de singuliers organes qui parfois se retrouvent au voisinage des orifices excréteurs (Carinella) et qui ont été décrits sous les noms d'organes latéraux, de sacs ou de fossettes céphaliques, de gouttières ciliées. Ces organes manquent chez les Cephalothrix ; chez la Carinella annulata ils sont représentés par un simple sillon cilié, légèrement arqué, interrompu sur la ligne médiane dorsale et correspondant au milieu du cerveau, que ses cellules profondes arrivent presque à toucher. Chez la C. ineæpectata, à la gouttière transverse sontannexées de courtes fossettes parallèles qui lui sont perpendiculaires; un orifice situé latéralement, dans la gouttière transverse de chaque côté, conduit dans un canal cilié qui pénètre parmi les cellules cérébrales, où il se termine en

1 Dewozerzxy, Die Seilenorgan der Nemertinen: Arbeiten aus dem 7zool. Institut zu Wien, Bd 7, 1886.

1906 NÉMERTIENS.

cæcum. L'organe garde chez Eupolia une apparence extérieure très analogue, mais le cerveau étant plus profondément situé, le tube cilié traverse les couches musculaires, pénètre parmi les cellules cérébrales de la région postérieure du lobe cérébral dorsal, en décrivant une courbe en forme de S, pour se terminer en un cæcum légèrement renflé. Chez toutes les SCHIZONEMERTINA, aux sillons latéraux et à leurs fassettes annexes se substituent deux fentes longitudinales symétriques, situées de chaque côté de la tête, entre la bouche et l'extrémité antérieure du corps. Ces fentes sont fortement ciliées; elles pénètrent profondément dans les tissus musculaires de la tête, de sorte qu'entre leurs extrémités profondes, les lobes et ganglions ne sont plus isolés que par une faible couche de tissus; de leur portion postéromédiane naît un canal cilié qui pénètre dans le lobe postérieur ou troisième lobe du cerveau et qui se bifurque quelquefois, l'une de ses branches demeurant plus superficielle que l'autre.

Deux groupes de glandesviennents'ouvrir dans le canal, l'un à son entrée dans le lobe cérébral, l’autre beaucoup plus loin (Cerebratulus rubens).

Chezles ENopPLa le sillon transversal subsiste et peut même présenter encore des fossettes perpendiculaires (Amphiporus, Fig. 1286. — Canal cilié du Drepanophorus Drepanophorus); mais cerinus. — €, épithélium du tégument; b, membrane basale; v, canal qui fait suite le plus souvent ces Re Te M EPA in fnssettes onbitispares en un canal glandulaire, de, et en un canal Le canal Ccilié qui

qui est en rapport avec le sac,s; ecs, épithé- , di lium du sac; pi, pigment (d'après Bürger). $s ouvre irectement

au dehorsrecoit,àson entrée dans le troisième lobe cérébral, les canaux exCré- pig. 1287. — Cellules épithéliales teurs de deux groupes de glandes, puis il se bifurque de Némertien. — 1, élément

DV PM d'un œil de PDrepanophorus presque aussitôt (fig. 1286). Sa branche supérieure cs Se ;wbrostriatus: mêmes lettres

dilate d’abord en un large sac s dont la paroi porte des plis {Me dans la figure 1288. — 2, cellule médiane du canal

nombreux, et se continue ensuite en un Court CæCum cilié du Cerebratulus pullus; ; 5, Id. du C. psittacinus ; €, cils avec lequel sont en rapport des organes glandulaires, na “ue one LA

tandis que le sac est plus spécialement en rapport avec trajet: s, partie supérieure de | bst l Here I la cellule avec traînées spéeiaa substance nerveuse; la seconde branche de du canal 6: » noyau ; p, filament nerdemeure étroite, allongée et diversement contournée. ne aie. intermédiaire Q : etai £ après Bürger).

Sur le trajet du canal, l'épithélium change plusieurs fois de nature; chez les Cerebratulus, par exemple, dans la partie du canal la plus voisine de l'orifice externe, jusqu’à un collier de cellules glandulaires issues sans

doute d'une modification des cellules du parenchyme et qu’on observe à quelque

distance, l'épithélium est identique à l'épithélium tégumentaire; ses longs cils vibratiles obstruent presque entièrement sa lumière (fig. 1286, n° 2 et 3). Dans la région suivante on doit distinguer une bande médiane d'épithélium peu différent du précédent et deux bandes latérales formées chacune de six cellules, dont les cils sont le plus souvent confondus de manière à former une sorte de bec. Les plus externes de ces cellules sont énormes, contiennent plusieurs noyaux et résultent, par conséquent, de la fusion de plusieurs autres cellules. Les cellules médianes tout au moins se prolongent en un long filament présentant sur son trajet un renflement nucléaire et qui est évidemment une fibrille nerveuse. La nature sensitive de l'organe latéral n'est donc pas douteuse.

Organes des sens. — Outre les organes latéraux qui rappellent par tous les détails de leur organisation des organes olfactifs, les Némertiens présentent trois catégories d'organes sensilifs : les fossettes céphaliques, les otocystes et les yeux, mais aucun de ces organes ne se trouve d'une manière constante chez toutes les formes.

Les fossettes céphaliques peuvent être facilement observées chez le Cerebratulus marginatus; elles sont au nombre de trois; le fond de ces fossettes est Tevêtu d'un épithélium différent de celui des parois du corps, et formé, à l'exclusion de toute cellule glandulaire, de longues cellules radiairement disposées et prolongées en un filament que l’on peut suivre assez longtemps dans les tissus sous-jacents; un nerf céphalique se rend à chacune de ces fossettes. On peut rapprocher de ces formations les fossettes qui chez les Drepanophorus avoisinent les organes latéraux. Chaque fossette a la forme d'une coupe hémisphérique qui s’élargit brusquement vers le milieu de sa hauteur, de sorte que sa coupe axiale présente la forme d’un trèfle; leur épithélium, dépourvu de cellules glandulaires, est composé de longues cellules ciliées en forme de bouteille, dont le noyau volumineux se trouve au fond du ventre de la bouteille; le goulot de la cellule est terminé par une sorte de cylindre sur lequel sont fixés des bâtonnets surmontés Chacun d'un cil.

Des otocystes se trouvent rarement chez

les Némertiens ; ils n’ont élé signalés que r dans une forme voisine des Tetrastemma, l'Otoloxorrhochma Graffi, où il en existe un assez grand nombre, et chez une t

autre forme voisine des OErstedia, l'Ototyphlonemertes pallida, où il n'en existe que deux.

Beaucoup de Némertes sont aveugles (Pelugonemerta, Valencinia, plusieurs Bor- 3, 12. Code’ longitdämblel d'un ti apres lasia). Les veux, lorsqu'ils existent, sont panophorus rubrostriatus. — P, pigment; n, no-

u 4 É yaux de Ja couche pigmentaire; b, bätonnets; peu nombreux chez les Bor lasia, etles Cere- ce, cônes cristallins; ?, noyau intermédiaire; g, bratulus (C.albo-vittatus, galbanus, glaucus, Fes En p, leurs prolongements

e à C . d'après Burger).

psittacinus), quatre seulement, mais bien développés chez les Tetrastemma, OErstedia; il y en a un grand nombre chez les Eupolia, Poliopsis, Lineus, Amphiporus, Drepanophorus, Eunemertes. Les yeux des Drepanophorus et Amphiporus forment deux lignes longitudinales, en avant du cer-

1908 NÉMERTIENS.

veau, sur l’extrémité céphalique dorsale; chez les Eupolia, ils sont placés isolément, sur les côtés de la tête, ou se groupent de manière à former deux figures symétriques (E. ascophora). Dans ce genre, de même que chez les autres Némertes à trompe inerme, ces yeux sont composés d’une simple coupe pigmeutaire, à ouverture tournée vers l'extérieur et dont la cavité contient des bàätonnets disposés en éventail et des noyaux ; une fine membrane enveloppe l’orgaue et autour d'elle sont appliqués de nombreux noyaux, constituant une sorte de ganglion que traversent les fines fibrilles du nerf. Les yeux des Drepanophorus (fig. 1288) sont beaucoup plus volumineux; la coupe de pigment est très profonde et sur sa paroi interne sont appliqués des éléments contigus dans chacun desquels on distingue un large bätonnet cylindrique ou légèrement conique et un peu courbe appliqué contre le pigment; un cône cristallin un peu plus étroit que le bâtonnet auquel il est immédiatement accolé et que suit un grêle filament dirigé vers l'ouverture de la coupe pigmentaire; sur ce filament, on distingue d’abord un noyau fusiforme, puis, un peu plus loin, une véritable cellule allongée contenant un noyau elliptique; le filament se continue au delà de la cellule en une fibrille nerveuse; le nerf optique entre donc dans l'œil par l’ouverture de la coupe pigmentaire.

Organes génitaux. — Les sexes sont généralement séparés chez les Némertiens; on connait cependant quelques espèces hermaphrodites (Prosorochmus Claparedii, Tetrastemma hermaphroditica, Prosadenoporus). Dans tous les cas, les produits génitaux, longtemps semblables, se forment dans des sacs alternant avec les dissépiments qui unissent les diverticules latéraux du tube digestif aux parois du corps. Ils sont par conséquent métamériquement disposés partout où ces dissépiments sont nettement différenciés (EuPOLIHIDÆ, Cerebratulus, Langia, ENOPLA). Ils se développent du côté dorsal, au-dessus du rhynchocælome ou en arrière de lui, au-dessus du vaisseau dorsal, et ils sont toujours séparés par les muscles dorso-ventraux de la partie axiale du tube digestif; il n'existe qu'un orifice par mélamère chez les formes à trompe inerme, et cet orifice est dorsal; la position des orifices est plus variable chez les ENoPLA et un peu différente pour les testicules et les ovaires chez les formes hermaphrodites. Ces dispositions fondamentales sont déjà modifiées chez l'Amphiporus Moseleyi,où plusieurs sacs sont superposés au même niveau, de chaque côté du corps, et chez le Drepanophorus Lankesteri, où il en existe deux. Enfin la disposition métamérique disparait chez les CARINELLIDÆ,; les sacs génitaux se développent, chez ces animaux, depuis la région post-æsophagienne jusqu’à l'extrémité postérieure du corps; à un même niveau, les sacs se superposent même au nombre de trois ou quatre chez les mâles, de six à sept chez les femelles; ils sont placés au-dessus des vaisseaux latéraux et en dedans de la couche de muscles annulaires. Les séries latérales de sacs génitaux sont interrompues de place en place par des lames de parenchyme massif. D'un côté à l’autre du corps, les lames ne se correspondent pas, de sorte que la métamérie a disparu pour les sacs comme pour les autres organes.‘Les pores génitaux distribués à des hauteurs différentes forment, sur la face dorsale, deux bandes symétriques.

Le développement des sacs et des éléments génitaux est un peu différent, dans l’un et l’autre cas. Dans les formes métaméridées les sacs génitaux préexistent aux éléments reproducteurs. Ils sont revêtus d'un épithélium, qui semble formé d’une couche protoplasmique contenant des noyaux plutôt que des cellules distinctes. Ce

sont ces éléments dont quelques-uns s’'individualisent, grossissent un à un et s'entourent d’un follicule dont l’origine est mal connue, qui constituent les ovules. Les spermatozoïdes résultent d’une division répétée d'éléments analogues aux jeunes ovules !.

Chez les CARINELLIDÆ, ce sont les éléments du parenchyme qui produisent tout

à la fois les éléments génitaux et l’épithélium qui limite les sacs génitaux. Au point où devra se former lun de ces sacs, un élément du parenchyme s’individualise, grandit, se charge de matériaux nutritifs, se divise un grand nombre de fois et forme ainsi un amas de cellules dont les éléments périphériques constitueront l’épithélium du sac génital, tandis que les éléments restants évolueront de manière à constituer les œufs si leur division s'arrête de bonne heure, les spermatozoïdes si elle se poursuit.

- Développement ?. — Le mode de développement des Némertiens va en s’accélérant, comme on pouvait s'y attendre, des SCHIZONEMERTINA, Où l’on trouve déjà deux formes larvaires très voisines l’une de l’autre, le Pilidium et la larve de Desor, aux ENopPLA et aux CARINELLIDÆ.

L'œuf est tellement chargé de matériaux nutritifs qu'il est absolument opaque; les matériaux semblent uniformément répartis dans toute sa substance, car les réactifs ne permettent d'abord de constater aucune différenciation. Plus tard cependant (Amphiporus, Tretrastemma) le vitellus, avant de se segmenter, se divise en deux couches concentriques dont l’interne, préalablement débarrassée'des matériaux nutritifs, parait beaucoup plus active que l’externe. Cependant jusqu'au stade 8, la segmentation est complète, égale et géométrique. Au stade 8, chacun des hémisphères tourne autour de l'axe de l'œuf, de manière que les quatre cellules qui le composent viennent alterner régulièrement avec celles de l’autre; puis, par la bipartition transversale répétée de ces cellules, il se forme une blastula de trente-deux cellules dont la surface est formée par huit rangées méridiennes et alternantes de quatre cellules chacune; chaque rangée a pour initiale une des quatre cellules groupées autour de chaque pôle de l'œuf. La segmentation suivante est méridienne (Amphiporus) et ne porte que sur les deux cellules moyennes de chaque rangée méridienne ; mais les deux cellules qui en résultent glissent l’une sur l’autre de manière à alterner. La division transversale et la division méridienne se combinent à partir de ce moment, sans qu'il soit possible de dire suivant quelle règle. Il se constitue ainsi une blastula dont la paroi est formée d’une seule couche de très longues cellules radialement disposée, et dont la cavité interne assez considérable chez les SCHIZONEMERTINA, relativement faible chez les Lineus, diminue encore chez les Amphiporus pour devenir presque nulle chez les EnopLa. La morula des Scaizo- NEMERTINA ne tarde pas alors à se transformer en gastrulu (fig. 1289) par une invagination normale; le blastopore ne se ferme pas, et devient la bouche définitive de l'embryon. La morula des Amphiporus et du Tetrastemma candidum produit aussi une invagination, mais cette invagination est peu profonde et le blastopore ne tarde pas à se fermer. Auparavant, dans ce groupe, la partie profonde des cellules

1 SABATIER, La spermalogénèse chez les Némertiens, Revue des sciences naturelles, t. II, 1883.

? J. Barrois, Embryogénie des Némertiens, Ann. des sciences naturelles, 4877. — SALENSKY, fecherches sur le développement de la Monopora vivipara, Archives de Biologie, t. V.

1910 NÉMERTIENS.

radiaires s’est différenciée de manière à constituer une masse interne, encore mal connue, avec laquelle se confond la vésicule d’invagination pour constituer les feuillets moyens et interne de l'embryon. Il n’y a plus d'invagination du tout chez la plupart des ENopLa, et la couche des cellules radiaires se divise soit par la fragmentation de la partie interne de ses cellules (Tretrastemma dorsale), soit par une délamination régulière (Nemertes carcinophilus) en une couche exodermique et une couche méso-entodermique.

Le développement initial des Cephalothrix paraît se rattacher à ce type. Les embryons se recouvrent alors de cils vibratiles ; très souvent un plumet de cils isolés (Tetrastemma) ou agglutinés en un gros poil(Cephalothrix) marque leur extrémité antérieure.

À partir de ce moment, la forme extérieure desembryons de Némertiens devient de plus en plus différente, suivant le groupe que l'on considère.

Fig. 1289. — Développement de la larve dite Pilidium. — a, gas- T'embrvon de beaucoup de trula. — b, jeune Pilidium ; D, tube digestif; £,£",les deux paires , ÿ : d'invagination exodermiques (d'après Metschnikoff). SCHIZONEMERTINA revêt une

forme très caractéristique, dite Pilidium (fig. 1289, b); celui du Lineus obscurus, sans présenter aucune complication de forme extérieure, présente cependant les mêmes phénomènes de développement interne que le Pilidium ; ces phénomènes se simplifient beaucoup chezles Tetrastemma, où l'embryon est cependant sujet encore à une mue; enfin les phénomènes embryogéniques se simplifient encore au point de constituer ce qu’on nomme un développement direct, chez les Némertes et les Cephalothrix. Cette simplification rentre dans les phénomènes connus et absolument généraux de l'accélération embryogénique ; on ne comprendrait pas, au contraire, que dans une classe aussi homogène que celle des Némertiens, le mode de développement relativement simple considéré comme direct, se serait compliqué, même en admettant une adaptation de l'embryon à la vie pélagique, au point d'arriver à produire les modes singuliers de développement que représente la formation d'un Pilidium ou celle d’une larve de Desor. Ce mode de développement s'explique d’autre part naturellement, si on le considère comme un héritage d'un état déjà réalisé chez les ancêtres des Némerliens. Comme on ne l’'observe que chez les Némertiens métaméridés, ceux-ci paraissent plus près que les autres de la souche’ancestrale, qui appartiendrait dès lors, comme celle des Turbellariés et des Trématodes, à la grande série des Vers annelés, conclusion à laquelle nous a également conduit l’anatomie comparée. Les CARINELLIDÆ seraient donc non pas les Némertiens initiaux, mais les Némertiens les plus dégénérés, et les caractères primitifs, en apparence, de leur organisation seraient de simples phénomènes d'arrêt de développement ou de retour à des états ancestraux dont on trouve tant d'exemples dans le Règne animal, notamment dans les formes

fixées, parasites ou fouisseurs. On suivra d’abord, en détail, le développement du Pilidium. Le Pilidium 1 (fig. 1289) est un embryon de forme conique, symétrique par rapport à un plan, dont le sommet est remplacé par un enfoncement garni d'un plumet de cils et dont la base, légèrement concave, flanquée de deux expansions symétriques, en forme de disques semi-circulaires, les auricules, présente à peu près vers son centre un vaste orifice, la bouche. Celle-ci conduit dans un æsophage intérieurement cilié, en forme d'entonnoir légèrement recourbé en arrière. L'æsophage s'ouvre dans un sac stomacal, cilié, lui-même sphéroïdal, situé dans la région postérieure du corps et qui ne présente aucun autre orifice que l'orifice œæsophagien; il n'y a donc ni intestin, ni anus. La base du cône et le pourtour des auricules sont bordés de cils vibratiles beaucoup plus puissants que ceux de la surface du corps ; une bandelette musculo-nerveuse unit le fond de la fossette apicale au bord antérieur de l'œsophage et, comme chez les Trochosphères typiques (Lopadorhynchus), une bandelette nerveuse suit le contour de la ligne ciliée.

Ces caractères sont ceux d’une Trochosphère dont la forme extérieure à été compliquée par l'apparition des auricules, modifiée dans son aspect en raison du remplacement de l’hémisphère anal du corps par une surface buccale concave (comp. avec la figure 1140, p. 1608) et simplifiée dans son organisation interne par la disparition de l'intestin et de l'anus,

ainsi que par celle des pronéphridies. 1 Pr Pit présentant dé à son it Cette réduction n'est pas sans analogie tube digestif; Am, enveloppe amniotique; A, rudiavec celle que présentent les larves de Sn do EURE Flustrella (fig. 1044, p. 1485), mais elle |

est poussée beaucoup moins loin. Une telle interprétation du Pilidium implique une certaine parenté de Némertiens et des Vers annelés. Dans la vaste cavité générale du Pilidium flottent de nombreux corpuscules amiboïdes qui, durant l'invagination de la gastrula, se sont détachés de l’entoderme, ainsi que cela a lieu chez les larves d'Échinodermes (p. 831, et fig. 681, p. 832). Bientôt, en avant et en arrière de la bouche, l'exoderme constituant le plancher buccal s'invagine de manière à former quatre poches symétriques deux à deux, communiquant chacune avec l'extérieur par un orifice. La disposition métamérique de ces quatre poches indique l'existence chez le Pilidium de deux segments et confirme l'assimilation de sa face ventrale avec l'hémisphère anal de la trochosphère. Les quatre orifices ne tardent pas à se fermer et les quatre poches se transforment en quatre vésicules qui grandissent rapidement, arrivent à occuper toute la cavilé générale; leur feuillet interne, plus épais, produit de nouveaux éléments mésodermiques, refoule